ембріологія(грецький embryon утробний плід, зародок + logos вчення) - наука про закономірності ембріонального розвитку організму. Ембріологія людини та живородячих тварин вивчає період внутрішньоутробного розвитку організму. Ембріологія яйцекладних - період розвитку до вилуплення з яйця; Ембріологія амфібій – період розвитку, що закінчується метаморфозом (див.). Вирізняють також ембріологію рослин. Нині ембріологія людини і тварин вивчає як період внутрішньоутробного розвитку, а й період постнатального розвитку, у якому тривають процеси гістогенезу, органогенезу і формоутворення (наприклад, формування статевої системи).
Замість терміна «ембріологія» пропонувалися як би більш відповідні змісту науки назви «онтогенетика», «механіка розвитку», «динаміка розвитку», «фізіологія розвитку» та ін. Проте досі, як і раніше, використовується термін «ембріологія».
Предметом ембріології тварин і людини фактично є вивчення всіх процесів, що відбуваються в організмі в ході його розвитку, включаючи періоди прогенезу, запліднення, ембріонального розвитку, плодового розвитку, а також постнатальний період.
Ембріологія досліджує як загальні закономірності філогенезу, що виявляються у розвитку всіх багатоклітинних тварин (від губок і кишковопорожнинних до хребетних і людини), так і особливості онтогенетичного розвитку людини та представників окремих типів, класів і видів тварин. Вивчення розвитку цілісного організму здійснюється шляхом аналізу процесу розвитку (як цілого організму, так і його частин) різних рівнях; при цьому простежується формування органів та систем, зміни тканинних, клітинних та субклітинних структур. Головним теоретичним базисом Е. є біогенетичний закон (див.).
Процес індивідуального розвитку людини сприймається як історично (філогенетично) обумовлений процес. Певна послідовність основних етапів ембріонального розвитку повторюється в усіх багатоклітинних тварин. Так, формування осьового комплексу зачатків, хорди, нервової трубки, утворення зябрових кишень свідчать про спільність походження людини та хордових тварин; сегментація та диференціювання мезодерми, освіта у зародка людини спочатку хрящового, а потім кісткового скелета відбивають еволюційні зміни скелета у ряді хребетних; жовтковий мішок, амніон, алантоїс успадковані людиною від рептилій; утворення плаценти характерне для людини та плацентарних ссавців; потужний розвиток трофобласту і раннє відокремлення позазародкової мезодерми спостерігаються у зародків людини та людиноподібних мавп. Однак особливо ранній розвитокта спеціалізація позазародкової мезодерми, найпізніше замикання переднього кінця нервової трубки та низку інших особливостей ембріогенезу спостерігаються тільки у людини.
Основоположниками ембріології вважають Гіппократа та Аристотеля (4 століття до нашої ери). Гіппократ та його послідовники стверджували передіснування в батьківському та материнському «насінні» всіх частин майбутнього плоду (див. Преформізм), тобто процес розвитку зводився лише до кількісних змін (зростання без диференціювання). Цьому погляду протистояло більш прогресивне вчення Аристотеля про послідовне формування органів у процесі ембріогенезу (див. Епігенез). У 1600-1604 роки Фабрицій дав докладний для свого часу опис розвитку зародка людини та курки. Фундаментом виділення Еге. як науки стала робота У. Гарвея «Дослідження про зародження тварин» (1651), у якій яйце вперше розглядалося як джерело розвитку всіх тварин. При цьому У. Гарвей, як і Аристотель, вважав, що розвиток хребетних відбувається переважно шляхом епігенезу, стверджуючи, що жодна частина майбутнього плоду «не існує в яйці актуально, але всі частини знаходяться в ньому потенційно». М. Мальпіги (1672), який виявив за допомогою мікроскопа органи зародка курчати на ранніх стадіяхйого розвитку, приєднався до преформістських уявлень, які панували в науці майже до середини 18 століття К. Ф. Вольф у роботах «Теорія зародження» (1759) і «Про утворення кишечника у курчати» (1768-1769) переконливо довів, що зростання зародка - Це процес розвитку. Спростувавши преформістські уявлення, він заклав основи ембріології як науки розвитку. У 1827 році К. М. Бер відкрив і описав яйцеклітини ссавців та людини. У своїй класичній праці «Про історію розвитку тварин» (1828-1837) він уперше простежив головні риси ембріогенезу низки хребетних, уточнив введене X. І. Цандером поняття про зародкові листки як про основні ембріональні органи та простежив їх розвиток. Він довів, що розвиток людини відбувається у тій самій послідовності, що й розвиток інших хребетних тварин. Закон К. М. Бера (див. Зародок) про схожість розвитку різних класів хребетних мав величезне значеннядля прогресу ембріології як науки, у зв'язку з цим він вважається родоначальником сучасної ембріології.
У створенні еволюційної порівняльної ембріології, заснованої на теорії Ч. Дарвіна, яка, у свою чергу, мала велике значеннядля затвердження та подальшого обґрунтування еволюційного вчення (див.), виняткова роль належить вітчизняним дослідникам І. І. Мечникову та А. О. Ковалевському. Вони встановили, що розвиток всіх типів безхребетних проходить через стадію відокремлення зародкових листків, гомологічних зародкових листків хребетних, і це свідчить про єдність всіх типів багатоклітинних тварин. Великий внесок у розвиток еволюційної ембріології зробили російські вчені А. Н. Северцов, який створив теорію філембріогенезу, П. Г. Свєтлов, який розробив теорії критичних періодів онтогенезу та метамерії хордових (див. Зародок). Кінець 19 - початок 20 століття ознаменувалися активним розвитком експериментальних методів, велика заслуга у розробці яких належить німецьким вченим Е. Пфлюгеру, Ру, вітчизняним вченим Д. П. Філатову, М. М. Завадовському, П. Іванову, Н. В. Насонову та ін Великий внесок у розвиток науки зробили А. А. Заварзін, Н. Г. Хлопін, П. К. Анохін, Б. Л. Астауров, Г. А. Шмідт, Б. П. Токін, А. Г. Кнорре, Д. М. Голуб, А. Н. Студитський, Л. І. Фалін та ін.
Залежно від завдань та методів дослідження розрізняють загальну, порівняльну, екологічну та експериментальну ембріологію (див. Ембріологія експериментальна).
Спочатку ембріологія розвивалася переважно як морфологічна наука і мала описовий характер (описова ембріологія). Метод спостереження та опису дозволив встановити, що розвиток йде від простого до складного, від загального до приватного, від однорідного до різнорідного. На підставі описових робіт, присвячених різним біологічним видам та класам, виникла порівняльна ембріологія, яка дозволила виявити певну подібність між розвитком тварин та людини. Згодом ембріологи почали вивчати як розвиток форми і структури, а й становлення функцій органів прокуратури та тканин. Екологічна ембріологія вивчає фактори, що забезпечують існування зародка, тобто особливості його розвитку певних умовнавколишнього середовища та можливості адаптації у разі їх зміни.
Сучасну ембріологію характеризує комплексний морфофізіологічний підхід до вивчення та трактування процесу розвитку. Поряд з методами спостереження та опису в даний час широко застосовуються складні методи дослідження: мікроскопічні, мікрохірургічні, біохімічні, імунологічні, радіологічні та ін. Їх різноманітність обумовлена тісним зв'язком ембріології з іншими науками. Ембріологія невіддільна від генетики (див. Генетика людини, Медична генетика), оскільки онтогенез (див.) насправді відбиває реалізацію механізму спадковості; тісно пов'язана з цитологією і гістологією, бо цілісний процес розвитку організму заснований на сукупності процесів розмноження, міграції, диференціювання, загибелі клітин, взаємодії між клітинами. Одна з основних проблем гістології - вчення про гістогенез - є водночас частиною ембріології. Ембріологія вивчає процес морфологічного диференціювання (формування спеціалізованих клітин) та хім. диференціювання (хім. організація) клювань, закономірності обмінних процесів у розвитку організму. На підставі тісного взаємозв'язку з цитологією, молекулярною біологією та генетикою виникла нова комплексна галузь біології – біологія розвитку. Велике значення успіхи ембріології мали у розвиток анатомії (див.) і гістології. Ембріологія, вивчаючи зміни хімічного складу та обмінних процесів структур, що розвиваються (хімічна ембріологія), а також становлення функцій (ембріофізіологія), використовує дані біохімії (див.) і фізіології (див.).
