Атавізм і рудимент відмінність. Сім зайвих органів людини

Для роззяв якісь дива у зовнішності людини – зайвий привід поволати і посудачити, для людини освіченої і тактичної – можливість ще раз задуматись про шлях людської еволюції.

Рудименти та атавізми – це не потворності, тим більше, не привід для глузувань, а можливі «промахи» природи. Для вчених – це важливі знаки, докази еволюції.

Що таке атавізми

Наявність у особи ознак, які були притаманні її далеким предкам, називається атавізмом. Що це може бути? Наприклад, густий волосяний покрив на тілі і на обличчі в тому числі. Або хвіст, що росте над куприком. Сюди ж зараховують багатососковість. Колись, ще в позаминулому столітті, атавізми та рудименти були яскравим підтвердженням теорії Дарвіна. Тоді вчені так захопилися пошуками «непотрібних» органів у людському тілі, що нарахували майже дві сотні таких. На щастя, згодом більшість органів із цього «дарвінського» списку було, скажімо так, реабілітовано. Вчені довели, що їхня функціональність досить висока.

Виходило, що:

• одні органи виробляли необхідні гормони;
• інші виявлялися необхідними у період розвитку організму;
• треті починали діяти за певних зовнішніх умов;
• а четверті ставали «заступниками» органів, що виходили з ладу.

Тобто той самий куприк – не пряме нагадування про хвіст, а орган, який служить для прикріплення певних зв'язок та м'язів. Візьмемо й інші приклади: апендикс зовсім не марний хвостоподібний відросток, а орган, у якому розмножуються необхідні мікроорганізми

До речі, якщо вже говорити саме про атавізми, то цей термін не є істинно науковим. І намагатися визначити ознаки атавізму – отже, десь діяти антинауково. Судіть самі: підвищене оволосіння тіла людини – це нібито «привіт із минулого», нагадування про те, від кого ж сталася людина. А ось інші зовнішні потворності, наприклад, збільшення пальців на кінцівках, це явна патологія, а не паралель з подібною стадією розвитку людського тіла. Тобто, якщо ці потворності не мають прямої подібності до предків, значить це патологія. А якщо мають – атавізм. Але ж і в тому, і в іншому випадку причина таких аномалій – генетичний збій.

До речі, якщо бути прихильником еволюціоністської теорії, обов'язково повинні зустрічатися люди з плавниками і зябрами, та іншими ознаками, якими мали наші предки-тварини.

Що таке рудименти

А ось рудиментами вважаються нерозвинені органи тіла людини чи тварини. Наведемо промовисті приклади:

• Вушні м'язи. Деяким ссавцям вони дуже потрібні: це допомагає їм направити вушні раковинина якийсь звуковий подразник. Людині така опція вже не потрібна.
• Напівмісячна складка у внутрішньому куточку ока. Це такий залишок третього століття, досить добре розвиненого у птахів, що плазуна миготливої ​​перетинки. Вона змащує око потрібним секретом, але ж у людини з цією місією справляються верхня і нижня повіка. Так що складочка стала маленькою, виявившись зайвою.

Дарвіністи сліпо заперечували нову роль «непотрібних» органів, але згодом було доведено, що в людському організміне все так просто. Не можна взяти і сказати, що той же апендикс – нагадування про прабатьків, ні – сьогодні це орган імунної системилюдини.
Спробуємо розвіяти деякі популярні міфи про рудименти та атавізми.

5 міфів про атавізми та рудименти

Міф 1Соски у чоловіків – це рудименти. А ось нічого подібного: у наших предків чоловічої статі вони теж ніяк не функціонували. Пояснення їх наявність просто – у ранньому періодіЕмбріонального розвитку люди унісексуальні, статеві відмінності з'являються пізніше, чому сприяють спеціальні гормони.

Міф 2Зуб мудрості – це генетичне відхилення. А ось це і є атавізм, нашим пращурам міцні корінні зуби допомагали перетирати рослинну їжу. Ми б і зараз могли ними жувати, але в більшості випадків вони ростуть неправильно, чим завдають маси незручностей і призводять людину до хірурга-стоматолога.

Міф 3Прилягання стравоходу до трахеї у людини безглуздо. Це не так: слиз у дихальних шляхахможе через стравохід видалятися, та можна сказати, що подібна будова відповідає за «економію місця» і дозволяє дихати через рот, що дуже важливо при сильному нежиті.

Міф 4Мигдалини та аденоїди – рудименти. Це зовсім не так! Ці органи необхідні організму, що росте: вони допомагають запустити важливий механізм з виробництва захисних антитіл. Щойно механізм запрацював, мигдалики починають зменшуватися, які функцію переймають інші органи.

Міф 5Усі «непотрібні» органи можна видалити без плачевних наслідків. Це, безперечно, не так. Головний доказ того, що більшість органів або кілька функцій (і якщо «застаріла» одна, то інші дуже актуальні), або вони виявляються потрібними в певних зовнішніх ситуаціях.

Чому з'являються атавізми

Ось немає у тата хвостика, і у мами немає, а малюк народився таким ось незвичайним. Чому? Як так могло статися? Звинувачувати тут треба горезвісні закони генетики. Вся наша зовнішність запрограмована генами наших предків (генами на повторення характеристик). За кожну ознаку людини відповідь несуть два гени: мамин і татовий. Вони можуть бути різними або однаковими, сильними або слабкими. Якщо у тата є слабкий ген хвоста, і у мами є такий, зустрівшись, вони можуть народити дитину з хвостиком, адже об'єднавшись, слабкі гени стали сильнішими.

Але задля справедливості зазначимо: шанс такої зустрічі вкрай малий, та й приховані гени подібного роду зустрічаються дуже рідко.

Атавізм (atavus, предок, прадід) - певна форма спадковості, коли у якогось істоти з'являються ознаки, відсутні у безпосередньо попереднього покоління (батька, матері). Але властиві одній із колишніх генерацій (дід, бабуся, прадід тощо. буд.). У цій статті розглянемо приклади атавізмів у людини з фото, а також приклади атавізмів у тварин. Ці ознаки представляють, отже, повернення до предка (Rückschlag, pas-en-arri-ere, reversion чи throwing-back). І атавізм є, таким чином, спадковість, що передається з перервою через одне чи кілька поколінь. Передаватися можуть різні органічні та функціональні особливості, всілякі духовні якості. А також схильність до хвороб.

Людина найчастіше спостерігається повернення діду чи бабці, але нерідкі повернення і більш віддаленим предкам. Тільки довести їх важче, бо ці пращури давно вже зникли. Приклади атавізмів у людини, на фото найяскравіше вони виступають у випадках змішаних рас. Той чи інший індивід пізнішого покоління раптом набуває типових особливостей віддаленого предка. Насамперед атавізм пояснювався особливим законом прихованої спадковості. Потім його стали вважати простим наслідком так званого загального біогенетичного закону, яким кожна істота проходить у своєму індивідуальному розвитку до певної міри, стадії, в яких перебували його предки.

Також існує кілька рефлексів, які так само відносять до атавізм:

• хапальний рефлекс новонародженого — саме так дитинчата мавп хапалися за шерсть матері
• гикавка, яка раніше служила у амфібій для пропускання води через зяброві щілини

До одним із самих звичайних прикладівявищ атавізму, належать, наприклад, ті випадки, якщо будь-який індивід тварин або рослини буває схожий на дику форму їх.

• Так, якщо ми станемо розводити плодові рослини не живцями чи відведеннями, а насінням, то отримаємо первісну форму.
• У різних поріддомашніх голубів іноді виникають особини, схожі на родоначальний вигляд - голуба скелястого (Columba livia).

Тут повернення очевидне і буває або спільне, або приватне. Але ми говоримо про атавізм і тоді, коли в індивіда відомої форми з'являється лише одна будь-яка, давно втрачена цією формою ознака. Про який ми знаємо з історії індивідуального (онтогенії) племенного (філогенії) розвитку, що він характеризував собою іншу, більш давню форму.

1. Кошенята лева при народженні плямисти, але дорослий лев ніколи не має плям. Є проте кішки, що залишаються плямистими і в дорослому стані, звідси плямистість кошеня лева є атавістичним явищем, що вказує на походження останнього від давнішої плямистої форми.
2. Між кіньми бувають особини, що мають темні кільця на ногах: повернення до якоїсь форми, що була схожа на зебру. У того ж коня, зрідка, з'являються задні копитці, що сидять на більш розвинених грифельних (п'ясткових) кістках - вказівка ​​на походження від трьохпалого типу коня, гіпопаріону, що передують геологічних епох.

За умови припинення розвитку у будь-якому напрямку, воно завжди може таким чином зупинитися на якійсь із стадій. Приклади атавізмів у людини, представлені вище на фото та атавізми у тварин мають важливе значення у філогенетичних питаннях і є одним з опорних пунктів еволюційного вчення.

ще в двадцятих роках писали про те, які важливі функціївиконує так звана миготлива перетинка. Як свідчать дослідження, це освіту відіграє важливу роль, і без неї «повноцінна зорова функція була б дуже утруднена». Зокрема, «очне яблуко людини здатне повертатися на 180-200 °. Без півмісячної складки кут повороту був набагато менше». Півмісячна складка «є структурою, що підтримує і направляє, зволожує око, допомагаючи рухатися більш ефективно». Ще одна функція напівмісячної складки - збирати сторонній матеріал, який потрапляє на поверхню очного яблука. Для цього складка виділяє клейку речовину, яка збирає сторонні частки і формує з них грудку з метою легкого видалення без ризику подряпати або пошкодити поверхню очного яблука». Це видалення відбувається так: «Якщо око тримати відкритим, коли в нього потрапить чужорідне тіло, очне яблуко весь час багаторазово повертатиметься всередині, намагаючись скинути об'єкт на півмісячну складку і далі в область слізного місця… Після кількох спроб вій остаточно захоплюється напівмісячною складкою і переміщається на шкіру біля внутрішнього краю очної щілини».

Кіпчик, який називається "залишком редукованого хвоста", служить важливим місцем прикріплення певних тазових м'язів: "три - п'ять маленьких куприкових кісточок, без сумніву, є частиною великої опорної системи, що складається з кісток, зв'язок, хрящів, м'язів і сухожиль".

Ще говориться, що до рудиментів відноситься «особливий м'яз, що дозволяє деяким людям рухати вухами та шкірою голови». Насправді, м'язи зовнішнього вуха, за свідченням дослідників, «потрібні для того, щоб забезпечити органу посилений кровообіг, зменшуючи таким чином небезпеку обмороження… М'язи – це не просто скорочувальний орган. Вони служать сховищем глікогену та беруть активну участь в обміні речовин. Якби у будові зовнішнього вуха були відсутні м'язи, харчування було б утруднено». Що ж до окремих випадків сильного розвитку таких м'язів, то це «лише одна з тисяч дрібних індивідуальних особливостей, які роблять кожну людину унікальною». При цьому, говорячи про такі випадки аномального розвитку підшкірних м'язів, слід пам'ятати, що у мавп, як вважають еволюціоністи, найближчих родичів людини, вуха нерухомі.

Кожна дитина рано чи пізно ставить своїм батькам запитання: «Як я народився?». Здавалося б, все дуже просто: зачаття, вагітність, пологи. Але вчені тисячі років намагалися зрозуміти, звідки ж таки з'явилися найперші люди. Думок щодо цього існує досить багато, але кожному з нас знайома знаменита теорія еволюції Чарльза Дарвіна, головна ідея якої полягає в тому, що людина походить від мавпи. Сьогодні сайт доводить цю теорію, розповідаючи про головні «докази» еволюції – рудименти в тілі людини. Що таке рудименти і навіщо вони нам потрібні читайте у цій статті.

