Основні функції зорового аналізатора та методи їх дослідження. Будова органів зору та зорового аналізатора

Дата: 20.04.2016

Коментарів: 0

Трохи про будову зорового аналізатора
Функції райдужної оболонки та рогівки
Що дає заломлення зображення на сітківці
Допоміжний апарат очного яблука
Очні м'язи та повіки

Зоровий аналізатор – це парний орган зору, представлений очним яблуком, м'язовою системою ока та допоміжним апаратом. За допомогою здатності бачити людина може розрізняти колір, форму, величину предмета, його освітленість та відстань на якому вона знаходиться. Так людське око здатне розрізняти напрямок руху предметів або їх нерухомість. 90% інформації людина отримує завдяки здатності бачити. Орган зору є найважливішим із усіх органів чуття. Зоровий аналізатор включає очне яблуко з м'язами і допоміжний апарат.

Трохи про будову зорового аналізатора

Очне яблуко розташоване в очниці на жировій подушці, яка є амортизатором. При деяких захворюваннях, кахексії (схуднення) жирова подушка стоншується, очі опускаються вглиб очної западини і створюється відчуття, що вони запали. Очне яблуко має три оболонки:

білкову;
судинну;
сітчасту.

Показники зорового аналізатора досить складні, тому розбирати їх потрібно по порядку.

Білкова оболонка (склера) є зовнішньою оболонкою очного яблука. Фізіологія цієї оболонки влаштована так, що вона складається із щільної сполучної тканини, що не пропускає промені світла. До склери прикріплюються м'язи ока, що забезпечують рухи ока та кон'юнктива. Передня частина склери має прозору структуру і називається рогівкою. На рогівці сконцентровано велика кількістьнервових закінчень, що забезпечують її високу чутливість, а кровоносні судини у цій галузі відсутні. За формою вона кругла і трохи опукла, що дозволяє забезпечити правильне заломлення променів світла.

Судинна оболонка складається з великої кількості судин, які забезпечують трофіку очного яблука. Будова зорового аналізатора влаштована так, що судинна оболонка переривається в тому місці, де склера переходить у рогівку і утворює вертикально розташований диск, що складається із сплетень судин та пігменту. Ця частина оболонки носить назву райдужної оболонки. Пігмент, що міститься в райдужній оболонці у кожної людини свій, він і забезпечує колір очей.При деяких захворюваннях пігмент може зменшуватися або зовсім відсутні (альбінізм), тоді райдужна оболонка набуває червоного кольору.

У центральній частині райдужної оболонки розташований отвір, діаметр якого змінюється в залежності від інтенсивності освітлення. Промені світла проникають у очне яблуко на сітчасту оболонку лише через зіницю. Райдужна оболонка має гладку мускулатуру – кругові та радіальні волокна. Вона відповідає за діаметр зіниці. Кругові волокна відповідають за звуження зіниці, іннервує їх периферична нервова система та окоруховий нерв.

Радіальні м'язи відносять до симпатичної нервової системи. Управління цими м'язами здійснюється з єдиного мозкового центру. Тому розширення та звуження зіниць відбувається збалансовано, незалежно від того на одне око вплинути яскравим світлом або на обидва.

Повернутись до змісту

Функції райдужної оболонки та рогівки

Райдужка є діафрагмою очного апарату. Вона забезпечує регулювання надходження променів світла на сітківку. Зіниця звужується, коли на сітківку після заломлень потрапляє менша кількість променів світла.

Відбувається це за підвищення інтенсивності освітлення. При зниженні освітлення зіниця розширюється і на очне дно потрапляє більша кількість світла.

Анатомію зорового аналізатора влаштовано так, що діаметр зіниць залежить не тільки від освітлення, на цей показник впливають і деякі гормони організму. Так, наприклад, при переляку виділяється велика кількістьадреналіну, який також здатний діяти на скорочувальну здатність м'язів, які відповідають за діаметр зіниці.

Райдужка та рогівка не з'єднані: є простір, який називається передньою камерою очного яблука. Передня камера заповнена рідиною, що виконує трофічну функцію для рогівки та бере участь у заломленні світла при проходженні променів світла.

