Біологія клітинного циклу. Клітинний цикл, періоди та фази. Життєвий цикл клітини: інтерфаза

Біологічне значенняподілу клітин.Нові клітини виникають у результаті розподілу вже існуючих. Якщо ділиться одноклітинний організм, то з нього утворюються два нові. Багатоклітинний організм також починає свій розвиток найчастіше з однієї клітини. Шляхом багаторазових поділів утворюється велика кількістьклітин, які й становлять організм. Розподіл клітин забезпечує розмноження та розвитку організмів, отже, безперервність життя Землі.

Клітинний цикл- Життя клітини з моменту її утворення в процесі розподілу материнської клітини до власного розподілу (включаючи цей поділ) або загибелі.

Протягом цього циклу кожна клітина росте та розвивається таким чином, щоб успішно виконувати свої функції в організмі. Далі клітина функціонує певний час, після якого або ділиться, утворюючи дочірні клітини, або гине.

У різних видіворганізмів клітинний цикл займає різний час: наприклад, у бактерійвін триває близько 20 хв, у інфузорії туфельки- від 10 до 20 год. Клітини багатоклітинних організмів на ранніх стадіяхРозвитки діляться часто, а потім клітинні цикли значно подовжуються. Наприклад, відразу після народження людини клітини головного мозку діляться величезна кількість разів: 80% нейронів головного мозку формується саме в цей період. Однак більшість цих клітин швидко втрачає здатність до поділу, а частина доживає до природної смерті організму, взагалі не поділяючись.

Клітинний цикл складається з інтерфази та мітозу (рис. 54).

Інтерфаза- Проміжок клітинного циклуміж двома поділками. Протягом усієї інтерфази хромосоми неспіралізовані, вони знаходяться в ядрі клітини у вигляді хроматину. Як правило, інтерфаза складається з трьох періодів: пре-синтетичного, синтетичного та постсинтетичного.

Пресинтетичний період (G,)- Найбільш тривала частина інтерфази. Він може продовжуватися у різних типівклітин від 2-Зч до кількох діб. Під час цього періоду клітина зростає, в ній збільшується кількість органоїдів, накопичується енергія і речовини для подальшого подвоєння ДНК. д)та хроматид (с)збігається. Набір хромосом і хро-

матид (молекул ДНК) диплоїдної клітини в G r періоді клітинного циклу можна виразити записом 2п2с.

У синтетичному періоді (S)відбувається подвоєння ДНК, і навіть синтез білків, необхідні подальшого формування хромосом. Уцей період відбувається подвоєння центріолей.

Подвоєння ДНК називають реплікацією.У результаті реплікації спеціальні ферменти роз'єднують два ланцюга вихідної материнської молекули ДНК, розриваючи водневі зв'язок між комплементарними нуклеотидами. З ланцюгами, що розійшлися, зв'язуються молекули ДНК-полімерази — головного ферменту реплікації. Потім молекули ДНК-полімерази починають рухатися вздовж материнських ланцюгів, використовуючи їх як матриці, і синтезувати нові дочірні ланцюги, підбираючи для них нуклеотиди за принципом комплементарності (рис. 55). Наприклад, якщо ділянка материнського ланцюга ДНК має послідовність нуклеотидів А Ц Г Т Г А, то ділянка дочірнього ланцюга матиме вигляд ТГЦАЦТ. Уу зв'язку з цим реплікацію відносять до реакцій матричного синтезу Урезультаті реплікації утворюються дві ідентичні дволанцюжкові молекули ДНК- Усклад кожної з них входить один ланцюжок вихідної материнської молекули і один знову синтезований дочірній ланцюжок.

До кінця S-періоду кожна хромосома складається з двох ідентичних сестринських хроматид, з'єднаних один з одним в області центроміри. Кількість хроматид у кожній парі гомологічних хромосом стає рівним чотирьом. Таким чином, набір хромосом та хроматид диплоїдної клітини в кінці S-періоду (тобто після реплікації) виражається записом 2п4с.

Постсинтетичний період (G2)настає після подвоєння ДНК- У цей час клітина накопичує енергію і синтезує білки для майбутнього поділу (наприклад, білок тубулін для побудови мікротрубочок, що згодом утворюють веретено поділу). Протягом всього 2-періоду набір хромосом і хроматид у клітині залишається незмінним - 2п4с.

Інтерфаза завершується, і починається розподіл,внаслідок якого утворюються дочірні клітини. У ході мітозу (основного способу поділу клітин еукаріотів) сестринські хроматиди кожної хромосоми відокремлюються один від одного і потрапляють у різні дочірні клітини. Отже, молоді дочірні клітини, які вступають у новий клітинний цикл, мають набір 2п2с.