Рудименти доводять теорію походження людини

Рудименти - це найбільш зрозумілий, простий і очевидний доказ еволюції людини.

Рудиментами чи рудиментарними органами називають структури людського тіла, які у процесі еволюції втратили своє значення. Такі органи були необхідні людям раніше для того, щоб захищати організм, допомагати йому адаптуватися до умов навколишнього середовища, виживати і народжувати потомство. Але людина ставала розумнішою, робила умови свого життя більш комфортними, і потреба у рудиментарних органах поступово відпала. На даний момент такі органи не виконують своєї функції, проте все ще присутні в нашому організмі.

Як знайти у своєму тілі 5 характерних рудиментів

Рудименти наочно демонструють відмінність людини від її предків. Ви, напевно, навіть не замислювалися про те, навіщо у вашому тілі є такі органи:

Довгий долонний м'яз

У тілі кожного з нас є м'яз, який був необхідний нашим прямим предкам – приматам. Виявити її легко: поверніть руку долонею вгору і зімкніть великий палець і мізинець. На шкірі зап'ястя відразу контурується зв'язка, яка належить довгому долонному м'язі.

Наші предки потребували її, оскільки саме цей м'яз відповідав за випуск кігтів і дозволяв міцно хапатися за гілки дерев при стрибках. Сьогодні довгий долонний м'яз відчуває у згинанні долоні, проте свою пряму функцію цей рудимент не виконує.

Гусина шкіра

Коли нам холодно чи страшно, на нашому тілі з'являється гусяча шкіра. Ви здивуєтеся, дізнавшись, що у вашому тілі є сотні тисяч крихітних м'язів, які відповідають за підняття волосся. Ця реакція організму була потрібна нашим предкам, які мали густий волосяний покрив на тілі – ще один рудимент.

Скорочення м'язів і підняття волосків дозволяло зберігати тепло в організмі, а під час небезпеки шерсть, що піднялася, надавала тварині більш жахливий вигляд. Сьогодні ж гусяча шкіра – це ще один рудимент.

Півмісячна складка

Подивіться у дзеркало: у куточку ваших очей є маленька складка шкіри. Ви ніколи не замислювалися, навіщо вона вам потрібна? Ця складка – ще один рудимент, пережиток миготливої ​​перетинки.

Нашим предкам вона була потрібна для того, що зволожувати та захищати поверхню очного яблука. Сьогодні півмісячна складка зберігається у птахів, риб та рептилій – мешканців води та небес. Сучасні умовижиття дозволили людині обходитися лише двома століттями, а ось півмісячна складка в нашому організмі свою функцію давно втратила.

Зуби мудрості

А ось цей неприємний рудимент знайомий дуже багатьом людям, які досягли повноліття. Неприємний процес зростання «вісімок», як ми звикли називати ці зубки в повсякденному житті, завдає значного дискомфорту людині.

Видалення зубів мудрості абсолютно не порушує процес жування, адже ці зубки були потрібні лише нашим предкам, які були змушені пережовувати жорстку та тверду їжу, наприклад сире м'ясо. У сучасному світіпрактично всі продукти ми вживаємо лише після термічної обробкитому необхідності в зубах мудрості більше немає.

Вушні м'язи

Ще один марний м'яз у тілі людини – вушний. Деякі люди зберегли здатність ворушити вухами, і можуть потішити цим видовищем оточуючих. Але сьогодні тільки цю функцію вушні м'язи і можуть виконувати, адже наші предки користувалися ними для того, щоб краще чути небезпеку, що наближається, або видобуток.

У сучасному світі вушні м'язи - просто рудимент, та й «талант обраних веселунів» - не більше того.

Рудименти в тілі людини доводять теорію еволюції, адже крім них навіть найменші структури організму відіграють важливу роль для правильної та злагодженої його роботи.

сайт дякує вам за ваші відгуки, питання та побажання, які ви можете залишити у коментарях до цієї статті. Читайте більше цікавої та цікавої інформації у розділі «Цікаві факти».

Рудиментаминазиваються органи, які не мають жодної функції або мають функцію, що відхиляється від їхньої будови. Вважають, що в подібних органів можна встановити невідповідність структури та функції, тобто, у цих органів структурні витрати здаються надмірно більшими для виконуваної ними функції. Втрата функції або обмеження функціональної здатності інтерпретуютьсяв рамках еволюційної теорії як втрата функціїу ході еволюції.

З першого погляду зрозуміло, що рудименти не можуть слугувати доказомрозвитку від нижчих форм до вищих. У всякому разі, рудименти показують процес відмиранняцих органів. Як доказ прогресивної еволюції рудименти виключаються.

Але, зрештою, є ще один аргумент: рудиментарні органи свідчатьі проти акта створення,оскільки у продуманому і планомірному створенні подібні органи було б мати місце. Тому ми розглядаємо проблематику рудиментів докладніше і пропонуємо своє трактування явища рудиментарності в рамках моделі створення (докладніше обговорення цієї тематики в роботі Junker, 1989).

Більшість рудиментів не втратили своїх функцій

Класичним органом, який втратив свої функції, тривалий час вважався апендикс сліпої кишкилюдини. В даний час, однак, відомо, що червоподібний відросток виконує захисну функцію при загальних захворюваннях та бере участь у контролі за бактеріальною флорою у сліпій кишці.

Птахи, рептилії та деякі ссавці мають третє століття, прозоре миготливою перетинкою.Оберігаючи око, вона тягнеться з його внутрішнього кута через усе око. . При польоті птахів миготлива перетинка функціонує, як склоочисник . "Рудиментарна" миготлива перетинка у людини (рис . 6.15 ) виконує завдання збору сторонніх тіл, які потрапляють на очне яблуко, вона зв'язує їх у кутку очі в клейку масу. Звідти вони можуть бути легко видалені.

Кіпчиклюдини необхідний зміцнення мускулатури таза, що тримає внутрішні органи малого таза і цим уможливлює вертикальну ходу. Рухливість, якою куприк завдячує своєму походженню в онтогенезі з хребетного стовпа, має вирішальне значення для процесу пологів.

Прилягання стравоходу до трахеїтеж не безглуздо: слиз, що знаходиться в дихальних шляхах, може видалятися через стравохід. . Крім того, така будова економить місце і уможливлює дихання через рот, що при сильному нежиті є надзвичайно зручним способом. Тому його не можна розглядати як обумовлену розвитком філогенезу зайву структуру. Всі ці структури, втім, цілком зрозумілі з погляду конструктивного розвитку. див. 6.5.2).

Приклади зі світу тварин

Ембріональні зачатки зубів у вусатихкитів, які ніколи не стають справжніми зубами, відіграють важливу роль в утворенні щелепних кісток. Те саме стосується зачатків верхніх різців жуйних тварин, які ніколи не прорізуються через верхню щелепу.

Залишки крил у ківі(Мал. 6.16) служать для регулювання рівноваги. Втім у разі рудименти - це лише еволюційно-теоретичне поняття, у його основі лежить переконання (яке спочатку слід було б довести), що предки ківі колись колись були здатні літати.

Рудиментарні кістки таза та стегна кита(Мал. 6.17) служать місцем кріплення мускулатури статевих органів та мускулатури анального отвору, і якщо їх знищити, то вміст шлунка тварин розплющиться під впливом високого гідростатичного тиску на великих водних глибинах. Так що і в цьому випадку не може бути й мови про втрату функціональності, тому що без цих кісток кити не могли б так добре занурюватися на глибину.

Залишки задніх кінцівок у вигляді рогових щитків у боа та пітона("Надрудиментарні") дуже допомагають при русі змій через суччя, гілки і служать як допоміжні органи при спарюванні.

І, нарешті, слід назвати ще один, так званий, "рудиментповедінки": благородний олень, коли загрожує своїм побратимам по виду, піднімає верхню губу, як це роблять багато тварин, що мають кинджалоподібні ікла. ​​Однак подібні зуби у оленя благородного занадто малі. цьому випадку немає нагальної необхідності вести мову про явище рудиментарності.

Можна стверджувати, що явище втрати функції точно довести неможливо. Наведені аргументи базуються, зазвичай, на невідомому.

Деякі рудименти виникають шляхом дегенерації в рамках одного видуі протягом короткого проміжку часу(Дегенеративна мікроеволюція). Типовим прикладом цього можуть бути "зуби мудрості" людини. Можна (як у моделі створення, так і в еволюційній моделі) виходити з того, що в минулому всі 32 зуби людини регулярно використовувалися і були повністю функціонально завантажені. Те, що сучасній людині не обов'язково потрібні зуби мудрості, можливо, пов'язане з її звичками, що змінилися в їжі. Тому дегенеративний розвиток, що посилився, не завдав шкоди. І оскільки з дегенеративним розвитком не сталося будь-якої гідної згадки про структурну зміну, то не може бути й мови про еволюцію в сенсі еволюційного вчення. Подібний дегенеративний розвиток можливий лише протягом короткого терміну, для цього не потрібно ні мільйонів, ні сотень тисяч років. Це рівносильно тому, як би вважати "еволюцією" велику схильність, до захворювань або погіршення зору.

Атрофія зубів мудрості у різних рас різна. Особливо далеко у цьому процесі просунута монголоїдна раса. Виявлені копалини останки людини мають функціонально придатні зуби мудрості.

У цій рубриці можуть бути перераховані також так звані загальновідомі "захворювання цивілізації", такі як приклади, що часто згадуються, ослаблення міжхребцевого хряща, пахової грижі, геморою, розширення вен і плоскостопості. . Це не має нічого спільного з "катастрофічним плануванням", як це висловив нещодавно зоолог Р. Ріідл (1984, с. 192), але лише з "використанням неналежним чином". Якщо технічний прилад використовується неналежним чином, то поломки, що з'являються, не можна пояснити недоліками в конструкції. Людина - це щось більше, ніж прилад, за його фізичним самопочуттям теж залежить від стилю життя.

Простій мікроеволюційної дегенерацією можна було б пояснити виникнення крил-рудиментів у жужелиць або у комах, які живуть на островах, схильних до сильних поривів вітру (див. розділ 3.3.3). Сюди ж можна було б зарахувати і тичинки-рудименти, що зустрічаються, наприклад, у норичникових (Scrophulariaceae).

Багато рудиментів у вигляді поведінки можна пояснити мікроеволюцією. Наприклад, той факт, що собаки, перед тим як заснути, крутяться, розглядається як рудимент колишнього осмисленого способу поведінки, щоб особисто впевнитись, чи немає загрози.

Аргумент подібності як дійсний аргумент

До попереднього розділу не можна було віднести, наприклад, рудиментарні тазові та стегнові кістки китів ( Мал. 6.17]. Вони. в порівнянні з остаточно розвиненими гомологічними частинами скелета сухопутних тварин виконують лише деякі функції. Часткова втрата функцій (відповідно до пересування) компенсується особливою адаптацією до нетипового для ссавців способу пересування, який неможливо придбати в ході мікроеволюції.

Цей приклад дає хорошу можливість зіставити підходи до аргументації при спробі пояснення рудиментарних органів у рамках еволюційної моделі та моделі створення .

Аргументація у межах еволюційної моделі:рудиментарні тазові та стегнові кістки китів мають функцію, але для цієї функції не потрібно подібністьцих структур з відповідними (гомологічними) кістками сухопутних ссавців . Описана функція може виконуватися і негомологічними структурами. Тим самим це схожість вказує на родові взаємозв'язки. Таким чином, справжнім аргументом на користь пологових взаємозв'язків у даному випадку є наявність схожості .