Третя сітчаста оболонка - це специфічний апарат очного яблука, що сприймає. Сітчаста оболонка утворена розгалуженими нервовими клітинами, що виходять із очного нерва.

Сітчаста оболонка розташована відразу за судинною і вистилає більшу частину очного яблука. Схема будови сітківки дуже складна. Сприймати предмети здатна лише задня частинасітчастої оболонки, яка утворена спеціальними клітинами: колбочками та паличками.

Схема будови сітківки дуже складна. Колбочки відповідають за сприйняття кольору предметів, палички – за інтенсивність висвітлення. Палички та колбочки розташовані впереміш, але в деяких ділянках є скупчення тільки паличок, а в деяких – тільки колб. Світло, потрапляючи на сітківку, викликає реакцію усередині цих специфічних клітин.

Повернутись до змісту

Що дає заломлення зображення на сітківці

Внаслідок такої реакції виробляється нервовий імпульс, який передається по нервових закінченнях у зоровий нерв, а потім у потиличну частку кори головного мозку. Цікаво, що провідні шляхи зорового аналізатора мають повне і неповне перехрест між собою. Таким чином, інформація з лівого ока надходить у потиличну частку кори головного мозку праворуч і навпаки.

Цікавим фактом і те, що зображення предметів після заломлень на сітківці передається у перевернутому вигляді.

У такому вигляді інформація надходить до кори головного мозку, де потім обробляється. Сприймати предмети у вигляді, як вони є, це набутий навичка.

Новонароджені діти сприймають світ у перевернутому вигляді. У міру зростання та розвитку головного мозку виробляються ці функції зорового аналізатора і дитина починає сприймати зовнішній світ у справжньому вигляді.

Система заломлення представлена:

передньою камерою;
задньою камерою ока;
кришталиком;
склоподібним тілом.

Передня камера розташована між рогівкою та райдужкою. Вона забезпечує харчування рогівки. Задня камера знаходиться між райдужкою та кришталиком. І передня та задня камери заповнені рідиною, яка здатна циркулювати між камерами. Якщо ця циркуляція порушується, виникає захворювання, що призводить до порушення зору і може призвести навіть до його втрати.

Кришталик – це двоопукла прозора лінза. Функція кришталика – заломлення променів світла. Якщо при деяких захворюваннях змінюється прозорість цієї лінзи, виникає таке захворювання, як катаракта. На сьогоднішній день єдиним лікуваннямкатаракти є заміна кришталика. Ця операція нескладна і досить добре переноситься пацієнтами.

Склоподібне тіло заповнює весь простір очного яблука, забезпечуючи постійну формуочі та його трофіку. Склоподібне тіло представлене драглистою прозорою рідиною. При проходженні через неї промені світла заломлюються.

Ось типовий хворий із такою поразкою.

Він уважно розглядає запропоноване йому зображення окулярів. Він збентежений і не знає, що означає це зображення. Він починає гадати: «Кружок... і ще гурток... і палиця... перекладина... напевно, це велосипед?» Він розглядає зображення півня з гарним різнокольоровим пір'ям хвоста і, не сприймаючи фазу цілого образу, каже: «Напевно, це пожежа – ось язики полум'я...».

У випадках масивних уражень вторинних відділів потиличної кори явища оптичної агнозії можуть набувати грубого характеру.

У випадках обмежених уражень цієї області вони виступають у більш стертих формах і виявляються лише при розгляді складних картин або дослідів, де зорове сприйняття здійснюється в ускладнених умовах (наприклад, в умовах дефіциту часу). Такі хворі можуть прийняти телефон з диском, що обертається, за годинник, а коричневий диван - за валізу тощо. 56) або коли вони складені з окремих елементів і включені до складного оптичного поля (рис. 57). Особливо виразно всі ці дефекти зорового сприйняття виступають, коли досліди із сприйняттям проводяться в умовах дефіциту часу – 0,25-0,50 с (за допомогою тахистоскопа).