Таким чином, клітинний цикл охоплює проміжок часу від виникнення клітини до повного поділу на дві дочірні і включає інтерфазу (G r , S-, С 2 -періоди) і мітоз (див. рис. 54). Така послідовність періодів клітинного циклу характерна для клітин, що постійно діляться, наприклад для клітин росткового шару епідермісу шкіри, червоного кісткового мозку, слизової оболонки шлунково-кишковий тракттварин, клітин освітньої тканини рослин. Вони здатні ділитися кожні 12-36 год.

На противагу цьому більшість клітин багатоклітинного організму встають на шлях спеціалізації і після проходження частини Gj-періоду можуть переходити в так званий період спокою (Go-період).Клітини, що перебувають у G n-періоді, виконують свої специфічні функціїв організмі, у них протікають процеси обміну речовин та енергії, але не відбувається підготовка до реплікації. Такі клітини, як правило, назавжди втрачають здатність до поділу. Прикладами можуть служити нейрони, клітини кришталика ока та багато інших.

Однак деякі клітини, що знаходяться в Gn-періоді (наприклад, лейкоцити, клітини печінки), можуть виходити з нього і продовжувати клітинний цикл, пройшовши всі періоди інтерфази та мітозу. Так, клітини печінки можуть знову набувати здатності до поділу через кілька місяців перебування у періоді спокою.

Клітинна загибель.Загибель (смерть) окремих клітин або їх груп постійно зустрічається у багатоклітинних організмів, як і загибель одноклітинних організмів. Загибель клітин можна поділити на дві категорії: некроз (від грец. некрос- Мертвий) і апоптоз, який часто називають програмованою клітинною смертю або навіть клітинним самогубством.

Некроз- відмирання клітин і тканин у живому організмі, викликане дією факторів, що ушкоджують. Причинами некрозу може бути вплив високих та низьких температур, іонізуючих випромінювань, різних хімічних речовин(У тому числі токсинів, що виділяються хвороботворними мікроорганізмами). Некротична загибель клітин спостерігається також у результаті їх механічного пошкодження, порушення кровопостачання та іннервації тканин, при алергічних реакціях

У повре>вденных клітинах порушується проникність мембран, зупиняється синтез білків, припиняються інші процеси обміну речовин, відбувається руйнація ядра, органоїдів і, нарешті, всієї клітини. Особливістю некрозу є те, що такій загибелі піддаються цілі групи клітин (наприклад, при інфаркті міокарда через припинення постачання киснем відмирає ділянку серцевого м'яза, що містить безліч клітин). Зазвичай клітини, що відмирають, піддаються атаці лейкоцитів, і в зоні некрозу розвивається запальна реакція.

Апоптоз- Запрограмована загибель клітин, регульована організмом. У результаті розвитку та функціонування організму частина його клітин гине без безпосереднього ушкодження. Цей процес протікає всіх стадіях життя організму, навіть у ембріональний період.

У дорослому організмі також відбувається запланована загибель клітин. Мільйонами гинуть клітини крові, епідермісу шкіри, слизової оболонки шлунково-кишкового тракту та ін. Після овуляції гине частина фолікулярних клітин яєчника, після лактації – клітини молочних залоз. В організмі дорослої людини щодня внаслідок апоптозу гине 50—70 мільярдів клітин. При апоптозі клітина розпадається окремі фрагменти, оточені плазмалеммой. Зазвичай фрагменти загиблих клітин поглинаються лейкоцитами чи сусідніми клітинами без запуску запальної реакції. Заповнення втрачених клітин забезпечується шляхом розподілу.

Таким чином, апоптоз перериває нескінченність клітинних поділів. Від свого «народження» до апоптозу клітини проходять певну кількість нормальних клітинних циклів. Після кожного з них клітина переходить або до нового клітинного циклу, або апоптозу.

1. Що таке клітинний цикл?

2. Що називається інтерфазою? Які основні події відбуваються в G r , S- та 0 2 -періодах інтерфази?

3. Для яких клітин характерний G0-nepnofl? Що відбувається у цей період?

4. Як здійснюється реплікація ДНК?

5. Чи однакові молекули ДНК, що входять до складу гомологічних хромосом? До складу сестринських хроматидів? Чому?

6. Що таке некроз? Апоптоз? У чому полягає схожість та відмінності некрозу та апоптозу?

7. Яке значення запрограмованої загибелі клітин у житті багатоклітинних організмів?

8. Як ви вважаєте, чому в переважній більшості живих організмів основним зберігачем спадкової інформації є ДНК, а РНК виконує лише допоміжні функції?

Розділ 1. Хімічні компоненти живих організмів

§ 1. Зміст хімічних елементів у організмі. Макро- та мікроелементи
§ 2. Хімічні сполуки у живих організмах. Неорганічні речовини

Глава 2. Клітина - структурна та функціональна одиниця живих організмів

§ 10. Історія відкриття клітини. Створення клітинної теорії
§ 15. Ендоплазматична мережа. Гольджі комплекс. Лізосоми

Глава 3. Обмін речовин та перетворення енергії в організмі

§ 24. Загальна характеристика обміну речовин та перетворення енергії

Глава 4. Структурна організація та регулювання функцій у живих організмах

Зростання тіла людиниобумовлений збільшенням розміру та кількості клітин, при цьому останнє забезпечується процесом поділу, або мітозом. Проліферація клітин відбувається під впливом позаклітинних факторів росту, а самі клітини проходять через послідовність подій, що повторюється, відому як клітинний цикл.

