Рефлекторна дуга- це ланцюг нервових клітин, що обов'язково включає перший - чутливий і останній - руховий (або секреторний) нейрони.
Рефлекторна дуга
Найбільш простими рефлекторними дугамиє дво- і тринейронні, що замикаються на рівні одного сегмента спинного мозку.
У тринейронній рефлекторній дузі перший нейрон представлений чутливою клітиною, який рухається спочатку периферичним відростком, а потім центральним, прямуючи до одного з ядер заднього рогаспинного мозку.
Тут імпульс передається наступному нейрону, відросток якого прямує із заднього рогу в передній, до клітин ядер (рухових) переднього рога.
Цей нейрон виконує провідникову (кондукторну) функцію. Він передає імпульс від чутливого (аферентного) нейрона до рухового (еферентного). Тіло третього нейрона (еферентного, ефекторного, рухового) лежить у передньому розі спинного мозку, а його аксон – у складі переднього корінця, а потім спинномозкового нервапростягається до робочого органу (м'яз).
З розвитком спинного та головного мозку ускладнилися і зв'язки у нервовій системі.
Утворилися багатонейронні складні рефлекторні дуги, у побудові та функціях яких беруть участь нервові клітини, розташовані у вищележачих сегментах спинного мозку, в ядрах мозкового стовбура, півкуля і навіть у корі великого мозку. Відростки нервових клітин, що проводять нервові імпульси зі спинного мозку до ядра і кори головного мозку та у зворотному напрямку, утворюють пучки,fasciculi.
Пучки нервових волокон дістали назву провідних шляхів.
Провідні шляхи
У спинному і головному мозку по будові та функції виділяють три групи провідних шляхів: асоціативні, комісу-ральні та проекційні.
Асоціативні нервові волокна
neurofibrae associationes, з'єднують ділянки сірої речовини, різні функціональні центри (кора мозку, ядра) у межах половини мозку. Виділяють короткі та довгі асоціативні волокна (шляхи). Короткі з'єднують прилеглі ділянки сірої речовини і розташовуються в межах однієї частки мозку (внутрішньочасткові пучки волокон). Довгі асоціативні волокна пов'язують ділянки сірої речовини, що далеко віддаляються один від одного, що належать різним часткам (міжчасткові пучки волокон). До довгих асоціативних шляхів належать такі: верхній поздовжній пучок,fasciculus longitudinalis superior; нижній поздовжній пучок,fasci culus longitudinalis inferior; гачкоподібний пучок,fasciculus uncindtus. У спинному мозку асоціативні волокна з'єднують клітини сірої речовини, що належить різним сегментам, і утворюють передні, латеральні та задні власні пучки(міжсегментні пучки), fasciculi proprii ventrales, laterales, dorsales
Комісуральні нервові волокна
neurofibrae commissurales, з'єднують сіра речовинаправої та лівої півкуль, аналогічні центри правої та лівої половин мозку з метою координації їх функцій. Комісуральні волокна проходять з однієї півкулі в іншу, утворюючи спайки (мозолисте тіло, спайка склепіння, передня спайка).
Проекційні нервові волокна
neurofibraeprojectiones, з'єднують нижчележачі відділимозку (спинний) з головним мозком, а також ядра мозкового стовбура з базальними ядрами (смугастим тілом) та корою і, навпаки, кору головного мозку, базальні ядра з ядрами мозкового стовбура та зі спинним мозком. За допомогою проекційних нервових волокон, У групі проекційних шляхів виділяють висхідні та низхідні системи волокон.
Поняття рефлексу є дуже важливим у фізіології. За допомогою цього поняття пояснюється автоматизована робота організму щодо швидкого пристосування до змін у навколишньому середовищі.
За допомогою рефлексів нервова система узгодить діяльність організму з сигналами, що приходять з зовнішньої і внутрішнього середовища.
Рефлекс (відображення) - це основний принцип та спосіб роботи нервової системи. Більше загальне поняття - реактивність . Ці поняття мають на увазі те, що причина поведінкової діяльності організму лежить не в психіці, а поза психікою , поза нервовою системою, і запускається зовнішніми по відношенню до психіки та нервової системи сигналами - подразниками. Також мається на увазі детермінізм , тобто. визначеність поведінки за рахунок причинно-наслідкового зв'язку між подразником і реакцією у відповідь організму на нього.
Поняття "рефлекс" і "рефлекторна дуга" відносяться до галузі фізіології нервової системи і в них обов'язково треба розібратися до рівня повного розуміння і ясності для того, щоб розуміти багато інших тем і розділи фізіології.
Визначення поняття
Просте визначення поняття "рефлекс"
Рефлекс – це відповідна реакція. Можна дати і таке визначення рефлексу, але після цього необхідно назвати 6 важливих критеріїв (ознак) рефлексу, що його характеризують. Вони вказані нижче, в повному визначенніпоняття рефлексу.
Рефлекс – це стереотипна автоматизована пристосувальна відповідна реакція на стимул (подразник).
Рефлекс у загальному широкому значенні - це вторинне явище, викликане іншим явищем (первинним), тобто. відображення, слідство стосовно чогось початкового. У фізіології рефлекс – це відповідна реакція організму на сигнал, що надходить, джерело якого знаходиться за межами психіки, коли запускає сигнал (подразник) є первинним явищем, а реакція на нього - вторинної, відповідної.
Повне визначення поняття "рефлекс"
Фізіологічне визначення поняття "рефлекторна дуга"
Рефлекторна дуга – це схематичний шлях руху збудження від рецептора до ефектора.
