Що спільного у земноводних. Органи почуттів амфібій. Запитання для самоконтролю

Жданова Т. Д.

Слухова система амфібій

Дослідження, зокрема нейрофізіологів, виключили нещодавно існуючі припущення у тому, що земноводні не чують ні своїх, ні чужих звуків. Та й хіба можуть амфібії бути глухими, якщо їхня репродуктивна, захисна та суспільна поведінка супроводжується звуковою сигналізацією? А вона у земноводних досить різноманітна. Найчастіше до сигнальної інформації вдаються безхвості амфібії - жаби, жаби. Їхні звуки по своєму біологічному значеннюдосить різноманітні – шлюбні крики, сигнали лиха, попереджувальні, територіальні, сигнали визволення тощо. Інші особини чудово чують ці сигнали та відповідним чином на них реагують. Прикладом може бути наслідувальна реакція жаб на сигнал попередження - звук ляпанця, який лунає, коли одна з них у разі небезпеки стрибне у воду. Інші жаби, які сидять осторонь і безпосередньо не піддаються нападу, почувши звук ляпанця жаби, що стрибнула з берега, реагують на нього як на сигнал тривоги. Вони стрибають у воду і пірнають, ніби самі помітили наближення небезпеки. Жаби також сприймають попереджувальні крики - звукові сигнали, що видаються особинами в стані переляку.

Отже, слух у земноводних дійсно є, а доцільна слухова система влаштована з урахуванням конкретного «земно»-«водного» способу життя представників певних видів. Так, у жаби слухова система дозволяє сприймати і потім аналізувати звукові сигнали трьома каналами. У повітрі звукові хвилі уловлюються клітинами внутрішнього вуха, через барабанну перетинку та вушну кісточку. Звуки, що поширюються у ґрунті, сприймаються кістками та м'язами кінцівок і через кістки черепа передаються у внутрішнє вухо. У воді звукові хвилі легко проникають у тіло особини та швидко досягають внутрішнього вуха без спеціальних каналів. А хвостаті амфібії, тісно пов'язані з водою, барабанною перетинкою не забезпечені.

Головним учасником сприйняття та передачі сигнальної інформації у слуховій системі земноводних є звуковий аналізатор, який наділений вражаючою чутливістю. Він здатний стежити за зовсім незначними, але швидкими коливаннями тиску довкілля. Аналізатор фіксує миттєві, навіть мікроскопічні стискування та розширення середовища, які поширюються на всі боки від місця їх виникнення.

Органи смаку

Оскільки амфібії споживають зовсім не апетитну, на наш погляд, їжу, то навіщо їм потрібні смакові органи? Але виявляється, вони здатні не гірше, ніж такі органи у багатьох тварин, розрізняти чотири типи смакових речовин – солодку, гірку, кислу та солону. Органи смаку земноводних, якими служать цибулицеподібні тільця, зосереджені в їхній носовій порожнині, у слизовій оболонці піднебіння та язика. Вони є периферичною частиною складної системи смакового аналізатора. На рівні хеморецепторів, що сприймають хімічні подразнення, відбувається первинне кодування смакових сигналів. А смакові відчуття визначаються центральними «мозковими» структурами аналізатора.

Кожна смакова цибулина відповідає за сприйняття 2-4 їх типів. Наприклад, жаба завдяки найскладнішій системі своїх смакових аналізаторів, миттєво і безпомилково відрізнить жука, що потрапив у рот, незважаючи на його хітиновий панцир, від сухого листочка або тріски. Неїстівні предмети вона в ту мить виплюне. Як показали експерименти, здатність відрізняти на смак їстівний предмет від неїстівного краще у наземних амфібій, ніж у водних.

Система нюху

Багато представників світу живого, часом навіть ті з них, від кого ми найменше цього очікуємо, наділені високочутливим нюхом. Виявляється навіть гриби та мікроорганізми вміють розрізняти запахи! Найчутливіші органи нюху тварин можуть відчути одну-єдину «пахучу» молекулу серед 10 трильйонів молекул без запаху. У черв'яків органи нюху знаходяться на голові, у кліщів – на кінцівках, молюски сприймають запах зябрами, ящірка та змії – за допомогою язика, а амфібії наділені для цього нюховими мішками. Завдяки розташованим у них рецепторам мішки мають здатність до хеморецепції як повітря, так і води. Наприклад, повітря потрапляє туди через ніздрі, а далі вирушає у легені. Така нюхова система досить доцільна. Вона є складовою дихальної системи, тому аналізується все повітря, що споживається при диханні. Нюханням часто амфібії користуються для орієнтації в просторі, під час полювання. Представникам окремих видіввоно допомагає знайти і з'їсти навіть нерухомий видобуток. Деякі саламандри, що охороняють свою ікру, здатні виявити запах і з'їсти незапліднені ікринки. Роблять вони це інстинктивно, підкоряючись внутрішній вродженій програмі. Адже інакше ікринки, не отримавши життєвого продовження, гинуть, а інфекція, що розвинулася на них, поширюється на новонароджених пуголовків. Це показує – як усе, що закладено в організм, мудро та доцільно!

Те, що нюхом володіють не тільки наземні, а й водні амфібії, можна переконатися в наступному досвіді. Помістити в акваріум мішечок зі шматочками м'яса або дощовими хробаками і сховати його під якусь посудину, а потім у воду пустити тритони. Він, здійснюючи пошукові рухи головою, швидко відчує їстівне і ту годину попрямує у бік корму. Ця хвостата амфібія добре відрізняє неїстівний предмет (камінчик) від їстівного (мішок з черв'яками), але позбавляється цієї здатності, якщо її ніздрі заліпити колоїдом. А при переході на сушу тритон лише після видалення з носової порожнини води починає скористатися «повітряним нюхом».

Нюх дозволяє амфібіям відчувати не тільки звичні запахи, а й зовсім несподівані аромати. Експериментами з мексиканською жабою одного з видів встановлено, що амфібії можуть навчитися орієнтуватися в Т-подібному лабіринті і знаходити прохолодний і вологий притулок по сторонніх запахах, що супроводжують воду. Вони здатні освоїти широкий запаховий асортимент, що включає аромат анісу або геранієвої олії, кедрового бальзаму, ваніліну та ін.

Амфібії здатні відчувати хімічні речовини не лише за допомогою нюху, а й завдяки хімічним аналізаторам своєї шкіри. В одному з дослідів у банку з водою, де сиділа жаба, була опущена золота каблучка. Пройшло трохи часу і прямо на очах експериментаторів черевце жаби стало рожевим. Викликано це тим, що у відповідь на отриману аналізаторами інформацію кровоносні судини тварини розширилися і почали просвічувати крізь тонку шкірку. Найцікавіше те, що золото практично не розчиняється у воді, отже, хімічні аналізатори жаби змогли відчути буквально мізерну кількість атомів.

Роль нюху в поведінці амфібій

У різних поведінкових діях тварин із нюхом пов'язані процеси комунікації, пошуку шлюбних партнерів, маркування кордонів тощо. Існує багато способів передачі інформації, а особливо у світі живого поширена «мова» запахів. Амфібії користуються при цьому спеціальними хімічними мітками – феромонами. Ці біологічно активні речовиниу потрібний момент автоматично виділяються організмом тварини. А нюхова система, наприклад, самки чи одноплемінника за допомогою своїх рецепторів сприймає інформацію про залишені сліди. Потім відбувається порівняння отриманих даних з еталонами запахів, що знаходяться в пам'яті. І лише потім тварина отримує команду для певних цілеспрямованих дій – скажімо, наближення самки до підготовленого самцем місця для відкладання ікри та ін. Свою територію мітять та охороняють багато земноводних. А деякі з них як, наприклад, американська безлегкова амфібія – попеляста земляна саламандра, не тільки чудово впізнають та відрізняють від інших власні мітки, а й запахові сліди саламандр свого вигляду. Червоно спинна саламандра завжди уважно принюхується біля рідної ділянки. І якщо ненароком перетне володіння сусідів, то намагається якнайшвидше повернутися на свою ділянку. А ось межі територій саламандру інших видів вона просто ігнорує. І захищають саламандри свої володіння лише від непроханих гостей свого вигляду. При їхньому вторгненні на ділянку амфібія відразу виділяє особливе хімічна речовина, Що сигналізує про те, що територія зайнята.