Розрізняють чотири основні фази: G1 (пресинтетична), S (синтетична), G2 (постсинтетична) та М (мітотична). Потім слідує поділ цитоплазми і плазматичної мембрани, внаслідок чого виникають дві однакові дочірні клітини. Фази Gl, S та G2 входять до складу інтерфази. Реплікація хромосом відбувається під час синтетичної фази або S-фази.
Більшість клітинне схильне до активного поділу, їх мітотична активність пригнічується під час фази GO, що входить до складу фази G1.

Тривалість М-фазистановить 30-60 хв, тоді як весь клітинний цикл проходить приблизно 20 год. Залежно від віку нормальні (не пухлинні) клітини людини зазнають до 80 мітотичних циклів.

Процеси клітинного циклуконтролюються послідовно повторюваними активацією та інактивацією ключових ферментів, званих цикдин залежними протеїнкіназами (ЦЗК), а також їх кофакторів - циклінів. При цьому під впливом фосфокіназ і фосфатаз відбуваються фосфорилювання та дефосфорилювання спеціальних циклін-ЦЗК-комплексів, відповідальних за початок тих чи інших фаз циклу.

Крім того, на відповідних стадіях подібні до ЦЗК-білкивикликають ущільнення хромосом, розрив ядерної оболонки та реорганізацію мікротрубочок цитоскелета з метою формування веретена поділу (мітотичного веретена).

G1-фаза клітинного циклу

G1-фаза- проміжна стадія між М- та S-фазами, під час якої відбувається збільшення кількості цитоплазми. Крім того, в кінці фази G1 розташована перша контрольна точка, на якій відбуваються репарація ДНК та перевірка умов довкілля(досить вони сприятливі для переходу до S-фази).

Якщо ядерна ДНКпошкоджено, посилюється активність білка р53, який стимулює транскрипцію р21. Останній зв'язується зі специфічним циклін-ЦЗК-комплексом, відповідальним за переведення клітини в S-фазу, і гальмує її поділ на стадії Gl-фази. Це дозволяє репараційним ферментам виправити пошкоджені фрагменти ДНК.

У разі виникнення патологій білка Р53 реплікація дефективної ДНКпродовжується, що дозволяє клітинам, що діляться, накопичувати мутації і сприяє розвитку пухлинних процесів. Саме тому білок р53 часто називають «вартовим геному».

G0-фаза клітинного циклу

Проліферація клітин у ссавців можлива лише за участю секретованих іншими клітинами позаклітинних факторів зростання, які мають свій вплив через каскадну сигнальну трансдукцію протоонкогенів. Якщо під час фази G1 клітина не отримує відповідних сигналів, вона виходить із клітинного циклу і перетворюється на стан G0, у якому може бути кілька років.

Блок G0 відбувається за допомогою білків - супресорів мітозу, один з яких - ретинобластомний білок(Rb-білок), що кодується нормальними алелями гена ретинобластоми. Цей білок прикріплюється до особливих регуляторних протеїнів, блокуючи стимуляцію транскрипції генів, необхідні проліферації клітин.

Позаклітинні фактори зростання руйнують блок шляхом активації Gl-специфічних циклін-ЦЗК-комплексів, які фосфорилируют Rb-білок та змінюють його конформацію, в результаті чого розривається зв'язок з регуляторними білками. При цьому останні активують транскрипцію кодованих ними генів, які запускають процес проліферації.

S фаза клітинного циклу

Стандартна кількість подвійних спіралей ДНКу кожній клітині, відповідне диплоїдного наборуодноланцюжкових хромосом, прийнято позначати як 2С. Набір 2С зберігається протягом фази G1 та подвоюється (4С) під час S-фази, коли синтезується нова хромосомна ДНК.

Починаючи з кінця S-фазиі до М-фази (включаючи фазу G2) кожна видима хромосома містить дві щільно пов'язані один з одним молекули ДНК, які називаються сестринськими хроматидами. Таким чином, у клітинах людини, починаючи з кінця S-фази і до середини М-фази, присутні 23 пари хромосом (46 видимих одиниць), але 4С (92) подвійні спіралі ядерної ДНК.

В процесі мітозувідбувається розподіл однакових наборів хромосом за двома дочірніми клітинами таким чином, щоб у кожній з них містилося по 23 пари 2С-молекул ДНК. Слід зазначити, що фази G1 і G0 - єдині фази клітинного циклу, під час яких у клітинах 46 хромосом відповідає 2С-набір молекул ДНК.