Можна сказати, що це шлях нервового збудження від місця народження до місця застосування, а також шлях від інформаційного входу до інформаційного виходу з організму. Ось що таке рефлекторна дуга з погляду фізіології.
Анатомічне визначення поняття "рефлекторна дуга"
Рефлекторна дуга - це сукупність нервових структур, що у здійсненні рефлекторного акта.
Обидва ці визначення рефлекторної дугиє вірними, але найчастіше чомусь використовується анатомічне визначення, хоча поняття рефлекторної дуги належить до фізіології, а чи не до анатомії.
Пам'ятайте, що схема будь-якої рефлекторної дуги має починатися з подразника хоча сам подразник не входить до складу рефлекторної дуги. Закінчується рефлекторна дуга органом- ефектором , який і дає реакцію у відповідь.
Подразник - це такий фізичний факторщо при впливі на адекватні для нього сенсорні рецептори породжує в них нервове збудження.
Подразник запускає в рецепторах трансдукцію, внаслідок якої подразнення перетворюється на збудження.
Електричний струм є універсальним подразником, оскільки здатний породжувати збудження у сенсорних рецепторах, а й у нейронах, нервових волокнах, залозах і м'язах.
Варіанти результату дія подразника на організм
1. Запуск абсолютного рефлексу.
2. Запуск умовного рефлексу.
3. Запуск орієнтовного рефлексу.
4. Запуск домінанту.
5. Запуск функціональної системи.
6. Запуск емоції.
7. Запуск створення нервової моделі (зокрема сенсорного образу), процесу навчання/запам'ятовування.
8. Запуск враження.
Ефекторів не так багато видів.
Види ефекторув:
1) поперечно-смугасті м'язи тіла (швидкі білі та повільні червоні),
2) гладкі м'язи судин та внутрішніх органів,
3) залози зовнішньої секреції (наприклад, слинні),
4) залози внутрішньої секреції(Наприклад, надниркові залози).
Відповідно, реакції у відповідь будуть результатом діяльності цих ефекторів, тобто. скорочення або розслаблення м'язів, що призводять до рухів тіла або внутрішніх органів та судин, або виділення секрету залозами.
Поняття тимчасового нервового зв'язку
"Тимчасовий зв'язок - це сукупність біохімічних, нейрофізіологічних і, можливо, ультраструктурних змін мозку, що виникають в процесі поєднання умовного і безумовного подразників і формують строго певні взаємини між структурними утвореннями, що лежать в основі різних мозкових механізмів. Механізм пам'яті фіксує ці взаємини, та відтворення". (Хананашвілі М.М., 1972).
Тим часом сенс цього мудрого визначення зводиться до наступного:
Тимчасовий нервовий зв'язок - це гнучка частина уловнорефлекторної дуги, що формується при виробленні умовного рефлексу для з'єднання двох безумовнорефлекторні дуги. Вона забезпечує проведення порушення між нервовими центрами двох різних безумовних рефлексів. Спочатку один із цих двох безумовних рефлексів запускається слабким подразником ("умовним"), а другий - сильним ("безумовним" або "підкріпленням"), але коли вже вироблений умовний рефлекс, то слабкий умовний подразник отримує можливість запускати "чужу" безумовну реакцію за рахунок переходу збудження з його нервового центру нервовий центр сильного безумовного подразника.
Види рефлекторних дуг:
1. Елементарна (проста) рефлекторна дуга безумовного рефлексу. © 2015-2016 Сазонов В.Ф. © 2015-2016 kineziolog.bodhy.ru..
Ця рефлекторна дуга - найпростіша, вона містить лише 5 елементів. Хоча на малюнку показано більше елементів, але з них ми виділяємо 5 основних та необхідних: рецептор (2) - аферентний ("приносить") нейрон (4) - вставний нейрон (6) - еферентний ("виносить") нейрон (7, 8 ) - ефектор (13).
Важливо розуміти значення кожного елемента дуги. Рецептор : перетворює подразнення в нервове збудження Аферентний нейрон : доставляє сенсорне збудження до центральної нервової системи, до вставного нейрона. Вставний нейрон : перетворює збудження і направляє його по потрібному шляху. Так, наприклад, вставний нейрон може отримувати сенсорне ("сигнальне") збудження, а далі передавати вже інше збудження - рухове ("керівне"). Еферентний нейрон : доставляє керуюче збудження орган-ефект. Наприклад, рухове збудження – на м'яз. Еффектор здійснює реакцію у відповідь.
На малюнку справа представлена елементарна рефлекторна дуга на прикладі колінного рефлексу, яка настільки проста, що навіть відсутні вставкові нейрони.
Зверніть увагу на те, що на мотонейроні, яким закінчується рефлекторна дуга, сходяться безліч закінчень нейронів, розташованих на різних рівняхнервової системи та які прагнуть керувати діяльністю цього мотонейрону.
4. Двостороння дуга умовного рефлексу Е.А. Ізмаїл. Вона показує, що при виробленні умовного рефлексу формуються зустрічні тимчасові зв'язки та обидва використані подразники є одночасно як умовними, так і безумовними.
