Фотохімічні процеси у сітківці пов'язані з перетворенням низки речовин у світі чи темряві. Як згадувалося вище, у зовнішніх сегментах рецепторних клітин містяться пігменти. Пігменти - речовини, що поглинають певну частину променів світла та відбивають інші промені. Поглинання променів світла відбувається групою хромофорів, які містяться в зорових пігментах. Таку роль виконують альдегіди спиртів вітаміну А.

Зоровий пігмент колб, йодопсин ( jodos -фіолетовий) складається з білка фотопсину (photos – світло) та 11-цис-ретиналю, пігмент паличок – родопсин ( rodos -пурпурний) - з білка скотопсину ( scotos -тьма) і також 11-цис ретиналю. Таким чином, відмінність пігментів рецепторних клітин полягає в особливостях білкової частини. Докладніше вивчені процеси, що відбуваються у паличках,

Рис. 12.10. Схема будови колб і паличок

тому подальший аналіз стосуватиметься саме їх.

Фотохімічні процеси, що відбуваються в паличках у світі

Під впливом кванта світла, поглиненого родопсином, відбувається фотоізомеризація хромофорної частини родопсину. Цей процес зводиться до зміни форми молекули, зігнута молекула 11-цис-ретиналю перетворюється на випрямлену молекулу повністю-транс-ретиналю. Починається процес від'єднання скотопсину. Молекула пігменту знебарвлюється. На цій стадії закінчується знебарвлення пігменту родопсину. Знебарвлення однієї молекули сприяє закриттю 1000000 пор (Na + -каналів) (Хьюбел).

Фотохімічні процеси, що відбуваються в паличках у темряві

Перша стадія – ресинтез родопсину – перехід повністю-транс-ретиналю в 11-цис-ретиналь. Для цього процесу необхідна метаболічна енергія і фермент ретинальизомераза. Як тільки утворюється 11-цис-ретиналь, він з'єднується з білком скотопсину, що призводить до утворення родопсину. Ця форма родопсину стабільна до дії наступного кванта світла (рис. 12.11). Частина родопсину підлягає прямій регенерації, частина ретиналю1 за наявності НАДН відновлюється ензимом алкогольдегідрогеназою до вітаміну A1, який, відповідно, взаємодіє зі скотопсину для формування родопсину.

Якщо людина тривалий час (місяць) не отримувала вітаміну А, то розвивається куряча сліпота, або гемералопія. Її можна лікувати – вже за годину після ін'єкції вітаміну А вона зникає. Молекули ретиналю є альдегідами, тому їх називають ретиналюми, а вітаміни груп.

Рис. 12.11. Фотохімічні та електричні процеси у сітківці

групи А – спирти, тому їх називають ретинолом. Для утворення родопсину за участю вітаміну А необхідно, щоб 11-цис-ретиналь перетворився на 11-транс-ретинолу.

Електричні процеси у сітківці

особливості:

1. МП фоторецепторів дуже низький (25-50 мВ).

2. На світліу зовнішньому сегменті Na + - канали закриваються, а темряві - відкриваються. Відповідно на світі у фоторецепторах відбувається гіперполяризація, а у темряві – деполяризація. Закриття Na+-каналів зовнішнього сегмента викликає гіперполяризацію шляхом К+-струму, тобто виникнення гальмівного рецепторного потенціалу (до 70-80 мВ) (рис. 12.12). Внаслідок гіперполяризації зменшується або припиняється виділення гальмівного медіатора – глутамату, що сприяє активації біполярних клітин.

3. У темряві: Nа +-канали зовнішніх сегментів відкриваються. Na + входить усередину зовнішнього сегмента та деполяризує мембрану фоторецептора (до 25-50 мВ). Деполяризація фоторецептора призводить до виникнення збудливого потенціалу та посилює виділення фоторецептором медіатора глутамату, який є гальмівним медіатором, тому активність біполярних клітин гальмуватиметься. Таким чином, клітини другого функціонального шару сітківки при дії світла можуть активувати клітини наступного шару сітківки, тобто гангліозні.

Роль клітин другого функціонального шару

Біполярні клітини,як і рецепторні (палички та колбочки) та горизонтальні, не генерують потенціали дії, а лише локальні потенціали. Синапси між рецепторними та біполярними клітинами є двох типів – збуджуючі та гальмові, тому локальні потенціали, що продукуються ними, можуть бути як деполяризації – збуджуючими, так і гіперполяризаційними – гальмівними. Біполярні клітини одержують гальмівні синапси від горизонтальних клітин (рис. 12.13).

Горизонтальні клітинизбуджуються під дією рецепторних клітин, але гальмують самі біполярні клітини. Цей тип гальмування називається латеральним (див. рис. 12.13).

Амакринові клітини -третій вид клітин другого функціонального шару сітківки їх активують

Рис. 12.12. Вплив темряви (А) та світла (Б) на транспорт іонів Να * у фоторецепторних клітинах сітківки:

Канали зовнішнього сегмента у темряві відкриті завдяки цГМФ(А). При дії світла завдяки 5-ГМФ вони частково закриваються (Б). Це призводить до гіперполяризації синаптичних закінчень фоторецепторів (а – деполяризація; б – гіперполяризація).

біполярні клітини, а вони гальмують гангліозні клітини (див. рис. 3.13). Вважають, що амакринових клітин понад 20 видів та, відповідно, вони виділяють велику кількість різних медіаторів (ГАМК, гліцин, дофамін, індоламін, ацетилхолін та ін.). Реакції цих клітин також різноманітні. Одні реагують на включення світла, інші – на вимикання, треті – на рух плями сітківкою тощо.

Роль третього функціонального шару сітківки

Гангліозні клітини -єдині класичні нейрони сітківки, що завжди генерують потенціали дії; вони розташовані в останньому функціональному шарі сітківки, мають постійну фонову активність частотою від 5 до 40 за 1 хвилину (Гайтон). Все, що відбувається у сітківці між різними клітинами, впливає на гангліозні клітини.

Вони отримують сигнали від біполярних клітин, крім того, на них гальмує вплив амакринові клітини. Вплив від біполярних клітин є двояким залежно від того, локальний потенціал виникає у біполярних клітинах. Якщо деполяризації, то така клітина активуватиме гангліозну і в ній збільшуватиметься частота потенціалів дії. Якщо локальний потенціал у біполярній клітині буде гіперполяризаційним, ефект на гангліозні клітини буде протилежним, тобто зменшення частоти її фонової активності.

Таким чином, у зв'язку з тим, що більшість клітин сітківки виробляють тільки локальні потенціали і проведення гангліозних клітин є електротонічних, це забезпечує можливість оцінки інтенсивності освітлення. Потенціали дії, які здійснюються за принципом "усі чи нічого", не змогли б це забезпечити.

У гангліозних, як і в біполярних та горизонтальних клітинах, є рецепторні ділянки. Рецепторні ділянки - сукупність рецепторів, що посилають сигнали до цієї клітини через один або більше синапсів. Рецепторні ділянки цих клітин мають концентричну форму. Вони розрізняють центр і периферію з антагоністичною взаємодією. Розміри рецепторних ділянок гангліозних клітин можуть бути різними залежно від того, яка ділянка сітківки надсилає до них сигнали; вони будуть меншими за рецептори центральної ямки, порівняно з сигналами від периферії сітківки.

Рис. 12.13. Схема функціональних зв'язків клітин сітківки:

1 – шар фоторецепторів;

2 – шар біполярних, горизонтальних, амакринових клітин;

3 - шар гангліозних клітин;

Чорні стрілки - гальмівний ефект, білі - збуджуючий

Гангліозні клітини з "on"-центром при висвітленні центру активуються, а при висвітленні периферії гальмуються. Навпаки, гангліозні клітини з "off"-центром при освітленні центру гальмуються, а при освітленні периферії активуються.