G2-фаза клітинного циклу

Друга контрольна точка, на якій перевіряється розмір клітини, знаходиться в кінці фази G2, розташованої між S-фазою та мітозом. Крім того, на цій стадії, перш ніж перейти до мітозу, відбувається перевірка повноти реплікації та цілісності ДНК. Мітоз (М-фаза)

1. Профаза. Хромосоми, кожна з яких складається з двох однакових хроматид, починають ущільнюватись і стають видимими всередині ядра. На протилежних полюсах клітини навколо двох центросом із волокон тубуліна починає утворюватися веретеноподібний апарат.

2. Прометафаза. Відбувається поділ мембрани ядра. Навколо центромір хромосом формуються кінетохори. Волокна тубуліна проникають всередину ядра і концентруються поблизу кінетохор, з'єднуючи їх з волокнами, що виходять із центросом.

3. Метафаза. Натяг волокон змушує хромосоми шикуватися посередині в лінію між полюсами веретена, формуючи тим самим метафазну пластинку.

4. Анафаза. ДНК-центромір, розділена між сестринськими хроматидами, дуплікується, хроматиди поділяються і розходяться ближче до полюсів.

5. Телофаза. Розділені сестринські хроматиди (які відтоді вважають хромосомами) досягають полюсів. Навколо кожної групи виникає ядерна мембрана. Ущільнений хроматин розсіюється і відбувається формування ядерців.

6. Цитокінез. Клітинна мембрана скорочується і посередині між полюсами утворюється борозна дроблення, яка згодом поділяє дві дочірні клітини.

Цикл центросоми

У час фази G1відбувається поділ пари центріолей, зчеплених із кожною центросомою. Протягом S- та G2-фаз праворуч від старих центріолей формується нова дочірня центріоль. На початку М-фази центросома поділяється, дві дочірні центросоми розходяться до полюсів клітини.

Матеріал з Вікіпедії – вільної енциклопедії

Клітинний цикл- це період існування клітини від моменту її утворення шляхом поділу материнської клітини до власного поділу чи загибелі.

Тривалість клітинного циклу еукаріотів

Тривалість клітинного циклу у різних клітинваріюється. Клітини дорослих організмів, що швидко розмножуються, такі як кровотворні або базальні клітини епідермісу і тонкої кишки, можуть входити в клітинний цикл кожні 12-36 год. Короткі клітинні цикли (близько 30 хв) спостерігаються при швидкому дробленні яєць голкошкірих, земноводних та інших тварин. В експериментальних умовах короткий клітинний цикл (близько 20 год) мають багато ліній клітинних культур. У більшості клітин, що активно діляться, тривалість періоду між мітозами становить приблизно 10-24 год.

Фази клітинного циклу еукаріотів

Клітинний цикл еукаріотів складається з двох періодів:

Період клітинного зростання, званий «інтерфаза», під час якого йде синтез ДНК та білків та здійснюється підготовка до поділу клітини.
Період клітинного поділу, званий "фаза М" (від слова mitosis - мітоз).

Інтерфаза складається з кількох періодів:

G1-фази (від англ. gap- Проміжок), або фази початкового зростання, під час якої йде синтез мРНК, білків, інших клітинних компонентів;
S-фази (від англ. synthesis- Синтез), під час якої йде реплікація ДНК клітинного ядра, також відбувається подвоєння центріолей (якщо вони, звичайно, є).
G 2 -фази, під час якої йде підготовка до мітозу.

У клітин, що диференціювалися, більше не діляться, в клітинному циклі може бути відсутній G 1 фаза. Такі клітини знаходяться у фазі спокою G0.

Період клітинного поділу (фаза М) включає дві стадії:

каріокінез (розподіл клітинного ядра);
цитокінез (розподіл цитоплазми).

У свою чергу, мітоз ділиться на п'ять стадій.

Опис клітинного поділу базується на даних світлової мікроскопії у поєднанні з мікрокінозйомкою та на результатах світлової та електронної мікроскопії фіксованих та пофарбованих клітин.

Регулювання клітинного циклу

Закономірна послідовність зміни періодів клітинного циклу здійснюється при взаємодії таких білків, як циклін-залежні кінази та цикліни. Клітини , що у G 0 фазі, можуть в клітинний цикл при дії ними чинників зростання . Різні факториросту, такі як тромбоцитарний, епідермальний, фактор росту нервів, зв'язуючись зі своїми рецепторами, запускають внутрішньоклітинний сигнальний каскад, що призводить до транскрипції генів циклінів і циклін-залежних кіназ. Циклін-залежні кінази стають активними лише за взаємодії з відповідними циклінами. Зміст різних циклінів у клітині змінюється протягом усього клітинного циклу. Циклін є регуляторною компонентою комплексу циклін-циклін-залежна кіназа. Кіназа є каталітичним компонентом цього комплексу. Кінази не активні без циклінів. на різних стадіяхклітинного циклу синтезуються різні цикліни. Так, вміст цикліну B в ооцитах жаби досягає максимуму до моменту мітозу, коли запускається весь каскад реакцій фосфорилювання, що каталізуються комплексом циклін-В/циклін-залежна кіназа. До закінчення мітозу циклін швидко руйнується протеїназами.