Природно, що хворий з оптичною агнозією виявляється неспроможна як сприймати цілі зорові структури, а й зображати їх . Якщо йому дається завдання намалювати якийсь предмет, легко виявити, що образ цього предмета у нього розпався і що він може зобразити (або, вірніше, позначити) лише його окремі частини, даючи графічний перелік деталей там, де нормальна людинамалює зображення.

Основні засади будови зорового аналізатора.

Можна виділити кілька загальних принципів будови всіх аналізаторних систем:

а) принцип паралельної багатоканальної переробки інформації,відповідно до якого інформація про різні параметри сигналу одночасно передається різними каналами аналізаторної системи;

б) принцип аналізу інформації за допомогою нейронів-детекторів,спрямованого виділення як щодо елементарних, і складних, комплексних характеристик сигналу, що забезпечується різними рецептивними полями;

в) принцип послідовного ускладнення переробки інформації від рівня до рівня,відповідно до якого кожен із них здійснює свої власні аналізаторні функції;

г) принцип топічного(«крапка в крапку») представництва периферичних рецепторів у первинному полі аналізаторної системи;

д) принцип цілісної інтегративної репрезентації сигналу ЦНС у взаємозв'язку з іншими сигналами,що досягається завдяки існуванню загальної моделі (схеми) сигналів даної модальності (на кшталт «сферичної моделі колірного зору»). На рис. 17 та 18, А Б В,Г (кольорова вклейка) показана мозкова організація основних аналізаторних систем: зорової, слухової, нюхової та шкірно-кінестетичної. Подано різні рівні аналізаторних систем - від рецепторів до первинних зон кори великих півкуль.

Людина, як і всі примати, відноситься до «зорових» ссавців; основну інформацію про світ він отримує через зорові канали. Тому роль зорового аналізатора для психічних функційлюдину важко переоцінити.

Зоровий аналізатор, як і всі аналізаторні системи, організовано за ієрархічним принципом. Основними рівнями зорової системикожної півкулі є: сітківка ока (периферичний рівень); зоровий нерв (ІІ пара); область перетину зорових нервів(хіазму); зоровий канатик (місце виходу зорового шляху з області хіазми); зовнішнє або латеральне колінчасте тіло (НКТ або ЛКТ); подушка зорового бугра, де закінчуються деякі волокна зорового шляху; шлях від зовнішнього колінчастого тіла до кори (зорове сяйво) і первинне 17 поле кори мозку (рис. 19, А, Б, Вт

Мал. 20; кольорове вклеювання). Робота зорової системи забезпечується II, III, IV та VI парами черепно-мозкових нервів.

Поразка кожного з перерахованих рівнів, або ланок, зорової системи характеризується особливими зоровими симптомами, особливими порушеннями зорових функцій.

Перший рівень зорової системи- сітківка ока - є дуже складним органом, який називають «шматком мозку, винесеним назовні».

Рецепторний лад сітківки містить два типи рецепторів:

· | Колбочки (апарат денного, фотопічного зору);

· ¦ палички (апарат сутінкового, скотопічного зору).

Коли світло досягає ока, що виникає в цих елементах фотопічна реакція перетворюється на імпульси, що передаються через різні рівні зорової системи в первинну зорову кору (17-е поле). Кількість колб і паличок нерівномірно розподілено в різних областях сітківки; колб значно більше в центральній частині сітківки (fovea) - зоні максимально ясного зору. Ця зона дещо зрушена убік від місця виходу зорового нерва - області, яка називається сліпою плямою (papilla n. optici).

Людина належить до так званих фронтальних ссавців, тобто тварин, у яких очі розташовані у фронтальній площині. Внаслідок цього зорові поля обох очей (тобто та частина зорового середовища, яке сприймається кожною сітківкою окремо) перекриваються. Це перекриття зорових полів є дуже важливим еволюційним придбанням, що дозволило людині виконувати точні маніпуляції руками під контролем зору, а також точність і глибину бачення (бінокулярний зір). Завдяки бінокулярному зору з'явилася можливість поєднувати образи об'єкта, що у сітківках обох очей, що різко поліпшило сприйняття глибини зображення, його просторових ознак.