Завданнями ембріології є як пояснення явищ і виявлення їх закономірностей, а й можливість здійснювати контролю над розвитком організму. Так, знання та методи ембріології мають безпосередній додаток у народному господарстві, зокрема тваринництві, рибництві, шовківництві, використовуються для вивчення впливу навколишнього середовища на розвиток організму, служать основою для проведення робіт з інтродукції, перебудови біоценозів та ін. Найбільш важливим для людини є застосування досягнень ембріології у медицині. Медична ембріологія дедалі більше виділяється у самостійну науку і є одним із теоретичних основ профілактичної медицини. Розробка медичних аспектів сучасної ембріології відіграє важливу роль у вирішенні таких проблем, як регуляція народжуваності, безпліддя, трансплантація органів і тканин, пухлинний ріст, імунні реакції організму, фізіологічна та репаративна регенерація, реактивність клітин та тканин та ін. Дослідження в галузі ембрі у розкритті патогенезу різних вад розвитку (див.). Такі важливі проблеми ембріології, як зростання та диференціювання клітин, тісно пов'язані з питаннями регенерації, онкогенезу, запалення, старіння. Боротьба з антенатальною та дитячою смертністю великою мірою залежить від вирішення кардинальних завдань ембріології.
У сучасній ембріології велике значення надається дослідженню процесів прогенезу, а також пошуку шляхів управління прогенезом та ембріогенезом, що можливе лише при розшифруванні механізмів, що контролюють репродуктивну функцію та забезпечують гомеостаз зародків людини та ссавців. Ці механізми є складною взаємодією генетичних, епігеномних, внутрішніх і зовнішніх факторів, Що визначають тимчасову та просторову послідовність експресії генів і, відповідно, цитодиференціювання та морфогенез; важливу роль у процесі ембріогенезу відводять нейроендокринній та імунній системам, біологічно активним речовинамта ін. Дослідження механізмів регуляції нормального та патологічного ембріогенезу на різних рівнях організації (органному, тканинному, клітинному, хромосомному) може допомогти у вишукуванні шляхів управління індивідуальним розвитком тварин і людини, а також у розробці ефективних методів профілактики вроджених вад розвитку та патологічних станів. Велика увага приділяється дослідженню системи мати – позазародкові органи – плід. Вивчаються генетичні особливості плаценти людини та її специфічні зміни при спадкових захворюваннях; проводиться дослідження амніотичної рідини з метою діагностики захворювань у пренатальному та постнатальному періодах. Роботи з культивування in vitro яйцеклітин та зародків та трансплантації ранніх зародків «приймальної матері» відкривають перспективи відновлення дітородної функції при трубному безплідді. Ці дослідження дозволяють зрозуміти механізми запліднення та розвитку в доімплантаційному періоді, проаналізувати патологію розвитку, оцінити пряму дію на зародок різних факторів, у тому числі лікарських засобів, а також дозволяють наблизитися до вирішення такої загальнобіологічної проблеми, як цитодиференціювання. Проводяться дослідження з тестування лікарських засобів, хімічних речовин, що забруднюють довкілля, з метою виявлення їх можливої ембріотоксичної та тератогенної дії. Ведеться пошук препаратів (вітамінів, антитоксинів та ін.), що купують тератогенний ефект тієї чи іншої речовини. Дослідження в галузі генної інженерії (див.), спрямовані на втручання в структуру і функцію геному зародкових клітин, дозволяють викликати зміни геному зародків ссавців, що в майбутньому дасть можливість отримувати тварин, позбавлених небажаних ознак і які мають задані властивості. Завдяки розробці цих методів з'явиться можливість створювати організми - продуценти, що використовуються в медицині. біологічних речовин, таких як гормони людини, антисироватки та ін, а також моделювати деякі спадкові хвороби людини.
Проблеми ембріології СРСР розробляються в Інституті біології розвитку ім. Н. К. Кольцова АН СРСР, Інститут еволюційної морфології та екології тварин ім. А. Н. Северцова АН СРСР, Інститут експериментальної медицини АМН СРСР. Інститут морфології людини АМН СРСР, а також на кафедрах гістології та ембріології ун-тів та мед. ін-тов Москви, Ленінграда, Новосибірська, Сімферополя, Мінська, Ташкента та ін.
У багатьох країнах функціонують наукові товариства анатомів, куди входять і ембріологи. У СРСР існує Всесоюзне товариство анатомів, гістологів та ембріологів.
У нашій країні видаються журнали, що відображають проблеми ембріології: з 1916 року – «Архів анатомії, гістології та ембріології», з 1932 року – «Успіхи сучасної біології», з 1970 року – «Онтогенез» та ін. (Докладно див. Анатомія). За кордоном виходять наступні основні журнали, присвячені проблемам ембріології: "Archiv fur Entwicklungsmechanik der Organismen", заснований В. Py, "Biological Bulletin", "Journal of Experimental Zoology", "Journal of Embryology and Experimental Morphology", " ін.
Починаючи з 1949 року регулярно скликаються міжнародні конгреси та конференції з ембріології. На XI Міжнародному конгресіанатомів в Мехіко в 1980 році було прийнято Нова редакціяембріологічної номенклатури, російський варіант якої підготовлений радянськими морфологами.
Викладання ембріології в СРСР ведеться на кафедрах гістології та ембріології медичних та ветеринарних інститутів, на біологічних факультетах університетів, на кафедрах анатомії та фізіології педагогічних інститутів.
Бібліогр.:
Історія- Бляхер Л. Я. Історія ембріології в Росії (з середини XVIII до середини ХІХ століття), М., 1955; Гінзбург Ст Ст, Кнорре А. Г. і Купріянов Ст Ст Анатомія, гістологія та ембріологія в Петербурзі - Петрограді - Ленінграді, Короткий нарис, Л., 1957, бібліогр.; Нідхем Д. Історія ембріології, пров. з англ., М., 1947.
Підручники, посібники, основні праці– Бодемер У. Сучасна ембріологія, пров. з англ., М., 1971, бібліогр.; Браше Ж. Біохімічна ембріологія, пров. з англ., М., 1961, бібліогр. ; Волкова О. Ст і Пекарський М. І. Ембріогенез та вікова гістологія внутрішніх органів людини, М., 1976; В'язов О. Е. Імунологія ембріогенезу, М., 1962, бібліогр.; Дибан А. П. Нариси патологічної ембріології людини. Л., 1959; 3уссма н М. Біологія розвитку, пров. з англ., М., 1977; Іванов П. П. Посібник із загальної та порівняльної ембріології, Л., 1945; Карлсон Б. Основи ембріології за Петтеном, пров. з англ., т. 1-2, М., 1983; Кнорре А. Р. Короткий нарис ембріології людини, Л., 1959; він же, ембріональний гістогенез. Л., 1971; Патофізіологія внутрішньоутробного розвитку, за ред. Н. Л. Гармашової, Л., 1959; Петтен Б. М. Ембріологія людини, пров. з англ., М., 1959; Станек І. Ембріологія людини, пров. зі словацьк., Братислава, 1977; Токін Би. П. Загальна ембріологія, М. 1977; Фалін Л. І. Ембріологія людини, Атлас, М., 1976; An analysis of development, ed. by В. H. Williera. о., Philadelphia - L., 1955; Are у L. B. Developmental anatomy, Philadelphia, 1965; Hamburger V. A manual of experimental embryology, Chicago, 1960; Lang-man J. Medizinische Embry ologie, Stuttgart, 1976; Nelsen О. E. Comparative embryology of the vertebrates, N. Y., 1953; Patten Ст M. a. Carlson Ст M. Foundations of embryology, N. Y., 1974; Pflugfelder O. Lehrbuch der Ent-wicklungsgeschichte und Entwicklungsphy-siologie der Tiere, Jena, 1962; Toivonen S. Primary embryonic Induction, L., 1962; Schumacher G.-H. Embryonale Entwicklung des Menschen, Stuttgart, 1974; Snell R. S-Clinical embryology for medical students, Boston - Toronto, 1983; ThomasJ. B. Introduction to human embryology, Philadelphia, 1968.