На малюнку справа дана анімована схема подвійної умовно-рефлекторної дуги. Вона складається фактично з двох безумовнорефлекторних дуг: ліва - миготливий безумовний рефлекс на подразнення ока повітряним потоком (ефектор - м'яз століття, що скорочується), права - слиновидільний безумовний рейлекс на подразнення язика кислотою (ефектор - слинна заліза, що секретує слину). За рахунок утворення в корі великих півкуль головного мозку тимчасових умовнорефлекторних зв'язків ефектори починають давати відповідні реакції на неадекватні для них в нормі подразники: миготіння у відповідь на кислоту в роті і слиновиділення у відповідь подих повітрям в око.
5. Рефлекторне кільце Н.А. Бернштейн. Ця схема показує, як рефлекторно коригується рух залежно від досягнення поставленої мети.
6. Функціональна система задля забезпечення доцільної поведінки П.К. Анохіна. Ця схема показує управління складними поведінковими актами, спрямованими досягнення корисного запланованого результату. Головні ознаки цієї моделі: акцептор результату дії та зворотні зв'язкиміж елементами.
7. Подвійна дуга умовного слиновидільного рефлексу. Ця схема показує, що будь-який умовний рефлекс повинен складатися з двох рефлекторних дуг, утворених двома різними безумовними рефлексами, т.к. кожен подразник (умовний та безумовний) породжує свій власний безумовний рефлекс.
Приклад протоколу досвіду з вироблення умовного рефлексу зіниці на звук на лабораторному занятті
| № досвіду | УР (умовний подразник), неадекватний для зіниці | УОР (умовна реакція у відповідь) зіниці | БР (безумовний подразник), адекватний для зіниці | БІР (безумовна реакція у відповідь) зіниці | Примітка |
| Стимули та реакції | Звук (стукіт або дзвін дзвіночка) | Розширення/Звуженнязіниця | Темрява/Світло(затемнення одного ока) | Розширення/Звуженнязіниця | Безумовну реакцію у відповідь на звук
не реєструємо, навіть якщо вона є. Оцінюємо лише реакцію на затемнення. |
| Серія 1. Отримання безумовної реакції у відповідь на темряву у вигляді розширення зіниці |
|||||
| 1. | (-) | (-) | (+) | (+) | Спостерігається лише БОР |
| … | (-) | (-) | (+) | (+) | Спостерігається лише БОР |
| 10. | (-) | (-) | (+) | (+) | Спостерігається лише БОР |
| Висновок : Постійно проявляється безумовна реакція у відповідь зіниці на адекватний для нього БР (темряву). | |||||
| Серія 2. Отримання індиферентної (байдужої) дії неадекватного умовного подразника (звуку) на зіницю |
|||||
| 1. | (+) | (+) ? | (-) | (+) ?
| |
| 2. | (+) | (+) | (-) | (+) | ТОР (орієнтовна реакція у відповідь) |
| … | (+) | (+) | (-) | (+) | ТОР (орієнтовна реакція у відповідь) |
| 10. | (+) | (-) | (-) | (-) | Подразник уже індиферентний |
| Висновок : Після кількох повторів неадекватного для зіниці роздратування зникає ГТР і подразник стає індиферентним (байдужим). | |||||
| Серія 3. Вироблення умовного рефлексу (умовної реакції у відповідь) | |||||
| 1. | (+) | (-) | (+) | (+) | Спостерігається лише БОР |
| … | (+) | (-) | (+) | (+) | Спостерігається лише БОР |
| 15. | (+) | (+) | (+) | (+) | З'являється УОР |
| 16. | (+) | (+) | (-) | (-) | УОР (умовна реакція у відповідь) проявляється навіть за відсутності БОР (безумовної реакції у відповідь) |
| Висновок : Після багаторазового поєднання умовного та безумовного подразників з'являється умовна реакція зіниці у відповідь на раніше індиферентний для нього умовний подразник (звук). | |||||
| Серія 4. Отримання гальмування умовного рефлексу (гасіння) | |||||
| 1. | (+) | (+) | (-) | (-) | |
| … | (+) | (+) | (-) | (-) | Спостерігається УОР (умовна реакція у відповідь) |
| 6. | (+) | (-) | (-) | (-) | |
| Висновок : Після багаторазових умовних подразнень без підкріплення безумовними подразниками зникає УОР, тобто. умовний рефлекс гальмується. | |||||
| Серія 5. Вторинний виробіток (відновлення) загальмованого умовного рефлексу | |||||
| 1. | (+) | (-) | (+) | (+) | Спостерігається лише БОР |
| … | (+) | (-) | (+) | (+) | Спостерігається лише БОР |
| 5. | (+) | (+) | (+) | (+) | З'являється УОР |
| 6. | (+) | (+) | (-) | (-) | УОР (умовна реакція) проявляється за відсутності БР (безумовного подразника) та викликаної ним БОР (безумовної реакції у відповідь) |
| Висновок : Вторинна вироблення (відновлення) умовних рефлексів відбувається швидше, ніж початкова вироблення | |||||
| Серія 6. Отримання вторинного гальмування умовних рефлексів (повторне погашення) | |||||
| 1. | (+) | (+) | (-) | (-) | Спостерігається УОР (умовна реакція у відповідь) |
| … | (+) | (+) | (-) | (-) | Спостерігається УОР (умовна реакція у відповідь) |
| 4. | (+) | (-) | (-) | (-) | Зникнення умовної реакції у відповідь |
| Висновок: Вторинне гальмування умовного рефлексу виробляється швидше, ніж його первинне гальмування. | |||||
| Позначення: (-) - відсутність подразнення чи реакції, (+) - наявність подразнення чи реакції | |||||
Основною формою нервової діяльностіє рефлекс. Рефлекс – причинно-обумовлена реакція організму на зміни зовнішнього або внутрішнього середовища, що здійснюється за обов'язкової участі центральної нервової системи у відповідь на подразнення рецепторів. За рахунок рефлексів відбувається виникнення, зміна чи припинення будь-якої діяльності організму.