Зона перекриття зорових полів обох очей становить приблизно 120 °. Зона монокулярного бачення становить близько 30° кожного ока; цю зону ми бачимо лише одним оком, якщо фіксувати центральну точку загального для двох очей поля зору.

Зорова інформація, що сприймається двома очима або тільки одним оком (лівим або правим), Зорова інформація, що сприймається двома очима або тільки одним оком (лівим або правим), проектується на різні відділи сітківки і, отже, надходить у різні ланки зорової системи.

Загалом ділянки сітківки, розташовані до носа від середньої лінії(нозальні відділи), беруть участь у механізмах бінокулярного зору, а ділянки, розташовані в скроневих відділах(Темпоральні відділи), - в монокулярному зорі.

Крім того, важливо пам'ятати, що сітківка організована і за верхньонижнім принципом: її верхні та нижні відділи представлені на різних рівнях зорової системи по-різному. Знання про ці особливості будови сітківки дозволяють діагностувати її захворювання (рис. 21; кольорове вклеювання).

Другий рівень роботи зорової системи- зорові нерви (ІІ пара). Вони дуже короткі і розташовані позаду очних яблук у передній черепній ямціна базальній поверхні великих півкуль головного мозку. Різні волокна зорових нервів несуть зорову інформацію від різних відділів сітківок. Волокна від внутрішніх ділянок сітківок проходять у внутрішній частині зорового нерва, від зовнішніх ділянок – у зовнішній, від верхніх ділянок – у верхній, а від нижніх – у нижній.

Область хіазми становить третю ланку зорової системи. Як відомо, у людини у зоні хіазми відбувається неповне перехрест зорових шляхів. Волокна від нозальних половин сітківок надходять у протилежну (контралатеральну) півкулю, а волокна від темпоральних половин - до іпсилатеральної. Завдяки неповному перехресту зорових шляхів зорова інформація від кожного ока надходить в обидві півкулі. Важливо пам'ятати, що волокна, що йдуть від верхніх відділівсітківок обох очей, утворюють верхню половину хіазми, а ті, що йдуть від нижніх відділів - нижню; волокна від fovea також піддаються частковому перехресту та розташовані в центрі хіазми.

Четвертий рівень зорової системи- Зовнішнє або латеральне колінчасте тіло (НКТ або ЛКТ). Це частина зорового бугра, найважливіше з таламічних ядер, є велике утворення, що складається з нервових клітин, де зосереджений другий нейрон зорового шляху (перший нейрон знаходиться в сітківці). Таким чином, зорова інформація без будь-якої переробки надходить безпосередньо із сітківки до НКТ. У людини 80% зорових шляхів, що йдуть від сітківки, закінчуються в НКТ, решта 20% йдуть в інші утворення (подушку зорового бугра, переднє двоолміє, стовбурову частину мозку), що вказує на високий рівень кортикалізації зорових функцій. НКТ, як і сітківка, характеризується топічним будовою, т. е. різним областям сітківки відповідають різні групи нервових клітин у НКТ. Крім того, в різних ділянкахНКТ представлені області зорового поля, які сприймаються одним оком (зони монокулярного бачення), та області, що сприймаються двома очима (зони бінокулярного бачення), а також область області, що сприймаються двома очима (зони бінокулярного бачення), а також область центрального бачення.

Як уже було сказано вище, крім НКТ існують і інші інстанції, куди надходить зорова інформація, - це подушка зорового бугра, переднє двоолміє і стовбурова частина мозку. При їх ураженні жодних порушень зорових функцій як таких немає, що свідчить про інше їх призначення. Переднє двоолміє, як відомо, регулює цілу низку рухових рефлексів (типу старт-рефлексів), у тому числі і тих, які «запускаються» зоровою інформацією. Очевидно, подібні функції виконує і подушка зорового бугра, що з великою кількістю інстанцій, зокрема - з областю базальних ядер. Стовбурові структури мозку беруть участь у регуляції загальної неспецифічної активації мозку через колатералі, що йдуть від зорових шляхів. Таким чином, зорова інформація, що йде в стовбурову частину мозку, є одним із джерел, що підтримують активність неспецифічної системи (див. гл. 3).