В рамках моделі створенняможна навести аргументацію з розділу 6. 1 (Варіант одного загального плану створення для безлічі різних організмів). Програміст, який має завдання виготовити багато схожих програм, щоразу не починатиме з самого початку, але щоразу використовуватиме виготовлену спочатку "неспеціалізовану" програму, вносячи в не необхідні модифікації.

Багатофункціональність рудиментарних органів

Констатація втрати функціональності або невідповідності структури та функції - крок необачний і можливий лише тоді, коли не відомі та не прийняті до уваги співвідношення під час проходження всього онтогенезу. Особливо повчальними є результати вивчення індивідуального розвитку людини ( розділ 6.5.2). Те, що це не винятковий випадок, показує такий приклад.

Багато печерні рибимають атрофовані очі. Про печерного мешканця Astyanax mexicanusвідомо також, що його зоровий апарат спочатку формується нормальним. Потім, у ході подальшого індивідуального розвитку, відбувається зворотний розвиток (атрофія) вже наявних окремих структур . Цей примітний факт, однак, зрозумілий, оскільки очний апаратмає фізіологічне значення для формування голови. Око, таким чином, у цих печерних тварин у своїй функції апарату сприйняття явно дуже обмежене, проте виконує на ранніх стадіях розвитку ще й формотворчу функцію. Тому редукція можлива лише з того моменту, доки порушується формообразовательная функція.

Цей приклад, до якого можна було б додати ще безліч подібних, показує, що слід враховувати співвідношення частин під час онтогенезу під час спроби тлумачення явища рудиментів, оскільки у процесі онтогенезу деякі структури організму мають певні функції (наприклад, для формування зародка), які неможливо спостерігати у остаточно сформованому органі.

Одна й та сама структура може, таким чином, виконувати одночасно різні завдання. Це можна розцінити як доказ загального організаційного принципу (ймовірно, " принципу створення " ): органи виконують, зазвичай, багато функцій одночасно чи послідовно під час індивідуального розвитку. Лише у щойно описаному разі було виявлено принцип, за яким якийсь певний орган (око) міг за певних умов довкілля стати рудиментом щодо однієї з виконуваних ним функцій.

У еволюційної моделіподібні явища інтерпретуються як "розвиток манівцями" або "рекапітуляційний розвиток". Якщо ж, як це було багаторазово продемонстровано, у таких "окільних шляхах" виникає настійна фізіологічна потреба, то ця інтерпретація, Крайній мірі, непереконлива. На підставі подібних даних деякі біологи прийшли до думки, що явище "окольного шляху розвитку" слід розцінювати як свідчення того, що саме на цьому шляху і зосереджується фізіологічний селекційний тиск у розвитку організмів. Деякі дослідники вважають тому цілком можливим, що для певних фізіологічних проблем розвитку є лише один шлях формального рішення, а саме: шляхи розвитку, що здаються побічними, насправді є "найкоротшими шляхами до успіху"

Атавізми

Структури, які за збігом обставинутворилися у окремих індивідуумів одного видуі які покликані нагадати про передбачувані ранні філогенетичні стадії розвитку, називаються атавізмами(Лат. atavus -прапредок). У цих випадках говорять про кризу у раніше пройдених історико-родових стадіях. Як приклади атавізмів у людини наводять фістули в горлі, занадто виражений волосяний покрив, хвостики та багатососковість. .

Як і "рудименти", атавізми є доказами на користь прогресивної еволюції. До того ж, очевидно, що наведена аргументаціяпояви атавізмів відрізняється непослідовністю.Деформації (пороки розвитку) розглядаються тільки як докази передбачуваного філогенезу, (тобто інтерпретуються як атавізми), якщо в них проявляється схожість з передбачуваними предками порушених цим явищем організмів . Якщо бути послідовними, то слід історично інтерпретувати всі явища деформації, наприклад, розгалужені ребра, і заячу губу, і явище шестипалості, і утворення двох голів: і поява п'ятої ноги .

Це означає, що навіть такі деформації повинні розцінюватися як докази пройдених раніше стадій філогенетичного розвитку, які такими не можуть бути напевно. Неприпустимо, проте, і протилежне: проводити інтерпретацію тієї чи іншої дефекту у розвитку лише тоді, коли це вкладається у рамки заздалегідь побудованої концепції. Тому атавізми не можуть розцінюватися як докази філогенетичного організму. Той факт, що деякі (але лише деякі) деформації нагадують інші організми (імовірно, предків розглянутих організмів), через численні прояви зовнішньої подібності не є чимось несподіваним і не варто особливої ​​уваги. (Атавізми - це часто "прикордонні випадки прояву норми", див. Розділ 6.5.2.)

Прикладом атавізму у тварин є додаткові пальці ніг у коней. Мал. 6.18). У цьому випадку була, ймовірно, в результаті помилкового сигналу, що управляє, двічі сформована (без будь-якої видимої користі) єдина в нормальних умовах структура ноги. До речі, у коней відомі, до того ж, лише три- та чотирипалі форми, серед них не зустрічається двопалих (як у нашому випадку).

Наскільки помилковою може бути атавістична інтерпретація при її послідовному застосуванні, демонструє наступний приклад: чотирикрилі плодові мушки розглядаються як свідчення того, що двокрилі комахи (Deptera)походять від чотирикрилих. Виникнення чотирьох крил розцінюється як атавізм. Але зустрічаються також плодові мушки-мутанти з чотирма жужжальцями, що гойдаються, і зовсім без крил - абсурдна "конструкція", абсолютно непридатна в якості філогенетичного предка.

При спробі пояснення явища деформації як атавізму підходить те саме, що говорилося про рудиментах: всі спроби тлумачення поспішні, поки не виявлено генетична і фізіологічна ситуація розвитку, що лежить в основі, і функціональне значення в процесі зростання. Тому ми відмовилися від умоглядних інтерпретацій аномальних структурних утворень.

Назад до тексту

Мал. 6.15. Миготлива перетинка - "рудимент" людини.

Назад до тексту

Мал. 6.16. Ківі, нездатна літати птах, що мешкає в австралійському регіоні. Спосіб життя ківі відповідає способу життя маленького ссавця. Нездатні літати види птахів поширені особливо на островах, оскільки там живе дуже мало природних ворогів. (Музей замку Розенштайн, Штутгарт)

Назад до тексту

Мал. 6.17. Знімок нагорі: рудиментарні тазові кістки кашалотів, сейвалів, фінвалів (згори донизу). Фінвали мають, крім того, стегнові рудименти. На нижньому знімку видно розташування тазового рудименту у животі сейвалів. Дослідник китів Арвей вважає, що тазові рудименти китів не можуть бути названі гомологічним відповідним тазовим кісткамсухопутних ссавців. Він називає ці кістки шлунковими кістками. (Музей замку Розенштайн, Штутгарт)

Генотип та фенотип, їх мінливість

Генотип - це сукупність всіх генів організму, що є його спадковою основою.

Фенотип - сукупність всіх ознак та властивостей організму, які виявляються в процесі індивідуального розвитку в даних умовах та є результатом взаємодії генотипу з комплексом факторів внутрішнього та зовнішнього середовища.

Кожен біологічний вид має властивий лише йому фенотип. Він формується відповідно до спадкової інформації, закладеної в генах. Проте залежно від змін довкілля стан ознак варіює від організму до організму, у результаті виникають індивідуальні відмінності - мінливість.

На основі мінливості організмів утворюється генетична різноманітність форм. Розрізняють мінливість модифікаційну, або фенотипічну, та генетичну, або мутаційну.

Модифікаційна мінливість не викликає змін генотипу, вона пов'язана з реакцією даного, того самого генотипу на зміну зовнішнього середовища: в оптимальних умовах виявляється максимум можливостей, властивих даному генотипу. Модифікаційна мінливість проявляється в кількісних та якісних відхиленнях від вихідної норми, які не передаються у спадок, а носять лише пристосувальний характер, наприклад, посилення пігментації шкіри людини під дією ультрафіолетових променів або розвитку м'язової системи під дією фізичних вправ тощо.

Ступінь варіювання ознаки в організму, тобто межі модифікаційної мінливості називають нормою реакції. Таким чином, фенотип формується в результаті взаємодії генотипу та факторів середовища, фенотипові ознаки не передаються від батьків до нащадків, успадковується лише норма реакції, тобто характер реагування на зміну навколишніх умов.

Генетична мінливість буває комбінативною та мутаційною.

Комбінативна мінливість виникає в результаті обміну гомологічними ділянками гомологічних хромосом у процесі мейозу, що призводить до утворення нових об'єднань генів у генотипі. Виникає внаслідок трьох процесів: 1) незалежної розбіжності хромосом у процесі мейозу; 2) випадкового з'єднання їх при заплідненні; 3) обміну ділянками гомологічних хромосом чи кон'югації. .

Мутаційна мінливість (мутації). Мутаціями називають стрибкоподібні та стійкі зміни одиниць спадковості - генів, що тягнуть за собою зміни спадкових ознак. Вони обов'язково викликають зміни генотипу, які успадковуються потомством і пов'язані зі схрещуванням і рекомбінацією генів.

Існують хромосомні та генні мутації. Хромосомні мутації пов'язані із зміною структури хромосом. Це може бути зміна числа хромосом кратна або не кратна гаплоїдного набору (у рослин - поліплоїдія, у людини - гетероплоїдія). Прикладом гетероплоїдії у людини може бути синдром Дауна (одна зайва хромосома та в каріотипі 47 хромосом), синдром Шерешевського – Тернера (відсутня одна Х-хромосома, 45). Такі відхилення в каріотипі людини супроводжуються розладом здоров'я, порушенням психіки та статури, зниженням життєздатності та ін.

Генні мутації - зачіпають структуру самого гена і спричиняють зміну властивостей організму (гемофілія, дальтонізм, альбінізм та ін.). Генні мутації виникають як у соматичних, так і у статевих клітинах.

Мутації, що виникають у статевих клітинах, передаються у спадок. Їх називають генеративними мутаціями. Зміни в соматичних клітинах викликають соматичні мутації, що поширюються на ту частину тіла, яка розвивається із клітини, що змінилася. Для видів, що розмножуються статевим шляхом, вони не мають суттєвого значення, для вегетативного розмноження рослин важливі.

Генетична гетерогенність популяції.С.С. Четверіков (1926), виходячи з формули Харді (див. розділи 3.3 і 8.4), розглянув реальну ситуацію, що складається в природі. Мутації зазвичай виникають і зберігаються в рецесивному стані і не порушують загального вигляду популяції; Населення насичена мутаціями, «як губка водою».

Генетична гетерогенність природних популяцій, як засвідчили численні експерименти,- найголовніша їх особливість. Вона підтримується за рахунок мутацій, процесу рекомбінації (тільки у форм з безстатевим розмноженням вся спадкова мінливість залежить від мутацій). Комбінаторика спадкових ознак, що відбувається при статевому розмноженні, дає необмежені можливості для створення генетичного розмаїттяу популяції. Розрахунки показують, що у потомстві від схрещування двох особин, які різняться лише з 10 локусам, кожен із яких представлений 4 можливими алелями, виявиться близько 10 млрд особин з різними генотипами. При схрещуванні особин, що різняться загалом по 1000 локусів, кожен із яких представлений 10 алелями, кількість потенційних спадкових варіантів (генотипів) у потомстві становитиме 10 1000 , тобто. багаторазово перевершить число електронів у відомому нам Всесвіті.

Ці потенційні здібності ніколи не реалізуються навіть у нікчемній мірі хоча б тільки через обмежену чисельність будь-якої популяції.