Нервовий шлях, яким поширюється збудження під час здійснення рефлексів, називають рефлекторною дугою.
Рефлекторні дуги складаються із п'яти компонентів: 1) рецептор; 2) аферентний нервовий шлях; 3) рефлекторний центр; 4) еферентний нервовий шлях; 5) ефектор (робочий орган).
Рецептор- це чутливе нервове закінчення, яке сприймає роздратування. У рецепторах енергія подразника перетворюється на енергію нервового імпульсу. Розрізняють: 1) екстерорецептори- Порушуються під впливом подразнень із довкілля(рецептори шкіри, очі, внутрішнього вуха, слизової оболонки носа та ротової порожнини); 2) інтерорецептори- сприймають подразнення із внутрішнього середовища організму (рецептори внутрішніх органів, судин); 3) пропріорецептори- реагують на зміну положення окремих частин тіла у просторі (рецептори м'язів, сухожиль, зв'язок, суглобових сумок).
Аферентний нервовий шляхпредставлений відростками рецепторних нейронів, що несуть збудження у центральну нервову систему.
Рефлекторний центрскладається з групи нейронів, розташованих на різних рівнях центральної нервової системи і що передають нервові імпульси з аферентного на еферентний нервовий шлях.
Еферентний нервовий шляхпроводить нервові імпульси від центральної нервової системи до ефектора.
Еффектор- Виконавчий орган, діяльність якого змінюється під впливом нервових імпульсів, що надходять до нього за утворенням рефлекторної дуги. Ефекторами можуть бути м'язи або залози.
Рефлекторні дугиможуть бути простими та складними. Проста рефлекторна дуга складається з двох нейронів - сприймаючого та ефекторного, між якими є один синапс. Схему такої двонейронної рефлекторної дуги наведено на рис. 71.
Прикладом простої дуги рефлекторної є рефлекторні дуги сухожильних рефлексів, наприклад рефлекторна дуга колінного рефлексу.
Рефлекторні дуги більшості рефлексів включають не два, а більше нейронів: рецепторний, один або кілька вставних і ефекторний. Такі рефлекторні дуги називають складними, багатонейронними. Схема складної (тринейронної) рефлекторної дуги наведено на рис. 72.
В даний час встановлено, що під час реакції реакції ефектора збуджуються численні нервові закінчення, наявні в робочому органі. Нервові імпульси тепер уже від ефектора знову надходять до центральної нервової системи та інформують її про правильність відповіді робочого органу. Таким чином, рефлекторні дуги є не розімкнутими, а кільцевими утвореннями.
Рефлекси відрізняються великою різноманітністю. Їх можна класифікувати за низкою ознак: 1) біологічному значенню(харчові, оборонні, статеві); 2) залежно від виду дратівливих рецепторів: екстероцептивні, інтероцептивні та пропріоцептивні; 3) за характером реакції у відповідь: рухові або моторні (виконавчий орган - м'яз), секреторні (ефект - заліза), судиннорухові (звуження або розширення кровоносних судин).
Усі рефлекси цілісного організму можна розділити на великі групи: безумовні і умовні. Відмінність між ними буде розібрано в розділі XII.
Рефлекс та рефлекторна дуга
Рефлекс(Від лат. "Рефлексус" - відображення) - реакція організму на зміни зовнішнього або внутрішнього середовища, що здійснюється за допомогою центральної нервової системи у відповідь на подразнення рецепторів.
Рефлекси проявляються у виникненні чи припиненні будь-якої діяльності організму: у скороченні чи розслабленні м'язів, у секреції чи припиненні секреції залоз, у звуженні чи розширенні судин тощо.
Завдяки рефлекторній діяльності організм здатний швидко реагувати на різні зміни довкілля чи свого внутрішнього стану та пристосовуватися до цих змін. У хребетних тварин значення рефлекторної функціїцентральна нервова система настільки велика, що навіть часткове випадання її (при оперативному видаленні окремих ділянок нервової системи або при захворюваннях її) часто веде до глибокої інвалідності та неможливості здійснювати необхідні життєві функції без постійного ретельного догляду.
Значення рефлекторної діяльності центральної нервової системи повною мірою було розкрито класичними працями І. М. Сєченова та І. П. Павлова. І. М. Сєченов ще в 1862 р. у своїй складеної епоху праці "Рефлекси головного мозку" стверджував: "Всі акти свідомого та несвідомого життя за способом походження суть рефлекси".
Види рефлексів
Усі рефлекторні акти цілісного організму поділяють на безумовні та умовні рефлекси .
Безумовні рефлексипередаються у спадок, вони притаманні кожному біологічному виду; їх дуги формуються на момент народження й у нормі зберігаються протягом усього життя. Однак вони можуть змінюватись під впливом хвороби.
Умовні рефлексивиникають при індивідуальний розвитокта накопичення нових навичок. Вироблення нових тимчасових зв'язків залежить від умов середовища, що змінюються. Умовні рефлекси формуються на основі безумовних та за участю вищих відділів головного мозку.
Безумовні та умовні рефлекси можна класифікувати на різні групиза низкою ознак.