П'ятий рівень зорової системи- зорове сяйво (пучок Граціоле) - досить протяжна ділянка мозку, що знаходиться в глибині тім'яної та потиличної часток. Це широкий веєр волокон, що займає велике простір, що несуть зорову інформацію від різних ділянок сітківки в різні області 17-го поля кори.

Остання інстанція- первинне 17-е поле кори великих півкуль, розташоване головним чином медіальної поверхнімозку у вигляді трикутника, який спрямований вістрям углиб мозку. Це значна за довжиною площа кори великих півкуль порівняно з первинними кірковими полями інших аналізаторів, що відбиває роль зору життя людини. Найважливішою анатомічною ознакою 17-го поля є гарний розвиток IV шару кори, куди приходять зорові аферентні імпульси; IV шар пов'язані з V шаром, звідки «запускаються» місцеві рухові рефлекси, що характеризує «первинний нейронний комплекс кори» (Г. І. Поляков, 1965). 17-е поле організовано за топічним принципом, т. е. різні області сітківки представлені його різних ділянках. Це поле має дві координати: верхньо-нижню та передньо-задню. Верхня частина 17-го поля пов'язана з верхньою частиною сітківки, тобто з нижніми полями зору; у нижню частину 17-го поля надходять імпульси від нижніх ділянок сітківки, тобто від верхніх полів зору. У задній частині 17-го поля представлено бінокулярний зір у передній частині – периферичний монокулярний зір.

Зоровий аналізатор людини є складною нервово-рецепторною системою, призначеною для сприйняття та аналізу світлових подразнень. Згідно І. П. Павлову, в ньому, як і в будь-якому аналізаторі, є три основні відділи - рецепторний, провідниковий та корковий. У периферичних рецепторах – сітківці ока – відбуваються сприйняття світла та первинний аналіззорових відчуттів. Провідниковий відділ включає зорові шляхита окорухові нерви. До кіркового відділу аналізатора, розташованого в області шпорної борозни потиличної частки мозку, надходять імпульси як від фоторецепторів сітківки, так і від пропріорецепторів зовнішніх м'язів очного яблука, а також м'язів, закладених у райдужному тілі. Крім того, є тісні асоціативні зв'язки з іншими аналізаторами.

Джерелом діяльності зорового аналізатора є перетворення світлової енергії на нервовий процес, що виникає в органі почуттів. За класичним визначенням В. І. Леніна, "...відчуття є справді безпосередній зв'язок свідомості із зовнішнім світом, є перетворення енергії зовнішнього роздратування на факт свідомості. Це перетворення кожна людина мільйони разів спостерігала і спостерігає дійсно на кожному кроці".

Адекватним подразником для органу зору є енергія світлового випромінювання. Людське око сприймає світло з довжиною хвилі 380-760 нм. Однак у спеціально створених умовах цей діапазон помітно розширюється у бік інфрачервоної частини спектру до 950 нм і ультрафіолетової частини до 290 нм.

Такий діапазон світлової чутливості ока обумовлений формуванням фоторецепторів пристосовно до сонячного спектру. Земна атмосфера на рівні моря повністю поглинає ультрафіолетові променіз довжиною хвилі менше 290 нм, частина ультрафіолетового випромінювання (до 360 нм) затримується рогівкою та особливо кришталиком.

Обмеження сприйняття довгохвильового інфрачервоного випромінювання пов'язане з тим, що внутрішні оболонки ока самі випромінюють енергію, зосереджену в інфрачервоній частині спектра. Чутливість ока до цих променів призвела б до зниження чіткості зображення предметів на сітківці за рахунок освітлення порожнини ока світлом, яке походить з його оболонок.

Зоровий акт є складним нейрофізіологічним процесом, багато деталей якого ще не з'ясовано. Він складається із чотирьох основних етапів.