Контрольні точки клітинного циклу

Для визначення завершення кожної фази клітинного циклу потрібна наявність у ньому контрольних точок. Якщо клітина «проходить» контрольну точку, вона продовжує «рухатися» по клітинному циклу. Якщо ж будь-які обставини, наприклад, пошкодження ДНК, заважають клітині пройти через контрольну точку, яку можна порівняти зі свого роду контрольним пунктом, то клітина зупиняється і іншої фази клітинного циклу не настає, Крайній мірі, доки не будуть усунені перешкоди, що не дозволяли клітині пройти через контрольний пункт. Існує як мінімум чотири контрольні точки клітинного циклу: точка в G1, де перевіряється інтактність ДНК, перед входженням у S-фазу, звірювальна точка в S-фазі, в якій перевіряється правильність реплікації ДНК, звірювальна точка в G2, в якій перевіряються ушкодження, пропущені при проходженні попередніх точок звіряння, або отримані на наступних стадіях клітинного циклу. У G2-фазі детектується повнота реплікації ДНК і клітини, в яких ДНК недореплікована, не входять до мітозу. У контрольній точці складання веретена поділу перевіряється, чи всі кінетохори прикріплені до мікротрубочок.

Порушення клітинного циклу та утворення пухлин

Порушення нормальної регуляції клітинного циклу причиною появи більшості твердих пухлин. У клітинному циклі, як уже говорилося, проходження контрольних пунктів його можливе лише у разі нормального завершення попередніх етапів та відсутності поломок. Для пухлинних клітин характерні зміни компонентів звірювальних точок клітинного циклу. При інактивації звірювальних точок клітинного циклу спостерігається дисфункція деяких пухлинних супресорів та протоонкогенів, зокрема p53, pRb, Myc та Ras. Білок p53 є одним з факторів транскрипції, який ініціює синтез білка p21, що є інгібітором комплексу CDK-циклін, що призводить до зупинки клітинного циклу G1 і G2 періоді. Таким чином, клітина, у якої пошкоджена ДНК, не вступає в S-фазу. При мутаціях, що призводять до втрати генів білка p53, або при їх змінах, блокади клітинного циклу не відбувається, клітини вступають у мітоз, що призводить до появи мутантних клітин, більша частинау тому числі нежиттєздатна, інша - дає початок злоякісним клітинам.

Напишіть відгук про статтю "Клітинний цикл"

Література

Кольман Я., Рем До., Вірт Ю., (2000). 'Наочна біохімія',
Ченців Ю. С., (2004). 'Введення в клітинну біологію'. М.: ІКЦ «Академкнига»
Копнін Б. П., 'Механізми дії онкогенів та пухлинних супресорів'