Шляхом зміни частоти імпульсів гангліозних клітин змінюватиметься вплив на наступний рівень зорової сенсорної системи.

Встановлено, що гангліонарні нейрони - не просто остання ланка у передачі сигналу від рецепторів сітківки до структур головного мозку. Вони виявлено третій зоровий пігмент - меланопсин! Йому належить ключова роль забезпеченні циркадіанних ритмів організму, що з зміною висвітлення, він впливає синтез мелатоніну, і навіть відповідає за рефлекторну реакцію зіниць світ.

У експериментальних мишей відсутність гена, відповідального за синтез меланопсину, призводить до вираженого порушення циркадіанних ритмів, зменшення інтенсивності реакції зіниць на світло, а за інактивації паличок та колб - взагалі до її зникнення. Аксони гангліонарних клітин, які містять меланопсин, спрямовуються в супрахіазматичний ядер гіпоталамуса.

Мозок через орган зору одержує понад 90% сенсорної інформації. Фоторецептори сітківки ока з усього спектра електромагнітних випромінювань реєструють хвилі довжиною від 400 до 800 нм. Фізіологічна роль ока як органу зору подвійна. По-перше, це оптичний інструмент, що збирає світло від об'єктів зовнішнього середовища та проеціює їх зображення на сітківку. По-друге, фоторецептори сітківки перетворять оптичні зображення на нервові сигнали, що передаються в зорову кору.

Орган зору(Рис. 10-1) включає очне яблуко,з'єднане через зоровий нерв з мозком, захисний апарат(у тому числі повіки та сльозні залози) та апарат руху(Поперечносмугасті окорухові м'язи). Очне яблуко.Стінка очного яблука утворена оболонками: у передній частині розташовані кон'юнктиваі рогівка,у задній - сітківка, судинна оболонкаі склеру.Порожнина очного яблука займає скловидне тіло.Кпереду від склоподібного тіла розташований двоопуклий кришталик.Між рогівкою та кришталиком знаходяться такі, що містять

Рис.10-1. Очне яблуко.На врізанні - зіниці рефлекс

водянисту вологу передня камера(між задньою поверхнею рогівки та райдужкою зі зіницею) і задня камераочі (між райдужкою та кришталиком).

Захисний апарат ока.Довгі віїверхньої повіки оберігають око від попадання пилу; миготливий рефлекс (моргання) здійснюється автоматично. Повіки містять мейбомієві залози,завдяки яким краї повік завжди зволожені. Кон'юнктива- тонка слизова оболонка - вистилає як внутрішню поверхню повік, і зовнішню поверхню очного яблука. Слізна залозавиділяє сльозну рідину, що зрошує кон'юнктиву.

Сітківка

Схема зорового відділу сітківки представлена ​​рис. 10-2. У заднього краю оптичної осі ока сітківка має округле жовта-та плямадіаметром близько 2 мм (рис. 10-2, врізання). Центральна ямка- поглиблення в середній частині жовтої плями – місце найкращого сприйняття. Зоровий нерввиходить із сітківки медіальнішою за жовту пляму. Тут утворюється диск зорового нерва (сліпа пляма),не сприймає світло. У центрі диска є поглиблення, в якому видно судини, що живлять сітківку. У зоровій сітківці, починаючи від самого зовнішнього - пігментного (перешкоджає відображенню і розсіюванню світла, що пройшов через всю товщу сітківки, див. стрілку на рис. 10-2) і до самого внутрішнього - шару нервових волокон (аксонів гангліозних нейронів) зорового нерва, шари.

Зовнішній ядернийшар містить ядросодержащие частини фоторецепторних клітин - колб і паличок. Колбочкиконцентруються в області жовтої плями. Очне яблуко організоване таким чином, що саме на колбочки падає центральна частина світлової плями від об'єкта, що візуалізується. По периферії від жовтої плями розташовані палички.

Зовнішній сітчастий.Тут здійснюються контакти внутрішніх сегментів паличок та колб з дендритами біполярних клітин.

Внутрішній ядерний.Тут розташовуються біполярні клітини,зв'язуючі палички та колбочки з гангліозними клітинами, а також горизонтальні та амакринні клітини.

Внутрішній сітчастий.У ньому біполярні клітини контактують з гангліозними клітинами, а амакринні клітини виступають як вставкові нейрони.

Гангліозний шармістить тіла гангліозних нейронів.

Рис. 10-2. Сітківка(Б - біполярні клітини; Г - гангліозні клітини; гір - горизонтальні клітини; A - амакринні клітини). На врізці- очне дно

Загальна схема передачі інформації в сітківці така: рецепторна клітина гангліозна клітина біполярна клітина і одночасно амакринна клітина - гангліозна клітина аксони гангліозних клітин. Зоровий нерв виходить з ока в області, видимій в офтальмоскоп диск зорового нерва(Рис. 10-2, врізання). Фоторецепторні клітини(рис. 10-3 та 10-5В) - палички та колбочки. Периферичні відростки фоторецепторних клітин складаються із зовнішнього та внутрішнього сегментів, з'єднаних вією.

Зовнішній сегментмає безліч ущільнених замкнутих дисків (дуплікатури клітинних мембран), що містять зорові пігменти: родопсин(максимум поглинання – 505 нм) – у паличках: червоний(570 нм), зелений(535 нм) та синій(445 нм) пігменти – у колбочках. Зовнішній сегмент паличок і колб складається з регулярних мембранних утворень - дисків(Рис. 10-3, праворуч). У кожному фоторецепторі є понад 1000 дисків.

Внутрішній сегментзаповнений мітохондріями і містить базальне тільце, від якого зовнішній сегмент відходить 9 пар мікротрубочок.

Центральний зір,а також гострота зоруреалізуються колбами.

Периферичний зір,а також нічний зірі сприйняття рухомих об'єктів- Функції паличок.

ОПТИКА ОЧІ

Око має систему лінз з різною кривизною та різними показниками заломлення світлових променів (рис. 10-4,1), включаю-

Рис.10-3. Фоторецептори сітківки.Зовнішні сегменти поміщені у прямокутник

щую чотири заломлюючих середовища між: Про повітрям і передньою поверхнею рогівки; Про задню поверхню рогівки та водянисту вологу передньої камери; Про водянисту вологу передньої камери і кришталиком; Про задню поверхню кришталика і склоподібне тіло.

Заломлююча сила.Для практичних розрахунків заломлюючої сили ока використовують поняття про так зване «редуковане око», коли всі заломлюючі поверхні складаються алгебраїчно і розглядаються як одна лінза. У такому редукованому оці з єдиною поверхнею, що заломлює, центральна точка якої розташовується на 17 мм кпереду від сітківки, загальна сила заломлення становить 59 діоптрій, коли кришталик пристосований для розгляду далеких предметів. Заломлююча сила будь-яких оптичних систем виявляється у діоптріях (D): 1 діоптрія дорівнює заломлюючій силі лінзи з фокусною відстанню 1 метр.

Акомодація- Пристосування ока до точного бачення предметів, розташованих на різній відстані. Основна роль процесі акомодації належить кришталику, здатному змінювати свою кривизну. У молодих людей заломлююча сила кришталика може збільшуватися від 20 до 34 діоптрій. При цьому кришталик змінює форму від помірно опуклої до значно опуклої. Механізм акомодації ілюстровано рис. 10-4, ІІ.

Рис.10-4. ОПТИКА ОЧІ. I Око як оптична система. II Механізм акомодації.А – віддалений об'єкт. Б - довколишній об'єкт. ІІІ Рефракція. IV Поля зору.Уривчастою лінією окреслено поле зору лівого ока, суцільною лінією - поле зору правого ока. Світла (серцеподібна) область у центрі – зона бінокулярного зору. Пофарбовані області ліворуч і праворуч - поля монокулярного зору)

При погляді на віддалені предмети (А) війкові м'язи розслаблюються, зв'язка, що підтримує, розтягує і сплощує кришталик, надаючи йому дископодібну форму. При погляді на близькі предмети (Б) для повного фокусування необхідна більша кривизна кришталика, тому ГМК віїного тіла скорочуються, зв'язки розслабляються, а кришталик через свою еластичність стає більш опуклим. Гострота зору- точність, з якою видно об'єкт; теоретично об'єкт повинен бути такого розміру, щоб міг простимулювати одну паличку чи колбочку. Обидва очі діють разом (бінокулярний зір)для передачі зорової інформації в зорові центри кори великих півкуль, де зоровий образ оцінюється в трьох вимірах.