Періодичні видання- Архів анатомії, гістології та ембріології, Л.- М., з 1931 (1917-1930 - Російський архів анатомії, гістології та ембріології); Acta embryologiae et morphologiae experi-mentalis. Palermo, з 1957; Archives diatomic, d*hist ologie et d'embryologie, Strasbourg, з 1922; Developmental Biology, N. Y., з 1959; Excerpta medica. Sect. Morphology, L., з 1953.
О. В. Волкова.
Ембріологія вивчає особливості розвитку зародка від моменту зачаття до появи дитини. Процес ембріогенезу, що є основним предметом досліджень науки, можна розділити на кілька стадій:
- утворення зиготи, що відбувається в момент запліднення яйцеклітини сперматозоїдом;
- утворення бластули внаслідок активного дроблення клітин;
- гаструляція, що має на увазі під собою появу основних зародкових листків та органів;
- гістогенез та органогенез органів та тканин плода, плаценти;
- системогенез, що означає формування всіх основних систем організму дитини.
Крім того, завдяки ембріології стали відомі найбільш небезпечні періодивнутрішньоутробного розвитку, здатні негативно вплинути на плід під впливом певних факторів Так, критичними вважаються такі моменти онтогенезу:
- саме запліднення;
- впровадження ембріона в стінку матки, що відбувається на 7 добу;
- формування зародків основних тканин, що триває з 3 по 8 тиждень;
- освіту головного мозку, що відбувається з 15 по 20 тиждень;
- розвиток усіх органів та систем плоду (з 20 по 24 тиждень);
- народження.
У ці періоди вплив різних внутрішніх та зовнішніх процесів може призвести до сповільненого, неправильного розвитку чи навіть смерті дитини. Тому на цих термінах вагітності варто приділити особливу увагу здоров'ю жінки та плоду.
Клінічна ембріологія вивчає проблеми та відхилення від норми в онтогенезі, шукає способи їх вирішення та допомагає уникнути будь-яких порушень. Крім того, ця наука шукає ймовірні причинирізних патологій розвитку (у тому числі виникнення каліцтв), фактори, що діють протягом ембріогенезу, а також способи впливу на нього на всіх можливих етапах. Також до предметів вивчення можна віднести безстатеве розмноження, регенерацію та патологічний розвиток тканин та органів. Існують школи, що досліджують проблеми онкологічних новоутворень, їх закономірності та причини виникнення.
Історія ембріології
Ще в давні часи вчених цікавили загадки виникнення та розвитку дитини в утробі матері. Гіппократ і Арістотель були основоположниками найвідоміших теорій ембріогенезу, що суперничали один з одним майже до 19 століття: перформізму та епігенезу.
Представники ідеї перформізму вважали, що новий організм присутній у «яйці» вже в готовому стані, лише дуже зменшений у розмірі, і згодом він лише збільшується у розмірах. Проте теоретики не знали точно, у материнському тілі чи батьківському містяться ембріони і як їм передаються властивості другого з батьків.
Одним із прихильників перформізму був математик Г. Лейбніц, який висунув припущення, що якщо в яйцеклітині є ембріони, то в його яєчниках мають бути самі яйцеклітини з наступним поколінням зародків і таке інше. Іншим прикладом подібних поглядів можна назвати теорію Сваммердама, яка стверджує, що в яйці метелика знаходиться гусениця, в самій гусениці – лялечка, а в ній – метелик.
Вчені, які дотримуються епігенезу, яскравим представником якого був У. Гарвей, вважали, що в «яйці» міститься безструктурна речовина, що зберігає потенціал для утворення майбутніх органів і тканин. У 18 столітті К. Ф. Вольфом під час досліджень курячих зародків зробив відкриття первинних пластів, які потім формують органи. На початку 19 століття це спостереження було підтверджено і стало загальноприйнятою думкою серед учених.
В той самий час велике відкриттябуло зроблено До. Бером. Вивчаючи зародки хребетних, він дійшов висновку, що вони на ранніх етапах розвитку схожі між собою. Причому з часом вони з'являються дедалі більше відмінностей. Тобто ембріогенез походить від загального до часткового, спочатку формуючи ознаки типу, потім класу і так далі. Таким чином, виникло поняття про філогенез, або повторення процесів еволюції за час онтогенезу людини. Пізніше на підставі цієї теорії було сформовано біогенетичний закон, що описується в працях Ч. Дарвіна.
Також набула популярності вчення про рекапітуляцію – повторення вищими організмами етапів розвитку нижчих. Крім того, великий внесок у розвиток ембріології зробили А. Ковалевський, І. Мечников, які довели, що ембріогенез усіх ссавців проходить через утворення трьох зародкових листків. Крім того, неоціненними заслуги П. Свєтлова, що є основоположником теорії про критичні моменти ембріогенезу.
Експериментальна ембріологія, як наука, почала розвиватися завдяки В. Ру, який шляхом ізоляції бластомерів виявив деякі закономірності в ембріогенезі та патології при дії певних факторів. У 20 столітті виник новий напрямок у науці – мікрохірургія на зародках. Внаслідок цього були придумані нові методики: зняття оболонок з яйця, пересадка частин зародка та приготування живильного середовища для розвитку ембріона.
Ембріологія в наш час
Наука, що вивчає ембріогенез, нині досягла високих результатів. Розрізняють кілька напрямів ембріології:
- загальна ембріологія;
- порівняльна;
- екологічна;
- експериментальна;
- онтогенетична.
Усі вони тісно пов'язані з цитологією, гістологією, медициною, біохімією, біологією, генетикою та фізіологією.
Є кілька методів вивчення ембріогенезу та зародків як таких. До них відносяться:
- дослідження фіксованих зрізів за допомогою різних методик (світлової мікроскопії, імуноцитохімії та інших);
- метод маркування клітин ембріона, що дозволяє стежити за їх змінами;
- експлантація, суть якої полягає у перенесенні окремої частини зародка на живильне середовище для вирощування та вивчення;
- трансплантація ядра, за допомогою якої стало можливим клонування.
Завдяки успіхам та дослідженням в ембріології стало можливим не лише стежити за етапами розвитку плоду, а й керувати ними, запобігати появі вад та каліцтв. Крім того, жінки, в анамнезі яких відзначаються постійні викидні або безпліддя, здобули шанс стати матерями.
Методи штучного запліднення та сурогатного материнства отримали своє існування лише за допомогою досягнень та методик ембріології. Тепер утворення ембріона, його зростання можна здійснювати у штучних умовах, на спеціально підготовленій живильному середовищі. Крім того, досліджуючи зародки, ембріологи можуть здійснити відбір більш життєздатних зародків від патологічних і слабких, і тим самим не допустити випадків вагітності, що завмерла, або народження дитини з вадами розвитку.
У клініках ЕКО, науково-дослідних інститутах є фахівці, які займаються проблемами запліднення та внутрішньоутробного розвитку. Варто зазначити, що ця галузь медицини досягла значних висот і продовжує розвиватися, відкриваючи нові горизонти та можливості для людей. Її роль у сучасному світістає дедалі значнішою.
ембріологія
наука, що вивчає розвиток організму на ранніх стадіях, що передують метаморфозу, вилуплення або народження. Злиття гамет – яйця (яйцеклітини) та сперматозоїда – з утворенням зиготи дає початок нової особини, але перш ніж стати такою ж істотою, як батьки, їй належить пройти певні стадії розвитку: клітинний поділ, утворення первинних зародкових листків та порожнин, виникнення осей зародка та осей симетрії, розвиток целомических порожнин та його похідних, утворення позазародкових оболонок і, нарешті, поява систем органів, функціонально інтегрованих і які утворюють той чи інший відомий організм. Усе це є предметом вивчення ембріології. Розвитку передує гаметогенез, тобто. утворення та дозрівання сперматозоїда та яйця. Процес розвитку всіх яєць цього виду протікає загалом однаково.