За допомогою оптичних середовищ ока (рогівка, кришталик) на фоторецепторах сітківки утворюється дійсне, але інвертоване зображення предметів зовнішнього світу.
Під впливом світлової енергії у фоторецепторах (колбочки, палички) відбувається складний фотохімічний процес, що призводить до розпаду зорових пігментів з подальшою регенерацією за участю вітаміну А та інших речовин. Цей фотохімічний процес сприяє трансформації світлової енергії на нервові імпульси. Щоправда, досі незрозуміло, як зоровий пурпур бере участь у збудженні фоторецепторів. Світлі, темні та кольорові деталі зображення предметів по-різному збуджують фоторецептори сітківки та дозволяють сприймати світло, колір, форму та просторові відносини предметів зовнішнього світу.
Імпульси, що виникли у фоторецепторах, проводяться по нервових волокнах до зорових центрів кори. великого мозку.
У кіркових центрах відбувається перетворення енергії нервового імпульсу на зорове відчуття та сприйняття. Проте досі невідомо, як відбувається це перетворення.

Таким чином, око є дистантним рецептором, що дає велику інформацію про світ без безпосереднього контакту з його предметами. Тісний зв'язок з іншими аналізаторними системами дозволяє за допомогою зору на відстані отримати уявлення про властивості предмета, які можуть бути сприйняті лише іншими рецепторами – смаковими, нюховими, тактильними. Так, вид лимона і цукру створює уявлення про кисле і солодке, вид квітки - про його запах, снігу і вогню - про температуру тощо. Поєднаний і взаємний зв'язок різних рецепторних систем в єдину сукупність створюється в процесі індивідуального розвитку.

Дистантний характер зорових відчуттів істотно впливав на процес природного відбору, полегшуючи добування їжі, своєчасно сигналізуючи про небезпеку та сприяючи вільній орієнтації у навколишній обстановці. У процесі еволюції йшло вдосконалення зорових функцій, і вони стали найважливішим джерелом інформації про світ.

Основою всіх зорових функцій є світлова чутливість ока. Функціональна здатність сітківки нерівноцінна на всьому її протязі. Найбільш висока вона в області плями і особливо у центральній ямці. Тут сітківка представлена тільки нейроепітелієм і складається виключно з високодиференційованих колб. При розгляді будь-якого предмета очей встановлюється таким чином, що зображення предмета завжди проектується на центральній ямці. На решті сітківки переважають менш диференційовані фоторецептори - палички, і що далі від центру проектується зображення предмета, то менш чітко воно сприймається.

У зв'язку з тим, що сітківка тварин, що ведуть нічний спосіб життя, складається переважно з паличок, а денних тварин - з колб, М. Шультце в 1868 р. висловив припущення про подвійну природу зору, згідно з яким денний зір здійснюється колбами, а нічний - паличками. . Палочковий апарат має високу світлочутливість, але не здатний передавати відчуття кольоровості; колбочки забезпечують кольоровий зір, але значно менш чутливі до слабкого світла та функціонують лише за хорошого освітлення.

Залежно від ступеня освітленості можна виділити три різновиди функціональної здатності ока.

Денний (фотопічний) зір здійснюється колбочковим апаратом ока при великій інтенсивності освітлення. Воно характеризується високою гостротою зору та гарним сприйняттям кольору.
Сутінковий (мезопічний) зір здійснюється паличковим апаратом ока при слабкому ступені освітленості (0,1-0,3 лк). Воно характеризується низькою гостротою зору та ахроматичним сприйняттям предметів. Відсутність сприйняття кольору при слабкому освітленні добре відображено в прислів'ї "вночі всі кішки сірки".
Нічний (скотопічний) зір також здійснюється паличками при пороговій та надпороговій освітленості. Воно зводиться лише до відчуття світла.

Таким чином, подвійна природа зору потребує диференційованого підходу до оцінки зорових функцій. Слід розрізняти центральний та периферичний зір.

Центральний зір здійснюється колбочковим апаратом сітківки. Воно характеризується високою гостротою зору та сприйняттям кольору. Інший важливою рисоюцентрального зору є візуальне сприйняття форми предмета. У здійсненні форменого зору на вирішальній ролі належить корковому відділу зорового аналізатора. Так, людське око легко формує ряди точок у вигляді трикутників, похилих ліній за рахунок коркових асоціацій. Значення кори великого мозку у здійсненні форменого зору підтверджують випадки втрати здатності розпізнавати форму предметів, які іноді спостерігаються при пошкодженні потиличних часток мозку.