Особливо важливий нюх для тих, хто погано бачить або сліпих земноводних. Наприклад, хвостаті амфібії – європейські протеї, що живуть у печерних річках та струмках, при подорожі темними підземними водоймами обов'язково залишають на субстратах свої феромонові мітки. А потім вони орієнтуються за цими запахами або подібними хімічними слідами інших протеїв, які зберігаються не менше п'яти днів. За залишеним самцем слідом орієнтується і розшукує його самка. За запахом протей дізнається про всіх найближчих сусідів і остерігається заходити на територію агресивного самця.

Нюх може грати важливу роль в орієнтації амфібій на місцевості, при пошуку ними навесні свого постійного нерестового водоймища. Адже кожен ставок чи болото має власний запах за рахунок різного поєднаннянавколишньої рослинності, кількості та виду водоростей тощо. Дослідження показали, що, наприклад, леопардова жаба в Т-подібному лабіринті (з двома коридорами, що розходяться в сторони, з різною за складом водою на їх кінці) точно визначає у розвилки, з якого боку знаходиться вода з її ставка. Відчувши приємний їй аромат, жаба згортає убік ставкової води.

Нюх рятує молодь

Молодь багатьох амфібій теж потребує нюхової системи. Вона «обслуговує» інстинктивну поведінку з уникнення небезпеки та пошуку їжі. Вже третього дня личинки звичайного тритону здатні сприймати нюхові подразники, і з четвертого дня певний запах здатний викликати в них переляк. Сигнали про небезпеку можуть відчувати і пуголовки сірої жаби. Вони вловлюють так звані «речовини переляку», що виділяються у воду із пошкодженої шкіри жаб, їх личинок і навіть деяких інших видів амфібій. Важко уявити, якою неймовірно складною системою нюхових аналізаторівмають ці триденні малюки, якщо поява найменших кількостей «речовини переляку» здатна викликати в них цілий комплекс поведінкових реакцій, наприклад затаювання. Спочатку рецептори органу нюху сприймають запах і направляють закодовану про нього інформацію у вигляді сигналів у центральну частину аналізаторів, де відбувається порівняльний аналіз з використанням вилучених із генетичної пам'яті еталонів запахів. Якщо небезпека підтверджується – у рухову систему личинки надходить миттєва команда та викликає рятівну реакцію.

Будь-який живий організм - це ідеальна система, і якщо кровоносна, нервова та інші дозволяють нам існувати, то органи почуттів - це саме те, за допомогою чого організм пізнає та сприймає зовнішнє середовище. У цьому кожен клас тварин організмів має особливості.

Органи почуттів риб

У представників цього класу тварин є досить розвинені очі, які складаються з сітківки, кришталика та рогівки. Принципова відмінність цих органів у тому, що при сприйнятті зображення кришталик не змінює кривизну, як у решти хребетних, він просто рухається щодо рогівки, тим самим фокусуючи погляд.

Є у риб і які є три напівкруглих, взаємно перпендикулярних каналу. У деяких представників є так званий Веберів орган, який з'єднує порожнину внутрішнього вуха з працюючим в даному випадку як резонатор звуку. Рецептори, що сприймають смак і запахи, можуть бути розташовані не тільки в ротовій порожнині та ніздрях, а й розкидані по всьому тілу.

Ще один цікавий орган – це бічна лінія, Що являє собою сукупність каналів, пов'язаних з нервовими волокнами. Бічна лінія особливо розвинена у тих риб, які не мають очей — саме завдяки ній вони можуть сприймати зовнішній світ і підтримувати рівновагу.

Ні для кого не секрет, що деякі риби можуть реагувати на електричні поля та навіть генерувати електричні імпульсиза допомогою спеціальних клітин та нервових волокон.

Органи почуттів земноводних

Органи почуттів у представників цього класу вже більш пристосовані до існування у повітряному середовищі. Наприклад, очі у них вже мають повіки, а також миготливу перетинку, яка виконує зволожуючу та захисну функції. Кришталик може змінювати свої розміри залежно від освітлення.

Крім того, у земноводних є нюхові мішки, які відкриваються назовні ніздрями. Тварина може сприймати запахи лише у повітряному середовищі. Що ж до органів слуху, то у земноводних вже формується і невелика кісточка під назвою стремечко.

Всі механічні рецептори розташовані в шкірних тканинах. У примітивних водних земноводних, а також у пуголовків ще зберігається бічна лінія.

Органи почуттів плазунів

У представників цього класу органи почуттів вже більш розвинені та пристосовані у житті в повітряному середовищі. Дуже важливими для цих тварин є очі, які більш сформовані, ніж у амфібій, — є розвинені м'язи, які кріпляться до кришталика і можуть змінювати його кривизну, щоб сфокусувати зображення. Крім того, у плазунів з'являються справжні секрет яких захищає очі тварини від висихання. Є й рухливі повіки.

У таких тварин є хоани (внутрішні ніздрі), які розташовані ближче до горлянки, що значно полегшує дихання під час їди. Доведено, що плазуни набагато чутливіші до запахів, ніж представники класу земноводних.

Органи смаку представлені специфічними структурами - смаковими цибулинами, які розташовані в горлянці. А між очима та носом розташована так звана лицьова ямка, яка дозволяє реагувати на перепади температури. Наприклад, у деяких змій цей орган дозволяє швидко знаходити їжу.

Органи слуху сформовані не дуже добре та нагадують слуховий апаратамфібій. У плазунів є середнє і з барабанною перетинкою, а також стремечко - невелика кісточка, що передає коливання на барабанну перетинку. Слух у житті цих тварин не дуже важливий. Наприклад, у змій він практично не розвинений.

Як видно, органи почуттів поступово змінювалися в ході еволюції, пристосовуючись до виживання певних умові стаючи все більш складними та функціональними.

Земноводні – перші наземні хребетні тварини, більшість яких живе на суші, а розмножується у воді. Це вологолюбні тварини, що визначає середовище їх проживання.

Тритони і саламандри, що живуть у воді, найімовірніше колись завершили свій життєвий цикл на стадії личинки і в цьому стані досягли статевої зрілості.

Наземні тварини - жаби, жаби, квакші, часничниці - живуть не тільки на ґрунті, а й на деревах (квакша), у пісках пустелі (жаба, часничниця), де вони активні лише вночі, а ікру відкладають у калюжі та тимчасові водоймища, та і то не щороку.

Земноводні харчуються комахами та його личинками (жуками, комарами, мухами), і навіть павуками. Вони їдять молюсків (слимаків, равликів), мальків риб. Особливо корисні жаби, що поїдають нічних комах та слимаків, малодоступних для птахів. Трав'яні жаби харчуються садовими, лісовими та польовими шкідниками. Одна жаба за літо може з'їсти приблизно 1200 шкідливих комах.

Самі земноводні є їжею для риб, птахів, змій, їжаків, норки, тхора, видри. Ними годують пташенят хижі птахи. Жаби та саламандри, що мають на шкірі отруйні залози, ссавцями та птахами не поїдаються.

Зимують земноводні в укриттях на суші або в мілководних водоймах, тому безсніжні холодні зими викликають їхню масову загибель, а забруднення і висихання водойм призводить до загибелі потомства - ікри та пуголовків. Земноводних треба охороняти.

До Червоної книги СРСР внесено 9 видів представників цього класу.

Характеристика класу

Сучасна фауна земноводних нечисленна - близько 2500 видів найпримітивніших наземних хребетних. За морфологічними та біологічним ознакамвони займають проміжне положення між власне водними організмами та власне наземними.

Походження амфібій пов'язане з рядом ароморфозів, таких, як поява п'ятипалої кінцівки, розвиток легень, поділ передсердя на дві камери та поява двох кіл кровообігу, прогресивний розвиток центральної нервової системита органів чуття. Протягом усього життя або хоча б у личинковому стані земноводні обов'язково пов'язані з водним середовищем. Дорослі форми для нормальної життєдіяльності потребують постійного зволоження шкіри, тому мешкають лише поблизу водойм або в місцях з високою вологістю. Більшість видів яйця (ікра) немає щільних оболонок і можуть розвиватися лише у воді, як і личинки. Личинки земноводних дихають зябрами, під час розвитку відбувається метаморфоз (перетворення) на дорослу тварину, що має легеневе дихання та ряд інших особливостей будови наземних тварин.