Генетична гетерогенність, що підтримується мутаційним процесом і схрещуванням, дозволяє популяції (і виду в цілому) використовувати для пристосування не тільки спадкові зміни, що знову виникають, але і ті, які виникли дуже давно і існують в популяції в прихованому вигляді. У цьому вся сенсі гетерогенність популяцій забезпечує існування мобілізаційного резерву спадкової мінливості (СМ. Гершензон, І.І. Шмальгаузен).

Генетична єдність популяції.Один з найбільш важливих висновків популяційної генетики - положення про генетичну єдність популяції: незважаючи на гетерогенність складових її особин (а може бути, саме внаслідок цієї гетерогенності), будь-яка популяція є складною генетичною системою, що знаходиться в динамічній рівновазі. Населення - мінімальна за чисельністю генетична система, яка може продовжити своє існування протягом необмеженої кількості поколінь. При схрещуванні особин усередині популяції відбувається вищеплення в потомстві багатьох мутацій, зокрема зазвичай знижують життєздатність через гомозиготизацию особин. Тільки справжньої природної популяції, за достатньої кількості генетично різноманітних партнерів зі спарованию, можливе підтримання необхідному рівні генетичної різноякісності всієї системи загалом. Цю властивість не мають ні особина, ні окрема сім'я чи група сімей (дем).

Отже, основні генетичні характеристики популяції - постійна спадкова гетерогенність, внутрішня генетична єдність та динамічна рівновага окремих генотипів (алелей). Ці особливості визначають організацію населення як елементарної еволюційної одиниці.

Екологічна єдність популяції.Особливістю популяції виявляється формування її власної екологічної ніші. Зазвичай концепція екологічної ніші як багатовимірного простору, утвореного кожним видом у біологічному та фізичному просторово-часовому континуумі (Дж. Хатчінсон), застосовувалася лише для виду. Однак оскільки всередині виду не може бути двох однакових за всіма своїми характеристиками популяцій, неминуче визнання того факту, що кожна популяція повинна мати власну, тільки їй властиву екологічну характеристику, тобто займати специфічне місце в екологічному гіперпросторі

Механізми міжвидової ізоляції

Концепція біологічного виду передбачає наявність міжвидової репродуктивної ізоляції - тобто такої ізоляції, яка перешкоджає схрещування особин, що належать до різних видів. Репродуктивна ізоляція забезпечує як співіснування безлічі близьких видів, а й їх еволюційну незалежність.

Розрізняють первинну та вторинну ізоляцію. Первинна ізоляція виникає без природного відбору; ця форма ізоляції випадкова і непередбачувана. Вторинна ізоляція виникає під впливом комплексу елементарних еволюційних чинників; ця форма ізоляції виникає закономірно і прогнозується.

Найпростішою формою міжвидової ізоляції є просторова , або географічна ізоляції. Види не можуть схрещуватись, оскільки популяції різних видівпросторово ізольовані один від одного. За ступенем просторової ізоляції розрізняють алопатричні, суміжно-симпатричні та біотично-симпатричні популяції.

Географічні ареали алопатричних популяційзовсім не перекриваються (приклади: зубр та бізон, шакал та койот). Географічні ареали суміжно-симпатричних популяційстикаються; такий ступінь просторової ізоляції характерний для викарирующих (заміщаючих) видів (приклади: заєць-біляк та заєць-русак). Географічні ареали біотично-симпатричних популяційперекриваються більшою чи меншою мірою (приклади для Брянської області: співіснування чотирьох видів жаб, п'яти видів жайворонків, трьох видів ластівок, дев'яти видів синиць, шести видів вівсянок, шести видів очеретівок, п'яти видів дроздів, чотирьох видів піночок, п'яти видів мишей, шести видів полівок).

Біотично-симпатричні популяції можуть схрещуватися між собою із заснуванням міжвидових гібридів. Але тоді за рахунок постійної освіти гібридів та їх поворотних схрещувань із батьківськими формами чисті види мають рано чи пізно взагалі зникнути. Однак насправді цього не відбувається, що вказує на існування різноманітних механізмів, що ефективно запобігають міжвидовій гібридизації в природних умов, що сформувалися за участю специфічних форм природного відбору, відомих під назвою «процеси Уоллеса». (Саме тому найбільш вдалі еколого-географічні схрещування між видами, що не контактують у природних умовах.)

Зазвичай розрізняють три групи ізолюючих механізмів: прекопуляційні, презиготичні та постзиготичні. У той же час презиготичні та постзиготичні механізми ізоляції часто поєднують під загальною назвою «посткопуляційні механізми».

Розглянемо основні механізми міжвидової репродуктивної ізоляції, що забезпечують еволюційну незалежність різних видів: Аі У.

I. Прекопуляційні механізми - запобігають копуляції (спарювання у тварин або запилення у рослин). У цьому немає елімінації ні батьківських, ні материнських гамет (і відповідних генів).

Прекопуляційна ізоляція може бути первинної(випадковою) або вторинної(Формується під дією природного відбору на користь найвищої плодючості та виживання). Прекопуляційні механізми включають такі форми міжвидової ізоляції:

1. Просторово-географічна ізоляція. Види Аі Ує повністю алопатричними, тобто їх географічні ареали не перекриваються. (Ця форма ізоляції на території Брянщини неактуальна через відсутність непереборних просторових бар'єрів (гірських хребтів, пустель тощо).)

2. Просторово-біотопічна ізоляція. Види Аі Ує суміжно-симпатричними, тобто мешкають на одній території, але входять до складу різних біоценозів. При цьому відстань між біоценозами перевищує радіус репродуктивної активності (наприклад, радіус перенесення пилку та насіння у рослин). Ця форма ізоляції можлива, наприклад, між облігатно-алювіально-заплавними та облігатно-лесоболотними видами. Однак цей бар'єр не є непереборним через трансгресію заплавно-алювіальних видів у лісоболотні ценози.

3. Сезонна ізоляція. Види Аі Ує біотично-симпатричними, тобто зустрічаються у складі одного ценозу, але розмножуються (цвітуть) у різний час. Однак сезонна ізоляція можлива тільки для видів або з дуже раннім або дуже пізнім розмноженням (цвітінням). Для більшості видів сезонна ізоляція неактуальна; деякі біотично-симпатричні види розмножуються одночасно, але у природі гібридів не утворюють, а лабораторних умовах успішно схрещуються.

4. Етологічна ізоляція. Відіграє у тварин; часто обумовлена ​​відмінностями у шлюбних ритуалах у видів Аі У. У біотично запилюваних рослин існує ізоляція, обумовлена ​​відмінностями в поведінці тварин-запилювачів, які віддають перевагу тій чи іншій тип квіток; ця форма ізоляції актуальна при спеціалізації запилювачів.

5. Механічна ізоляція. Зумовлена ​​відмінностями у будові репродуктивних органів видів Аі Унаприклад, копулятивних органів у тварин або одиниць запилення у рослин (квіток, суцвіть). Цей ізоляційний бар'єр не є непереборним: наприклад, квітки різних видів рослин часто бувають одними і тими ж запилювачами (наприклад, бджолами), що забезпечує (принаймні, на перший погляд) рівноймовірність як внутрішньовидової, так і міжвидової ксеногамії.

II. Презиготичні механізми - Запобігають запліднення. При цьому відбувається елімінація батьківських гамет(Генов), але зберігаються материнські гамети (гени). Презиготична ізоляція може бути як первинної, так і вторинної.

У тварин презиготичні механізми ізоляції зазвичай пов'язані із загибеллю батьківських гамет. Наприклад, у комах спостерігається загибель чоловічих гамет у статевих протоках осіменених самок внаслідок імунологічних реакцій.

Презиготичні механізми рослин включають:

1. Загибель чоловічих гаметофітів чужого виду: непроростання пилкових зерен на рильці маточка, загибель пилкових трубок у стовпчику або в сім'япочці, загибель сперміїв у пилкових трубках або зародковому мішку.

2. Неконкурентоспроможність пилку чужого виду по відношенню до пилку свого виду при їх спільному попаданні на приймочку маточка.

III. Постзиготичні механізми – запобігають передачі генів батьківських видів у наступні покоління через гібридів. Ця форма міжвидової ізоляції може виявлятися серед гібридів першого покоління, другого покоління та серед бек-кросів (нащадків від зворотних схрещувань). Посткопуляційна ізоляція призводить до загибелі гамет; формується випадковим чином. До найбільш загальних постзиготичних механізмів належать такі форми:

1. Непристосованість чи знижена пристосованість гібридів у порівнянні з батьківськими видами (або просто непристосованість).

1.1. Повна доонституційна, або морфофізіологічна непристосованість. Значить абсолютну неможливість розвитку гібридів навіть у контрольованих умовах. Пов'язана з неможливістю нормального морфогенезу через несумісність батьківських геномів. Включає загибель зигот, зародків, проростків, ювенільних та віргінільних особин.

1.2. Знижена конституційна пристосованість. Виявляється у появі морфозів і терат (потворностей), зниженні виживання. Знижена конституційна пристосованість значною мірою визначає всі інші форми непристосованості.

1.3. Непристосованість до абіотичних (фізико-хімічних) факторів місцеперебування. Відрізняється від конституційної непристосованості тим, що можна створити умови, в яких непристосовані у природному середовищі гібриди розвиватимуться нормально. Наприклад, у рослин до природних лімітуючих факторів для гібридів відносяться: недостатнє зволоження, нестача світла, нестача певних елементів мінерального живлення, рух середовища (вітер, опади), перепади температур та вологості, недостатня тривалість вегетаційного періоду. На практиці усунення несприятливої ​​дії фізико-хімічних факторів означає пророщування гібридного насіння на фільтрувальному папері у вологому камері, вирощування сіянців у торфо-перегнійних горщиках у закритому ґрунті, раннє отримання гібридів у контрольованих умовах (при цьому вони встигають підготуватися) закритому ґрунті.

1.4. Непристосованість до біотичних факторів місцеперебування, зокрема, нестійкість до шкідників та хвороб.

1.5. Неконкурентоспроможність(Насамперед, неконкурентоспроможність по відношенню до батьківських або близьких видів). У порушених місцеперебуваннях, в антропогенних ландшафтах та на периферії екологічних ніш (у рослин – на периферії едафо-фітоценотичних ареалів) ця форма непристосованості відіграє меншу роль.

2. Повне чи часткове зниження фертильності гібридів (безпліддя).

2.1. Повна (конституційна) безплідність– полягає у неможливості статевого розмноження у будь-яких умовах. У рослин зустрічається за повної відсутності квіток або формуванні потворних квіток (наприклад, при міжвидовій гібридизації у Івових).

2.2. Зниження плодючості– наприклад, зменшення кількості квіток рослин.

2.3. Сегрегаційна стерильність- Порушення нормальної сегрегації хромосом при мейозі. Через війну виявляється неможливим нормальний гаметогенез (спорогенез). Серед тварин подібна стерильність спостерігається у мулів (гібридів коня та віслюка), нарів (гібридів одногорбого і двогорбого верблюдів), кідусів (гібридів соболя та куниці), тумаків (гібридів зайця-русака та зайця-біляка).

2.4. Целого-репродуктивна непристосованістьгібридів у тварин Полягає в порушенні репродуктивної поведінки, наприклад, девіантної поведінки при залицянні, при будівництві гнізд, при вигодовуванні потомства.

Наприклад, у різних видів папуг-нерозлучників (рід Agapornis) спостерігається різна поведінка при будівництві гнізда: особини одного виду ( A. personata) переносять шматочки будівельного матеріалу в дзьобі, а представники іншого виду ( A. roseicollis) засовують їх під пір'я. Міжвидові гібриди ( F 1 ) виявляли змішаний тип поведінки: спочатку птахи намагалися засунути будівельний матеріал у пір'я, потім виймали його, брали у дзьоб, а потім все починалося спочатку.