Зірочний рефлекс.Зіниця - круглий отвір у райдужній оболонці - дуже швидко змінюється в розмірі в залежності від кількості світла, що падає на сітківку. Просвіт зіниці може змінюватися від 1 мм до 8 мм. Це надає зіниці властивості діафрагми. Сітківка дуже чутлива до світла (рис. 10-1, врізання), занадто велика кількість світла (А) спотворює кольори та дратує око. Змінюючи просвіт, зіниця регулює кількість світла, що потрапляє у око. Яскраве світло викликає безумовнорефлекторну вегетативну реакцію, що замикається в середньому мозку: сфінктер зіниці (1) у райдужній оболонці обох очей скорочується, а дилататор зіниці (2) розслаблюється, в результаті діаметр зіниці зменшується. Погане освітлення (Б) змушує обидві зіниці розширитися, щоб достатня кількість світла могла досягти сітківки та порушити фоторецептори.

Співдружня реакція зіниць.У здорових людей зіниці обох очей однакового розміру. Освітлення одного ока веде до звуження зіниці та іншого ока. Така реакція називається співдружньою реакцією зіниць. При деяких захворюваннях розміри зіниць обох очей різні (анізокорію).

Глибина фокус.Зіниця посилює чіткість зображення на сітківці за рахунок збільшення глибини різкості. При яскравому світлі зіниця має діаметр 1,8 мм, при середній денній освітленості - 2,4 мм, у темряві розширення зіниці максимально - 7,5 мм. Розширення зіниці у темряві погіршує якість зображення на сітківці. Між діаметром зіниці та інтенсивністю освітлення є логарифмічна залежність. Максимальне збільшення діаметра зіниці збільшує його площу в 17 разів. У стільки ж разів зростає світловий потік, що надходить до сітківки.

Контроль фокусування.Акомодація кришталика регулюється механізмом негативного зворотного зв'язку, автоматично пристосовуючи фокусну силу кришталика для найвищої гостроти зору. Коли очі фіксовані на віддаленому об'єкті і повинні негайно змінити фіксацію на ближній предмет, протягом секунди відбувається акомодація кришталика, що забезпечує кращу гостроту зору. При несподіваному зміні точки фіксації кришталик завжди змінює свою заломлюючу силу потрібному напрямі. Крім вегетативної іннервації райдужної оболонки (зіниці рефлекс), для контролю фокусування важливі наступні моменти.

❖ Хроматична аберація.Промені червоного кольору фокусуються пізніше блакитного, оскільки кришталик заломлює блакитні промені.

сильніше, ніж червоні. У очей з'являється можливість визначати, який із цих двох типів променів знаходиться в кращому фокусі і надсилати інформацію до акомодаційного механізму із зазначенням робити кришталик сильнішим або слабшим.

❖ Сферична аберація.Пропускаючи лише центральні промені, зіниця усуває сферичну аберацію.

❖ Конвергенція очейпід час фіксації на близькому предметі. Нервовий механізм, що викликає конвергенцію, одночасно сигналізує про збільшення заломлюючої сили кришталика.

❖ Ступінь акомодації кришталикапостійно, але трохи коливається двічі на секунду, що сприяє більш швидкому реагуванню кришталика для встановлення фокусу. Зоровий образ стає чіткішим, коли осциляції кришталика посилюють зміни у потрібному напрямку; чіткість зменшується, коли сила кришталика змінюється у непотрібному напрямі.

❖ Області мозкової кори,управляючі акомодацією, взаємодіють з нервовими структурами, що контролюють фіксацію очей на предметі, що рухається. Остаточна інтеграція зорових сигналів здійснюється в полях 18 і 19 за Бродманном, потім рухові сигнали передаються до війного м'яза через мозковий стовбур і ядра Едінгера-Вестфаля.

❖ Крапка найближчого бачення- Здатність ясно бачити у фокусі довколишній предмет - віддаляється протягом життя. У десятирічному віці вона дорівнює приблизно 9-10 см і віддаляється до 83 см у віці 60 років. Ця регресія точки найближчого бачення виникає внаслідок зменшення еластичності кришталика та втрати акомодації.

Пресбіопія.Коли людина стає старшою, кришталик розростається, стає товстішим і менш еластичним. Здатність кришталика змінювати свою форму також зменшується. Сила акомодації падає з 14 діоптрій у дитини до 2 діоптрій у людини віком від 45 до 50 років і до 0-віком 70 років. Таким чином, кришталик втрачає здатність акомодації, і цей стан називається пресбіопією (стареча далекозорість). Коли людина досягає стану пресбіопії, кожне око залишається з постійною фокусною відстанню; ця відстань залежить від фізичних характеристик очей кожної окремої людини. Тому люди похилого віку змушені користуватися окулярами з двоопуклими лінзами.

Аномалії рефракції. Емметропія(Нормальний зір, рис. 10-4,III) відповідає нормальному оку, якщо паралельні промені від віддалених предметів фокусуються на сітківці, коли війна

м'яз повністю розслаблений. Це означає, що емметропічне око може бачити всі віддалені об'єкти дуже ясно і легко переходити (за допомогою акомодації) на ясне бачення довколишніх предметів.

❖ Гиперметропия(далекозорість) може бути обумовлена ​​занадто коротким очним яблуком або в рідкісних випадках тим, що око має занадто малоеластичний кришталик. У далекозорому оці поздовжня вісь ока коротша, і промінь від віддалених предметів фокусується за сітківкою (рис. 10-4, III). Цей недолік рефракції компенсується далекозорою людиною акомодаційним зусиллям. Дальнозорка людина напружує м'яз акомодації, розглядаючи далекі об'єкти. Спроби розглядати близькі предмети викликають надмірну напругу акомодації. Для роботи з прилеглими предметами та читання далекозорі люди повинні користуватися окулярами з двоопуклими лінзами.

❖ Міопія(близорукість) представляє той випадок, коли війний м'яз повністю розслаблений, і промені світла від далекого об'єкта фокусуються попереду сітківки (рис. 10-4, III). Короткозорість виникає або внаслідок занадто довгого очного яблука, або внаслідок великої заломлюючої сили кришталика ока. Не існує механізму, за допомогою якого око змогло б зменшити заломлюючу силу кришталика в умовах повністю розслабленого війного м'яза. Однак якщо об'єкт знаходиться поруч із очима, то короткозора людина може використовувати механізм акомодації для точного фокусування об'єкта на сітківці. Отже, короткозора людина має обмеження лише щодо ясної точки «далекого бачення». Для ясного бачення вдалину короткозорій людині необхідно використовувати окуляри з двояковогнутими лінзами.

❖ Астигматизм- неоднакове заломлення променів у різних напрямках, викликане різною кривизною сферичної поверхні рогівки. Акомодація ока не може подолати астигматизм, тому що кривизна кришталика при акомодації змінюється однаково. Для компенсації недоліків рефракції рогівки застосовують спеціальні циліндричні лінзи.