Гаметогенез. Зрілі сперматозоїд і яйце різняться за своєю будовою, подібні лише ядра; проте обидві гамети утворюються з однакових на вигляд первинних статевих клітин. У всіх організмів, що розмножуються статевим шляхом, ці первинні статеві клітини відокремлюються на ранніх стадіях розвитку від інших клітин і розвиваються особливим чином, готуючись до виконання своєї функції - продукування статевих, або зародкових клітин. Тому їх називають зародковою плазмою - на відміну від інших клітин, що становлять соматоплазму. Цілком очевидно, проте, як і зародкова плазма і соматоплазма походять із заплідненого яйця - зиготи, що дала початок новому організму. Отже, у основі вони однакові. Чинники, які визначають, які клітини стануть статевими, а які - соматичними, досі не встановлені. Однак зрештою статеві клітини набувають досить чітких відмінностей. Ці відмінності виникають у процесі гаметогенезу. У всіх хребетних і деяких безхребетних первинні статеві клітини виникають далеко від гонад і мігрують до гонад зародка - яєчнику або насіннику - зі струмом крові, з пластами тканин, що розвиваються, або за допомогою амебоїдних рухів. У гонадах їх утворюються зрілі статеві клітини. На час розвитку гонад сома і зародкова плазма функціонально вже відокремлені одна від одної, і, починаючи з цього часу, протягом усього життя організму статеві клітини абсолютно незалежні від будь-яких впливів соми. Саме тому ознаки, набуті індивідом протягом його життя, не впливають на його статеві клітини. Первинні статеві клітини, перебуваючи в гонадах, діляться з утворенням дрібних клітин - сперматогоніїв у сім'яниках та оогоніїв у яєчниках. Сперматогонії та оогонії продовжують багаторазово ділитися, утворюючи клітини таких самих розмірів, що свідчить про компенсаторне зростання як цитоплазми, так і ядра. Сперматогонії та оогонії діляться мітотично, і, отже, у них зберігається первісне диплоїдне число хромосом. Через деякий час ці клітини припиняють ділитися та вступають у період зростання, протягом якого в їх ядрах відбуваються дуже важливі зміни. Хромосоми, отримані від двох батьків, з'єднуються попарно (кон'югують), вступаючи в дуже тісний зіткнення. Це уможливлює наступний кросинговер (перехрест), у ході якого гомологічні хромосоми розриваються і з'єднуються у новому порядку, обмінюючись еквівалентними ділянками; в результаті кросинговеру в хромосомах оогоніїв та сперматогоніїв виникають нові комбінації генів. Передбачається, що стерильність мулів обумовлена несумісністю хромосом, отриманих від батьків - коня та віслюка, через яку хромосоми не здатні вижити при тісному з'єднанні один з одним. В результаті дозрівання статевих клітин у яєчниках або насінниках мула припиняється на стадії кон'югації. Коли ядро перебудувалося і в клітині накопичилася достатня кількість цитоплазми, поновлюється процес розподілу; вся клітина та ядро піддаються двом різного типу поділам, що визначають власне процес дозрівання статевих клітин. Одне з них - мітоз - призводить до утворення клітин, аналогічних вихідній; в результаті іншого - мейозу, або редукційного поділу, в ході якого клітини діляться двічі, - утворюються клітини, кожна з яких містить лише половинне (гаплоїдний) число хромосом порівняно з вихідним, а саме по одній з кожної пари (див. також КЛІТКА) . У деяких видів ці клітинні поділки відбуваються у зворотному порядку. Після зростання та реорганізації ядер в оогоніях і сперматогоніях і безпосередньо перед першим розподілом мейозу ці клітини отримують назви ооцитів та сперматоцитів першого порядку, а після першого поділу мейозу – ооцитів та сперматоцитів другого порядку. Нарешті, після другого поділу мейозу клітини, що у яєчнику, називають яйцями (яйцеклітинами), а які у сім'янику - сперматидами. Тепер яйце остаточно дозріло, а сперматид має ще зробити метаморфоз і перетворитися на сперматозоїд. Тут необхідно підкреслити одну важливу різницю між оогенезом і сперматогенезом. З одного ооцит першого порядку в результаті дозрівання виходить тільки одне зріле яйце; інші три ядра і не велика кількістьцитоплазми перетворюються на полярні тільця, які не функціонують як статеві клітини та надалі дегенерують. Вся цитоплазма та жовток, які могли б розподілитися по чотирьох клітинах, концентруються в одній – у зрілому яйці. На відміну від цього один сперматоцит першого порядку дає початок чотирма сперматидами і такому ж числу зрілих сперматозоїдів, не втрачаючи жодного ядра. При заплідненні відновлюється диплоїдна або нормальна кількість хромосом.
Яйце.Яйцеклітина інертна і зазвичай більша за соматичні клітини даного організму. Яйцеклітина миші становить приблизно 0,06 мм у діаметрі, тоді як діаметр страусиного яйця буває більше 15 см. Яйця зазвичай мають кулясту або овальну форму, але бувають також довгастими, як у комах, міксини або льної риби. Розміри та інші ознаки яйця залежать від кількості та розподілу в ньому живильного жовтка, що накопичується у вигляді гранул або, рідше, у вигляді суцільної маси. Тому яйця ділять різні типи залежно від вмісту у яких жовтка. Гомолецитальні яйця (від грец. homs – рівний, однорідний, lkithos – жовток). У гомолецитальних яйцях, званих також ізолецитальним або оліголецитальним, жовтка дуже мало і він рівномірно розподілений в цитоплазмі. Такі яйця типові для губок, кишковопорожнинних, голкошкірих, морських гребінців, нематод, оболонників та більшості ссавців. Тілолецитальні яйця (від грец. tlos - кінець) містять значну кількість жовтка, а цитоплазма сконцентрована у них на одному кінці, що позначається зазвичай як анімальний полюс. Протилежний полюс, на якому сконцентровано жовток, називають вегетативним. Такі яйця типові для кільчастих черв'яків, головоногих молюсків, безчерепних (ланцетник), риб, земноводних, плазунів, птахів та однопрохідних ссавців. У них добре виражена анімально-вегетативна вісь, яка визначається градієнтом розподілу жовтка; ядро зазвичай розташовується ексцентрично; у яйцях, що містять пігмент, він також розподіляється по градієнту, але, на відміну від жовтка, його більше на анімальному полюсі.
Центролецитальні яйця.Вони жовток розташований у центрі, отже цитоплазма зсунута до периферії і дроблення поверхневе. Такі яйця типові для деяких кишковопорожнинних та членистоногих.
Сперматозоїд.На відміну від великої та інертної яйцеклітини, сперматозоїди дрібні, від 0,02 до 2,0 мм у довжину, вони активні та здатні пропливти велику відстань, щоб дістатися яйця. Цитоплазми у них мало, а жовтка немає взагалі. Форма сперматозоїдів різноманітна, проте серед них можна виділити два головні типи - джгутикові та безжгутикові. Безжгутикові форми порівняно рідкісні. У більшості тварин активна роль у заплідненні належить сперматозоїду. також СПЕРМАТОЗОІД.
Запліднення.Запліднення - складний процес, у ході якого сперматозоїд проникає у яйце та його ядра зливаються. Через війну злиття гамет утворюється зигота - сутнісно нова особина, здатна розвиватися за наявності необхідних цього умов. Запліднення викликає активацію яйця, стимулюючи його до послідовних змін, що призводять до розвитку сформованого організму. При заплідненні відбувається амфіміксис, тобто. змішання спадкових факторів внаслідок злиття ядер яйця та сперматозоїда. Яйце забезпечує половину необхідних хромосом і зазвичай всі поживні речовини, необхідні ранніх стадій розвитку. При дотику сперматозоїда з поверхнею яйця жовткова оболонка яйця змінюється, перетворюючись на оболонку запліднення. Ця зміна вважається доказом того, що відбулася активація яйця. Одночасно на поверхні яєць, що містять мало жовтка або зовсім не містять його, виникає т.зв. кортикальна реакція, що не допускає проникнення в яйце інших сперматозоїдів. У яєць, що містять дуже багато жовтка, кортикальна реакція виникає пізніше, тому в них зазвичай проникає кілька сперматозоїдів. Але навіть у таких випадках запліднення робить лише один сперматозоїд, що першим дійшов до ядра яйця. У деяких яєць у місці зіткнення сперматозоїда з плазматичною мембраною яйця утворюється випинання мембрани – т.зв. горбок запліднення; він полегшує проникнення сперматозоїда. Зазвичай у яйце проникають головка сперматозоїда та центріолі, що знаходяться в його середній частині, а хвіст залишається зовні. Центріолі сприяють утворенню веретена при першому поділі заплідненого яйця. Процес запліднення можна вважати завершеним, коли два гаплоїдні ядра - яйцеклітини та сперматозоїди - зливаються та їх хромосоми кон'югують, готуючись до першого дроблення заплідненого яйця.