Подібні проміжні форми поведінки виявлялися демонстративному поведінці в'юрків і характері звукових сигналів цвіркунів.

Отже, стосовно симпатричним видам можливе існування найрізноманітніших ізолюючих бар'єрів, що перешкоджають повному змішанню (вторинної інтерградації). У той самий час, жоден із цих бар'єрів (зрозуміло, крім повної конституційної непристосованості гібридів) перестав бути непереборним. Тому подібність між різними видамиможе бути наслідком не тільки конвергенції в подібних умовах проживання, а й результатом горизонтального , або латерального перенесення генів (Потоку генів).

Біологічна різноманітність

Біологічна різноманітність – це все безліч різних живих організмів, мінливість серед них та екологічних комплексів, частиною яких вони є, що включає різноманітність усередині видів, між видами та екосистемами.

Біологічна різноманітність є одним із найважливіших біологічних ресурсів.

Біологічний ресурс – це генетичний матеріал, організми або їх частини, або екосистеми, які використовуються або потенційно корисні для людства, включаючи природну рівновагу всередині екосистем та між ними.

Розрізняють такі рівні біологічної різноманітності:

альфа-різноманітність – кількість видів у співтоваристві;

бета-різноманітність – кількість угруповань на певній території;

гамма-різноманітність – загальне числовидів та угруповань на певній території;

омега-різноманітність – глобальне розмаїття (кількість видів та співтовариств на великих територіях).

Проте в основі всіх форм різноманітності лежить генетична внутрішньовидова (внутрішньопопуляційна та міжпопуляційна) різноманітність.

Преамбула Людство завжди чинило негативний вплив на навколишнє природне середовище. Нераціональне виснажливе природокористування неодноразово призводило до загибелі давніх цивілізаційдо зміни самого ходу історії. Однак лише наприкінці другого тисячоліття стало ясно, що взаємодія між людством і навколишньою природою набуває характеру затяжного загальносвітового конфлікту, ім'я якому – глобальна екологічна криза . Виснаження енергетичних та сировинних ресурсів планети, глобальні зміни клімату, вирубування лісів, деградація ґрунтів, дефіцит доброякісної прісної водита повноцінних продуктів харчування і, як наслідок, наростання соціальних, економічних, політичних та військових протиріч – ось короткий перелік проявів глобальної екологічної кризи. Вже з середини XX століття людство усвідомило, що ці проблеми тісно переплітаються між собою, що вони не можуть бути вирішені окремо окремими країнами: для запобігання глобальній екологічної катастрофипотрібне всебічне співробітництво професійних, державних та громадських організацій на міжнародному рівні. Майже сорок років тому (1972 р.) у Стокгольмі відбулася перша конференція ООН з навколишньої людини природного середовища. На цьому форумі було намічено спільні принципи міжнародного співробітництва в галузі охорони природи. На основі рішень Стокгольмської конференції було сформульовано сучасні принципи збереження довкілля. Перший принцип – це принцип загального зв'язку в живій природі: випадання однієї ланки у складному ланцюзі трофічних та інших зв'язків у природі може призвести до непередбачених результатів. Цей принцип заснований на класичних уявленнях про існування причинно-наслідкових зв'язків між елементами надорганізмових біологічних систем, причому безліч цих зв'язків призводить до утворення різних ланцюгів, мереж та пірамід. Звідси випливає принцип потенційної корисності кожного компонента живої природи : неможливо передбачити, яке значення для людства матиме той чи інший вигляд у майбутньому . У суспільній свідомості втрачає значення розмежування видів на «корисні» і «шкідливі», стверджується уявлення про те, що «шкідливий або бур'ян – це всього лише організм не на своєму місці». На основі принципів загального зв'язку та потенційної корисності кожного компонента живої природи формується концепція невтручання у процеси, що протікають у природних екосистемах: «Ми не знаємо, до чого цеприведе, тож краще залишити все як є». Ідеальним способом зберегти status quoвважалося створення територій, що охороняються, з абсолютним заповідним режимом. Однак практика заповідної справи показала, що сучасні екосистеми вже втратили здатність до природного самовідновлення, і їх збереження потрібно активне втручання людини. В результаті став неминучим перехід від концепції невтручання та консервації існуючого положення до концепції сталого розвитку суспільства та біосфери. Концепція сталого розвитку передбачає підвищення екологічного та ресурсного потенціалу природних екосистем, створення стійких контрольованих екосистем, задоволення потреб суспільства у природних ресурсах на основі науково обґрунтованого раціонального, невичерпного та багатоцільового природокористування, охорони, захисту та відтворення всіх компонентів екосистем. Подальший розвиток концепції сталого розвитку неминуче спричинив принципу необхідності збереження біологічної різноманітності : тільки різноманітна та різноманітна жива природа виявляється стійкою та високопродуктивною . Принцип необхідності збереження біологічного розмаїття повною мірою узгоджується з основними принципами біоетики: «кожна форма життя є унікальною і неповторною», «кожна форма життя має право на існування», «що не нами створено, не повинно бути нами зруйновано». У цьому цінність генотипу визначається його корисністю в людини, яке унікальністю. Таким чином, було визнано, що збереження генофонду є перед подальшою еволюцією. Майже 20 років тому (1992 р.) у Ріо-де-Жанейро на конференції ООН з питань навколишньому середовищіта розвитку (UNCED) було прийнято історичний документ: Конвенція про біологічну різноманітність . На конференції UNCED було визнано, що зниження рівня біологічної різноманітності є однією з основних причин прогресуючої деградації природних екосистем. Не викликає сумніву, що лише за умови збереження оптимального рівня різноманітності можливе створення екосистем, стійких до екстремальних впливів фізико-хімічних факторів, шкідників та хвороб. Припинення зростання продуктивності штучних екосистем також пов'язують із низьким рівнем біорізноманіття: нині обробляється лише 150 видів культурних рослин і розлучається 20 видів свійських тварин. При цьому низький рівень глобальної різноманітності поєднується і з низьким рівнемлокального розмаїття, з пануванням монокультури або культурообігів з коротким терміномротації. Отже, назріла необхідність ширшого використання видового та внутрішньовидового (генетичного) потенціалу якомога більшої кількості видів, придатних для культивування в контрольованих умовах. Природно, що для вирішення комплексу завдань, пов'язаних з проблемами біологічного розмаїття, потрібно спочатку виробити критерії для оцінки біорізноманіття, виявити та оцінити рівень різноманітності у конкретних екосистемах (природно-територіальних комплексах), розробити рекомендації щодо збереження та примноження виявленого розмаїття рекомендації до агропромислового виробництва. За кордоном подібні роботи активно ведуться протягом останніх десятиліть, причому фронт цих робіт розгортається, охоплюючи дедалі нові країни, нові й нові сфери людської діяльності. При цьому традиційні технології (TT – traditional technologies) та екстенсивні технології низького рівня (ELT – extensive low technologies) поступаються місцем інтенсивним технологіямвисокого рівня (IHT – intensive high technologies) із найширшим застосуванням комп'ютерних технологій (CT – computer technologies). Для виявлення внутрішньовидового поліморфізму все частіше використовується ізоферментний аналіз білків, рестриктазний аналіз ДНК шляхом гібридизації її фрагментів з радіоактивними зондами (RELP-аналіз), а також аналіз фрагментів ДНК, отриманих на основі ланцюгової реакціїполімеризації ДНК (RAPD-аналіз). Розшифровка геномів найрізноманітніших організмів, створення соматичних гібридів та генетично змінених організмів із заздалегідь заданими властивостями, їх зберігання та прискорене розмноження за допомогою мікроклонування – ось короткий перелік засобів з арсеналу проривних технологій (HDT – having dug technologies) та дуже високих технологій (VHT – very high technologies), заснованих на останніх здобутках сучасної науки. У першому пункті Конвенції про біологічну різноманітність зазначено, що «…країни, які приєднуються до Конвенції, мають визначати компоненти біологічної різноманітності». У 1995 р. Росія ратифікувала Конвенцію про біорізноманіття і цим прийняла він зобов'язання брати участь у виконанні рішень Конференції UNCED. Відповідно до Конвенції про біорізноманіття у нашій країні було розроблено та прийнято до виконання програми вивчення біорізноманіття. Однак роботи з вивчення та збереження біорізноманіття розгортаються в нашій країні неприпустимо повільно. Сподіватися на докорінні зміни в суспільстві, в результаті яких ситуація різко зміниться в кращий бік, не доводиться з цілого ряду причин. Насамперед, проблема виявлення та збереження біорізноманіття передбачає використання описаних вище інтенсивних високих технологій (IHT), які, природно, характеризуються високою вартістю обладнання та витратних матеріалів, використанням кваліфікованих працівників, залученням ресурсів із суміжних областей сільського та лісового господарства. По-друге (а можливо – по-перше), подібні роботи мають отримати підтримку на всіх соціальних рівнях: державному, професійному та громадському. Однак частина робіт може бути виконана сьогодні, навіть за вкрай недостатнього фінансового та матеріального забезпечення – із залученням традиційних технологій (TT) та екстенсивних технологій низького рівня (ELT). Крім того, не можна не враховувати можливість міжнародного співробітництва із застосуванням комп'ютерних технологій(CT) та високих технологій (HT), заснованих на інтелектуальному потенціалі студентів та викладачів вузів.