Зорове поле та бінокулярний зір

❖ Зорове полекожного ока – частина зовнішнього простору, видимого оком. Теоретично воно має бути круглим, але насправді воно зрізане в медіальному напрямку носом та верхнім краєм очниці! (Рис. 10-4, IV). Складання картки

зорового поля важливо для неврологічної та офтальмологічної діагностики. Коло зорового поля визначають за допомогою периметра. Одне око закривається, а інше фіксується на центральній точці. Пересуваючи по меридіанам у напрямку центру невелику мішень, відзначають точки, коли мішень стає видимою, описуючи в такий спосіб зорове поле. На рис. 10-4,IV центральні зорові поля окреслені по дотичній лінії суцільними та пунктирними лініями. Білі ділянки за межами ліній є сліпою плямою (фізіологічна худоба).

❖ Бінокулярний зір.Центральна частина зорових полів двох очей повністю збігається; отже, будь-яка ділянка в цьому зоровому полі охоплюється бінокулярним зором. Імпульси, що йдуть від двох сітківок, збуджених світловими променями від об'єкта, на рівні зорової кори зливаються в один образ. Крапки на сітківці обох очей, куди попадає зображення, щоб воно сприймалося бінокулярно як єдиний предмет, називаються кореспондуючими точками.Легке натискання одне око викликає двоїння у власних очах внаслідок порушення відповідності сітківок.

❖ Глибина зору.Бінокулярний зір відіграє важливу роль у визначенні глибини зору, ґрунтуючись на відносних розмірах об'єктів, їх відображеннях, їхньому русі відносно один одного. Насправді глибина сприйняття є компонентом монокулярного зору, але бінокулярне зір додає чіткість і пропорційність сприйняття глибини.

ФУНКЦІЇ СІТЧАТКИ

Фоторецепція

До складу дисків фоторецепторних клітин входять зорові пігменти, зокрема родопсин паличок. Родопсин (рис. 10-5А) складається з білкової частини (опсин) і хромофора - 11-цис-ретиналю, під дією фотонів, що переходить в транс-Ретиналь (фотоізомеризація). При попаданні квантів світла на зовнішні сегменти у фоторецепторних клітинах послідовно відбуваються наступні події (рис. 10-5Б): активація родопсину в результаті фотоізомеризації - каталітична активація G-білка (Gt, трансдуцин) родопсином - активація фосфодіестерази при зв'язуванні з Gta - гідроліз цГМФ цГМФ-фосфодіестеразою - перехід цГМФ-залежних Na+-каналів з відкритого стану в закритий - гіперполяризація плазмолеми фоторецепторної клітини - передача сигналу на біполярні клітини.

Рис. 10-5. РОДОПСИН І АКТИВАЦІЯ ІОННИХ КАНАЛІВ. А. Молекула опсинумістить 7 трансмембранних альфа-спіральних ділянок. Зачорнені кружки відповідають локалізації найпоширеніших молекулярних дефектів. Так, при одній з мутацій гліцин у другій трансмембранній ділянці в 90-му положенні замінено аспарагіном, що призводить до вродженої нічної сліпоти. Б. Трансмембранний білок родопсин та його зв'язок з G-білком (трансдуцин) у плазмолемі фоторецепторної клітини.Порушений фотонами родопсин активує G-білок. При цьому гуанозиндифосфат, пов'язаний з -СЄ G-білка, замінюється на ГТФ. Відщеплені α-СЕ та β-СЕ діють на фосфодіестеразу і змушують її перетворювати цГМФ на гуанозинмонофосфат. Це закриває Na+-канали, і іони Na+ не можуть потрапити до клітини, що призводить до її гіперполяризації. R – родопсин; α, β та γ - РЄ G-білка; A - агоніст (у разі кванти світла); E - фермент-ефектор фосфодіестеразу. В. Схема палички.У зовнішньому сегменті розташована стопка дисків, що містять зоровий пігмент родопсин. Мембрана дисків та клітинна мембрана роз'єднані. Світло (hv) активує родопсин (Rh*) у дисках, що закриває?+-канали в клітинній мембрані та знижує вхід Na+ у клітину

Іонні основи фоторецепторних потенціалів

❖ У темряві Na+-канали мембрани зовнішніх сегментів паличок і колб відкриті, і струм тече з цитоплазми внутрішніх сегментів в мембрани зовнішніх сегментів (рис. 10-5В і 10-6,I). Струм тече також у синаптичне закінчення фоторецептора, викликаючи постійне виділення нейромедіатора. Na+,K+-

Рис.10-6. ЕЛЕКТРИЧНІ РЕАКЦІЇ СІТЧАТКИ. I. Відповідь фоторецептора на освітлення. ІІ. Відповіді гангліозних клітин.Освітлені поля показані білим. ІІІ. Локальні потенціали клітин сітківки.П – палички; ГК – горизонтальні клітини; Б – біполярні клітини; АК - амакринні клітини; Г - гангліозні клітини

насос, що знаходиться у внутрішньому сегменті, підтримує іонну рівновагу, компенсуючи вихід Na+ входом K+. Таким чином, у темряві іонні канали підтримуються у відкритому станіі потоки всередину клітини Na+ та Ca 2 + через відкриті канали забезпечують появу струму (Темновий струм).Про На світлі,тобто. коли світло збуджує зовнішній сегмент, Na + -канали закриваються і виникає гіперполяризаційний рецепторний потенціалЦей потенціал, що з'явився на мембрані зовнішнього сегмента, поширюється до синаптичного закінчення фоторецептора та зменшує виділення синаптичного медіатора – глутамату. Це негайно призводить до появи ПД в аксонах гангліозних клітин. Таким чином

зом, гіперполяризація плазмолеми- наслідок закриття іонних каналів.

ПроПовернення до початкового стану.Світло, що викликає каскад реакцій, що знижують концентрацію внутрішньоклітинного цГМФ і призводять до закриття натрієвих каналів, зменшує вміст фоторецептора не тільки Na +, але і Ca 2 +. Внаслідок зниження концентрації Ca 2 + активується фермент гуанілатциклаза,що синтезує цГМФ, і в клітині зростає вміст цГМФ. Це призводить до гальмування функцій активованої світлом фосфодіестерази. Обидва ці процеси - підвищення вмісту цГМФ та гальмування активності фосфодіестерази - повертають фоторецептор у вихідний стан і відкривають Na+-канали.

Світлова та темнова адаптація

❖ Світлова адаптація.Якщо людина тривалий час перебуває в умовах яскравого освітлення, то в паличках та колбочках відбувається перетворення значної частини зорових пігментів на ретиналь та опсин. Більша частина ретиналю перетворюється на вітамін A. Все це призводить до відповідного зниження чутливості ока, що називається світловою адаптацією.

❖ Темнова адаптація.Навпаки, якщо людина залишається в темряві тривалий час, вітамін A знову перетворюється на ретиналь, ретиналь і опсин формують зорові пігменти. Все це призводить до підвищення чутливості ока – темнової адаптації.

Електричні відповіді сітківки

Різні клітини сітківки (фоторецептори, біполярні, горизонтальні, амакринні, а також дендритна зона гангліозних нейронів) генерують локальні потенціали,але не ПД (рис. 10-6). З усіх клітин сітківки ПД виникають лише у аксонах гангліозних клітин.Сумарні електричні потенціали сітківки - електроретинограма(ЕРГ). ЕРГ реєструють так: один електрод накладають на поверхню рогівки, інший – на шкіру обличчя. ЕРГ має кілька хвиль, пов'язаних із збудженням різних структур сітківки та сумарно відображає інтенсивність та тривалість дії світла. Дані ЕРГ можуть використовуватись у діагностичних цілях при захворюваннях сітківки

Нейромедіатори.Нейрони сітківки синтезують ацетилхолін, дофамін, Z-глутамінову кислоту, гліцин, γ-аміномасляну кислоту (ГАМК). Деякі нейрони містять серотонін, його аналоги (індоламіни) та нейропептиди. Палички та колбочки в

синапси з біполярними клітинами секретують глутамат. Різні амакринні клітини виділяють ГАМК, гліцин, дофамін, ацетилхолін та індоламін, які мають гальмівні ефекти. Нейромедіатори для біполярних та горизонтальних не ідентифіковані.