також ЯЙЦЕ .
Дроблення.Якщо виникнення оболонки запліднення вважається показником активації яйця, то поділ (дроблення) є першою ознакою дійсної активності заплідненого яйця. Характер дроблення залежить від кількості та розподілу жовтка в яйці, а також від спадкових властивостей ядра зиготи та особливостей цитоплазми яйця (останні цілком визначаються генотипом материнського організму). Виділяють три типи дроблення заплідненого яйця. Голобластичне дроблення характерне для гомолецитальних яєць. Площини дроблення розділяють яйце повністю. Вони можуть ділити його на рівні частини, як у морської зірки або морського їжака, або ж на нерівні частини, як у черевного молюска Crepidula. Дроблення помірно телолецитального яйця ланцетника відбувається за голобластічним типом, проте нерівномірність поділу проявляється лише після стадії чотирьох бластомерів. У деяких клітин після цієї стадії дроблення стає вкрай нерівномірним; що утворюються при цьому дрібні клітининазивають мікромірами, а великі клітини, що містять жовток, – макромірами. У молюсків площини дроблення проходять таким чином, що, починаючи зі стадії восьми клітин, бластомери розташовуються по спіралі; цей процес регулюється ядром. Меробластічне дроблення типове для телолецитальних яєць, багатих на жовток; воно обмежене відносно невеликою ділянкою біля анімального полюса. Площини дроблення не проходять через все яйце і не захоплюють жовток, тому в результаті поділу на анімальному полюсі утворюється невеликий диск клітин (бластодиск). Таке дроблення, зване також дискоїдальним, властиво плазунам і птахам. Поверхневе дроблення характерне для центролецитальних яєць. Ядро зиготи ділиться в центральному острівці цитоплазми, і клітини, що виходять при цьому, переміщаються на поверхню яйця, утворюючи поверхневий шар клітин навколо лежачого в центрі жовтка. Цей тип дроблення спостерігається у членистоногих.
Правила дроблення.Встановлено, що дроблення підпорядковується певним правилам, названим іменами дослідників, які вперше їх сформулювали. Правило Пфлюгера: веретено завжди тягнеться у напрямі найменшого опору. Правило Бальфура: швидкість голобластичного дроблення обернено пропорційна кількості жовтка (жовток ускладнює розподіл як ядра, так і цитоплазми). Правило Сакса: клітини зазвичай діляться на рівні частини, і площина кожного нового поділу перетинає площину попереднього поділу під прямим кутом. Правило Гертвига: ядро і веретено зазвичай розташовуються у центрі активної протоплазми. Вісь кожного веретена поділу розташовується по довгій осі маси протоплазми. Площини поділу зазвичай перетинають масу протоплазми під прямим кутом до осей. Через війну дроблення запліднених яєць будь-якого типу утворюються клітини, звані бластомерами. Коли бластомерів стає багато (у земноводних, наприклад, від 16 до 64 клітин), вони утворюють структуру, що нагадує ягоду малини та названу морулою.
А – Стадія двох бластомерів. Б – Стадія чотирьох бластомерів. В - Морула, що складається приблизно з 16 бластомерів (вік зародка близько 84 годин). Г – Бластула; Світліша центральна область свідчить про формування бластоцеля (вік зародка бл. 100 годин). 1 – Полярні тільця.
Бластула.У міру продовження дроблення бластомери стають дедалі дрібнішими і все щільніше прилягають один до одного, набуваючи гексагональної форми. Така форма підвищує структурну жорсткість клітин та щільність шару. Продовжуючи ділитися, клітини розсовують одна одну й у результаті, коли їх кількість сягає кількох сотень чи тисяч, формують замкнуту порожнину - бластоцель, куди надходить рідина з оточуючих клітин. Загалом ця освіта зветься бластули. Її формуванням (у якому клітинні рухи беруть участь) завершується період дроблення яйця. У гомолецитальних яйцях бластоцель може розташовуватися в центрі, але в телолецитальних яйцях він зазвичай буває зрушений жовтком і розташовується ексцентрично, ближче до анімального полюса і прямо під бластодиском. Отже, бластула зазвичай є порожнистою кулькою, порожнина якої (бластоцель) заповнена рідиною, але в телолецитальних яйцях з дискоїдальним дробленням бластула представлена сплощеною структурою. При голобластическом дробленні стадія бластули вважається завершеною, коли результаті поділу клітин співвідношення між обсягами їх цитоплазми і ядра стає так само, як і соматичних клітинах. У заплідненому яйці обсяги жовтка та цитоплазми зовсім не відповідають розмірам ядра. Однак у процесі дроблення кількість ядерного матеріалу дещо збільшується, тоді як цитоплазма та жовток лише діляться. У деяких яйцях відношення об'єму ядра до об'єму цитоплазми в момент запліднення становить приблизно 1:400, а до кінця стадії бластули – приблизно 1:7. Останнє близьке до співвідношення, характерному для первинної статевої і для соматичної клітини. Поверхні пізньої бластули оболонників та земноводних можна картувати; для цього на різні її ділянки завдають прижиттєві (не завдають шкоди клітинам) барвники - зроблені кольорові мітки зберігаються в ході подальшого розвитку та дозволяють встановити, які органи виникають із кожної ділянки. Ці ділянки називають презумптивними, тобто. такими, долю яких за нормальних умов розвитку можна передбачити. Якщо, однак, на стадії пізньої бластули або ранньої гаструли перемістити ці ділянки або поміняти місцями, їхня доля зміниться. Подібні експерименти показують, що до певної стадії розвитку кожен бластомер здатний перетворитися на будь-яку з безлічі різноманітних клітин, що складають організм.
Гаструла.Гаструлою називають стадію ембріонального розвитку, на якій зародок складається з двох шарів: зовнішнього – ектодерми, та внутрішнього – ентодерми. У різних тварин ця двошарова стадія досягається різними способами, оскільки яйця різних видів містять різна кількістьжовтка. Однак у будь-якому випадку головну рольу цьому грають переміщення клітин, а чи не клітинні поділу.
Інвагінація.У гомолецитальних яйцях, для яких типово голобластичне дроблення, гаструляція зазвичай відбувається шляхом інвагінації (вп'ячування) клітин вегетативного полюса, що призводить до утворення двошарового зародка, що має форму чаші. Початковий бластоцель скорочується, але при цьому утворюється нова порожнина – гастроціль. Отвір, що веде в цей новий гастроціль, називається бластопором (назва невдала, оскільки вона відкривається не в бластоціль, а в гастроціль). Бластопор розташований в області майбутнього анального отвору, на задньому кінці зародка, і в цій галузі розвивається більша частинамезодерми – третього, або середнього, зародкового листка. Гастроціль називають також архентероном, або первинною кишкою, і він є зачатком травної системи.
Інволюція.У плазунів і птахів, телолецитальні яйця яких містять велику кількість жовтка і дробляться меробластично, клітини бластули на дуже невеликій ділянці піднімаються над жовтком і потім починають обертатися всередину, під клітини верхнього шару, утворюючи другий (нижній) шар. Цей процес вкручування клітинного пласта називають інволюцією. Верхній шар клітин стає зовнішнім зародковим листком або ектодермою, а нижній - внутрішнім або ентодермою. Ці шари переходять один до одного, а місце, де відбувається перехід, відоме під назвою губи бластопора. Дах первинної кишки у зародків цих тварин складається з ентодермальних клітин, що цілком сформувалися, а дно - з жовтка; дно із клітин утворюється пізніше.
Деламінація.У вищих ссавців, зокрема в людини, гаструляція відбувається дещо інакше, саме шляхом деламинации, але призводить до результату - утворенню двошарового зародка. Деламінація - це розшарування вихідного зовнішнього шару клітин, що веде до виникнення внутрішнього шару клітин, тобто. ентодерми.
Допоміжні процеси.Існують також додаткові процеси, що супроводжують гаструляцію. Описаний вище простий процес – виняток, а не правило. До допоміжних процесів належать епіболія (обрастання), тобто. Переміщення клітинних шарів поверхнею вегетативної півкулі яйця, і конкресценция - об'єднання клітин на великих ділянках. Один з цих процесів або вони можуть супроводжувати як інвагінацію, так і інволюцію.