Для дорослих земноводних характерні парні кінцівки п'ятипалого типу. Череп рухомо зчленований з хребтом. В органі слуху, крім внутрішнього, розвинене ще середнє вухо. Одна з кісток під'язикової дуги перетворюється на кісточку середнього вуха – стремечко. Формуються два кола кровообігу, серце має два передсердя та один шлуночок. Передній мозок збільшений, розвинені дві півкулі. Поряд із цим у земноводних збереглися ознаки, характерні для водних хребетних. Шкіра земноводних має велику кількість слизових залоз, слиз, що виділяється ними, зволожує її, що необхідно для шкірного дихання (дифузія кисню може відбуватися тільки через водну плівку). Температура тіла залежить від температури довкілля. Цими особливостями будови тіла визначається багатство земноводних фауни у вологих і теплих тропічних і субтропічних областях (див. також табл. 18).

Типовий представник класу - жаба, з прикладу якої і дається зазвичай характеристика класу.

Будова та розмноження жаби

Озерна жаба живе у водоймах чи їх берегах. Її плоска широка голова плавно переходить у короткий тулуб з редукованим хвостом та подовженими задніми кінцівкамиз плавальними переопками. Передні кінцівки на відміну задніх мають значно менші розміри; на них 4, а не 5 пальців.

Покриви тіла. Шкіра земноводних гола і завжди вкрита слизом завдяки великій кількості слизових багатоклітинних залоз. Вона не лише виконує захисну функцію(Від мікроорганізмів) і сприймає зовнішнє роздратування, але й бере участь у газообміні.

Скелетскладається з хребта, черепа та скелета кінцівок. Хребет короткий, розділений на чотири відділи: шийний, тулубовий, крижовий та хвостовий. У шийному відділіє лише один кільцеподібний хребець. У крижовому відділітеж один хребець, якого причленяются кістки таза. Хвостовий відділ жаби представлений уростилем - освітою, що складається з 12 хвостових хребців, що злилися. Між тілами хребців зберігаються залишки хорди, верхні дуги і остистий відросток. Ребра відсутні. Череп широкий, сплощений у спинночеревному напрямку, у дорослих тварин череп зберігає багато хрящової тканини, що зумовлює схожість земноводних з кистеперими рибами, але до складу черепа входить менше кісток, ніж у риб. Відзначаються два потиличні виростки. Плечовий пояс складається з грудини, двох коракоїдів, двох ключиць та двох лопаток. У передній кінцівці розрізняють плече, дві зрощені кістки передпліччя, кілька кісток кисті та чотири пальці (п'ятий зачатковий палець). Тазовий пояс утворений трьома парами кісток, що зрослися. У задній кінцівці розрізняють стегно, дві злиті кістки гомілки, кілька кісток стопи та п'ять пальців. Задні кінцівки вдвічі-втричі довші, ніж передні. Це з пересуванням стрибками, у воді при плаванні жаба енергійно працює задніми кінцівками.

Мускулатура. Частина тулубної мускулатури зберігає метамерну будову (подібно до мускулатури риб). Проте виразно проявляється складніша диференціювання мускулатури, розвинена складна система мускулатури кінцівок (особливо задніх), жувальна мускулатура тощо.

Внутрішні органи жабилежать у целомической порожнини, яка вистелена тонким шаром епітелію та містить невелику кількість рідини. Більшість порожнини тіла зайнята органами травлення.

Травна системапочинається великою ротоглотковою порожниною, на дні якої переднім кінцем прикріплений язик. При лові комах та іншого видобутку язик викидається з рота і жертва прилипає до нього. На верхній та нижній щелепах жаби, а також на піднебінних кістках є дрібні конічні зуби (недиференційовані), які служать лише для утримання видобутку. У цьому полягає подібність земноводних з рибами. У ротоглоточную порожнину відкриваються протоки слинних залоз. Їх секрет зволожує порожнину та їжу, полегшує проковтування видобутку, проте в ньому немає травних ферментів. Далі травний тракт переходить у горлянку, потім стравохід і, нарешті, в шлунок, продовженням якого є кишечник. Дванадцятипала кишка лежить під шлунком, а решта кишечника складається петлями і закінчується клоакою. Є травні залози (підшлункова та печінка).

Змочена слиною їжа потрапляє у стравохід, а потім у шлунок. Залізисті клітини стінок шлунка виділяють фермент пепсин, який активний у кислому середовищі (у шлунку виділяється й соляна кислота). Частково перетравлена ​​їжа переміщається в дванадцятипалу кишку, в яку впадає жовчна протокапечінки.

У жовчну протоку виливається і секрет підшлункової залози. Дванадцятипала кишка непомітно переходить у тонку кишку, де відбувається всмоктування поживних речовин. Неперетравлені залишки їжі потрапляють у широку пряму кишку і крізь клоаку викидаються назовні.

Пуголовки (личинки жаб) харчуються переважно рослинною їжею (водорослями та ін.), на щелепах у них розвинені рогові пластинки, які зіскребають м'які. рослинні тканиниразом з одноклітинними та іншими дрібними безхребетними, що знаходяться на них. Рогові платівки скидаються під час метаморфозу.

Дорослі земноводні (зокрема жаби) - хижаки, які харчуються різними комахами та іншими безхребетними тваринами, деякі водні амфібії ловлять дрібних хребетних.

Дихальна система. У диханні жаби беруть участь як легені, а й шкіра, у якій перебуває багато капілярів. Легкі представлені тонкостінними мішками, внутрішня поверхня яких є комірчастою. На стінках парних мішковидних легень є розгалужена мережа кровоносних судин. Повітря накачується в легені в результаті рухів, що нагнітають, дна ротової порожнини, коли жаба відкриває ніздрі і опускає дно ротоглоткової порожнини. Потім ніздрі закриваються клапанами, дно ротоглоткової порожнини піднімається, повітря проходить у легкі. Видих відбувається завдяки дії черевних м'язівта спадання легеневих стінок. У різних видів земноводних через легені надходить 35-75%, через шкіру – 15-55 та через слизову оболонку ротоглоткової порожнини – 10-15% кисню. Через легені та ротоглоточну порожнину виділяється 35-55 %, через шкіру – 45-65 % вуглекислого газу. У самців є черпалоподібні хрящі, що оточують гортанну щілину і натягнуті на них голосові зв'язки. Посилення звуку досягається голосовими мішками, утвореними слизовою оболонкою ротової порожнини.

Видільна система. Продукти дисиміляції виводяться через шкіру та легені, але більша їх частина виділяється нирками, розташованими з боків крижового хребця. Нирки прилягають до спинного боку порожнини жаби і є довгасті тіла. У нирках є клубочки, у яких з крові відфільтровуються шкідливі продукти розпаду та деякі цінні речовини. Під час стоку по ниркових канальцях цінні сполуки знову всмоктуються, а сеча надходить по двох сечоводів у клоаку і звідти сечовий міхур. Деякий час сеча може накопичуватися в сечовому міхурі, розташованому біля черевної поверхні клоаки. Після наповнення сечового міхура м'язи його стінок скорочуються, сеча виводиться у клоаку та викидається назовні.

Кровоносна система. Серце дорослих земноводних трикамерне, складається з двох передсердь та шлуночка. Є два кола кровообігу, але вони повністю не роз'єднані, артеріальна та венозна кров частково поєднується завдяки єдиному шлуночку. Від шлуночка відходить артеріальний конус із поздовжнім спіральним клапаном усередині, який розподіляє в різні судини артеріальну та змішану кров. У праве передсердя надходить венозна кров від внутрішніх органів та артеріальна кров від шкіри, тобто тут збирається змішана кров. У ліве передсердя надходить артеріальна кров із легень. Обидва передсердя скорочуються одночасно і кров з них надходить у шлуночок. Завдяки поздовжньому клапану в артеріальному конусі венозна кров надходить у легені та шкіру, змішана – у всі органи та частини тіла, крім голови, артеріальна – до головного мозку та інших органів голови.