Локальні потенціали. Відповіді паличок, колб і горизонтальних клітин є гиперполяризующими (рис. 10-6,II), відповіді біполярних клітин або гиперполяризующие, або деполяризуючі. Амакринні клітини створюють деполяризуючі потенціали.

Функціональні особливості клітин сітківки

Зорові образи.Сітківка залучена до формування трьох зорових образів. Перший образформується під дією світла на рівні фоторецепторів, перетворюється на другий образна рівні біполярних клітин, у гангліозних нейронах формується третій образ.У формуванні другого образу беруть також участь горизонтальні клітини, а утворенні третього задіяні амакринні клітини.

Латеральне гальмування- спосіб посилення зорового розмаїття. Латеральне гальмування - найважливіший елемент діяльності сенсорних систем, що дозволяє сітківці посилювати явища контрасту. У сітківці латеральне гальмування відзначається у всіх нейронних шарах, але для горизонтальних клітин воно є основною функцією. Горизонтальні клітини латерально синаптично пов'язані з синаптичними ділянками паличок та колб і з дендритами біполярних клітин. У закінченнях горизонтальних клітин виділяється медіатор, який завжди має гальмівний вплив. Таким чином, латеральні контакти горизонтальних клітин забезпечують виникнення латерального гальмування та передачу правильного візуального патерна в мозок.

Рецептивні поля.У сітківці на 100 млн паличок і 3 млн колб припадає близько 1,6 млн гангліозних клітин. У середньому на одну гангліозну клітину конвергує 60 паличок та 2 колбочки. Існують великі відмінності між периферичними та центральними відділами сітківки у кількості паличок та колб, що конвергують на гангліозні нейрони. На периферії сітківки фоторецептори, пов'язані з однією гангліозною клітиною, утворюють її рецептивне поле. Перекриття рецептивних полів різних гангліозних клітин дозволяє підвищувати світлову чутливість при низькій просторовій роздільній здатності. У міру наближення до центральної ямки співвідношення паличок та

Колбочок з гангліозними клітинами стає більш упорядкованим, і на кожне нервове волокно припадає лише кілька паличок і колбочок. В області центральної ямки залишаються тільки колбочки (близько 35 тис.), і кількість волокон зорового нерва, що виходять із цієї області, дорівнює кількості колб. Це створює високий рівень гостроти зору проти відносно слабкої гостротою зору периферії сітківки. На рис. 10-6,II показані: зліва - діаграми рецептивних полів, освітлених по центру і по периферії кола, праворуч - діаграми частоти ПД, що виникають в гангліозних аксонах нервових клітинах у відповідь на освітлення. При центральному освітленні збуджене рецептивне поле викликає латеральне гальмування по периферії: на верхньому малюнку справа частота імпульсів у центрі набагато більша, ніж по краях. При засвітленні рецептивного поля з обох боків кола імпульсація є по периферії і відсутня у центрі. Гангліозні клітини різних типів.Гангліозні клітини у стані спокою генерують спонтанні потенціали частотою від 5 до 40 Гц, на які накладаються зорові сигнали. Відомо кілька типів гангліозних нейронів.

❖ W-клітини(діаметр перикаріону<10 мкм, скорость проведения ПД 8 м/сек) составляют 40% от общего числа всех ганглиозных клеток. W-клетки имеют обширное рецептивное поле, они получают сигналы от палочек, передаваемые биполярными и амакринными клетками, и ответственны за сумеречное зрение.

❖ X-клітини(Діаметр 10-15 мкм, швидкість проведення близько 14 м/сек, 55%) мають невелике рецептивне поле з дискретною локалізацією. Вони відповідальні за передачу зорового образу як такого та всі види кольорового зору.

❖ Y-клітини(Діаметр >35 мкм, швидкість проведення >50 м/сек, 5%) - найбільші гангліозні клітини - мають широке дендритне поле і отримують сигнали з різних областей сітківки. Y-клітини реагують на швидкі зміни зорових образів, швидкі рухи перед очима, швидкі зміни інтенсивності світла. Ці клітини миттєво сигналізують у ЦНС, коли у будь-якій частині зорового поля зненацька з'являється новий зоровий образ.

❖ on-і off-відповіді.Багато гангліозних нейронів збуджуються при змінах інтенсивності освітлення. Спостерігається два типи відповідей: on-відповідь на включення світла та off-відповідь на вимикання світла. Ці різні типи відповідей з'являються соответ-

від деполяризованих або гіперполяризованих біполярів.

Колірний зір

Характеристики кольорів.Колір має три основні показники: тон(Відтінок), інтенсивністьі насичення.Для кожного з квітів існує додатковий(комплементарний) колір, який, належним чином перемішаний з вихідним кольором, дає відчуття білого кольору. Чорний колір є відчуттям, що створюється відсутністю світла. Сприйняття білого кольору, будь-якого кольору спектра і навіть додаткових кольорів спектра може бути досягнуто змішуванням у різних пропорціях червоного (570 нм), зеленого (535 нм) та блакитного (445 нм) кольорів. Тому червоний, зелений та блакитний - первинні (основні) кольори.Сприйняття кольору залежить певною мірою від кольору інших об'єктів у зору. Наприклад, червоний об'єкт здається червоним, якщо поле висвітлюється зеленим або блакитним кольором, і цей же червоний об'єкт здаватиметься блідо-рожевим або білим, якщо поле висвітлюватиметься червоним.

Колірсприйняття- функція колб. Існує три типи колб, кожен з яких містить тільки один з трьох різних (червоний, зелений і синій) зорових пігментів.

Трихромазія- можливість розрізняти будь-які кольори - визначається присутністю у сітківці всіх трьох зорових пігментів (для червоного, зеленого та синього - первинні кольори). Ці основи теорії кольорового зору запропонував Томас Янг (1802) та розвинув Герман Гельмгольц.

НЕРВНІ ШЛЯХИ І ЦЕНТРИ

Зорові шляхи

Зорові шляхи поділяють на стару систему,куди відносяться середній мозок і основа переднього мозку; нову систему(Для передачі зорових сигналів безпосередньо в зорову кору, розташовану в потиличних частках). Нова система фактично відповідає за сприйняття всіх зорових образів, кольору та всіх форм усвідомлюваного зору.

Основний шлях до зорової кори(Нова система). Аксони гангліозних клітин у складі зорових нервів і (після перехреста) у складі зорових трактів досягають латеральних колінчастих тіл (ЛКТ, рис. 10-7А). При цьому волокна від носової половини сітківки в зоровому перехресті не переходять на іншу сторону.

Рис.10-7. Зорові шляхи (А) та кіркові центри (Б). А.Області перерізання зорових шляхів позначені стічними літерами, а дефекти зору, що виникають після перерізання зору, показані праворуч. ПП – перехрест зорового нерва. ЛКТ – латеральне колінчасте тіло. КШВ - колінчасто-шпорні волокна. Б.Медіальна поверхня правої півкулі з проекцією сітківки в області шпорної борозни

ну. У лівому ЛКТ (іпсилатеральному оці) волокна від носової половини сітківки лівого ока і волокна від скроневої половини сітківки правого ока синаптично контактують з нейронами ЛКТ, аксони яких утворюють колінчасто-шпорний тракт (зорова променистість). Колінчасто-шпорні волокна проходять до первинної зорової кори тієї ж сторони. Аналогічно організовано шляхи від правого ока.

Інші шляхи(стара система). Аксони гангліозних нейронів сітківки проходять також у деякі давні області мозку: ❖ до надперехресних ядр гіпоталамусу (контроль та синхронізація циркадних ритмів); ❖ у ядра покришки (рефлекторні рухи очей при фокусуванні об'єкта, активація зіниці рефлексу); ❖ у верхнє двоолміє (контроль швидких спрямованих рухів обох очей); ❖ в ЛКТ та навколишні області (контроль поведінкових реакцій).