Результати гаструляції. Кінцевий результатГаструляція полягає в утворенні двошарового зародка. Зовнішній шарзародка (ектодерма) утворений дрібними, часто пігментованими клітинами, що не містять жовтка; з ектодерми надалі розвиваються такі тканини, як, наприклад, нервова та верхні шари шкіри. Внутрішній шар(ентодерма) складається з майже пігментованих клітин, що зберігають деяку кількість жовтка; вони дають початок головним чином тканинам, що вистилає травний тракт та його похідні. Слід, проте, наголосити, що глибоких відмінностей між цими двома зародковими листками немає. Ектодерма дає початок ентодермі, і якщо в деяких форм кордон між ними в області губи бластопора можна визначити, то в інших вона практично невиразна. В експериментах з трансплантації було показано, що різницю між цими тканинами визначається лише їх місцезнаходженням. Якщо ділянки, які в нормі залишалися б ектодермальними і дали б початок похідним шкіри, пересадити на губу бластопора, вони повертаються всередину і стають ентодермою, яка може перетворитися на вистилання травного тракту, легені або щитовидну залозу. Часто з появою первинної кишки центр тяжкості зародка зміщується, він починає повертатися у своїх оболонках, і в ньому вперше встановлюються передньо-задня (голова – хвіст) та дорсо-вентральна (спина – живіт) осі симетрії майбутнього організму.
Зародкові листки.Ектодерму, ентодерму та мезодерму розрізняють на підставі двох критеріїв. По-перше, за їх місцезнаходженням у зародку на ранніх стадіях його розвитку: у цей період ектодерма завжди розташована зовні, ентодерма – всередині, а мезодерма, що з'являється останньою, – між ними. По-друге, щодо їхньої майбутньої ролі: кожен із цих листків дає початок певним органам і тканинам, і їх нерідко ідентифікують щодо їхньої подальшої долі в процесі розвитку. Однак нагадаємо, що у період виникнення цих листків жодних принципових відмінностей між ними немає. У дослідах з пересадки зародкових листків було показано, що спочатку кожен з них має потенції будь-якого з двох інших. Таким чином, їхнє розмежування штучне, але їм дуже зручно користуватися при вивченні ембріонального розвитку. мезодерму, тобто. середній зародковий листок, що утворюється декількома способами. Вона може виникати безпосередньо з ентодерми шляхом утворення цільових мішків, як у ланцетника; одночасно з ентодермою, як у жаби; або шляхом деламінації, з ектодерми, як у деяких ссавців. У кожному разі спочатку мезодерма є шар клітин, які у просторі, яке спочатку займав бластоцель, тобто. між ектодермою із зовнішньою та ентодермою з внутрішньої сторони. Мезодерма незабаром розщеплюється на два клітинних шари, між якими утворюється порожнина, яка називається цілим. З цієї порожнини в подальшому утворюються порожнина перикарда, що оточує серце, плевральна порожнина, навколишня легені, та черевна порожнина, у якій лежать органи травлення. Зовнішній шар мезодерми – соматична мезодерма – утворює разом із ектодермою т.зв. соматоплевру. З зовнішньої мезодерми розвиваються поперечносмугасті м'язи тулуба та кінцівок, сполучна тканина та судинні елементи шкіри. Внутрішній шар мезодермальних клітин називається спланхнічною мезодермою і разом з ентодермою утворює спланхноплевру. З цього шару мезодерми розвиваються гладкі м'язи та судинні елементи травного тракту та його похідних. У зародку, що розвивається, багато пухкої мезенхіми (ембріональної мезодерми), що заповнює простір між ектодермою і ентодермою. У хордових у процесі розвитку утворюється поздовжній стовпчик плоских клітин - хорда, основний відмінна ознакацього типу. Клітини хорди походять з ектодерми в одних тварин, з ентодерми в інших та з мезодерми у третіх. У будь-якому випадку ці клітини вже на дуже ранній стадії розвитку можна відрізнити від інших, і вони розташовані у вигляді поздовжнього стовпчика над первинною кишкою. У зародків хребетних хорда є центральною віссю, навколо якої розвивається осьовий скелет, а над нею - центральна нервова система. У більшості хордових це суто ембріональна структура, і тільки у ланцетника, круглоротих і пластиножаберних вона зберігається протягом усього життя. Майже у всіх інших хребетних клітин хорди заміщаються кістковими клітинами, що утворюють тіло хребців, що розвиваються; з цього випливає, що хорди полегшує формування хребетного стовпа.
Похідні зародкових листків. Подальша долятрьох зародкових листків різна. З ектодерма розвиваються: вся нервова тканина; зовнішні шари шкіри та її похідні (волосся, нігті, Зубна емаль) та частково слизова ротової порожнини, порожнин носа та анального отвору. Энтодерма дає початок вистиланню всього травного тракту - від ротової порожнини до анального отвору - і її похідним, тобто. тимусу, щитовидної залози, паращитовидним залозам, трахеї, легені, печінки та підшлункової залози. З мезодерми утворюються: всі види сполучної тканини, кісткова та хрящова тканина, кров та судинна система; всі типи м'язової тканини; видільна та репродуктивна системи, дермальний шар шкіри. У дорослої тварини дуже мало таких органів ентодермального походження, які не містили б нервових клітин, що походять з ектодерма. В кожному важливому органімістяться і похідні мезодерми - кровоносні судини, кров, часто і м'язи, отже структурна відособленість зародкових листків зберігається лише у стадії їх утворення. Вже на початку свого розвитку всі органи набувають складної будови, і в них входять похідні всіх зародкових листків.
ЗАГАЛЬНИЙ ПЛАН БУДОВА ТІЛА
Симетрія.На ранніх стадіях розвитку організм набуває певного типу симетрії, характерного для цього виду. Один із представників колоніальних протистів, вольвокс, має центральну симетрію: будь-яка площина, що проходить через центр вольвоксу, ділить його на дві рівноцінні половини. Серед багатоклітинних немає жодної тварини, яка має симетрію такого типу. Для кишечнополостных і голкошкірих характерна радіальна симетрія, тобто. частини їхнього тіла розташовані навколо головної осі, утворюючи як би циліндр. Деякі, але не всі площини, що проходять через цю вісь, поділяють таку тварину на дві рівноцінні половинки. Всі голкошкірі на личинковій стадії мають двосторонню симетрію, але в процесі розвитку набувають радіальної симетрії, характерної для дорослої стадії. Для високоорганізованих тварин типова двостороння симетрія, тобто. їх можна поділити на дві симетричні половини лише в одній площині. Оскільки таке розташування органів спостерігається у більшості тварин, його вважають за оптимальне для виживання. Площина, що проходить по поздовжній осі від вентральної (черевної) до дорсальної (спинної) поверхні, ділить тварину на дві половини, праву та ліву, що є дзеркальними відображеннями один одного. Майже всі незапліднені яйця мають радіальну симетрію, але деякі втрачають її в момент запліднення. Наприклад, в яйці жаби місце проникнення сперматозоїда завжди зсунуто до переднього, або головного кінця майбутнього зародка. Ця симетрія визначається лише одним фактором – градієнтом розподілу жовтка в цитоплазмі. Двостороння симетрія стає очевидною, щойно під час ембріонального розвитку починається формування органів. У вищих тварин майже всі органи закладаються попарно. Це відноситься до очей, вух, ніздрях, легень, кінцівок, більшості м'язів, частин скелета, кровоносних судин та нервів. Навіть серце закладається у вигляді парної структури, а потім її частини зливаються, утворюючи один трубчастий орган, який згодом перекручується, перетворюючись на серце дорослої особини з його складною структурою. Неповне злиття правої та лівої половинок органів проявляється, наприклад, у випадках ущелини піднебіння або заячої губи, що зрідка зустрічаються у людини.
Метамерія(Розчленування тіла на подібні сегменти). Найбільшого успіху у тривалому процесі еволюції досягли тварини із сегментованим тілом. Метамерна будова кільчастих черв'яків і членистоногих виразно видно протягом усього їхнього життя. У більшості хребетних спочатку сегментована будова надалі стає мало помітною, проте на ембріональних стадіях метамерія вони чітко виражена. У ланцетника метамерія проявляється у будові цілому, м'язів та гонад. Для хребетних характерне сегментарне розташування деяких частин нервової, видільної, судинної та опорної систем; проте вже на ранніх стадіях ембріонального розвитку на цю метамерію накладається випереджальний розвиток переднього кінця тіла – т.зв. цефалізація. Якщо розглянути вирощеного в інкубаторі 48-годинного зародка курчата, то можна виявити в нього одночасно і двосторонню симетрію та метамерію, найбільш чітко виражену на передньому кінці тіла. Наприклад, групи м'язів, або соміт, спочатку з'являються в області голови і утворюються послідовно, так що найменш розвиненими сегментованими сомітами виявляються задні.