Посилання

Клітинний цикл

Фази





Інші фази

Регулятори

Уривок, що характеризує клітинний цикл

«Мешканці Москви!
Нещастя ваші жорстокі, але його величність імператор і король хоче припинити перебіг цих. Страшні приклади вас навчили, яким чином він карає непослух та злочин. Суворі заходи вжито, щоб припинити безлад і повернути спільну безпеку. Вітчизняна адміністрація, обрана із самих вас, складатиме ваш муніципалітет чи міське правління. Воно буде дбати про вас, про ваші потреби, про вашу користь. Члени його відрізняються червоною стрічкою, яку носитимуть через плече, а градський голова матиме понад той білий пояс. Але, виключаючи час їхньої посади, вони матимуть лише червону стрічку навколо лівої руки.
Міська поліція заснована за колишнім положенням, а через її діяльність вже найкращий існує порядок. Уряд призначив двох генеральних комісарів, чи поліцмейстерів, і двадцять комісарів, чи приватних приставів, поставлених у всіх частинах міста. Ви їх дізнаєтесь по білій стрічці, яку вони носитимуть навколо лівої руки. Деякі церкви різного сповідання відкриті, й у них безперешкодно вирушає божественна служба. Ваші співгромадяни повертаються щодня у свої житла, і дано накази, щоб вони в них знаходили допомогу та заступництво, що наслідують нещастя. Ці є кошти, які уряд використав, щоб повернути порядок і полегшити ваше становище; але, щоб досягти до того, потрібно, щоб ви з ним поєднали ваші старання, щоб забули, якщо можна, ваші нещастя, які зазнали, віддалися надії не такої жорстокої долі, були впевнені, що неминуча і ганебна смерть чекає на тих, котрі сміються на ваші особи і ваші майна, що залишилися, а наостанок і не сумнівалися, що вони будуть збережені, бо така є воля найбільшого і справедливого з усіх монархів. Солдати та мешканці, якою б ви нації не були! Відновіть громадську довіру, джерело щастя держави, живіть, як брати, дайте взаємно одне одному допомогу і заступництво, з'єднайтеся, щоб спростувати наміри лихих, коріться військовим і цивільним начальствам, і невдовзі ваші сльози текти перестануть».
Щодо продовольства війська, Наполеон наказав усім військам по черзі ходити до Москви a la maraude для заготівлі собі провіанту, так, щоб таким чином армія була забезпечена на майбутній час.
Щодо релігійного, Наполеон наказав ramener les popes [привести назад попів] та відновити служіння у церквах.
У торговому відношенні та для продовольства армії було розвішено скрізь таке:
Проголошення
«Ви, спокійні московські жителі, майстрові та робітники люди, яких нещастя видалили з міста, і ви, розпорошені землероби, яких безпідставний страх ще затримує в полях, слухайте! Тиша повертається до цієї столиці, і порядок у ній відновлюється. Ваші земляки виходять сміливо зі своїх сховищ, бачачи, що їх шанують. Будь-яке насильство, вчинене проти їхньої та їхньої власності, негайно карається. Його величність імператор і король їх опікується і між вами нікого не шанує за своїх ворогів, крім тих, які прослуховуються його наказам. Він хоче припинити ваші нещастя і повернути вас вашим дворам та вашим родинам. Відповідайте ж його благодійним намірам і приходьте до нас без жодної небезпеки. Мешканці! Повертайтеся з довірою у ваші оселі: ви скоро знайдете способи задовольнити ваші потреби! Ремісники та працьовиті майстрові! Приходьте назад до ваших рукоділля: доми, лавки, охоронні варти вас чекають, а за вашу роботу отримаєте належну вам плату! І ви, нарешті, селяни, виходите з лісів, де від жаху втекли, повертайтеся без страху у ваші хати, упевнені, що знайдете захист. Лабази засновані у місті, куди селяни можуть привозити зайві свої запаси та земельні рослини. Уряд прийняв такі заходи, щоб забезпечити їм вільний продаж: 1) Вважаючи від цього числа, селяни, землероби і які живуть на околицях Москви можуть без будь-якої небезпеки привозити до міста свої запаси, хоч би якого роду, у двох призначених лабазах, тобто на Мохову і Охотний ряд. 2) Ці продовольства купуватимуться в них за такою ціною, на яку покупець і продавець погодяться між собою; але якщо продавець не отримає необхідну їм справедливу ціну, то вільний буде повезти їх назад у своє село, в чому ніхто йому ні в якому разі перешкоджати не може. 3) Кожної неділі та середи призначені щотижня для великих торгових днів; чому достатня кількість військ буде розставлено по вівторках і суботах на всіх великих дорогах, на такій відстані від міста, щоб захищати ті обози. 4) Такі ж заходи будуть взяті, щоб на шляху селянам зі своїми візками і кіньми не було перешкоди. 5) Негайно кошти будуть використані для відновлення звичайних торгів. Жителі міста та сіл, і ви, працівники та майстрові, якою б ви нації не були! Вас закликають виконувати батьківські наміри його величності імператора та короля та сприяти з ним до спільного благополуччя. Несіть до його стоп пошану і довіру і не зволікайте з'єднатися з нами!
Щодо підняття духу війська і народу, безперервно робилися огляди, лунали нагороди. Імператор роз'їжджав верхи вулицями і втішав жителів; і, незважаючи на всю занепокоєність державними справами, сам відвідав театри, засновані на його наказ.
Щодо благодійності, кращої доблесті вінценосців, Наполеон робив також усе, що від нього залежало. На богоугодних закладах він наказав надписати Maison de ma mere [Будинок моєї матері], поєднуючи цим актом ніжне синівське почуття з величчю чесноти монарха. Він відвідав Виховний будинок і, давши поцілувати свої білі руки врятованим їм сиротам, милостиво розмовляв з Тутолміним. Потім, за красномовним викладом Тьєра, він велів роздати платню своїм військам російськими, зробленими ним, фальшивими грошима. Relevant l'emploi de ces moyens par un acte digue de lui et de l'armee Francaise, il fit distribuer des secours aux incendies. Mais les vivres etant trop precieux pour etre donnes a des etrangers la plupart ennemis, Napoleon aima mieux leur fournir de l'argent afin qu'ils fournissent au dehors, et il leur fit distribuer des roubles papiers. [Підвищуючи вживання цих заходів дією, гідною його і французької армії, він наказав роздати допомогу погорілим. Але, оскільки їстівні запаси були занадто дорогі для того, щоб давати їх людям чужої землі і здебільшого вороже розташованим, Наполеон вважав за краще дати їм грошей, щоб вони добували собі продовольство на стороні; і він наказав одягати їх паперовими рублями.]