Латеральне колінчасте тіло(ЛКТ) - частина нової зорової системи, де закінчуються всі волокна, які у складі зорового тракту. ЛКТ виконує функцію передачі інформації

з зорового тракту до зорової кори, точно зберігаючи топологію (просторове розташування) різного рівня шляхів із сітківки (рис. 10-7Б). Інша функція ЛКТ полягає у контролі над кількістю інформації, що надходить до кори. Сигнали для здійснення ЛКТ вхідного контролю надходять у ЛКТ у вигляді зворотної імпульсації з первинної зорової кори та з ретикулярної області середнього мозку.

Зорова кора

Первинна зорова сприймаюча область розташовується на боці шпорної борозни (рис. 10-7Б). Подібно до інших частин нової кори, зорова кора складається з шести шарів, волокна колінчасто-шпорного шляху закінчуються переважно на нейронах шару IV. Цей шар поділяється на підшари, що приймають волокна від гангліозних клітин типу Y і X. У первинній зоровій корі (поле 17 за Бродманном) і зорової області II (поле 18) здійснюється аналіз тривимірного розташування об'єктів, величини об'єктів, деталізація предметів та їх забарвлення, руху об'єктів тощо.

Колонки та смужки.Зорова кора містить кілька мільйонів вертикальних первинних колонок, кожна колонка має діаметр від 30 до 50 мкм та містить близько 1000 нейронів. Нейронні колонки формують переплетені між собою смужки завширшки 0,5 мм.

Колірні колонкоподібні структури.Серед первинних зорових колонок розподіляються вторинні області – колонкоподібні утворення («колірні згустки»). "Кольорові згустки" отримують сигнали від прилеглих колонок і специфічно активуються сигналами кольорів.

Взаємодія зорових сигналів із двох очей.Зорові сигнали, що надходять у мозок, залишаються роздільними до їх входження до шару IV первинної зорової кори. Сигнали з одного ока входять до колонок кожної смужки, те саме відбувається з сигналами з іншого ока. У ході взаємодії зорових сигналів зорова кора розшифровує розташування двох зорових образів, знаходить їх кореспондуючі точки (точки в однакових ділянках сітківки обох очей) і пристосовує розшифровану інформацію визначення відстані до об'єктів.

Спеціалізація нейронів.У колонках зорової кори є нейрони, що виконують певні функції (наприклад, аналіз контрасту (у тому числі колірного), кордонів і напрямків ліній зорового образу та ін.).

ВЛАСТИВОСТІ ГЛЯДНОЇ СИСТЕМИ Руху очей

Зовнішні м'язи очного яблука.Рухи очей здійснюють шість пар поперечно-смугастих м'язів (рис. 10-8А), що координуються головним мозком за допомогою III, IV, VI пар черепних нервів. Якщо прямий латеральний м'яз одного ока скорочується, то прямий медіальний м'яз іншого ока скорочується на таку ж величину. Прямі верхні м'язи працюють разом і переміщують очі назад, щоб можна було дивитися нагору. Прямі нижні м'язи дають можливість дивитися вниз. Косий верхній м'яз обертає око вниз і назовні, а косий нижній м'яз - вгору і назовні.

Про Конвергенція.Одночасне та співдружнє рух обох очей дозволяє, розглядаючи близькі предмети, зводити їх (конвергенція).

Про Дивергенція.Розгляд далеких об'єктів призводить до розведення зорових осей обох очей (дивергенція).

Про Диплопія.Оскільки основна частина зорового поля бінокулярна, ясно, що необхідний високий ступінь координації рухів обох очей для утримання зорового образу на кор-

Рис.10-8. Зовнішні м'язи очей. А.Очні м'язи лівого ока. Б.Типи рухів очей

респондують точках обох сітківок і тим самим уникнути двоїння в очах (диплопія).

Типи рухів.Є 4 типи рухів очей (рис. 10-8Б).

Про Саккади- швидкі стрибки (в соті частки секунди), що не відчуваються, очі, що простежують контури зображення. Саккадичні рухи підтримують утримання зображення на сітківці, що досягається періодичним зміщенням зображення сітківкою, що призводить до активації нових фоторецепторів і нових гангліозних клітин.

Про Плавні стежатьруху ока за об'єктом, що рухається.

Про Конвергуючіруху - зведення зорових осей назустріч одне одному під час розгляду об'єкта поблизу спостерігача. Кожен тип рухів контролюється нервовим апаратом окремо, але зрештою всі впливи закінчуються на мотонейронах, що іннервують зовнішні м'язи ока.

Про Вестибулярніруху ока - регулюючий механізм, що виникає при збудженні рецепторів напівкружних каналів і підтримує фіксацію погляду під час рухів голови.

Фізіологічний ністагм.Навіть в умовах, коли суб'єкт намагається фіксувати поглядом нерухомий предмет, очне яблуко продовжує здійснювати стрибкоподібні та інші рухи (фізіологічний ністагм). Інакше кажучи, нервово-м'язовий апарат очі бере він функцію утримання зорового образу сітківці, оскільки спроба утримати зоровий образ нерухомо на сітківці призводить до його зникнення з поля зору. Саме тому необхідність постійного утримання об'єкта у полі зору вимагає постійного та швидкого зміщення зорового образу сітківкою.

КРИТИЧНА ЧАСТОТА МІЛЬКАНЬ.Око зберігає сліди світлової стимуляції протягом деякого часу (150-250 мс) після вимкнення світла. Іншими словами, око сприймає уривчасте світло як безперервне при певних інтервалах між спалахами. Мінімальна частота проходження світлових стимулів, при якій відбувається злиття окремих відчуттів миготіння у відчуття безперервного світла – критична частота злиття миготінь (24 кадри на секунду). На цьому явищі базуються телебачення і кіно: людина не помічає проміжків між окремими кадрами, оскільки візуальне відчуття від одного кадру ще триває до появи іншого. Тим самим створюється ілюзія безперервності зображення та його руху.

Водяниста волога

Водяниста волога безперервно утворюється і реабсорбується. Баланс між утворенням та реабсорбцією водянистої вологи регулює обсяг та тиск внутрішньоочної рідини. Щохвилини утворюється від 2 до 3 мкл водянистої вологи. Ця рідина витікає між зв'язками кришталика і далі через зіницю в передню камеру ока. Звідси рідина надходить у кут між рогівкою та райдужкою, проникає між мережею трабекул у шоломів канал і виливається у зовнішні вени очного яблука. Нормальний внутрішньоочний тискв середньому дорівнює 15 мм рт. з коливаннями між 12 та 20 мм рт.ст. Рівень внутрішньоочного тиску підтримується постійним з коливаннями ±2 мм і визначається опором відтоку з передньої камери в шоломів канал при русі рідини між трабекулами, в яких є проходи 1-2 мкм.

Нейрони сітківки. Фоторецептори сітківки синаптично пов'язані з біполярними нейронами. При дії світла зменшується виділення медіатора (глутамату) із фоторецептора, що призводить до гіперполяризації мембрани біполярного нейрона. Від нього нервовий сигнал передається на гангліозні клітини, аксони яких є волокнами зорового нерва. Передача сигналу як з фоторецептора на біполярний нейрон, і від нього на гангліозну клітину відбувається безімпульсним шляхом. Біполярний нейрон не генерує імпульсів через гранично малу відстань, на яку він передає сигнал.

На 130 млн фоторецепторних клітин припадає лише 1 млн 250 тис. гангліозних клітин, аксони яких утворюють зоровий нерв. Це означає, що імпульси від багатьох фоторецепторів сходяться (конвергують) через біполярні нейрони до однієї гангліозної клітини. Фоторецептори, з'єднані з однією гангліозною клітиною, утворюють рецептивне поле гангліозної клітини. Рецептивні поля різних гангліозних клітин частково перекривають одне одного. Таким чином, кожна гангліозна клітина підсумовує збудження, що виникає у великій кількості фоторецепторів. Це підвищує світлову чутливість, але погіршує просторовий дозвіл. Лише в центрі сітківки, в районі центральної ямки, кожна колбочка з'єднана з однією так званою карликовою біполярною клітиною, з якою з'єднана також лише одна гангліозна клітина. Це забезпечує тут високий просторовий дозвіл, але різко зменшує світлову чутливість.