органогенез.У більшості тварин одним із перших диференціюється травний канал. По суті, зародки більшості тварин є трубкою, вставленою в іншу трубку; внутрішня трубка – це кишка, від ротового до анального отвору. Інші органи, що входять до системи травлення, та органи дихання закладаються у вигляді виростів цієї первинної кишки. Присутність даху архентерону, чи первинної кишки, під дорсальною ектодермою викликає (індукує), можливо разом із хордою, освіту спинному боці зародка другий найважливішої системи організму, саме центральної нервової системи. Це відбувається в такий спосіб: спочатку потовщується дорсальна ектодерма і утворюється нервова пластинка; потім краї нервової платівки піднімаються, утворюючи нервові валики, які ростуть назустріч один одному і зрештою стуляються, - в результаті виникає нервова трубка, зачаток центральної нервової системи. З передньої частини нервової трубки розвивається головний мозок, а решта її частини перетворюється на спинний мозок. Порожнина нервової трубки з розростання нервової тканини майже зникає - від неї залишається лише вузький центральний канал. Головний мозок формується в результаті випинання, вп'ячування, потовщення і потоншення передньої частини нервової трубки зародка. Від головного, що утворився, і спинного мозкуберуть початок парні нерви - черепні, спинномозкові та симпатичні. Мезодерма теж зазнає змін відразу після свого виникнення. Вона утворює парні та метамерні соміти (блоки м'язів), хребці, нефротоми (зачатки органів виділення) та частини репродуктивної системи. Таким чином, розвиток систем органів починається відразу після утворення зародкових листків. Всі процеси розвитку (за нормальних умов) відбуваються з точністю найдосконаліших технічних пристроїв.
МЕТАБОЛІЗМ ЗАРОДИШЕЙ
Зародкам, що розвиваються у водному середовищі, не потрібні інші покриви, крім студнеподібних оболонок, що покривають яйце. Ці яйця містять достатню кількість жовтка, щоб забезпечити зародок харчуванням; оболонки до певної міри захищають його і допомагають зберігати метаболічне тепло і водночас досить проникні, щоб не перешкоджати вільному газообміну (тобто надходженню кисню та виходу діоксиду вуглецю) між зародком та середовищем.
Позародкові оболонки.У тварин, що відкладають яйця на суші або живородячих, зародку необхідні додаткові оболонки, що захищають його від зневоднення (якщо яйця відкладаються на суші) і забезпечують харчування, видалення кінцевих продуктів обміну та газообмін. Ці функції виконують позазародкові оболонки - амніон, хоріон, жовтковий мішок і алантоїс, що утворюються в процесі розвитку у всіх плазунів, птахів і ссавців. Хоріон та амніон тісно пов'язані між собою за походженням; вони розвиваються із соматичної мезодерми та ектодерми. Хоріон - найзовнішня оболонка, що оточує зародок і три інші оболонки; ця оболонка проникна для газів і через неї відбувається газообмін. Амніон оберігає клітини зародка від висихання завдяки амніотичній рідині, що секретується його клітинами. Жовтковий мішок, наповнений жовтком, разом з жовтковим стеблинком постачає зародок поживні речовини, що піддалися перетравленню; ця оболонка містить густу мережу кровоносних судин та клітини, що виробляють травні ферменти. Жовтковий мішок, як і алантоїс, утворюється зі спланхнічної мезодерми та ентодерми: ентодерма і мезодерма поширюються по всій поверхні жовтка, обростаючи його, так що зрештою весь жовток виявляється у жовтковому мішку. У плазунів і птахів алантоїс служить резервуаром для кінцевих продуктів обміну, що надходять із нирок зародка, а також забезпечує газообмін. У ссавців ці важливі функції виконує плацента - складний орган, утворений ворсинками хоріону, які, розростаючись, входять у поглиблення (крипти) слизової оболонки матки, де вступають у тісний контакт із її кровоносними судинамита залозами. У людини плацента повністю забезпечує дихання зародка, харчування та виділення продуктів обміну в кровотік матері. Позародкові оболонки не зберігаються в постембріональному періоді. У плазунів та птахів при вилупленні висохлі оболонки залишаються у шкаралупі яйця. У ссавців плацента та інші позазародкові оболонки викидаються з матки (відторгаються) після народження плода. Ці оболонки забезпечили вищу хребетну незалежність від водного середовища і, безсумнівно, відіграли важливу роль в еволюції хребетних, особливо у виникненні ссавців.
БІОГЕНЕТИЧНИЙ ЗАКОН
У 1828 К. фон Бер сформулював такі положення: 1) найбільш загальні ознаки будь-якої великої групи тварин з'являються у зародка раніше ніж менш загальні ознаки; 2) після формування самих загальних ознакз'являються менш загальні і до появи особливих ознак, властивих цій групі; 3) зародок будь-якого виду тварин у міру розвитку стає менш схожим на зародків інших видів і не проходить через пізні стадії їх розвитку; 4) зародок високоорганізованого виду може мати схожість із зародком більш примітивного виду, але ніколи не буває схожий на дорослу форму цього виду. Біогенетичний закон, сформульований у цих чотирьох положеннях, часто тлумачать неправильно. Закон цей просто стверджує, що деякі стадії розвитку високоорганізованих форм мають явну схожість з деякими стадіями розвитку нижчестоящих на еволюційних сходах форм. Передбачається, що це схожість можна пояснити походженням від загального предка. Про дорослі стадії нижчих форм нічого не йдеться. У цій статті подібність між зародковими стадіями мається на увазі; інакше розвиток кожного виду довелося б описувати окремо. Очевидно, у тривалій історії життя Землі середа грала головну роль відборі зародків і дорослих організмів, найбільш пристосованих виживання. Вузькі рамки, створювані середовищем щодо можливих коливань температури, вологості та постачання киснем, скорочували різноманітність форм, приводячи їх до відносно загального типу. В результаті виникла та подібність будови, яка лежить в основі біогенетичного закону, якщо йдеться про зародкові стадії. Зрозуміло, у нині існуючих форм у процесі зародкового розвитку проявляються особливості, що відповідають часу, місцю та способам розмноження цього виду. Онтогенез, тобто. розвиток окремої особини, що передує філогенезу, тобто. розвиток групи, тому що мутації зазвичай виникають у статевих клітинах до запліднення. Зміни в ембріоні, природно, передують змінам дорослої особини, що мають еволюційне значення, а часто і викликають їх. Нова особина "закладається" в момент запліднення, а зародковий розвиток лише готує його до мінливості дорослого існування та створення майбутніх зародків.
Див. також
ЦИТОЛОГІЯ;
СПАДЩИНА ;
СИСТЕМАТИКА ТВАРИН.
ЛІТЕРАТУРА
Карлсон Би. Основи ембріології за Петтеном, т. 1. М., 1983; Гілберт С. Біологія розвитку, т. 1. М., 1993
Енциклопедія Кольєра. - Відкрите суспільство. 2000 .