В основі розмноження та розвитку організмів, передачі спадкової інформації, регенерації лежить поділ клітин. Клітина як така існує лише у часовому інтервалі між поділами.

Період існування клітини з моменту початку її утворення шляхом поділу материнської клітини (тобто саме поділ теж включається в цей період) до моменту власного поділу або смерті називають життєвимабо клітинним циклом.

Життєвий циклклітини поділяють на кілька фаз:

фаза розподілу (Ця фаза, коли відбувається мітотичний поділ);
фаза зростання (відразу після поділу починається зростання клітини, вона збільшується в обсязі та досягає якихось певних розмірів);
фаза спокою (у цій фазі доля клітини надалі поки що не визначена: клітина може розпочати підготовку до поділу, або піти шляхом спеціалізації);
фаза диференціювання (спеціалізації) (настає після закінчення фази зростання - в цей час клітина отримує певні структурні та функціональні особливості);
фаза зрілості (період функціонування клітини, виконання тих чи інших функцій залежно від спеціалізації);
фазу старіння (період ослаблення життєвих функційклітини, що закінчується її розподілом чи смертю).

Тривалість клітинного циклу та кількість фаз, що входять до нього, у клітин різні. Наприклад, клітини нервової тканини після закінчення ембріонального періоду припиняють ділитися та функціонують протягом усього життя організму, а потім гинуть. Інший приклад, клітини зародка. На стадії дроблення вони, завершивши один поділ, відразу ж переходять до наступного, минаючи, причому всі інші фази.

Існують наступні способиподілу клітин:

мітоз або каріокінез - Непряме розподіл;
мейоз або редукційний поділ - Поділ, який характерний для фази дозрівання статевих клітин або утворення спор у вищих спорових рослин.

Мітоз - безперервний процес, в результаті якого спочатку відбувається подвоєння, а потім рівномірний розподіл спадкового матеріалу між дочірніми клітинами. В результаті мітозу з'являються дві клітини, кожна з них містить стільки ж хромосом, скільки містилося в материнській клітині. Т.к. Хромосоми дочірніх клітин походять від материнських хромосом за допомогою точної реплікації ДНК, їх гени мають однакову спадкову інформацію. Дочірні клітини ідентичні батьківській клітині генетично.
Таким чином, при мітоз відбувається точна передача спадкової інформації від батьківської до дочірніх клітин. Кількість клітин в організмі в результаті мітозу збільшується, що є одним із головних механізмів росту. Слід пам'ятати, що мітоз можуть ділитися клітини з різним хромосомним набором - не тільки диплоїдні ( соматичні клітинибільшості тварин), але і гаплоїдні (багато водоростей, гаметофіти вищих рослин), триплоїдні (ендосперм покритонасінних) або поліплоїдні.

Існує багато видів рослин та тварин, які розмножуються безстатевим шляхом за допомогою лише одного мітотичного поділу клітин, тобто. мітоз лежить в основі безстатевого розмноження. Завдяки мітозу відбувається заміщення клітин та регенерація втрачених частин тіла, яке завжди присутнє тією чи іншою мірою у всіх багатоклітинних організмів. Мітотичний поділ клітини протікає під генетичним контролем. Мітоз є центральною подією мітотичного циклу клітини.

Мітотичний цикл — комплекс взаємопов'язаних між собою та хронологічно детермінованих подій, що відбуваються протягом підготовки клітини до поділу та протягом самого поділу клітини. У різних організмівтривалість мітотичного циклу може сильно змінюватись. Найбільш короткі мітотичні цикли зустрічаються у яєць деяких тварин, що дробляться (наприклад, у золотої рибки перші поділу дроблення відбуваються через кожні 20 хвилин). Найпоширеніша тривалість мітотичних циклів – 18-20 годин. Трапляються і цикли тривалістю кілька діб. Навіть у різних органах та тканинах одного організму тривалість мітотичного циклу може бути різною. Так, наприклад, у мишей клітини епітеліальної тканини дванадцятипалої кишкиділяться кожні 11 годин, худої кишки - кожні 19 годин, а в рогівці очі - кожні 3 доби.

Які саме чинники спонукають клітину до мітозу вченим не відомі. Є припущення, що головну рольтут грає ядерно-цитоплазматичне співвідношення (співвідношення обсягів ядра та цитоплазми). Є також дані, що клітини, що відмирають, продукують речовини, які можуть стимулювати поділ клітини.

У мітотичному циклі виділяють дві основні події: інтерфазу і власне поділ .

Нові клітини утворюються в ході двох послідовних процесів:

мітозу, що призводить до подвоєння ядра;
цитокінезу - розділення цитоплазми, при якому з'являються дві дочірні клітини, що містять по одному дочірньому ядру.

На поділ клітини зазвичай йде 1-3 години, отже основна частина життя клітини проходить в інтерфазі. Інтерфазою називається проміжок часу між двома клітинними поділками.Тривалість інтерфази, як правило, становить до 90% від усього клітинного циклу. Інтерфаза складається із трьох періодів: пресинтетичного або G 1 , синтетичного або S, та постсинтетичного або G2.