оборонні
орієнтовні
пізно-тонічні (рефлекси положення тіла у просторі)
локомоторні (рефлекси пересування тіла у просторі)
екстерорецептивний рефлекс - подразнення рецепторів зовнішньої поверхні тіла
висцеро- або інтерорецептивний рефлекс - що виникає при подразненні рецепторів внутрішніх органів та судин
пропріорецептивний (міотатичний) рефлекс – подразнення рецепторів скелетних м'язів, суглобів, сухожиль
За біологічним значенням
За розташуванням рецепторів, подразнення яких викликає цей рефлекторний акт
спинальні рефлекси - нейрони розташовані у спинному мозку
бульбарні рефлекси - здійснювані за обов'язкової участі нейронів довгастого мозку
мезенцефальні рефлекси - здійснювані за участю нейронів середнього мозку
діенцефальні рефлекси – беруть участь нейрони проміжного мозку
кортикальні рефлекси - здійснені за участю нейронів кори великих півкуль головного мозку
За місцем розташування нейронів, які беруть участь у рефлексі
NB!(Nota bene - зверни увагу!)
У рефлекторних актах, що здійснюються за участю нейронів, розташованих у вищих відділах центральної нервової системи, завжди беруть участь і нейрони, що знаходяться в нижчих відділах - у проміжному, середньому, довгастому та спинному мозку. З іншого боку, при рефлексах, які здійснюються спинним чи довгастим, середнім чи проміжним мозком, нервові імпульси доходять до вищих відділів центральної нервової системи. Отже, ця класифікація рефлекторних актів певною мірою умовна.
моторні, чи рухові рефлекси - виконавчим органом служать м'язи;
секреторні рефлекси – закінчуються секрецією залоз;
судинодвигательные рефлекси - які у звуженні чи розширенні кровоносних судин.
За характером реакції у відповідь, залежно від того, які органи в ній беруть участь
NB!Ця класифікація прийнятна до більш менш простим рефлексам, спрямованим на поєднання функцій всередині організму. При складних же рефлексах, у яких беруть участь нейрони, що у вищих відділах центральної нервової системи, зазвичай, у здійснення рефлекторної реакції залучаються різні виконавчі органи, у результаті чого відбувається зміна співвідношення організму з зовнішнім середовищем, Зміна поведінки організму.
Приклади деяких відносно простих рефлексів, що найчастіше досліджуються в умовах лабораторного експерименту на тварині або в клініці при захворюваннях нервової системи людини [показати] .
Як вже зазначалося вище, подібна класифікація рефлексів умовна: якщо який-небудь рефлекс може бути отриманий при збереженні того чи іншого відділу центральної нервової системи та руйнуванні вищерозташованих відділів, це не означає, що даний рефлекс здійснюється в нормальному організмі тільки за участю цього відділу: у кожному рефлексі беруть участь у тому мірою все відділи центральної нервової системи.
Будь-який рефлекс в організмі здійснюється за допомогою рефлекторної дуги.
Рефлекторна дуга- це шлях, яким подразнення (сигнал) від рецептора проходить до виконавчого органу. Структурну основу рефлекторної дуги утворюють нейронні ланцюги, що складаються з рецепторних, вставних та ефекторних нейронів. Саме ці нейрони та його відростки утворюють шлях, яким нервові імпульси від рецептора передаються виконавчому органу під час здійснення будь-якого рефлексу.
У периферичній нервовій системі розрізняють рефлекторні дуги (нейронні ланцюги)
соматичної нервової системи, що іннервують скелетну іускулатуру
вегетативної нервової системи, що іннервують внутрішні органи: серце, шлунок, кишечник, нирки, печінку і т.д.
Рефлекторна дуга складається з п'яти відділів:
рецепторів, що сприймають роздратування та відповідають на нього збудженням. Рецепторами можуть бути закінчення довгих відростків доцентрових нервів або різної форми мікроскопічні тільця з епітеліальних клітин, на яких закінчуються відростки нейронів. Рецептори розташовані в шкірі, у всіх внутрішніх органах, скупчення рецепторів утворюють органи почуттів (око, вухо тощо).
чутливого (доцентрового, аферентного) нервового волокна, що передає збудження до центру; нейрон, що має дане волокно, також називається чутливим. Тіла чутливих нейронів знаходяться за межами центральної нервової системи – у нервових вузлах уздовж спинного мозку та біля головного мозку.
нервового центруде відбувається перемикання збудження з чутливих нейронів на рухові; Центри більшості рухових рефлексів перебувають у спинному мозку. У головному мозку розташовані центри складних рефлексів, таких, як захисний, харчовий, орієнтовний і т. д. У нервовому центрі відбувається синаптична сполука чутливого та рухового нейрона.
рухового (відцентрового, еферентного) нервового волокна, що несе збудження від центральної нервової системи до робочого органу; Відцентрове волокно - довгий відростокрухового нейрона. Двигунним називається нейрон, відросток якого підходить до робочого органу та передає йому сигнал із центру.
ефектора- робочого органу, який здійснює ефект, реакцію у відповідь роздратування рецептора. Ефектами можуть бути м'язи, що скорочуються при надходженні до них збудження з центру, клітини залози, які виділяють сік під впливом нервового збудження, або інші органи.
Найпростішу рефлекторну дугу можна схематично представити як утворену лише двома нейронами: рецепторним і ефекторним, між якими є один синапс. Таку рефлекторну дугу називають двонейронною та моносинаптичною. Моносинаптичні рефлекторні дуги трапляються дуже рідко. Прикладом їх може бути дуга міотатичного рефлексу.