Взаємодія сусідніх нейронів сітківки забезпечується горизонтальними та амакриновими клітинами, через відростки яких поширюються сигнали, що змінюють синаптичну передачу між фоторецепторами та біполярними клітинами (горизонтальні клітини) та між біполярними та гангліозними клітинами (амакринові клітини). Амакринові клітини здійснюють бічне гальмування між сусідніми гангліозними клітинами.

Крім аферентних волокон, у зоровому нерві є і відцентрові, або еферентні, нервові волокна, що приносять до сітківки сигнали з мозку. Вважають, що ці імпульси діють на синапс між біполярними і ганлиозными клітинами сітківки, регулюючи проведення порушення між ними.

Нервові шляхи та зв'язки в зоровій системі. З сітківки зорова інформація з волокон зорового нерва (II пара черепних нервів) спрямовується у мозок. Зорові нерви від кожного ока зустрічаються в основі мозку, де формується їх частковий перехрест (хіазму). Тут частина волокон кожного зорового нерва переходить на протилежний від свого ока бік. Часткове перехрестя волокон забезпечує кожну півкулю великого мозку інформацією від обох очей. Ці проекції організовані так, що в потиличну частку правої півкулі надходять сигнали від правих половин кожної сітківки, а в ліву півкулю - від лівих половин сітківок.

Після зорового перехреста зорові нерви називають зоровими трактами. Вони проектуються в ряд мозкових структур, але основна кількість волокон приходить у таламічний підкірковий зоровий центр - латеральне, або зовнішнє, колінчасте тіло (НКТ). Звідси сигнали надходять у первинну проекційну область зони зорової кори (стіарна кора, або поле 17 по Бродману). Вся зорова зона кори включає кілька полів, кожне з яких забезпечує свої, специфічні функції, але отримує сигнали від усієї сітківки та загалом зберігає її топологію, або ретинотопію (сигнали від сусідніх ділянок сітківки потрапляють до сусідніх ділянок кори).

Електрична активність центрів зорової системи.Електричні явища в сітківці та зоровому нерві.При дії світла в рецепторах, а потім і в нейронах сітківки генеруються електричні потенціали, що відображають параметри подразника, що діє.

Сумарну електричну відповідь сітківки ока на дію світла називають електроретинограмою (ЕРГ). Вона може бути зареєстрована від цілого ока або безпосередньо від сітківки. Для цього один електрод поміщають на поверхню рогової оболонки, а інший - на шкірі обличчя поблизу ока або на мочку вуха. На електроретинограм розрізняють кілька характерних хвиль (рис. 14.8). Хвиля авідображає збудження внутрішніх сегментів фоторецепторів (пізній рецепторний потенціал) та горизонтальних клітин. Хвиля bвиникає в результаті активації гліальних (мюллерівських) клітин сітківки іонами калію, що виділяються при збудженні біполярних та амакринових нейронів. Хвиля звідображає активацію клітин пігментного епітелію, а хвиля d- Горизонтальних клітин.

На ЕРГ добре відбиваються інтенсивність, колір, розмір та тривалість дії світлового подразника. Амплітуда всіх хвиль ЕРГ збільшується пропорційно логарифму сили світла і часу, протягом якого очі перебували в темряві. Хвиля d(Реакція на виключення) тим більше, чим довше діяло світло. Оскільки в ЕРГ відбито активність майже всіх клітин сітківки (крім гангліозних), цей показник широко використовується в клініці хвороб очей для діагностики та контролю лікування при різних захворюваннях сітківки.

Порушення гангліозних клітин сітківки призводить до того, що за їх аксонами (волокнами зорового нерва) в мозок спрямовуються імпульси. Гангліозна клітина сітківки – це перший нейрон «класичного» типу в ланцюзі фоторецептора – мозок. Описано три основних типи гангліозних клітин: що відповідають на включення (on-реакція), на вимкнення (off-реакція) світла і на те й інше (on-off-реакція) (рис. 14.9).

Діаметр рецептивних полів гангліозних клітин у центрі сітківки значно менший, ніж на периферії. Ці рецептивні поля мають круглу форму та концентрично побудовані: круглий збудливий центр та кільцева гальмівна периферична зона або навпаки. При збільшенні розміру світлової цятки, що спалахує в центрі рецептивного поля, відповідь гангліозної клітини збільшується (просторова сумація). Одночасне збудження близько розташованих гангліозних клітин призводить до взаємного гальмування: відповіді кожної клітини робляться менше, ніж при одиночному подразненні. В основі цього ефекту лежить латеральне або бічне гальмування. Рецептивні поля сусідніх гангліозних клітин частково перекриваються, отже одні й самі рецептори можуть брати участь у генерації відповідей кількох нейронів. Завдяки круглій формі рецептивні поля гангліозних клітин сітківки виробляють так званий поточковий опис сітківки: воно відображається дуже тонкою мозаїкою, що складається з збуджених нейронів.

10. Сприйняття кольору. Трикомпонентна теорія колірного зору (М.В.Ломоносов, Г.Гельмгольц, Т.Юнг) та теорія опонентних кольорів (Е.Герінг). Особливості кольору у дітей.

есь видимий нами спектр електромагнітних випромінювань укладений між короткохвильовим (довжина хвилі від 400 нм) випромінюванням, яке ми називаємо фіолетовим кольором, і довгохвильовим випромінюванням (довжина хвилі до 700 нм), званим червоним кольором. Інші кольори видимого спектру (синій, зелений, жовтий, помаранчевий) мають проміжні значення довжини хвилі. Змішування променів усіх кольорів дає білий колір. Він може бути отриманий і при змішуванні двох так званих додаткових парних кольорів: червоного і синього, жовтого і синього. Якщо зробити змішання трьох основних кольорів – червоного, зеленого та синього, то можуть бути отримані будь-які кольори.

Теорії відчуття кольору.Найбільшим визнанням користується трикомпонентна теорія (Г. Гельмгольц), згідно з якою колірне сприйняття забезпечується трьома типами колб з різною колірною чутливістю. Одні з них чутливі до червоного кольору, інші – до зеленого, а треті – до синього. Кожен колір впливає на всі три кольорочутливі елементи, але різною мірою. Ця теорія прямо підтверджена в дослідах, де мікроспектрофотометр вимірювали поглинання випромінювань з різною довжиною хвилі в одиночних колб сітківки людини.

Згідно з іншою теорією, запропонованою Е. Герінгом, у колбочках є речовини, чутливі до біло-чорного, червоно-зеленого та жовто-синього випромінювань. У дослідах, де мікроелектрод відводили імпульси гангліозних клітин сітківки тварин при освітленні монохроматичним світлом, виявили, що розряди більшості нейронів (домінаторів) виникають при дії будь-якого кольору. В інших гангліозних клітинах (модуляторах) імпульси виникають при освітленні лише одним кольором. Виявлено 7 типів модуляторів, що оптимально реагують на світло з різною довжиною хвилі (від 400 до 600 нм).

У сітківці та зорових центрах знайдено багато так званих кольороопонентних нейронів. Дія на око випромінювань у якійсь частині спектра їх збуджує, а в інших частинах спектра – гальмує. Вважають, що такі нейрони найефективніше кодують інформацію про колір.

Послідовні колірні образи.Якщо довго дивитися на пофарбований предмет, а потім перевести погляд на білий папір, то той самий предмет пофарбований у додатковий колір. Причина цього явища в колірній адаптації, тобто зниження чутливості до цього кольору. Тому з білого світла хіба що віднімається той, який діяв на очі до цього, і виникає відчуття додаткового кольору.