Кровоносна система личинок земноводних подібна кровоносної системириб: у серці один шлуночок та одне передсердя, є одне коло кровообігу.

Ендокринна система. У жаби в цю систему входять гіпофіз, надниркові залози, щитовидна, підшлункова та статеві залози. Гіпофіз секретує інтермедін, який регулює забарвлення жаби, соматотропний та гонадотропні гормони. Тироксин, який продукує щитовидна залоза, необхідний для нормального завершення метаморфозу, а також підтримки обміну речовин у дорослої тварини.

Нервова системахарактеризується низьким ступенем розвитку, але водночас має низку прогресивних характеристик. Головний мозок має ті ж відділи, що і у риб (передній, проміжний, середній мозок, мозок і довгастий мозок). Найбільш розвинений передній мозок, що розділився на дві півкулі, у кожному з них є порожнина - бічний шлуночок. Мозок малий, що обумовлено порівняно малорухомим чиномжиття та одноманітністю рухів. Значно більший за довгастий мозок. З мозку виходить 10 пар нервів.

Еволюція амфібій, що супроводжувалася зміною проживання та виходом із води на сушу, пов'язана зі значними змінами у будові органів чуття.

Органи почуттів загалом складніше, ніж у риб; вони забезпечують орієнтування земноводних у воді та на суші. У личинок і дорослих земноводних, що мешкають у воді, розвинені органи бічної лінії, вони розсіяні на поверхні шкіри, особливо численні на голові. В епідермальному шарі шкіри є температурні, больові та дотичні рецептори. Орган смаку представлений смаковими бруньками на мові, небі та щелепах.

Органи нюху представлені парними нюховими мішками, які відкриваються назовні парними зовнішніми ніздрями, а ротоглоточную порожнину - внутрішніми ніздрями. Частина стінок нюхових мішків вистелена нюховим епітелієм. Органи нюху функціонують лише у повітряному середовищі, у воді зовнішні ніздрі закриті. Органи нюху у земноводних та вищих хордових входять до складу дихальних шляхів.

На очах у дорослих земноводних розвинені рухливі повіки (верхнє та нижнє) та миготлива перетинка, вони захищають рогівку від висихання та забруднення. У личинок земноводних повік немає. Рогівка ока опукла, кришталик має форму двоопуклої лінзи. Це дозволяє земноводним бачити досить далеко. У сітківці є палички та колбочки. У багатьох земноводних розвинений кольоровий зір.

У органах слуху крім внутрішнього вуха дома бризгальця кистеперых риб розвинене середнє вухо. У ньому знаходиться апарат, що посилює звукові коливання. Зовнішнє отвір порожнини середнього вуха затягнуте пружною барабанною перетинкою, коливання якої посилюють звукові хвилі. Через слухову трубу, що відкривається в глотку, порожнина середнього вуха повідомляється із зовнішнім середовищем, що дозволяє послаблювати різкі перепади тиску на барабанну перетинку. У порожнині знаходиться кісточка - стремечко, одним кінцем вона впирається в барабанну перетинку, іншим - у затягнуте перетинчастою перегородкою овальне вікно.

Таблиця 19 Порівняльна характеристикабудови личинок та дорослих жаб
Ознака	Личинка (пуголовок)	Доросла тварина
Форма тіла	Рибоподібна, із зачатками кінцівок, хвіст із плавальною перетинкою	Тіло укорочене, розвинені дві пари кінцівок, хвоста немає
Спосіб пересування	Плавання за допомогою хвоста	Стрибки, плавання за допомогою задніх кінцівок
Дихання	Зяброве (зябра спочатку зовнішні, потім внутрішні)	Легенева та шкірна
Кровоносна система	Серце двокамерне, одне коло кровообігу	Серце трикамерне, два кола кровообігу
Органи відчуттів	Розвинені органи бічної лінії, на очах немає повік	Немає органів бічної лінії, на очах розвинені повіки
Щелепи та спосіб харчування	Роговими пластинками щелеп зіскоблює водорості разом з одноклітинними та іншими дрібними тваринами	Рогових пластинок на щелепах немає, липкою мовою захоплює комах, молюсків, черв'яків, мальків риб
Спосіб життя	Водний	Наземний, напівводний

Розмноження. Амфібії роздільностатеві. Статеві органи парні, складаються з трохи жовтуватих насінників у самця і пігментованих яєчників у самки. Від насінників відходять протоки, що виносять, проникають у передній відділ нирки. Тут вони з'єднуються з сечовими канальцями і відкриваються в сечоводі, що виконує одночасно функцію сім'япроводу і відкривається в клоаку. Яйця з яєчників випадають у порожнину тіла, звідки через яйцеводи, що відкриваються у клоаку, виводяться назовні.

У жаб добре виражений статевий диформізм. Так, у самця є горбики на внутрішньому пальці передніх ніг ("шлюбна мозоль"), що служать для утримання самки під час запліднення, і голосові мішки (резонатори), що підсилюють звук при кваканні. Слід наголосити, що голос вперше з'являється у земноводних. Очевидно, це пов'язано із життям на суші.

Жаби розмножуються навесні третьому році життя. Самки викидають у воду ікру, самці зрошують її насіннєвою рідиною. Запліднена ікра розвивається протягом 7-15 днів. Пуголовки - личинки жаб - сильно відрізняються будовою від дорослих тварин (табл. 19). Через два-три місяці пуголовок перетворюється на жабу.

Розвиток. Жаби, як і в інших земноводних, розвиток відбувається з метаморфозом. Метаморфоз поширений у представників різних типів тварин. Розвиток з перетворенням з'явилося як одне з пристосувань до умов проживання і нерідко пов'язане з переходом личинкових стадій з одного середовища проживання в інше, як спостерігається у земноводних.

Личинки земноводних – типові жителі води, що є відображенням способу життя предків.

До особливостей морфології пуголовка, що мають пристосувальне значення відповідно до умов довкілля, відносяться:

• спеціальний апарат на нижній стороні головного кінця, який служить для прикріплення до підводних предметів - присоска;
• довший, ніж у дорослої жаби, кишечник (порівняно з розмірами тіла); це пов'язано з тим, що пуголовок споживає рослинну, а не тваринну (як доросла жаба) їжу.

Особливостями організації пуголовка, що повторюють ознаки предків, слід визнати рибоподібну форму з довгим хвостовим плавцем, відсутність п'ятипалих кінцівок, зовнішні зябра, одне коло кровообігу. У процесі метаморфозу перебудовуються всі системи органів: відростають кінцівки, розсмоктуються зябра та хвіст, коротшає кишечник, змінюються характер їжі та хімізм травлення, будова щелеп та всього черепа, шкірні покриви, здійснюється перехід від зябрового дихання до легеневого, глибокі перетворення відбуваються в системі органів кровообігу .

Протягом метаморфозу земноводних істотно впливають гормони, секретовані спеціальними залозами (див. вище). Наприклад, видалення у пуголовка щитовидної залозипризводить до подовження періоду зростання, метаморфоз у своїй не настає. Навпаки, якщо до корму пуголовка жаби чи інших земноводних додати препарати щитовидної залози чи її гормон, то метаморфоз значно прискорюється, а зростання припиняється; в результаті можна отримати жабка довжиною всього 1 см.

Статеві гормони, що виробляються статевими залозами, зумовлюють розвиток вторинних статевих ознак, що відрізняють самців від самок. У самців жаб на великому пальціпередніх кінцівок не утворюється "шлюбна мозоль" за їх кастрації. Але якщо кастрату пересадити сім'яник або тільки ін'єктувати чоловічий статевий гормон, мозоль з'являється.

Філогенія

До амфібій відносяться форми, предки яких близько 300 млн. років тому (у кам'яновугільному періоді) вийшли з води на сушу та пристосувалися до нових наземних умов життя. Від риб вони відрізнялися наявністю п'ятипалої кінцівки, і навіть легких пов'язаних із нею особливостей кровоносної системи. З рибами їх поєднує розвиток личинки (пуголовок) у водному середовищі, наявність у личинок зябрових щілин, зовнішніх зябер, бічної лінії, артеріального конуса та відсутність зародкових оболонок під час ембріонального розвитку. Дані порівняльної морфології та біології показують, що предків амфібій слід шукати серед древніх кістеперих риб.