Найчастіше рефлекторні дуги включають не два, а більша кількістьнейронів: рецепторний, один або кілька вставних та ефекторний. Такі рефлекторні дуги називають багатонейронними та полісинаптичними. Прикладом полісинаптичної рефлекторної дуги є рефлекс відсмикування кінцівки у відповідь больове подразнення.
Рефлекторна дуга соматичної нервової системи на шляху від ЦНС до скелетного м'яза ніде не переривається на відміну від рефлекторної дуги вегетативної нервової системи, яка на шляху від ЦНС до органу, що іннервується, обов'язково переривається з утворенням синапсу - вегетативного ганглія.
Вегетативні ганглії, залежно від локалізації, можуть бути поділені на три групи:
хребетні (вертебральні) ганглії - відносяться до симпатичної нервової системи. Вони розташовані по обидва сторони хребта, утворюючи два прикордонні стовбури (їх ще називають симпатичними ланцюжками)
передхребетні (превертебральні) ганглії розташовуються на більшій відстані від хребта, разом з тим вони знаходяться в деякому віддаленні і від органів, що ними іннервуються. До превертебральних гангліїв відносять війний вузол, верхній і середній шийний симпатичні вузли, сонячне сплетіння, верхній та нижній брижові вузли.
внутрішньоорганні ганглії розташовані у внутрішніх органах: у м'язових стінках серця, бронхів, середньої та нижньої третини стравоходу, шлунка, кишечника, жовчного міхура, сечового міхура, а також у залозах зовнішньої та внутрішньої секреції. На клітинах цих ганглій перериваються парасимпатичні волокна.
Така відмінність соматичної та вегетативної рефлекторної дуги зумовлена анатомічною будовою нервових волокон, що становлять нейронний ланцюг, та швидкістю проведення по них нервового імпульсу.
Для здійснення будь-якого рефлексу необхідна цілісність усіх ланок рефлекторної дуги. Порушення хоча одного з них веде до зникнення рефлексу.
Схема реалізації рефлексу
У відповідь на подразнення рецептора нервова тканина входить у стан збудження, яке є нервовий процес, що викликає чи посилює діяльність органу. В основі збудження лежить зміна концентрації аніонів та катіонів з обох боків мембрани відростків нервової клітини, що призводить до зміни електричного потенціалу на мембрані клітини.
У двонейронній рефлекторній дузі (перший нейрон – клітина спинно-мозкового ганглія, другий нейрон – руховий нейрон [мотонейрон] переднього рогу спинного мозку) дендрит клітини спинно-мозкового ганглія має значну довжину, він слідує на периферію у складі чутливих волокон. Закінчується дендрит спеціальним пристосуванням для сприйняття подразнення – рецептором.
Порушення від рецептора по нервовому волокну доцентрово (центрипетально) передається в спинно-мозковий ганглій. Аксон нейрона спинномозкового ганглія входить до складу заднього (чутливого) корінця; це волокно доходить до мотонейрона переднього рогу та за допомогою синапсу, в якому передача сигналу відбувається за допомогою хімічної речовини- медіатора, що встановлює контакт з тілом мотонейрону або з одним із її дендритів. Аксон цього мотонейрона входить до складу переднього (рухового) корінця, яким відцентрово (центрифугально) сигнал надходить до виконавчого органу, де відповідний руховий нерв закінчується руховою бляшкою в м'язі. Внаслідок цього відбувається скорочення м'яза.
Порушення проводиться по нервових волокнах зі швидкістю від 0,5 до 100 м/с, ізольовано і не переходить із одного волокна на інше, чому перешкоджають оболонки, що покривають нервові волокна.
Процес гальмування протилежний збудженню: він припиняє діяльність, послаблює чи перешкоджає її виникненню. Порушення в одних центрах нервової системи супроводжується гальмуванням в інших: нервові імпульси, що надходять до центральної нервової системи, можуть затримувати ті чи інші рефлекси.
Обидва процеси - збудження та гальмування - взаємопов'язані, що забезпечує узгоджену діяльність органів та всього організму в цілому. Наприклад, під час ходьби чергується скорочення м'язів згиначів і розгиначів: при збудженні центру згинання імпульси прямують до м'язів-згиначів, водночас центр розгинання гальмується і не посилає імпульси до м'язів-розгиначів, внаслідок чого останні розслабляються, і навпаки.
Взаємозв'язок, визначальна процеси порушення та гальмування, тобто. саморегуляції функцій організму, здійснюється за допомогою прямих та зворотних зв'язків між центральною нервовою системою та виконавчим органом. Зворотний зв'язок ( " зворотна аферентація " по П.К.Анохіну), тобто. зв'язок між виконавчим органомі центральної нервової системою, має на увазі передачу сигналів з робочого органу центральну нервову систему про результати його роботи у кожен момент.
Відповідно до зворотної аферентації, після отримання виконавчим органом еферентного імпульсу та виконання робочого ефекту, виконавчий орган сигналізує центральній нервовій системі про виконання наказу на периферії.
Так, при взятті рукою предмета ока безперервно вимірюють відстань між рукою та метою і свою інформацію надсилають у вигляді аферентних сигналів у мозок. У мозку відбувається замикання на еферентні нейрони, які передають рухові імпульси в м'язи руки, які виробляють необхідні взяття нею предмета дії. М'язи одночасно впливають на рецептори, що знаходяться в них, безперервно посилають мозку чутливі сигнали, що інформують про становище руки в кожен даний момент. Така двостороння сигналізація ланцюгах рефлексів триває до того часу, поки відстань між пензлем руки і предметом нічого очікувати дорівнює нулю, тобто. доки рука не візьме предмет. Отже, весь час відбувається самоперевірка роботи органу, можлива завдяки механізму "зворотної аферентації", що має характер замкнутого кола.