ЕМБРІОЛОГІЯ ЕМБРІОЛОГІЯ
(від ембріон і...логія), у вузькому значенні - наука про зародковий розвиток, у широкому - наука про індивідуальний розвиток організмів (онтогенез). е. тваринта людини вивчає передзародковий розвиток (оогенез та сперматогенез), запліднення, зародковий розвиток, личинковий та постембріональний (або постнатальний) періоди індивідуального розвитку. Ембріол. дослідження Індії, Китаї, Єгипті, Греції відомі до 5 в. до зв. е. Гіппократ (з послідовниками) та Аристотель вивчали розвиток зародків мн. тварин, особливо курей, і навіть людини. Істотний зрушення у розвитку Е. настав у сер. 17 ст. з появою роботи У. Гарві «Дослідження про зародження тварин» (1651). Велике значення для розвитку Е. мала робота К. Ф. Вольфа «Теорія зародження» (1759), ідеї якої були розвинені в роботах X. І. Пандера (уявлення про зародкові листки), К. М. Бера (відкриття та опис яйця людини і ссавців, детальний опис основних етапів ембріогенезу ряду хребетних, з'ясування подальшої долі зародкових листків і т. д.) та ін. Фундамент еволюц. порівняти. е.., заснованої на теорії Ч. Дарвіна і обгрунтовує, у свою чергу, спорідненість тварин різних таксонів, заклали А. О. Ковалевський та І. І. Мечников. Експерим. е. (спочатку - механіка розвитку) своїм розвитком зобов'язана роботам В. Ру, X. Дріша, X. Шпемана, Д. П. Філатова. У історії Еге. довгий частривала боротьба між прихильниками епігенезу (У. Гарвей, К. Ф. Вольф, X. Дріш та ін.) та преформізму (М. Мальпігі, А. Левенгук, Ш. Бонне та ін.). Залежно від завдань та методів дослідження розрізняють загальну, порівняльну, експериментальну, популяційну та екологічну е. на даних порівняти. е.. отже, ступеня будується природ. система тварин, особливо у її вищих розділах. Експерим. е. за допомогою видалення, пересадки та культивування поза організмом зачатків органів і тканин вивчає причинні механізми їх виникнення та розвитку в онтогенезі. Дані Е. мають велике значення для медицини та с. х-ва. В останні десятиліття на стику Е. з цитологією, генетикою та мовляв. біологією виникла біологія розвитку. е. рослин(Е. р.), фітоембріологія - приватна дисципліна в рамках морфології рослин, що вивчає освіту та закономірності розвитку зародка рослин. В Е. голо- і покритонасінних розглядають процеси онтогенезу, що відбуваються в сім'япочці або квітці, крім того вивчають будову та розвиток гаметофітів, статевих клітин та зигот. Накопичення відомостей з Е. н. почалося у давнину. У 16-18 ст. основна увага була спрямована на встановлення статі у квіткових рослин, розпочату в дослідах з гібридизації (Й. Кельрейтер) і перехресного запилення (К. Шпренгель) і завершене розкриттям значення перехресного запилення (Ч. Дарвін). Перше мікроскопіч. опис яйцеклітини і зародкового мішка у квіткових було зроблено М. Мальпіги (1675), а відкриття ендосперму в насінні належить Н. Грю (1672). Як самостійно, дисципліна Е. н. почала формуватися лише у сірий. 19 ст., що означає, ступеня було пов'язано з розробкою клітинної теорії, еволюційною теорією Дарвіна та вдосконаленням мікроскопич. техніки. На поч. 20 ст. були зроблені фундаментальні відкриття про закономірність розвитку чоловічого гаметофіту у голо- і покритонасінних рослин (В. Гофмейстер, В. І. Бєляєв) та розвиток пилкової трубки (Дж. Амічі); В. І. Бєляєвим описані осн. ланки мейозу у спорогових клітинах. Спірні питання макроспорогенезу та подвійного запліднення у покритонасінних були вирішені працями Е. Страсбургера, І. Н. Горожанкіна та С. Г. Навашина. В результаті класич. досліджень склалася сучасна проблематика в Е. р., що включає важливі етапионтогенезу - розвиток пильовика, мікро-спорогенез, формування з мікроспор чоловічого гематофіту (пилкового зерна), утворення пилкової трубки, макро-спорогенез та утворення з макроспори зародкового мішка - жіночого гематофіту, подвійне запліднення, розвиток ендосперму та зародка. Крім цих питань велике значення для генетико-селекпіонних робіт має вивчення причин стерильності гамет та зигот, апоміксису, поліембріонії, партенокарпії. Питання розвитку генеративних органів та їх функцій у нижчих груп (водорості, лишайники, гриби), що не мають зародка, тривалий час не розглядалися в Е. н. Проте в останні десятиліття спостерігається великий інтерес до вивчення цих груп з позицій фітоембріології. Порівняльна Еге.нар. займається як вивченням та порівнянням особливостей розвитку ембріональних ознак у представників різних таксонів, так і зіставленням характеру чергування поколінь у циклі розвитку рослин. Результати цих робіт відіграють величезну роль у вирішенні спірних питань систематики рослин і при побудові філогенетичних. систем.
.(Джерело: «Біологічний енциклопедичний словник.» Гл. ред. М. С. Гіляров; Редкол.: А. А. Бабаєв, Г. Г. Вінберг, Г. А. Заварзін та ін. - 2-ге вид. .- М.: Рад. Енциклопедія, 1986.)
ембріологіяНаука про зародковий розвиток людини, тварин, рослин. Виділяють загальну, порівняльну, експериментальну та екологічну ембріологію. Одним із основоположників порівняльної ембріології тварин був А.О. Ковалевський. У сучасній ембріології людини і тварин особливого значення набула експериментальна ембріологія, що дозволяє вирішувати проблеми штучного запліднення, клонування, а також екологічна ембріологія, що вивчає вплив різних екологічних факторів на розвиток плоду людини та тварин.
.(Джерело: «Біологія. Сучасна ілюстрована енциклопедія.» Гол. ред. А. П. Горкін; М.: Росмен, 2006.)
Синоніми:
Дивитись що таке "ЕМБРІОЛОГІЯ" в інших словниках:
Ембріологія … Орфографічний словник-довідник
- (Від давньогрецької ἔμβρυον, зародок, «ембріон»; і λογία, логія) це наука, що вивчає розвиток зародка. Зародком називають будь-який організм на ранніх стадіях розвитку до народження або вилуплення, або, у разі рослин, до моменту проростання.
Греч., від embryon, зародок, і lego, говорю. Вчення про зародки. Пояснення 25000 іноземних слів, що увійшли у вживання в російську мову, з позначенням їхнього коріння. Міхельсон А.Д., 1865. ембріологія вчення про розвиток тварин і рослинних ... Словник іноземних слів російської мови
ембріологія- ТВАРИННА ЕМБРІОЛОГІЯ – наука про будову та закономірності розвитку зародка. ЕМБРІОЛОГІЯ РОСЛИН ЕМБРІОЛОГІЯ – галузь науки, що вивчає виникнення та розвиток чоловічого та жіночого гаметофітів, процеси запліднення, розвитку зародка та… Загальна ембріологія: Термінологічний словник
Сучасна енциклопедія
ембріологія- І, ж. embriologie f. Відділ біології, що вивчає розвиток ембріонів тварин, у тому числі людини. Вуш. 1940. || застар., Перен. Зародковий стан чого л. БАС 1. Не знаючи ембріології науки, не знаючи доль її, важко зрозуміти її сучасне. Історичний словникгалицизмів російської мови
Ембріологія- (Від ембріон і...логія), наука, що вивчає передзародковий розвиток (освіта статевих клітин), запліднення та зародковий розвиток організму. Перші знання у сфері ембріології пов'язують із іменами Гіппократа та Аристотеля. Творцем… … Ілюстрований енциклопедичний словник
- (Від ембріон і...логія) наука про передзародковий розвиток (освіта статевих клітин), запліднення, зародковий і личинковий розвиток організму. Виділяють ембріологію тварин та людини та ембріологію рослин. Розрізняють загальну, порівняльну, … Великий Енциклопедичний словник
Ембріологія, біологічна дисципліна, що вивчає походження, розвиток та функціонування ембріонів, як тварин, так і рослинних. Ця дисципліна простежує всі стадії процесу від запліднення ЯЙЦЕКЛІТКИ (ЯЙЦЯ) до народження (вилуплення, ... Науково-технічний енциклопедичний словник
ембріології, ембріології, мн. ні, дружин. Відділ біології, вивчає розвиток ембріонів тварин, зокрема людини. Тлумачний словникУшакова. Д.М. Ушаків. 1935 1940 … Тлумачний словник Ушакова
Книги
- Гістологія та ембріологія органів порожнини рота та зубів. Навчальний посібник , Гемонов Володимир Володимирович , Лаврова Емілія Миколаївна , Фалін Л. І. , Навчальний посібник включає теоретичну частину з ембріології та гістології органів порожнини рота та зубів, атлас, практикум, контрольно-навчальні матеріали (приклади) з контрольними питаннями, ... Категорія: Анатомія та фізіологіяВидавець:
Loading...