Перехідними формами між ними та сучасними амфібіями були викопні форми - стегоцефали, що існували в кам'яновугільному, пермському та тріасовому періодах. Ці найдавніші земноводні, судячи з кісток черепа, надзвичайно подібні до стародавніх кистеперих риб. Характерні ознакиїх: панцир зі шкірних кісток на голові, боках та животі, спіральний клапан кишечника, як у акулових риб, відсутність тіл хребців. Стегоцефали були нічними хижаками, що жили у дрібних водоймах. Вихід хребетних на сушу відбувся в девонський період, що вирізнявся посушливим кліматом. У цей період перевагу набули ті тварини, які могли по суші переселятися з водойми, що пересихає, в іншу. Розквіт (період біологічного прогресу) земноводних посідає кам'яновугільний період, рівний, вологий і теплий клімат якого був сприятливий для амфібій. Тільки завдяки виходу на сушу хребетні отримали можливість прогресивно розвиватися.

Систематика

Клас амфібій складають три загони: безногі (Apoda), хвостаті (Urodela) та безхвості (Аnura). До першого загону належать примітивні, пристосовані до своєрідного способу життя у вологому ґрунті тварини – черв'яги. Мешкають вони у тропічному поясі Азії, Африки та Америки. Хвостаті амфібії характеризуються подовженим хвостом і парними короткими кінцівками. Це менш спеціалізовані форми. Очі маленькі, без повік. У деяких видів все життя зберігаються зовнішні зябра і зяброві щілини. До хвостатих належать тритони, саламандри та амблістоми. У безхвостих амфібій (жаби, жаби) тіло коротке, без хвоста, з довгими задніми кінцівками. Серед них є низка видів, які вживаються в їжу.

Значення земноводних

Земноводні знищують велику кількість комарів, мошок та інших комах, а також молюсків, у тому числі шкідників культурних рослин та переносників захворювань. Звичайна квакша харчується переважно комахами: жуками-лускунами, земляними блішками, гусеницями, мурахами; зелена жаба – жуками, клопами, гусеницями, личинками мух, мурахами. У свою чергу земноводних поїдають багато промислових риб, качки, чаплі, хутрові звірі(Нірка, тхор, видра та ін).

Кількість видів: близько 3500.

Середовище проживання: розвиток ікри та личинок відбувається у водному середовищі, дорослі особини можуть вести водний чи наземний спосіб життя.
Амфібії зберегли багато рис своїх водних предків, але мають ряд ознак, характерних для наземних хребетних.
Шкіра гола, з численними шкірними залозами має густу капілярну сітку. Виділяється слиз має бактерицидні (протимікробні властивості) і сприяє газообміну.
Скелет дорослих земноводних складається з черепа, хребта та кінцівок.
Череп широкий і плоский, складається з ряду кісток, що міцно зрослися. Містить багато хрящової тканини.

Хребет підрозділяється на 4 відділи:

шийний: складається з одного хребця, зведеного з черепом;
тулубний: у грудній клітці відсутні ребра;
крижовий: представлений одним хребцем, зчленованим з тазовим поясом;
хвостовий: у безхвості всі хребці зливаються в єдину кістку - уростиль, у хвостатих залишаються вільними.

У периферичному скелеті виділяють

скелет поясів кінцівок: плечовий пояс - парні лопатки, ключиці та воронячі кістки, що з'єднуються з грудиною; тазовий пояс, утворений зрослими між собою кістками;
скелет вільних кінцівок: скелет передньої кінцівки – плече (плечова кістка), передпліччя (ліктьова та променева кістки) і кисть (кістки зап'ястя, п'ясті та фаланг пальців); скелет задньої кінцівки – стегно ( стегнова кістка), Гомілка (велика і мала гомілкові кістки) і стопа (кістки передплюсни, плюсни і фаланги пальців). Кінцівки п'ятипалі.

Мускулатурадобре розвинена, забезпечує різні рухитварини. Частина тулубової мускулатури сегментована.

Травна система. У ротоглотковій порожнині знаходиться довгий мускулистий язик, що переднім кінцем прикріплюється до нижньої щелепи, задній кінець здатний викидатися з рота при лові видобутку.
У ротоглоточную порожнину впадають протоки слинних залоз, що беруть участь у змочуванні та формуванні харчової грудки. Далі їжа по короткому широкому стравоходу потрапляє у шлунок. Від шлунка відходить дванадцятипала кишка, яка впадає в тонку, а потім товсту кишку. Товста кишка закінчується прямою кишкою, що відкривається у клоаку.
Печінка з жовчним міхуром та підшлункова залоза добре розвинені.

Кровоносна система. Серце трикамерне, складається з двох передсердь та шлуночка. Два кола кровообігу. Вперше з'являється друге (мале або легеневе) коло кровообігу, за яким кров йде до легень, де збагачується киснем і потім надходить у ліве передсердя.
Оскільки тіло амфібій забезпечується змішаною кров'ю, обмін речовин повільний. Амфібії – холоднокровні тварини.

Органи дихання: легкі простої будови. Повітря по дихальним шляхам(ніздрям, ротоглоткової порожнини) через хоани («внутрішні ніздрі» на склепінні ротової порожнини) нагнітається в легені за допомогою руху еластичного дна ротоглоткової порожнини. При цьому зовнішні ніздрі закриваються клапанами;
шкіра та слизова оболонка ротоглоткової порожнини служать додатковими органами дихання; газообмін можливий лише через вологу шкіру;

зябра– є у пуголовків та деяких водних амфібій.

Видільна система, Як і у риб, представлена ​​парою тулубних бруньок, сечовим міхуром, який через сечовод з'єднується із клоакою. Частина продуктів обміну видаляється крізь шкіру.

Нервова система. Головний мозок має п'ять відділів - передній, проміжний, середній, мозок і довгастий мозок. Відмінність від риб у більш розвиненому передньому мозку.

Органи відчуттів:

органи зору- Очі, захищені рухливими віками. У багатьох розвинений кольоровий зір;

органи нюху– нюхові мішки, що відкриваються назовні ніздрями, а ротоглоточную порожнину – хоанами;

органи смаку– смакові бруньки язика та ротової порожнини;

органи слуху– окрім внутрішнього вуха є середнє вухо з однією слуховою кісточкою, що виконує функцію посилення звукового сигналу. Відокремлено від зовнішнього середовища барабанною перетинкою.

орган бічної лінії– присутній тільки у пуголовків та водних амфібій.

Статева система: усі амфібії - роздільностатеві тварини. Жіноча статева системапредставлена ​​парними яєчниками та яйцеводами, що відкриваються в клоаку. Чоловіча статева система представлена ​​парними сім'яниками, парними сім'япроводами, що впадають у сечоводи, а потім клоаку.
Самці жаб мають голосові мішки (резонатори) та співають у шлюбний період, залучаючи самок. Запліднення зовнішнє. Розвиток із метаморфозом. Самка найчастіше відкладає ікру у воду, де виводяться пуголовки – личинки, схожі на риб, що не мають кінцівок, але з хвостом. Дихають зябрами, двокамерне серце та одне коло кровообігу.

Систематика амфібій.

Клас амфібії поділяється на 3 загони:
Безхвості (жаби, жаби, квакші) - найбільш високоорганізована група земноводних. Хвостові хребці зростаються в єдину кістку. Задні кінцівки розвинені краще за передні. Жаби можуть мешкати в більш посушливому середовищі, ніж жаби, їх шкіра ороговіє, а дихання здійснюється в основному через легені.
Хвостаті (тритони, саламандри) - характеризуються подовженим хвостом і приблизно однаково розвиненими передніми і задніми кінцівками. Багато хто веде водний спосіб життя, дихає зябрами, пересувається змієподібно, згинаючи тіло і хвіст.
Безногі (черв'яги) – мешкають у вологих субтропіках та тропіках, мають червоподібну форму. Цілком втратили кінцівки. Ведуть підземний спосіб життя.