Існування такого замкнутого кільцевого, або кругового, ланцюга рефлексів центральної нервової системи і забезпечує всі найскладніші корекції процесів, що протікають в організмі за будь-яких змін внутрішніх і зовнішніх умов (В.Д. Мойсеєв, 1960). Без механізмів зворотний зв'язок живі організми змогли б розумно пристосуватися до довкілля.
Отже, замість колишнього уявлення про те, що в основі будови та функції нервової системи лежить розімкнена рефлекторна дуга, теорія інформації та зворотного зв'язку ("зворотної аферентації") дає нове уявлення про замкнутий кільцевий ланцюг рефлексів, про кругову систему еферентно-аферентної сигнал. Не розімкнена дуга, а зімкнене коло - таке нове уявлення про будову та функції нервової системи.
Нервова діяльність людського організмупередбачає перетворення сигналів, що надходять. Внаслідок перетворень, що відбулися, стануть відповідні реакції на подразників. З метою здійснення організмом необхідна наявність налагодженого взаємозв'язку від отримання імпульсу до реакцію подразника.
Практично всі рефлекси замикаються всередині головного та спинного мозку. Однак існують такі, у яких дуга замкнена поза ЦНС у вегетативних гангліях або навіть у межах конкретного внутрішнього органу (наприклад, серця). Належне функціонування рефлексів є основою повноцінного надходження імпульсів, що зумовлює діяльність ЦНС.
Загальні відомості
Рефлекс - цілісна реакція на подразник, що проводиться ЦНС. Він проявляється контрольованими та неконтрольованими рухами, у роботі організму, у поведінкових змінах, емоціях та сприйнятливості.
Сприйняття подразника здійснюється завдяки діяльності рецепторів. Ними є нервові волокна та структури, які сприйнятливі до подразника. Дані рецептори здатні сприймати деякі з них звук, світло, температурні зміни, тиск і т.д. Відштовхуючись від цих критеріїв, рецептори поділяються на відповідні різновиди.
У процесі подразнення всередині рецептора здійснюється збудження. Він починає перетворювати енергію на імпульси електричного походження. Сприйняті дані надходять як електричний сигнал і направляється по нервових закінченнях нейронів до контакту з іншими нервовими волокнами. Імпульс передається на вставні нейрони, а потім – на рухові. Він чинить так само як і від сприйнятливих нейронів.
Нейронні ланцюги потрапляють у центральну СР, де формують нервовий центр. Отримані дані обробляються, унаслідок чого утворюється команда управління. Далі вона прямує до робочого органу, де імпульс провокує м'язове скорочення.
Види рефлексів
Рефлекс передбачає відповідну реакцію організму зміни у зовнішньому чи внутрішньому оточенні внаслідок впливу рецептори. Вони розташовуються на верхньому шарішкірного покриву, формуючи екстерорецептивні рефлекси усередині судин.
Відповідь на подразників за своїм походженням може бути умовною або безумовною.
До останніх відносять рефлекси, чия дуга утворена ще до появи світ. У умовних вона формується під впливом різних зовнішніх факторів, що провокують.
Класифікація
Дуга є шляхом, через який імпульс прямує до робочого органу. Вона складається з нейронних ланцюгів. Безпосередньо вони та їх закінчення формують шлях, через який передається сигнал у процесі здійснення будь-якого рефлексу. Існує певна класифікація, яка поділяє дані освіти на види.
Полісинаптичні дуги
До цього різновиду відносять 3-нейронну дугу, всередині якої серед рецептора і ефектора розташований нервовий центр. Її проявом стане відсмикування кінцівки як відповідь на болючі відчуття.
Полисинаптична дуга має специфічну структуру. Подібний ланцюг неодмінно йде через мозок. З урахуванням розташування нейронних ланцюгів, що обробляють імпульс, виділяються:
- спинномозкові;
- бульбарні;
- мезенцефальні;
- кортикальні.
Коли рефлекс сприймають верхні відділиЦНС, то в його обробці беруть участь нейронні ланцюги у нижніх частинах.
Незалежно від рефлексу, коли порушено сталість дуги, він зникає. Найчастіше подібний розрив може статися внаслідок травматизму чи захворювання. У складних рефлексах до процесу реакції бувають включені інші органи, що здатне викликати поведінкову зміну всередині організму.
Дуга миготливого рефлексу
Дана реакція організму через свою складність дає можливість досліджувати подібне пересування збудження по дузі, яке вивчити в інших ситуаціях вкрай складно. Вона починається з приведення в активність процесів збудження та гальмування в той самий час. З урахуванням характеру поразки можуть дійти активності різні ділянкидуги. Викликати миготливий рефлекс здатний трійчастий нерв- реакція на дотик, слуховий - реакція на шум, зоровий - рекція у відповідь на світлові амплітуди або передбачувану загрозу.