Пресинтетичний період найтриваліший період інтерфази, його тривалість становить від 10 годин до кількох діб. Відразу після поділу відновлюються риси організації інтерфазної клітини: завершується формування ядерця, відбувається інтенсивний синтез білків у цитоплазмі, що призводить до збільшення маси клітин, утворюється запас попередників ДНК, ферменти, що каталізують реакцію реплікації ДНК і т.д. Тобто. у пресинтетичний період проходять процеси підготовки до наступного періодуінтерфази – синтетичному.

Тривалість синтетичного періоду може відрізнятися: у бактерій - це кілька хвилин, у клітинах ссавців може сягати 6-12 годин. У синтетичний період відбувається подвоєння молекул ДНК – головна подія інтерфази. У цьому кожна хромосома стає двухроматидной, які кількість не змінюється. Одночасно з реплікацією ДНК у цитоплазмі відбувається інтенсивний процес синтезу білків, що входять до складу хромосом.

Незважаючи на те, що період G 2 називають постсинтетичним , Процеси синтезу на цьому етапі інтерфази продовжуються. Постсинтетичним його називають лише тому, що він починається після закінчення процесу синтезу (реплікації) ДНК. Якщо пресинтетичний період здійснюється зростання і підготовка до синтезу ДНК, то постсинтетичний період забезпечується підготовка клітини до поділу, що також характеризується інтенсивними процесами синтезу. У цей час триває процес синтезу білків, які входять до складу хромосом; синтезуються енергетичні речовини та ферменти, які необхідні для забезпечення процесу розподілу клітини; починається спіралізація хромосом, синтезуються білки, необхідні побудови мітотичного апарату клітини (веретена поділу); відбувається зростання маси цитоплазми та сильно збільшується обсяг ядра. Після закінчення постсинтетичного періоду клітина приступає до поділу.

Клітинний цикл - це період існування клітини з моменту її утворення шляхом поділу материнської клітини до власного поділу чи загибелі.

Тривалість клітинного циклу

Тривалість клітинного циклу в різних клітинах варіюється. Клітини дорослих організмів, що швидко розмножуються, такі як кровотворні або базальні клітини епідермісу і тонкої кишки, можуть входити в клітинний цикл кожні 12-36 год. Короткі клітинні цикли (близько 30 хв) спостерігаються при швидкому дробленні яєць голкошкірих, земноводних та інших тварин. В експериментальних умовах короткий клітинний цикл (близько 20 год) мають багато ліній клітинних культур. У більшості клітин, що активно діляться, тривалість періоду між мітозами становить приблизно 10-24 год.

Фази клітинного циклу

Клітинний цикл еукаріотів складається з двох періодів:

Період клітинного росту, званий «інтерфаза», під час якого йде синтез ДНК та білків та здійснюється підготовка до поділу клітини.

Період клітинного поділу, званий "фаза М" (від слова mitosis - мітоз).

Інтерфаза складається з кількох періодів:

G1-фази (від англ. gap- проміжок), чи фази початкового зростання, під час якої йде синтез мРНК, білків, інших клітинних компонентів;

S-фази (від англ. synthesis- Синтез), під час якої йде реплікація ДНК клітинного ядра, також відбувається подвоєння центріолей (якщо вони, звичайно, є).

G 2 -фази, під час якої йде підготовка до мітозу.

Період клітинного поділу (фаза М) включає дві стадії:

каріокінез (розподіл клітинного ядра);

цитокінез (розподіл цитоплазми).

У свою чергу, мітоз ділиться на п'ять стадій.

Регулювання клітинного циклу

Закономірна послідовність зміни періодів клітинного циклу здійснюється при взаємодії таких білків, як циклін-залежні кінази та цикліни. Клітини, що знаходяться в G 0 фазі, можуть вступати в клітинний цикл при дії на них факторів зростання. Різні фактори росту, такі як тромбоцитарний, епідермальний, фактор росту нервів, зв'язуючись зі своїми рецепторами, запускають внутрішньоклітинний сигнальний каскад, що призводить до транскрипції генів циклінів і циклін-залежних кіназ. Циклін-залежні кінази стають активними лише за взаємодії з відповідними циклінами. Зміст різних циклінів у клітині змінюється протягом усього клітинного циклу. Циклін є регуляторною компонентою комплексу циклін-циклін-залежна кіназа. Кіназа є каталітичним компонентом цього комплексу. Кінази не активні без циклінів. На різних стадіях клітинного циклу синтезуються різні цикліни. Так, вміст цикліну B в ооцитах жаби досягає максимуму на момент мітозу, коли запускається весь каскад реакцій фосфорилювання, що каталізуються комплексом циклін-В/циклін-залежна кіназа. До закінчення мітозу циклін швидко руйнується протеїназами.