Значення: багато амфібії поїдають комах, у тому числі кровососних Є харчами для птахів, риб та інших тварин. Часто служать об'єктом лабораторних досліджень.

Нові терміни: повіки, слинні залози, ротоглоточна порожнина, резонатори, змішана кров, пояс верхніх (нижніх) кінцівок, кінцівка, легені, два круги кровообігу, трикамерне серце, шийний хребець, крижовий хребець, клоака, пуголовок.

Запитання на закріплення

Назвіть частини тіла жаби. Охарактеризуйте їхню будову.
Які органи беруть участь у диханні амфібій?
Назвіть характерні риси розмноження амфібій.
Яке значення земноводних у природі та для людини?
Які прогресивні риси мають земноводні проти рибами?

Література:

1. Билич Г.Л., Крижанівський В.А. Біологія Повний курс У 3-х т. - М.: ТОВ Видавничий дім "Онікс 21 століття", 2002
2. Біологія: Посібник для вступників до вузів. Том 1. - М.: ТОВ «Видавництво Нова Вол-на»: ЗАТ «Видавничий Дім ОНІКС», 2000.
3. Кам'янський, А. А. Біологія. Довідковий посібник / А. А. Каменський, А. С. Маклакова, Н. Ю. Саричева // Повний курс підготовки до іспитів, заліків, тестувань. - М: ЗАТ "РОСМЕН-ПРЕС", 2005. - 399с.
4. Костянтинов В.М., Бабенко В.Г., Кучменко В.С. Біологія: Тварини: Підручник для учнів 7 класу загальноосвітньої школи/ За ред. В.М.Константинова, І.М. Понома-ревий. - М.: Вентана-Граф, 2001.
5. Константинов, Ст М. Біологія: тварини. Навч. для 7 кл. загальноосвіт. школи/В. М. Константинов, В. Г. Бабенко, В. С. Кучменко. – М.: Вентана-Граф, 2001. – 304с.
6. Латюшин, В. В. Біологія. Тварини: навч. для 7 кл. загальноосвіт. установ/В. В. Лактюшин, В. А. Шапкін. - 5-те вид., стереотип. – М.: Дрофа, 2004. – 304с.
7. Піменов А.В., Гончаров О.В. Посібник з біології для вступників до вузів: Електронний підручник. Науковий редактор Горохівська О.О.
8. Піменов А.В., Піменова І.М. Зоологія безхребетних. Теорія. Завдання. Відповіді: Сара-тов, ВАТ видавництво «Ліцей», 2005.
9. Тейлор Д. Біологія / Д. Тейлор, Н. Грін, У. Стаут. - М.: Світ, 2004. - Т.1. - 454с.
10. Чебишев Н.В., Кузнєцов С.В., Зайчікова С.Г. Біологія: посібник для вступників до вузів. Т.2. - М.: ТОВ «Видавництво Нова Хвиля», 1998.
11. www.collegemicrob.narod.ru
12. www.deta-elis.prom.ua

Тип Хордові

Клас Земноводні

У сучасній систематиці тварин Земноводні (Amphibia), або їх ще інакше називають Амфібіями, це клас у типі Хордові (Chordata) підтипу Хребетні (Vertebrata).

Ароморфози земноводних

Основні ароморфози(Ароморфози - це великі еволюційні зміни, що ведуть до загального ускладнення будови та організації організму).

1. утворення п'ятипалої кінцівки;

2. розвиток мішковидних легень;

3. трикамерне серце та виникнення другого кола кровообігу;

4. прогресивний розвиток нервової системи;

5. диференціювання м'язів;

6. формування середнього вуха.

Земноводні- Перші наземні хребетні, що зберегли зв'язок із водним середовищем. Вони займають проміжне положення між справжніми наземними та водними хребетними тваринами: розмноження та розвиток відбуваються у водному середовищі, а дорослі особини мешкають на суші.

Земноводні походять від стародавніх девонських кістеперих риб (350 – 345 млн. л.н.). Сучасні загони земноводних з'явилися наприкінці юри – на початку крейди (135 – 130 млн. л.н.) мезозойської епохи і збереглися досі.

Сучасні земноводні включають три загони: безногі(близько 200 видів), хвостаті(близько 400 видів) та безхвості,(близько 4 тис. видів). Вони широко поширені в різних природних зонах, переважно населяють вологі місця та береги водойм. Холоднокровні тварини, активні в ранкові та вечірні години, коли вологість повітря та температура досить високі.

БУДОВА ЗЕМНОВОДНИХ

Будівлю земноводних слід розглядати на прикладі Жаби трав'яні– Rana temporaria(тип Хордові, підтип Хребетні, клас Земноводні, загін Безхвости). Для роботи можна використовувати і бурі жаби (вид Жаба трав'яна), і зелені жаби (види Л. ставкова, Л. озерна). Жаби живуть майже по всій території нашої країни, крім Крайньої Півночі, Сибіру та високогірних районів. Живуть вони у сирих місцях: у болотах, вологих лісах, на луках, на берегах прісноводних водойм або у воді. Поведінка жаб багато в чому визначається вологістю. У суху погоду бурі наземні жаби ховаються від сонця, проте після його заходу або в мокру дощову погоду настає час їхнього полювання.

Загальна характеристиказемноводних

Зелені жаби живуть у воді або біля самої води, тому вони полюють і вдень. Живляться жаби різними комахами, головним чином жуками та двокрилими, але поїдають також павуків, наземних та водних черевоногих молюсків, а іноді й мальків риб. Свою здобич жаби чатують, нерухомо сидячи в затишному місці.

При полюванні головну роль відіграє зір. Помітивши будь-яку комаху або іншу дрібну тварину, жаба викидає з рота широку липку мову, до якої і прилипає жертва. Жаби хапають лише рухливий видобуток.

Активні жаби тільки в теплу пору року. З настанням осені вони йдуть на зимівлю. Зиму проводять на дні водойм або ховаються в ямах, норах гризунів, під купами каменів.

Провівши зиму в стані заціпеніння, жаби з першими променями весняного сонця прокидаються і приступають до розмноження. У цей період самці голосно квакають. Посилення звуків сприяють особливі мішки - резонатори, які при кваканні роздмухуються з боків голови самця. При розмноженні тварини попарно розбиваються. Підлогові клітини трубчастими протоками потрапляють у клоаку, а звідти викидаються назовні.

Самки земноводних відкладають у воду ікру, схожу на ікру риб. Самці випускають на неї сперму, що містить сперматозоїди. Через деякий час оболонка кожної ікринки розбухає і перетворюється на драглистий прозорий шар, усередині якого видно яйце. Верхня половина темна, а нижня світла: темна частина яйця краще використовує сонячні промені і сильніше нагрівається. Грудки ікри у багатьох видів жаб спливають на поверхню, де вода тепліша. Низька температура затримує розвиток. Якщо погода тепла, яйце багаторазово ділиться і перетворюється на багатоклітинний зародок. Через один-два тижні з ікринки вилуплюється личинка жаби. пуголовок.Зовні він нагадує маленьку рибку з яйцеподібним тілом та великим хвостом. Дихає пуголовок спочатку зовнішніми зябрами (у вигляді невеликих пучків з боків голови). Незабаром вони змінюються внутрішніми зябрами.

У пуголовка лише одне коло кровообігу та двокамерне серце, на шкірі помітні органи бічної лінії. Таким чином, личинка жаби (та інших земноводних) має деякі риси будови риб.

Перші дні пуголовок живе за рахунок запасів поживних речовин ікринки. Потім у нього прорізується рот, з роговими щелепами. Пуголовки починають харчуватися водоростями, найпростішими та іншими водними організмами.

Загальна характеристика земноводних

Подальші зміни пуголовків йдуть тим швидше, ніж спекотніша погода. Спочатку вони з'являються задні ноги, потім передні. Розвиваються легені. Пуголовки починають підніматися до поверхні води і заковтувати повітря. Хвіст поступово коротшає, пуголовок стає молодим жабом і виходить на берег. Від моменту відкладання ікри до кінця перетворення пуголовка на жабу проходить близько 2-3 місяців. Жаби, як і дорослі жаби, харчуються тваринною їжею. Вони можуть розмножуватися із третього року життя.