Генетична різноманітність Генетична внутрішньовидова різноманітність визначається структурою алелефонду та генофонду популяцій. Алелефонд - це безліч алелів у популяції. Для кількісного опису структури аллелофонда використовують поняття «частоти алелей». Генофонд - це безліч генотипів у популяції. Для кількісного опису структури генофонду використовують поняття «частоти генотипів». Для опису генетичного розмаїття використовують такі показники: - Частка поліморфних генів; - Частоти алелей для поліморфних генів; – середня гетерозиготність за поліморфними генами; - Частоти генотипів. З цих показників обчислюють різноманітні індекси різноманітності (наприклад, Шеннона-Увера, Сімпсона). Для елементарних біохімічних ознак (наприклад, щодо білкового поліморфізму чи полиморфизма ДНК) визначити рівень біорізноманіття за вказаними показниками порівняно легко. Однак для комплексних ознак, які успадковуються складним чином (наприклад, продуктивність, стійкість до несприятливих факторів-стресорів, ритми розвитку), цей підхід не застосовується. Тому рівень різноманітності оцінюється менш суворо. Пряме вивчення геномів величезної кількості видів, які становлять інтерес людини – справа далекого майбутнього (принаймні, на рівні розвитку молекулярної геномики). Але виявлення, збереження, примноження та раціональне використання генетичного розмаїття таких видів – це завдання, яке потребує негайного вирішення. Бурхливий розвиток селекції відбувається не за рахунок широкого використання сучасних методів (трансгенні сорти та породи все ще залишаються екзотикою), а за рахунок екстенсивного розширення обсягів селекційних робіт. Це можливо в тому випадку, якщо проведення таких робіт є економічно вигідним: результати можна отримати у відносно стислий термін, а ефект від впровадження цих результатів досить високий. Як відомо, відбір ведеться за фенотипами. При цьому мається на увазі, що за певним фенотипом ховається відповідний генотип. Відбір алелів практично не ведеться (за винятком селекції на гаплоїдному рівні, селекції самозапилювачів і селекції трансгенних організмів). І тоді починається найцікавіше: з безлічі алелів, що у природних, напівприродних і штучних популяціях, зберігаються і використовуються лише ті, які вигідні в людини, але з самих організмів. Тоді при високій генотипічній різноманітності може спостерігатися низький рівень алельного різноманіття. Одним із перших селекціонерів, які замислилися про необхідність збереження та примноження алельного розмаїття, був Микола Іванович Вавілов. Противники Н.І. Вавілова дорікали (і дорікають!) за відсутність практичного виходу. Так, Н.І. Вавілов не був селекціонером-практиком, який створює нові генотипи. Він шукав не поєднання алелів, а самі алелі. І в наш час ми повинні думати не про різноманітність сортів та порід, а про різноманітність алелофондів, що дозволяє створювати нові сорти та породи. Тому при створенні колекцій із максимально можливим рівнем біорізноманіття слід збирати матеріал із різних популяцій, навіть якщо на сучасному рівні розвитку генетики та селекції цей матеріал не може бути негайно використаний. Інакше висловлюючись, колекція, що містить генотипи а1а1, а2а2 і а3а3, цінніша, ніж колекція генотипів а1а1, а1а2, а2а2, хоча зовні (за кількістю фенотипів і генотипів) вони рівноцінні. При розгляді діалельних систем ( А-аабо А-а 1 ,а 2 ,а 3 …a n) досить умовно можна виділити чотири рівні генетичного розмаїття за частотами алелей: - Частота рідкісного алелю становить 10 -6 ... 10 -3. Це рівень частоти мутацій, найнижчий рівень алельного різноманіття. Виявляється лише дуже великих популяціях (мільйони особин). - Частота рідкісного алелю 0,001 ... 0,1. Це найнижчий рівень. Частота гомозигот по даному алелю менше 1%. - Частота рідкісного алелю 0,1 ... 0,3. Це прийнятний рівень. Частота гомозигот по даному алелю менше 10%. - Частота рідкісного алелю 0,3 ... 0,5. Це максимально високий рівень в діалельній системі: частота гомозигот по даному алелю порівнянна з частотою гомозигот і компаунд-гетерозигот альтернативними алелями. При розгляді поліалельних систем ( а 1 , а 2 , а 3 … a n) рівень генетичного розмаїття більшою мірою залежить від кількості алелів у локусі, ніж від частот цих алелей. Первинні механізми виникнення генетичної різноманітності Джерела нових генотипів – це рекомбінації, що виникають при мейозі та статевому розмноженні, а також внаслідок різноманітних парасексуальних процесів. Основні джерела нових алелів у популяції – це мутаційний процесі імміграціїносіїв нових алелів. Додаткові джерела пов'язані з латеральним (горизонтальним) перенесенням генів від одного біологічного виду до іншого: або за міжвидової статевої гібридизації, або за симбіогенезу, або за участю організмів-посередників. Поодинока мутація – це рідкісна подія. У стаціонарній популяції мутантний аллель може абсолютно випадково не перейти до наступного покоління. Це з тим, що можливість втрати мутантного аллеля Lзалежить від кількості нащадків Nв родині: L=1 при N=0; L=1/2 при N=1; L=1/4 при N=2; L= 1/8 при N=3; L=(1/2) Xпри N=X. Середня плодючість пари особиндорівнює 2 нащадкам, які досягли репродуктивного віку, але фактична плодючістьрозподіляється згідно із законом Пуассона в інтервалі від 0 до Х. Якщо фактична плодючість пари велика, то велика і можливість передачі мутації хоча б одному нащадку. Якщо ж плодючість знижена (або дорівнює 0), то знижена (або дорівнює 0) та ймовірність збереження мутації. Розрахунки показують, що зі 100 нових мутацій у кожному наступному поколінні збережеться лише їхня частина: Покоління збережених Таким чином, під впливом випадкових факторів мутантний аллель поступово зникає (елімінується) з популяції. Однак під впливом ряду факторів частота мутантного алелю може зрости (аж до фіксації). За наявності міграцій ефективність дрейфу генів знижується. Інакше висловлюючись, у популяційних системах дією дрейфу генів можна знехтувати. Однак при імміграціях у популяціях постійно з'являються нові алелі (навіть у тому випадку, якщо ці алелі є несприятливими для своїх носіїв). Механізми підвищення рівня генетичної різноманітності 1. Мутаційний процес (тиск мутацій) у великих популяціях Одна і та ж мутація з однією і тією ж частотою qвиникає у кожному поколінні (якщо прийняти, що чисельність популяції велика: мільйони особин). У той самий час мутантний аллель може бути втрачено під впливом випадкових чинників (зокрема і внаслідок зворотних мутацій). Якщо не зважати на зворотні мутації, то фактична частота мутантного алелю нелінійно зростає. Залежність частоти мутантного алелю від порядкового номера покоління може бути приблизно апроксимована логарифмічною функцією. Розрахунки показують, що частота рецесивного селективно нейтрального мутантного алелю (і ймовірність його фенотипічного прояву) зростає приблизно так: Покоління q (а), ×10 – 6 q 2 (aa), ×10 – 12 Таким чином, у тривало існуючій популяції (з високою чисельністю) ймовірність фенотипного прояву рецесивного мутантного алелю зростає в десятки та сотні разів за рахунок тиску мутацій. У той самий час слід визнати, що реальні популяції існують обмежена кількість поколінь, тому тиск мутацій неспроможна змінити генетичну структуру популяцій. 2. Дрейф генів (генетико-автоматичні процеси) Дрейф генів – це випадкова зміна частоти селекційно-нейтральних (або псевдонейтральних) алелів у малих ізольованих популяціях. У малих популяціях велика роль окремих особин, і довільна загибель однієї особини може призвести до значної зміни алелофонду. Чим менша популяція, тим більша ймовірність випадкової зміни частот алелів. Чим менша частота алелю, тим більша ймовірність його елімінації. У надмалих популяціях (або популяціях, які неодноразово знижують свою чисельність до критичного рівня) з цілком випадковим причин мутантний аллель може зайняти місце нормального алелю, тобто. відбувається випадкова фіксаціямутантного алелю. В результаті рівень генетичної різноманітності знижується. Дрейф генів може спостерігатися і в результаті ефекту генетичної лійки (ефекту пляшкового шийки): якщо популяція на деякий час знижує, а потім підвищує свою чисельність (ефект засновників нової популяції) exsitu, відновлення популяції після катастрофічного зниження чисельності insitu). 3. Природний добір (naturalselection) Природний відбір - це сукупність біологічних процесів, що забезпечують диференціальне відтворення генотипів у популяціях. Природний відбір – це спрямований фактор еволюційного процесу, рушійна сила еволюції. Напрямок природного відбору називається вектор відбору. Вихідною (провідною) формою є рушійний відбір, який призводить до змінигенетичної та фенотипічної структури популяції. Сутність рушійного відбору полягає у накопиченні та посиленні генетично детермінованих відхиленьвід первісного (нормального) варіанта ознаки. (Надалі початковий варіант ознаки може стати відхиленням від норми.) У ході рушійного відбору підвищується частота алелів та генотипів, що мають максимальну пристосованість. Таким чином, рушійний відбір проявляється у вигляді стійкої і певною мірою спрямованої зміни частот алелів (генотипів, фенотипів) у популяції. Спочатку під час відбору рівень біорізноманіття підвищується, потім досягає максимуму, але в заключних етапах відбору – знижується. 4. Зчеплене успадкування Рухаюча форма відбору діє за небагатьма (лімітуючими) ознаками, за небагатьма генотипами і алелями небагатьох генів. Однак, якщо селектується ген (наприклад, корисний алель А) зчеплений з селективно нейтральним або псевдонейтральним геном (наприклад, алелем N), то частота нейтрального алелю Nтакож змінюватиметься. Існує два типи зчеплення: справжнє зчеплення та квазізчеплення. При істинному зчепленні селектований та нейтральний алелі ( Aі N) знаходяться (локалізуються) в одній хромосомі. Тоді відбір на користь гаплотипу ANсприятиме підвищенню частоти алелю N. При квазізчепленні алелі Аі Nлокалізовані у різних хромосомах, але вони пов'язані між собою спільністю морфогенетичних процесів (онтогенетичними кореляціями). Тоді, як і в попередньому випадку, частота селективно-нейтрального алелю Nзмінюватиметься. Механізми підтримки високого рівня генетичної різноманітності у природних популяціях 1. Байдужна рівновага у великих популяціях У популяціях з високою чисельністю структура алелелофонду, що випадково склалася (наприклад, за рахунок ефекту пляшкового шийки), може зберігатися протягом тривалого часу, навіть якщо аналізований ознака є селекційно нейтральним. 2. Міграції Міграції – це переміщення носіїв генетичної інформації (особин, насіння, суперечка) з однієї популяції до іншої. За наявності міграцій ефект дрейфу генів та природного відбору різко знижується. В результаті: а) запобігає виродженню генетичної структури популяції (не відбувається елімінації алелей, генотипів, ознак); б) у популяції можуть виявлятися ознаки (аллелі, генотипи), що знижують її пристосованість. 3. Природний відбір різноманітність Крім рушійного відбору, що змінює генетичну структуру популяцій, існує безліч форм відбору, що зберігають цю структуру 1. Відбір на користь гетерозигот. У багатьох випадках гетерозиготи пристосовані краще, ніж будь-яка з гомозигот (явище гетерозису, або наддомінування). Тоді у популяції діє стабілізуючий відбір на різноманітність, Що зберігає існуючий рівень біологічного розмаїття 2. Частотно-залежний відбірдіє у разі, якщо пристосованість фенотипу (генотипу, аллеля) залежить з його частоти. У найпростішому випадку феномен частотно-залежного відбору визначається внутрішньовидовий(внутрішньопопуляційної) конкуренцією. У цьому випадку пристосованість гено/фенотипу обернено пропорційна його частоті: чим рідше зустрічається даний гено/фенотип, тим вища його пристосованість. У разі зростання частоти гено/фенотипу його пристосованість знижується. Ці форми відбору можуть спостерігатися в чистому вигляді, але можуть поєднуватись і з іншими формами відбору, наприклад, відбір на користь гетерозигот у поєднанні з спорідненим (груповим відбором) або частотно-залежний відбір у поєднанні зі статевим відбором. Споріднений (груповий) відбірдіє в тому випадку, якщо ознака, нейтральна або навіть шкідлива для даної особини (з даним фенотипом, генотипом, алелем), виявляється корисною для групи (сім'ї). Ця форма відбору призводить до формування альтруїстичних ознак. Підлоговий відбір- Це форма природного відбору, заснована на суперництві особин однієї статі (частіше чоловічої) за спарювання з особинами іншої статі. При цьому пристосованість генотипу (фенотипу) оцінюється не за його виживання, а щодо його участі в розмноженні. Ця форма відбору може призводити до появи та збереження ознак, що знижують виживання (конституційну пристосованість) їх носіїв. 4. Зчеплене успадкування Якщо стабілізуючий відбір (або інша форма відбору, що сприяє збереженню генетичної структури популяції) діє за селектованим геном А, то зберігатиметься як певна частота цього алелю, а й певні частоти зчеплених із нею нейтральних алелей.

Створення стійких екосистем

Стійкість системи у найпростішому разі визначається адитивною стійкістю її структурних компонентів. До основних показників стійкості окремих рослин відносяться: зимостійкість, стійкість до транспіраційних втрат у зимово-весняний період, стійкість бутонів, квіток та зав'язей до заморозків, стійкість до нестачі або надлишку тепла, сонячної радіації та укороченого сезону вегетації; жаростійкість та посухостійкість; відповідність ритмів проходження фенофаз та сезонної зміни екологічних умов; стійкість до певних значень рН, концентрацій солей; стійкість до шкідників та хвороб; збалансованість фотосинтезу та репродуктивних процесів. Водночас середовище, що оточує організми, поступово змінюється – проблема зміни клімату вже стає загальносвітовою, політичною проблемою. Наприклад, за останні 50 років (порівняно з 1940-1960 рр..) У середній смузі Росії середньорічна температура повітря підвищилася на 1,2 ° С, а відносна вологість - знизилася на 3%. Ще сильніше ці зміни виявляються у зимово-весняний період: температура повітря у січні, лютому та березні підвищилася на 4,4 °С, а вологість у березні та квітні знизилася на 10%. Такі зміни температури та вологості суттєво підвищують транспіраційні втрати деревних рослин у зимово-весняний період.