Внутрішня оболонка ока-сітківка-є рецепторним відділом зорового аналізатора, в якому відбувається сприйняття світла і первинний аналіз зорових відчуттів. Промінь світла, проходячи через рогівку, кришталик, склоподібне тіло і всю товщу сітківки, спочатку потрапляє на зовнішній (найбільш віддалений від зіниці шар клітин пігментного епітелію. Пігмент, розташований у цих клітинах, поглинає світло, перешкоджаю тим самим його відображенню До пігментного шару зсередини прилягають фоторецепторні клітини-палички і колбочки, розташовані нерівномірно (в області жовтої плями знаходяться тільки колбочки, у напрямку до периферії у колбочек зменш, а паличок збільш) Палички відповідають за сутінкове бачення, колбочки .Мікроскопічно сітківка являє собою ланцюг 3х нейронів: фоторецептори-зовнішній нейрон, асоціативний-середній, гангліонарний-внутр.Передачу нервового імпульсу з 1 на 2 нейрон забезпечую синапси в зовнішньому (плексиформному) шарі. клітиною, а іншим-з дентрідами гангліозних клітин. Біполярні клітини контактую з кількома паличками. ами і лише з однією колбочкою.Фоторецептори, з'єднані з однією клітиною, утворюють рецетивне поле гангліозної клітини. Аксони третіх клітин, зливаючись, утворюють стовбур зорового нерва.

Фотохімічні процеси у сітківці ока. У рецепторних клітинах сітківки знаходяться світлочутливі пігменти – складні білкові речовини хромопротеїди, що знебарвлюються на світлі. У паличках на мембрані зовнішніх сегментів міститься родопсин, у колбочках – йодопсин та інші пігменти. Родопсин та йодопсин складаються з ретиналю (альдегід вітаміну А,) та глікопротеїду оп-сина.

Якщо в організмі знижується вміст вітаміну А, то процеси ресинтезу родопсину слабшають, що призводить до порушення сутінкового зору – так званої «курячої сліпоті». При постійному та рівномірному освітленні встановлюється рівновага між швидкістю розпаду та ресинтезу пігментів. Коли кількість світла, що падає на сітківку, зменшується, ця динамічна рівновага порушується і зсувається у бік більш високих концентрацій пігменту. Цей фотохімічний феномен є основою темнової адаптації.

Особливе значення у фотохімічних процесах має пігментний шар сітківки, утворений епітелієм, що містить фусцин. Цей пігмент поглинає світло, перешкоджаючи відображенню та розсіюванню його, що забезпечує чіткість зорового сприйняття. Відростки пігментних клітин оточують світлочутливі членики паличок і колб, беручи участь в обміні речовин фоторецепторів і в синтезі пігментів зорових.

У фоторецепторах ока при дії світла внаслідок фотохімічних процесів виникає рецепторний потенціал через гіперполяризацію мембрани рецептора. Це відмінна риса зорових рецепторів, активація інших рецепторів виявляється у вигляді деполяризації їхньої мембрани. Амплітуда зорового рецепторного потенціалу збільшується зі збільшенням інтенсивності світлового стимулу.

Рухи очейвідіграють дуже важливу роль у зоровому сприйнятті. Навіть у тому випадку, коли спостерігач фіксує поглядом нерухому точку, око не спокою, а весь час робить невеликі рухи, які є мимовільними. Рухи очей виконують функцію дезадаптації під час розгляду нерухомих об'єктів. Інша функція дрібних рухів ока – утримування зображення у зоні ясного бачення.

У реальних умовах роботи зорової системи очі постійно переміщаються, обстежуючи найінформативніші ділянки поля зору. При цьому одні рухи очей дозволяють розглядати предмети, розташовані на одному віддаленні від спостерігача, наприклад, при читанні чи розгляданні картини, інші - при розгляді об'єктів, що знаходяться на різній відстані від нього. Перший тип рухів – це односпрямовані рухи обох очей, тоді як другий здійснює зведення чи розведення зорових осей, тобто. рухи спрямовані у протилежні сторони.

Показано, що переведення очей з одних об'єктів на інші визначається їхньою інформативністю. Погляд не затримується тих ділянках, які містять мало інформації, й те водночас довго фіксує найбільш інформативні ділянки (наприклад, контури об'єкта). Ця функція порушується при ураженні лобових часток. Рух очей забезпечує сприйняття окремих ознак предметів, їх співвідношення, на основі чого формується цілісний образ, що зберігається у довгостроковій пам'яті.

Фотохімічні зміни в рецепторах є початковою ланкою в ланцюзі трансформації світлової енергії в нервове збудження. Слідом за ними в рецепторах, а потім у нейронах сітківки генеруються електричні потенціали, що відображають параметри світла, що діє.

Електроретинограма.Сумарна електрична відповідь сітківки ока на світ носить назву електроретинограми і може бути зареєстрована від цілого ока або безпосередньо від сітківки. Для запису електроретинограм один електрод поміщають на поверхні рогової оболонки, а інший прикладають до шкіри обличчя поблизу ока або мочки вуха.

На електроретинограмі більшості тварин, що реєструється при освітленні ока протягом 1-2 с, розрізняють декілька характерних хвиль (рис.216). Перша хвиля а є невелике по амплітуді електронегативне коливання. Воно переходить у швидко наростаючу і повільно спадаючу електропозитивну хвилю Ь, що має значно більшу амплітуду. Після хвилі Ь, нерідко спостерігається повільна електропозитивна хвиля с. У момент припинення світлового роздратування утворюється ще одна електропозитивна хвиля с1. Електроретинограма людини має аналогічну форму з тією лише відмінністю, що на ній між хвилями а та Ь відзначається короткочасна хвиля х.

Хвиля а відбиває збудження внутрішніх сегментів фоторецепторів (пізній

рецепторний потенціал) та горизонтальних клітин. Хвиля Ь виникає внаслідок активації гліальних (мюллерівських) клітин сітківки іонами калію, що виділяються при збудженні біполярних та амакринових нейронів; хвиля с – клітин пігментного епітелію, а хвиля с1 – горизонтальних клітин.

Амплітуда всіх хвиль електроретинограми збільшується пропорційно до логарифму сили світла і часу, протягом якого око знаходилося в темряві. Лише. хвиля Д (реакція на виключення) тим більше, чим довше діяло світло.

Електроретинограма добре відображає такі властивості світлового подразника, як його колір, розмір і тривалість дії. Оскільки на ній в інтегральному вигляді відображена активність практично всіх клітинних елементів сітківки (крім ганг-ліозних клітин), цей показник широко використовується в клініці очних хвороб для діагностики та контролю лікування при різних захворюваннях сітківки.

Електрична активність шляхів та центрів зорового аналізатора.Порушення гангліозних клітин сітківки призводить до того, що за їх аксонами - волокнами зорового нерва - в мозок спрямовуються електричні сигнали. У межах самої сітківки передача інформації про дію світла відбувається безімпульсним шляхом (поширенням і транссинаптичною передачею градуальних потенціалів)". Гангліозна клітина сітківки - це перший нейрон «класичного» типу в прямому ланцюзі передачі інформації від фоторецепторів до мозку.

Розрізняють три основні типи гангліозних клітин; відповідальні включення світла (оп-реакція), його вимикання (оП-реакція) і те й інше (оп-оГГ-реакция) (рис. 217). Відведення імпульсів від одиночного волокна зорового нерва мікроелектродом при точковому світловому подразненні різних ділянок сітківки дозволило досліджувати рецептивні поля гангліозних клітин, тобто ту частину поля рецепторів, стимуляцію якої нейрон відповідає імпульсним розрядом. Виявилося, що в центрі сітківки рецептивні поля маленькі, а на периферії сітківки вони значно більші за діаметром. Форма їх кругла, причому побудовані ці поля переважно концентрично.