Отже, тіло жаби складається з голови, тулуба та парних кінцівок. Голова широка, сплощена, з великою ротовою щілиною та опуклими очима, Ззаду яких є дві округлі барабанні перетинки, що закривають зовні порожнину середнього вуха (рис. 1). Пара зовнішніх ніздрів закрита клапанами і пов'язані з внутрішніми ніздрями - хоанами. Шия майже не виражена. Тулуб сплощений і з'єднаний з головою рухомо.

Мал. 1. Голова жаби.

1 – рот; 2 - зовнішній носовий отвір; 3 - верхня повіка; 4 - нижня повіка; 5 - барабанна перетинка; 6 – зовнішні резонатори; 7 – мова; 8 – хоани; 9 - отвори євстахієвих труб; 10 – гортанна щілина; 11 - сошникові зуби; 12 – око.

Загальна характеристика земноводних

Покрови.Шкіра гола, позбавлена ​​луски. Складається з багатошарового епідермісу та власне шкіри. Епідерміс містить багатоклітинні залози, що виділяють слиз, який має бактерицидні властивості і полегшує газообмін (шкірне дихання).

Скелетскладається з осьового скелета тулуба (хребта), скелета голови (черепа) та скелета парних кінцівок (рис. 2).

Мал. 2. Скелет жаби.

1 – череп; 2 – лопатка; 3 – хребет; 4 – кістки таза; 5 – хвостова кістка; 6 – стегно; 7 - кістки гомілки (зрослися в одну); 8 – стопа; 9 – плече; 10 - передпліччя; 11 – пензель; 12 – грудина; 13 – ключиця.

Загальна характеристика земноводних

Хребету зв'язку з пересуванням стрибками сильно укорочений, хребці міцно зчленовані один з одним. Складається з чотирьох відділів: шийний- включає один хребець, що рухомо причленовується до потиличного відділу черепа; тулубний- включає сім хребців, ребра редуковані або відсутні; крижовий- включає один хребець, що несе довгі поперечні відростки, до яких причленовуються здухвинні кістки тазу; хвостовий- Хребці зростаються, утворюючи довгу кісточку - уростиль.

Черепширокий та плоский, значна частина утворена хрящем. Великі отвори очних ям розташовуються зверху, а не з боків, як у риб. З'єднується з хребтом за допомогою двох виростків, утворених потиличними кістками.

Скелет кінцівоквключає пояси кінцівок та скелет вільних кінцівок. Плечовий пояспредставлений парними кістками - лопатками, ключицями, воронячими кістками (коракоїдами) та непарною кісткою грудини. Грудної клітки немає. Скелет передньої кінцівки складається з плеча (плечова кістка), передпліччя (променева і ліктьова кістки, що зрослися) і кисті (кістки зап'ястя, п'ясті і фаланги пальців). Тазовий пояспредставлений парними клубовими, сідничними та лобковими кістками, що зрослися між собою в таз. Він прикріплений до крижового хребця через клубові кістки. Скелет задньої кінцівки складається з стегна (стегнова кістка), гомілки (зрослі велика і мала гомілкові кістки) і стопи (кістки передплюсни, плюсни та фаланги пальців). Перед першим пальцем задньої кінцівки є рудимент додаткового пальця. Подовжені пальці з'єднані плавальною перетинкою.

Внутрішня будоваземноводних представлено малюнку 3.

М'язова системаускладнюється і спеціалізується у зв'язку з пересуванням твердим субстратом (виходом на сушу). М'язи голови піднімають та опускають нижню щелепу. М'язи дна ротової порожнини беруть участь у процесі легеневого дихання. Тулубна мускулатура сегментована та представлена ​​м'язовими стрічками, розділеними сполучною тканиною. Сильно розвинені м'язи кінцівок (особливо задніх).

Нервова система.Головний мозок складається з п'яти відділів: передніймозок більший, ніж у риб; півкулі мозку повністю розділені; дно бічних шлуночків, боки і дах містять нервові клітини, т. е. сформований справжній мозковий звід - архіпаліум,стара кора; проміжниймозок добре розвинений, збирає інформацію від усіх органів чуття, регулює роботу залоз внутрішньої секреції; середніймозок порівняно невеликих розмірів, містить зорові частки; мозокслабо розвинений у зв'язку з одноманітними, нескладними рухами; довгастиймозок є центром регуляції дихальної, кровоносної та травної систем. Від головного мозку відходять десять пар черепно-мозкових нервів.

Загальна характеристика земноводних

Мал. 3. Анатомія самки жаби.

1 – стравохід; 2 – шлунок; 3, 3", З 2 - частки печінки; 4 - підшлункова залоза; 5 - тонка кишка; 6 - пряма кишка; 7 - клоака; 8 - шлуночок серця; 9 - ліве передсердя; 10 - праве передсердя; 11 - сонна артерія ( права), 12 - корінь аорти (лівий), 13 - легенева артерія (ліва), 14 - нижня порожниста вена (задня); яєчник, 20 - гирло (воронка) лівого яйцеводи, 21 - сечовий міхур; жовчний міхур; 23 - селезінка.

Загальна характеристика земноводних

Спинний мозокпоміщений у спинномозковий канал хребта. Спинномозкові нерви утворюють плечове та поперекове сплетення. Добре розвинена симпатична нервова система, представлена ​​двома нервовими стовбурами, розташованими з обох боків хребта.

Поведінка амфібій нескладна і ґрунтується на безумовних рефлексах.

Органи відчуттів. Органи смакурозташовані в ротовій порожнині та розвинені дуже слабо. Розрізняють лише гірке та солоне. Органи нюхупредставлені нюховими мішками зі складчастою поверхнею, що вистелена чутливим епітелієм. Нюхові мішки з'єднані із зовнішнім середовищем - парними зовнішніми ніздрями, з ротоглотковою порожниною - внутрішніми ніздрями (хоанами). Починається диференціювання носової порожнини на нюховий та дихальний відділи, з'являється нососльозний канал та залози (змочують слизову оболонку нюхових мішків). Дихальний відділ нюхового мішка не має складок і вистелений простим епітелієм. Орган нюху функціонує лише у повітряному середовищі, а воді зовнішні ніздрі закриваються клапанами. В області хоан є якобсон (вомеронозальний) орган для отримання нюхової інформації про їжу, що знаходиться в ротовій порожнині. Органи зору(Очі) мають будову, характерну для наземних тварин. Зір бінокулярний. Рогівка стає опуклою (у воді сплощується), кришталик набуває форми двоопуклої лінзи, що збільшує далекозорість. З'являються кругові м'язи зіниці та кришталика. Акомодація зору здійснюється за рахунок переміщення кришталика за допомогою скорочення війного м'яза. Дорослі особини мають повіки (верхнє та нижнє), миготливу перетинку (третю повіку) у передньому кутку ока, що оберігає від висихання та забруднення. Є слізна залоза, секрет якої омиває очне яблуко. Орган слуху та рівновагипредставлений середнім, внутрішнім вухоміз трьома півкружними каналами (орган рівноваги). Орган слуху пристосований до сприйняття звукових подразнень у повітряному середовищі. Зовнішні слухові отвори розташовуються на голові за очима і затягнуті округлою барабанною перетинкою, що сприймає звукові коливання. Коливання перетинки передаються до слухової кісточки - стремінця - розташованої в порожнині середнього вуха. Стремечко упирається в овальне вікно, що веде в порожнину внутрішнього вуха, передаючи йому коливання барабанної перетинки. Нижня частина порожнини середнього вуха відкривається в ротоглотку за допомогою слухової (євстахієвої) труби для вирівнювання тиску по обидва боки барабанної перетинки. Органи дотику- Шкірні рецептори. Бічна лінія властива личинкам усіх амфібій. Чутливі клітини цього органу розташовані над поглибленому каналі, а лежать поверхнево у шкірі.