На жаль, сучасний рівень розвитку науки не дозволяє повною мірою передбачати ті зміни середовища, які відбудуться навіть у найближчому майбутньому, причому, передбачати не лише зміни клімату, а й появу нових шкідників, збудників захворювань, конкурентів тощо. Тому єдиний надійний шлях до підвищення стійкості та продуктивності природних екосистем – це підвищення рівня гетерогенності, генетичної неоднорідності компонентів екосистем. Такі гетерогенні екосистеми забезпечують можливість безперервного та невичерпного природокористування, оскільки в генетично неоднорідних системах виникають компенсаторні взаємодії особин з різними особливостями росту та розвитку, чутливість до динаміки факторів середовища. По відношенню до шкідників та хвороб така гетерогенна екосистема характеризується колективним груповим імунітетом, який визначається взаємодією безлічі структурних та функціональних особливостей окремих біотипів (екотипів, ізореагентів).

Для створення гетерогенних штучних насаджень (плантацій) рослин, що вегетативно розмножуються, використовуються клоносуміші , або поліклональні композиції - Певним чином підібрані поєднання саджанців, що належать до різних сортів-клонів. При цьому кожен клон повинен мати характеристики, які відсутні в інших клонів. Найважливішою такою характеристикою є ритм розвитку втечі . У свою чергу, ритми розвитку пагонів визначаються видовою та індивідуальною специфікою генетично детермінованих програм онтогенезу.

Таким чином, для створення поліклональних композицій необхідно виявити серед дикорослих рослин (або в колекційних насадженнях) внутрішньовидові угруповання, що стійко відрізняються за комплексом ознак. У цьому головне – сила відмінностей, які сталість, тобто. здатність зберігатися в черзі поколінь (принаймні, при вегетативному розмноженні) у певних умовах зростання.

Як таке внутрішньовидове угруповання зазвичай постає форма(морф). На жаль, дуже часто з цим терміном поводяться досить вільно, називаючи формами і екотипи, і різновиди (варіації), і ізореагенти (форми у вузькому значенні слова), і біотипи; у мікросистематиці форма сприймається як внутрішньовидова таксономічна категорія (forma).

При виділенні форм насамперед звертають увагу до морфологічні ознаки. При цьому в різних видів рослин внаслідок паралельної мінливості виділяються однойменні форми, що відрізняються за конфігурацією листя (типові vulgaris, широколисті latifolia, вузьколисті angustifolia, дрібнолисті parvifolia, ланцетоподібні lancifolia, еліптичні elliptica, округло-яйцеподібні crassifolia, округлі rotundata; деякі типи листових пластинок отримують особливі назви, наприклад, orbiculata– широко овальні, серцеподібні біля основи та загострені на вершині), по фарбуванню листя (однокольорові) concolor, різнокольорові discolor, зелені viridis, сизі glaucophylla, блискучі splendens, сріблясті argentea), по конфігурації крони (кулясті sphaericaплакучі pendulaпірамідальні piramidalis); різним культиварам (сортам) зазвичай надається ранг f. cultaіз докладним описом морфології.

При більш докладний описформ використовують різні морфометричні показники, до яких у деревних рослин відносяться: сила росту (зокрема, річний приріст діаметра штамба), тип розгалуження, кут відходження гілок, довжина міжвузлів, інтенсивність розгалуження та довжина пагонів, розміри листя. Ці показники виявляються шляхом прямого спостереження, легко оцифровуються та піддаються математичній обробці за допомогою методів варіаційної статистики, що дозволяють оцінити генетичну обумовленість ознак.

Відомо, що серед рослин широко поширена поліплоїдія. Тому виявлення внутрішньовидових (внутрішньопопуляційних) угруповань, що різняться за хромосомними числами, може дозволити однозначно описати рівень різноманітності. Для визначення хромосомних чисел використовують різні цитогенетичні методи, зокрема, прямий підрахунок хромосомв клітинах, що діляться. Однак це не завжди виявляється можливим, тому хромосомні числа часто визначають непрямими методами, наприклад, палінометричним методом(За розмірами пилкових зерен).

Проте перераховані показники є статичними, де вони відбивають процес реалізації генетичної інформації. У той же час відомо, що будь-яка ознака формується в ході морфогенезу. На підставі аналізу морфогенезу проводиться виділення онтобіоморф, а за сезонними змінами габітусу рослин виділяються фенобіоморфи. При використанні динамічних показників різноманітності сукупність генів організму можна як програму його онтогенезу (індивідуального розвитку), а окремих випадках – як програму морфогенезу (формообразования).

Перспективність такого підходу було показано ще роботах К. Уоддингтона, Н.П. Кренке та інших класиків природознавства.

Спадковий поліморфізм природних популяцій. Генетичний вантаж.Процес видоутворення за участю такого фактора, як природний відбірстворює різноманітність живих форм, пристосованих до умов проживання. Серед різних генотипів, що виникають у кожному поколінні завдяки резерву спадкової мінливості та перекомбінації алелів, лише обмежена кількість зумовлює максимальну пристосованість до конкретного середовища. Можна припустити, що диференціальне відтворення цих генотипів призведе до того, що генофонди популяцій будуть представлені лише «вдалими» алелями та їх комбінаціями. У результаті відбудеться згасання спадкової мінливості та підвищення рівня гомозиготності генотипів. Проте цього немає, оскільки мутаційний процес триває, і природний відбір підтримує гетерозиготы, т.к. вони гасять шкідливий ефект рецесивних алелів. Більшість організмів є високо гетерозиготними. Причому особини гетерозиготні за різними локусами, що підвищує сумарну гетерозиготність популяції.

Наявність у популяції кількох рівноважно співіснуючих генотипів у концентрації, що перевищує за найрідкіснішою формою 1 % (рівень спадкового розмаїття, для підтримки якого достатньо мутаційного процесу), називають поліморфізм.Спадковий поліморфізм створюється мутаціями та комбінативною мінливістю. Він підтримується природним відбором і буває адаптаційним (перехідним) та стабільним (балансованим).

Адаптаційний поліморфізмвиникає, якщо у різних, але закономірно змінюються умовах життя відбір сприяє різним генотипам.

Збалансований поліморфізмвиникає, якщо відбір сприяє гетерозиготам порівняно з рецесивними та домінантними гомозиготами. У ряді випадків збалансований поліморфізм – це циклічний відбір (див. рис. 1.4, стор. 14).

Явище селективної переваги гетерозигот називається наддомінантністю.Механізм позитивного відбору гетерозиготу різний.

В силу різноманітності факторів довкілля, природний відбір діє одночасно за багатьма напрямами. При цьому кінцевий результатзалежить від співвідношення інтенсивності різних векторів відбір.Так, у деяких районах Земної кулі висока частота напівлетального алелю серповидно-клітинної анемії підтримується переважним виживанням гетерозиготних організмів в умовах високої захворюваності на тропічну малярію. Кінцевий результат природного відбору населення залежить від накладання багатьох векторів відборів і контротборов. Завдяки цьому досягається одночасно і стабілізація генофонду, і підтримка спадкового розмаїття.

Збалансований поліморфізм надає населенню ряд цінних якостей, що визначає його біологічне значення. Генетично різнорідна населення освоює ширший спектр умов життя, використовуючи довкілля найповніше. У її генофонді накопичується більший обсяг резервної спадкової мінливості. У результаті вона набуває еволюційної гнучкості і може, змінюючись у тому чи іншому напрямку, компенсувати коливання середовища в ході історичного розвитку.

У генетично поліморфної популяції з покоління до покоління народжуються організми генотипів, пристосованість яких неоднакова. У кожний момент часу життєздатність такої популяції нижче за рівень, який був би досягнутий за наявності в ній лише найбільш «вдалих» генотипів. Величина, яку пристосованість реальної популяції відрізняється від пристосованості ідеальної популяції з «кращих» генотипів, можливих при цьому генофонді, називається генетичним вантажем.Він є своєрідною платою за екологічну та еволюційну гнучкість. Генетичний тягар - неминучий наслідок генетичного поліморфізму.

Збалансований генетичний поліморфізм, внутрішньовидова різноманітність, екологічні раси та, ймовірно, підвиди є одними з причин еволюційної незмінності видів (Сіверцов А.С., 2003). Існування двох або більшого числа морфів збалансованого поліморфізму, кожна з яких адаптована у своїй субніші видової екологічної ніші, свідчить про те, що якісно різні адаптивні стратегії морфів забезпечують їх рівну пристосованість. При зміні екологічної обстановки одні з цих морф отримують перевагу на шкоду іншим (інший) морфам. Їх чисельність підтримується чи збільшується як рахунок збереження пристосованості, а й рахунок ресурсів, вивільняються при скороченні чисельності чи вимирання тих морф, котрим дане зміна середовища згубно.

Прикладом може бути історія поліморфізму московської популяції іннантропних сизих голубів Columbia livia(Обухова, 1987). Поліморфізм популяцій цього виду представлений безперервним рядом морф, що відрізняються забарвленням оперення: від сизої (шиферно-сірої), що вважається вихідною, до чорної (меланістичної). Існує два типи меланізації оперення. В одному випадку меланін концентрується на кінцях опахал пір'я, що криють, формуючи чорні цятки. У міру збільшення цих цяток вони зливаються в суцільне чорне забарвлення. Ця, більш поширена форма меланізації обумовлена ​​сильним геном Black та 5-6 генами із слабким фенотипічним ефектом. В іншому випадку меланін дифузно розподіляється по опахалу пера. Тому проміжні морфи виглядають як більш менш закопчені або брудні, при сильнішій меланізації вони стають чорними. Цей тип меланізації визначається сильним геном Dack і теж 5-6 слабкими генами (Обухова, Креславський, 1984).

Перед Великою Вітчизняною війноюу Москві переважала сиза морфа. Меланісти були нечисленні. Під час війни московська населення голубів майже повністю вимерла або була знищена. Після війни чисельність голубів відновлювалася повільно до 1957 р., коли у зв'язку зі Всесвітнім фестивалем молоді та студентів «птах світу» почали опікуватися та підгодовувати. У міру збільшення чисельності популяції почала збільшуватися частка меланістичних морф. Наприкінці 60-х ХХ ст. частка меланістів та проміжних морф склала близько 80%.

Зміни співвідношення морф були зумовлені відмінностями їхньої поведінки. Сиза морфа активніша, далі літає у пошуках корму і активно охороняє свої гніздові території. Меланісти пасивні. Їхні гнізда на горищах можуть розташовуватися впритул один до одного. Проміжні морфи проміжні і активності. В умовах необмежених харчових ресурсів, що надаються смітниками і підживленням і лімітованістю місць гніздування в панельних будинках, сиза морфа не витримувала конкуренції з масою меланістів і проміжних морф і була витіснена в горища, незручні для гніздування, де низька щільність поз. Таким чином, зміни екологічної ситуації призводять до змін частот морф. То одна з них (сизі за низької чисельності популяції), то інша (меланісти за високої чисельності) отримує перевагу, але в цілому вид зберігає свою стійкість і не змінюється. Він існуватиме, навіть якщо якась із морфів вимре.

До аналогічних результатів наводить аналіз поліморфізму забарвлення самців мухоловки пеструшки, Ficedula hypoleuca(Гріньків, 2000), біломорський гастропод (Сергіївський, 1987).