Реакція у відповідь характеризується ранньою і пізньою складовими. Друга відповідає за гальмування реакції. Наприклад, дотик до кожному покривустоліття. Око закриється миттєво. При вторинному дотику дерми рефлекс буде уповільненим. Коли опрацьовано отримані дані, здійснюється контрольоване уповільнення отриманого рефлексу. Це уповільнення, наприклад, привчає жінок дуже швидко використовувати косметику для очей, перемагаючи природне прагнення століття закрити рогову оболонку очей. Інші варіації таких дуг теж досліджуються, але вони часто мають надто складну структуру і не відрізняються наочністю.
Моносинаптична
Освіта, що складається з 2 нейронних ланцюгів, достатніх реалізації сигналу. Яскравий прикладтакої структури - колінний рефлекс. Характерною рисоюбуде відсутність підключення до реакції відділів мозку. Подібний рефлекс належать до безумовних.
Безпосередньо така реакція буде перевірена фахівцем як показник стану соматосенсорної НС. У процесі удару молоточком по коліну починає розтягуватися м'яз. Подразник попрямує через аферентне волокно в спинномозковий вузол, а імпульс в еферентне волокно. У цьому досвіді шкірні рецептори не задіяні, проте результат буде видно і сила відповіді легко диференціюється.
Вегетативна дуга може перериватися на ділянки, формуючи з'єднання, в той час як всередині анімальної системи напрямок, що долається сигналом, не буде перервано чимось.
Рівні рефлекторної дуги
Ця освіта є анатомічною структурою реакції. Складається з ланцюга нервових закінчень, що дозволяє проводити сигнали у робочий орган.
Ланцюг включає такі ланки:
- Рецептор, який приймає роздратування (внутрішній чи зовнішній). Він відповідає за вироблення нервових сигналів.
- Чутливий шлях, що складається з нейронів. Безпосередньо через них імпульс прямує до .
- Нервовий центр, що володіє вставними та руховими нейронами. Перші направляють імпульс до останніх, а ті утворюють команди.
- Відцентровий шлях. Через нього сигнал прямує до робочого органу.
- Виконавчий орган.
Необхідною умовою рефлексу є цілісна структура кожної ділянки дуги. Випадання одного (внаслідок травматизму чи інших причин) пов'язані з відсутністю самого рефлексу.
Властивості системи
Розглянута освіта має такі характеристики:
- Адекватність. Можливість реагування на особливе роздратування, сформоване для даного рецептора еволюційним способом (реакція очей на світлові зміни).
- Полімодальність. Можливість реагування на подразнення.
- Можливість реакції кількома сигналами на подразника. Від деяких рецепторів прямують часті сигнали, від 2 – рідкісні, від 3 – залпами. З огляду на це ЦНС здатна диференціювати подразнення (біль). Частота сигналу залежить від сили подразнення.
- Можливість перетворення енергії на сигнал.
- Раптове збудження. Самозбудження без впливу подразників. Спровокувати це може підвищений тонусволокон вегетативної НС.
- Флюктуація. Можливість зміни рівня власного збудження. Коливається від стану волокон вегетативної НС.
- Пристосування. Імовірність адаптації до тривалої дії подразнення.
Зазначені характеристики мають важливе значення у функціонуванні рефлекторної дуги, що є основою належної роботи ЦНС.
Реалізація рефлекторної дуги
Як реакція на подразника збуджується, відбуваються нервові процеси, які формують чи підсилюють функцію органа. Основою збудливості стане зміна вмісту аніонів та катіонів у мембрані аксонів.
У 2-нейронній дузі дендрит клітини має суттєву довжину, він прямує на периферію разом із сприйнятливими волокнами нервових закінчень. Закінчується специфічним пристосуванням обробки подразників — рецептором. Збудливість від нього по нервовому закінченню доцентрово надходить у ганглій. Відросток нейрона стає складовою заднього корінця.
Дане волокно надходить у руховий нейрон переднього рогу та за допомогою синапсу, де імпульс передається за допомогою медіатора, що контактує з тілом рухового . Його відросток стає складовою переднього корінця, через який відцентрово імпульс йде в робочий орган. Внаслідок цього м'яз скорочується.
Порушення спрямовується через нервові волокна, відокремлено і поширюється інші складові зазначеного процесу. Це запобігають оболонкам, які покривають дані волокна.
Значення гальмування РД
Гальмування є протилежним процесом збудження. Воно закінчує функціонування другого, уповільнює чи запобігає його поява. Порушення в одному центрі СР може супроводжувати гальмування в іншому: сигнали, які надходять до ЦНС, здатні уповільнити різноманітні рефлекси.
Кожен із процесів пов'язаний між собою, що гарантує узгоджене функціонування внутрішніх органів та організму повністю. Наприклад, у процесі рухової активностілюдини відбувається чергування м'язового скороченнязгиначів та розгиначів: під час збудження згинального центру сигнали направляються до м'язів, які відповідають за цей процес. У той же час розгинальний центр уповільнює і не відправляє сигнали до розгинальних м'язів, у результаті вони розслабляться.
Взаємодія, що визначає збудливі та гальмують процеси, тобто саморегуляцію роботи внутрішніх органів, відбувається за допомогою безпосередніх зв'язків ЦНС та робочого органу.
Функціонування організму є обумовлену рефлекторну реакцію на подразнення. Рефлекс є його реакцією на подразників, що здійснюється центральною СР. Його анатомічну основу становить рефлекторна дуга. Вона є послідовним ланцюгом нервових клітин, що забезпечують реакцію, відповіді на подразнення рецепторів. Для належної реакції організму потрібна наявність налагодженої взаємодії між отриманням імпульсу до відповіді на подразника.
Loading...