Травна система.Усі земноводні - активні хижаки, що реагують на рухливий видобуток (безхребетні, мальки риб). Ротовий отвір веде в велику ротоглоточную порожнину, яка позбавлена ​​зябрових щілин (за винятком личинок пуголовків). Дахом порожнини є

Загальна характеристика земноводних

основа черепа - первинне тверде піднебіння. Зуби не диференційовані, розташовуються на верхній щелепі та служать для утримання видобутку. Мова двороздільна, прикріплена переднім кінцем до нижньої щелепи і легко викидається за здобиччю. У ротову порожнинувідкриваються протоки слинних залоз. Проковтування видобутку допомагають очі, що втягуються в ротову порожнину. Далі йде короткий стравохід, шлунок, кишечник, що складається з дванадцятипалої кишки (куди впадають протоки печінки та підшлункової залози), тонкої кишкиі пряма кишка, що закінчується розширенням - клоакой. У клоаку впадають протоки статевих залоз, сечоводи та сечовий міхур (виріст стінки клоаки).

Дихальна система.У дорослому стані дихання відбувається за допомогою парних легень та шкіри. Легкі - парні мішки, що мають тонкі комірчасті стінки, пронизані кровоносними капілярами, де відбувається газообмін. Повітроносні шляхи короткі, представлені носовою та ротоглотковою порожнинами, гортанню. У гортані самців є голосові зв'язки (здатні видавати звуки). Дихання забезпечується рухами дна ротоглоткової порожнини. При опусканні дна повітря засмоктується в порожнину ротоглоточную через ніздрі. При підніманні дна порожнини та закриванні ніздрів клапанами повітря проштовхується у легені. Дихальна поверхня легень невелика і співвідноситься із площею поверхні шкіри як 2:3. Додатковий газообмін відбувається через вологу шкіру. Шкірне дихання здійснюється як у воді, так і на суші. Особливого значення воно має при тривалому знаходженні у воді (під час сплячки, у разі небезпеки). У личинковому стані дихання відбувається за допомогою зябер.

Кровоносна системазамкнута, складається з малого (легеневого) та великого кіл кровообігу. Поява другого кола пов'язані з появою легеневого дихання. Серце трикамерне, складається з двох передсердь та одного шлуночка, що має на внутрішній поверхні складки (трабекули), що перешкоджають повному змішуванню артеріальної та венозної крові. Обидва передсердя відкриваються в шлуночок одним загальним отвором. Зі шлуночка виходить одна судина - артеріальний конусзі спіральним клапаном в основі, який забезпечує розподіл крові. Від артеріального конуса відходять три пари артерій: шкірно-легеневі артеріїнесуть венозну кров до шкіри та легень; права та ліва дуги аортинесуть змішану кров, зливаючись, утворюють спинну аорту,від якої відходять артерії до всіх частин та органів тіла. Сонні артеріїнесуть артеріальну кров до голови.

Від задньої частини тіла кров збирається в непарну задню порожнисту вену, проходячи через комірну систему печінки та нирок, впадає у венозну пазуху та праве передсердя. Від передньої частини тіла венозна кров збирається у праву та ліву передні порожнисті вени, у венозну пазуху та праве передсердя.

Мале (легеневе) коло кровообігупочинається шкірно-легеневі артерії, що несуть венозну кров до органів дихання, де відбувається

Загальна характеристика земноводних

газообмін. Від легень збагачена киснем кров по парних легеневих венах потрапляє у ліве передсердя.

Велике колокровообігупочинається дугами аорти та сонними артеріями, які гілкуються в органах та тканинах. Венозна кровпо парним переднім порожнистим венам і непарній задній потрапляє у праве передсердя. У передні порожнисті вени впадають і шкірні відповідні вени, які несуть артеріальну кров.

Видільна системапредставлена ​​парними довгастими тулубовими (мезонефрос, первинними) нирками, що лежать у порожнині тіла з боків від хребта; сечоводами та сечовим міхуром. У тулубових нирках немає зворотного всмоктування води, тому сечовий міхур є резервуаром води, у якому відбувається її зворотне всмоктування. При наповненні бульбашки сеча викидається назовні через отвір клоаки. Додатковими органами виділення є шкіра та легкі. Основним кінцевим продуктом обміну є сечовина. Велика втрата води організмом через органи виділення та поверхня шкіри не дозволяє жабі надовго залишати вологі місця.

Статева система.Роздільностатеві. Статеві залози парні. У самців сім'яники немає самостійних вивідних шляхів. Насіннєві канальці проходять через передній відділ нирки і впадають у сечоводи, які одночасно служать і сім'япроводами. Перед впаданням у клоаку утворюється розширення - насіннєвий пляшечку, в якому тимчасово резервується насіння. Над насінниками лежать жирові тіла, що служать для харчування сім'яників і сперматозоїдів, що розвиваються в них. Розмір жирових тіл змінюється за сезонами. Восени вони великі; навесні, під час інтенсивного сперматогенезу, їхня речовина енергійно витрачається, і розміри жирових тіл різко скорочуються. Копулятивних органів немає. Яєчники самок навесні збільшені та заповнюють всю черевну порожнину. Вони містять зрілі яйцеклітини (ікринки). Через розрив тонкої стінки яєчника ікринки випадають у порожнину тіла і через вирву яйцевода потрапляють у довгий звивистий яйцевод, який відкривається в клоаку. Зовнішнє запліднення, відбувається у воді. Земноводні є анамніями, тобто. хребетними тваринами, зародки яких не мають спеціальних зародкових оболонок, тому розвиток зародка відбувається у водному середовищі.

Розвиток(Непряме) відбувається з метаморфозом. Через тиждень після запліднення з ікринки вилуплюються личинки. пуголовки.Вони ведуть водний спосіб життя, мають зовнішні зябра, двокамерне серце, одне коло кровообігу, органи бічної лінії, парні кінцівки відсутні. Деякі види земноводних піклуються про потомство.

Порівняльна характеристика жаби та пуголовка представлена ​​в таблиці 1.

Загальна характеристика земноводних

Таблиця 1.

Порівняльна характеристика жаби та пуголовка.

Ознака	Пуголовок	Жаба
Форма тіла	Рибоподібна. Хвіст з плавальною перетинкою. На деяких стадіях розвитку немає кінцівок	Тіло вкорочене. Хвоста немає. Добре розвинені дві пари кінцівок
Спосіб життя	Водний	Наземний, напівводний
Пересування	Плавання за допомогою хвоста	На суші – стрибки за допомогою задніх кінцівок. У воді - відштовхування задніми кінцівками
Їжа	Водорості, найпростіші	Комахи, молюски, хробаки, мальки риб
Дихання	Зябра (спочатку зовнішні, потім - внутрішні). Через поверхню хвоста (шкірне)	Легеневий, шкірний
Органи почуттів: - бічна лінія	Є	Ні
- слух (середнє вухо)	Ні	Є
Кровоносна система	Одне коло кровообігу. Двокамерне серце. Кров у серце венозна	Два кола кровообігу (з'являється легеневе). Трикамерне серце. Кров у серці змішана

Загальна характеристика земноводних

Запитання для самоконтролю

1. Які ознаки відрізняють земноводних з інших хребетних тварин?

2. Назвіть ароморфози земноводних.

3. Який період життєвого циклу земноводні проводять у воді і який – на суші.

4. Із яких частин складається тіло земноводного?

5. Які особливості має шкіра у земноводних?

6. Яка м'язова системау земноводних?

7. Розкажіть про будову скелета на прикладі жаби.

8. Як влаштована травна системау земноводних?

9. Яка із травних залоз продукує жовч?

10. Як відбувається газообмін у земноводних?

11. Як змінюються органи дихання у процесі життєвого циклу у жаби?

12. Як улаштовано серце у земноводних?

13. Яка кров проходить через серце земноводного?

14. Скільки кіл кровообігу у земноводного?

15. Чому земноводні мають температуру довкілля, а чи не свою власну?

16. Розкажіть про видільну систему земноводних?

17. Яка будова нервової системи у земноводних?

18. Розкажіть про органи почуттів земноводних.

19. Як влаштовано органи розмноження земноводних?

20. Як розмножуються земноводні?

21. Які особливості будови має пуголовок жаби?

22. Яке значення мають земноводні в природі та в господарської діяльностілюдину?

23. Коли в ході біологічної еволюціївиникли земноводні, і якими були їхні предкові форми?

24. Яка класифікація земноводних?

25. Розкажіть про різноманіття земноводних.