Екологічні раси мають таке значення для підтримки еволюційного стази, як і морфи збалансованого поліморфізму. Прикладом можуть бути екологічні раси вербового листоїду, Lochmea caprea(Coleoptera, Chrysomelidae), на Звенигородській біостанції МДУ, досліджені Міхєєвим (1985). Одна з двох харчується листям широколистяних верб, в основному козячої та вухатої, додатковим кормовим рослиною є осика. Інша раса харчується в основному листям берези пухнастої, додаткова кормова рослина - береза ​​бородавчаста. Обмін усередині кожної з рас між жуками, що харчуються на основних та на додаткових рослинах, близько 40%. Обмін між вербовими та березовими расами становить 0,3-5%, хоча ці дерева в ряді порушених фітоценозів стикаються гілками. Справа в тому, що личинки та імаго вербової раси, при примусовому годівлі листям берези гинуть у 100% випадків. Навпаки, жуки та його личинки березової раси харчуються листям верби без шкоди собі. Таким чином, раси ізольовані та екологічно та генетично. Жорсткий зв'язок з кормовими рослинами означає, що жуки березової раси на цій території приурочені до певної стадії сукцесії - дрібнолистий ліс. Жуки вербової раси присвячені вологим місцеперебуванням, на яких порушено нормальний хід сукцесій - узлісся, околиці селищ і т.п. При зміні стадії сукцесії популяції березової раси або перемістяться, або вимруть. Розліт жуків із зимівлі становить близько 4 км. Те саме станеться і з популяціями вербової раси при зменшенні зволоженості або посилення антропогенного преса. Однак вимирання будь-якої з рас не означатиме вимирання виду, а мозаїка Біотоп забезпечує стійке існування кожної з рас. Ймовірно, аналогічні міркування можна застосувати і до географічних рас - підвидів (А.С.Сіверцов, 2003).

Таким чином, популяційний поліморфізм забезпечує стійкість популяції загалом за зміни екологічної ситуації, і навіть одна із механізмів стійкості виду в еволюційному часі.

. Біологічна різноманітність . Генетичний поліморфізм популяцій як основа біологічної різноманітності. Проблема збереження біорізноманіття

Під біологічним розмаїттям розуміється все «безліч різних живих організмів, мінливість серед них і екологічних комплексів, частиною яких вони є, що включає різноманітність усередині видів, між видами та екосистемами»; при цьому слід розрізняти глобальне та локальне розмаїття. Біологічна різноманітність є одним із найважливіших біологічних ресурсів (біологічним ресурсом вважається «генетичний матеріал, організми або їх частини, або екосистеми, які використовуються або потенційно корисні для людства, включаючи природну рівновагу всередині екосистем і між ними»).

Розрізняють такі типи біологічного розмаїття: альфа, бета, гама та генетична різноманітність. Під ? γ-різноманітність – це інтегральний показник, що включає α- та β-різноманіття. Проте в основі перерахованих типів біорізноманіття лежить генетична (внутрішньовидова, внутрішньопопуляційна) різноманітність.

Наявність двох і більше алелів (а відповідно і генотипів) у популяції називається генетичним поліморфізмом. Умовно прийнято, що частота рідкісного аллеля при поліморфізмі повинна бути не менше 1% (0,01). Існування генетичного поліморфізму - обов'язкова умова збереження біорізноманіття.

Уявлення про необхідність збереження генетичного поліморфізму в природних популяціях були сформульовані ще у 1920-х роках. нашими видатними співвітчизниками. Микола Іванович Вавілов створив вчення про вихідний матеріал, обґрунтував необхідність створення сховищ світового генофонду культурних рослин. Олександр Сергійович Серебровський створив саме вчення про генофонд. У поняття «генофонд» вкладалося те генетичне розмаїття виду, яке склалося під час його еволюції чи селекції та забезпечило його адаптивні та продукційні можливості. Сергій Сергійович Четверіков заклав основи вчення та методів оцінки генетичної гетерогенності популяцій диких видів рослин та тварин.

Глобальні екологічні проблеми загострилися після Другої світової війни. Для їх вирішення у 1948 р. був утворений Міжнародна спілка охорони природи та природних ресурсів(МСОП). Першочерговим завданням МСОП було складання Червоних книг– списків рідкісних видів, що перебувають під загрозою зникнення. У 1963-1966 pp. була видана перша Міжнародна Червона книга. 1980 р. вийшло її четверте видання. У 1978-1984 pp. видається Червона книга СРСР, а 1985 р. – Червона книга Російської Федерації.

Однак людство усвідомило всю серйозність цієї проблеми лише в останній чверті ХХ століття. Трохи більше тридцяти років тому (1972 р.) у Стокгольмі відбулася перша конференція ООН з навколишньої людини природного середовища. На цьому форумі було намічено спільні принципи міжнародного співробітництва в галузі охорони природи. На основі рішень Стокгольмської конференції було сформульовано сучасні принципизбереження середовища життя.

Перший принцип – це принцип загального зв'язку в живій природі: випадання однієї ланки у складному ланцюзі трофічних та інших зв'язків у природі може призвести до непередбачених результатів. Цей принцип заснований на класичних уявленнях про існування причинно-наслідкових зв'язків між елементами надорганізмових біологічних систем, причому безліч цих зв'язків призводить до утворення різних ланцюгів, мереж та пірамід.

Звідси випливає принцип потенційної корисності кожного компонента живої природи : неможливо передбачити, яке значення для людства матиме той чи інший вигляд у майбутньому . У суспільній свідомості втрачає значення розмежування видів на «корисні» і «шкідливі», стверджується уявлення про те, що «шкідливий або бур'ян – це всього лише організм не на своєму місці».

На основі принципів загального зв'язку та потенційної корисності кожного компонента живої природи формується концепція невтручання у процеси, що протікають у природних екосистемах: «Ми не знаємо, до чого цеприведе, тож краще залишити все як є». Ідеальним способом зберегти status quoвважалося створення територій, що охороняються, з абсолютним заповідним режимом. Однак практика заповідної справи показала, що сучасні екосистеми вже втратили здатність до природного самовідновлення, і їх збереження потрібно активне втручання людини.

В результаті став неминучим перехід від концепції невтручання та консервації існуючого положення до концепції сталого розвитку суспільства та біосфери. Концепція сталого розвитку передбачає підвищення екологічного та ресурсного потенціалу природних екосистем, створення стійких контрольованих екосистем, задоволення потреб суспільства у природних ресурсах на основі науково обґрунтованого раціонального, невичерпного та багатоцільового природокористування, охорони, захисту та відтворення всіх компонентів екосистем.

Подальший розвиток концепції сталого розвитку неминуче спричинив принципу необхідності збереження біологічної різноманітності : тільки різноманітна та різноманітна жива природа виявляється стійкою та високопродуктивною . Принцип необхідності збереження біологічного розмаїття повною мірою узгоджується з основними принципами біоетики: «кожна форма життя є унікальною і неповторною», «кожна форма життя має право на існування», «що не нами створено, не повинно бути нами зруйновано». У цьому цінність генотипу визначається його корисністю в людини, яке унікальністю. Таким чином, було визнано, що "збереження генофонду є відповідальність перед подальшою еволюцією" (Франкель, XIII Міжнародний генетичний прогрес у Берклі, 1974). Свамінатан (Індія) виділив три рівні відповідальності за збереження генофонду: професійний, політичний та суспільний.

У 1980 р. Міжнародним союзом охорони навколишнього середовища та природних ресурсів було розроблено «Всесвітня стратегія охорони навколишнього середовища». У матеріалах Світової стратегії наголошується, що однією із глобальних екологічних проблем є проблема харчування: 500 млн. людей систематично недоїдають. Важче врахувати кількість людей, які не отримують повноцінного харчування, збалансованого за білками, вітамінами та мікроелементами.

Світова стратегія сформулювала першочергові завдання охорони навколишнього середовища:

- Підтримка основних екологічних процесів в екосистемах.

- Збереження генетичної різноманітності.

- Довгострокове раціональне використання видів та екосистем.

У 1992 р. у Ріо-де-Жанейро на конференції Організації Об'єднаних Націй з навколишнього середовища та розвитку (UNCED) було прийнято низку документів, підписаних представниками 179 держав:

– Програма дій: Порядок денний на XXI століття.

– Заява про принципи щодо лісів.

– Конвенція ООН про зміну клімату.

– Конвенція про біологічну різноманітність.

У матеріалах Конвенції про біологічну різноманітність наголошується, що «...різноманітність важлива для еволюції та збереження систем життєзабезпечення біосфери». Для збереження систем життєзабезпечення біосфери необхідне збереження всіх форм біологічного розмаїття: «Країни, які приєднуються до Конвенції, повинні визначати компоненти біологічного розмаїття, здійснювати контроль за видами діяльності, які можуть шкідливо впливати на біологічну різноманітність».

На конференції UNCED було визнано, що зниження рівня біологічної різноманітності є однією з основних причин прогресуючої деградації природних екосистем. Не викликає сумніву, що лише за умови збереження оптимального рівня різноманітності можливе створення екосистем, стійких до екстремальних впливів фізико-хімічних факторів, шкідників та хвороб.

У 1995 р. у Софії на конференції міністрів довкілля європейських країн було прийнято Загальноєвропейську стратегію збереження біологічного та ландшафтного розмаїття. Перелічимо принципи Загальноєвропейської стратегії збереження біологічного та ландшафтного розмаїття природи:

– Охорона найуразливіших екосистем.

– Охорона та відновлення порушених екосистем.

– Охорона територій із найбільшою видовою різноманітністю.

- Збереження еталонних природних комплексів.

Припинення зростання продуктивності штучних екосистем також пов'язують із низьким рівнем біорізноманіття: нині обробляється лише 150 видів культурних рослин і розлучається 20 видів свійських тварин. При цьому низький рівень глобального розмаїття поєднується і з низьким рівнем локального розмаїття, пануванням монокультури або культурообігів з коротким терміном ротації. Гонитва за однорідністю сортів рослин та порід тварин призвела до різкого звуження генетичного розмаїття. Наслідком зниження різноманітності є зниження стійкості до екстремальних фізико-хімічних факторів середовища і ще більшою мірою до шкідників і хвороб.

Численними дослідженнями доведено, що єдиний надійний шлях до підвищення стійкості та продуктивності природних екосистем – це підвищення рівня їхньої гетерогенності, оскільки в генетично неоднорідних системах виникають компенсаторні взаємодії особин з різними особливостями росту та розвитку, чутливості до динаміки факторів середовища, хвороб, шкідників. Саме гетерогенні насадження забезпечують можливість безперервного та невичерпного природокористування.

Отже, назріла необхідність ширшого використання видового та внутрішньовидового (генетичного) потенціалу якомога більшої кількості видів, придатних для культивування в контрольованих умовах. Вся різноманітність матеріалу, що підлягає збереженню, включає наступні категорії організмів: сорти та породи, що обробляються та розводяться в даний час; сорти та породи, що вийшли з виробництва, але мають велику генетичну та селекційну цінність за окремими параметрами; місцеві сорти та аборигенні породи; дикі родичі культурних рослин та свійських тварин; дикі види рослин тварин, перспективні для введення в культуру та доместикації; експериментально створені генетичні лінії

Природно, що для вирішення комплексу завдань, пов'язаних з проблемами біологічного розмаїття, потрібно спочатку виробити критерії для оцінки біорізноманіття, виявити та оцінити рівень різноманітності у конкретних екосистемах (природно-територіальних комплексах), розробити рекомендації щодо збереження та примноження виявленого розмаїття рекомендації до агропромислового виробництва.