Периферичний паличковий зір служить для орієнтації в просторі і забезпечує нічний і сутінковий зір.

Зоровий аналізатор складається з очного яблука, будова якого схематично представлена на рис. 1, що проводять шляхів та зорової кори головного мозку.

Власне оком називається складно влаштоване, пружне, майже кулясте тіло - очне яблуко. Воно знаходиться в очниці, оточене кістками черепа. Між стінками очної ямки і очним яблуком є жирова прокладка.

Око складається з двох частин: власне очного яблука та допоміжних м'язів, повік, слізного апарату. Як фізичний прилад очей представляє подібність фотоапарату - темну камеру, в передній частині якої знаходиться отвір (зіниця), що пропускає світлові промені. Вся внутрішня поверхня камери очного яблука вистелена сітчастою оболонкою, що складається з елементів, що сприймають світлові промені і переробляють їх енергію в перше подразнення, яке передається далі в мозок зоровим каналом.

Очне яблуко

За формою очне яблуко має не зовсім правильну кулясту форму. Очне яблуко має три оболонки: зовнішню, середню і внутрішню і ядро, тобто кришталик, і склоподібне тіло - драглисту масу, укладену в прозору оболонку.

Зовнішня оболонка ока побудована із щільної сполучної тканини. Це найщільніша з усіх трьох оболонок, завдяки якій очне яблуко зберігає свою форму.

Зовнішня оболонка в основному біла, тому її називають білком або склерою. Передня її частина частково видно в області очної щілини, її центральна частина більш опукла. У своєму передньому відділі вона поєднується з прозорою рогівкою.

Разом вони утворюють рогоподібно - склеральну капсулу ока, яка є найбільш щільною та пружною зовнішньою частиною ока, виконує захисну функцію, складаючи як би скелет ока.

Рогівка

Рогівка ока нагадує годинникове скло. Вона має передню опуклу та задню увігнуту поверхню. Товщина рогівки у центрі близько 0,6, але в периферії до 1 мм. Рогівка є найбільш заломлюючим середовищем ока. Вона є вікном, через яке в око проходять шляхи світла. У рогівці немає кровоносних судин та її харчування здійснюється за рахунок дифузії із судинної мережі, розташованої на кордоні між рогівкою та склерою.

У поверхневих шарах рогівки розташовуються численні нервові закінчення, тому вона найчутливіша частина тіла. Навіть легкий дотик викликає рефлекторне миттєве змикання повік, що запобігає попаданню на рогівку сторонніх тіл і захищає її від холоду та теплових пошкоджень.

Середня оболонка зветься судинною, тому що в ній зосереджена основна маса кровоносних судин, що живлять тканини ока.

В склад судинної оболонкивходить райдужка з отвором (зіницею) посередині, що виконує роль діафрагми на шляху променів, що йдуть в око через рогівку.

Райдужна оболонка

Райдужна оболонка є переднім, добре видимим відділом судинного тракту. Вона являє собою пігментовану круглу пластинку, розташовану між роговою оболонкою та кришталиком.

У райдужній оболонці є два м'язи: м'яз, що звужує зіницю і м'яз, що розширює зіницю. Райдужка має губчасту структуру і містить пігмент, залежно від кількості та товщини якого оболонки ока можуть бути темними (чорними чи коричневими) або світлими (сірими чи блакитними).

Сітківка

Внутрішня оболонка ока – сітківка – найважливіша частина ока. Має дуже складну будову і складається очним чином із нервових клітин. за анатомічній будовісітківка складається із десяти шарів. У ній розрізняють пігментний, нервоклітинний, фоторецепторний та ін.

Найбільш важливим з них є шар зорових клітин, що складається з світлосприймаючих клітин - паличок і колб, що здійснюють також сприйняття кольору. Кількість паличок у сітківці людини сягає 130 млн., колбочек близько 7 млн. Палички здатні сприймати навіть слабкі світлові роздратування є органами сутінкового зору, а колбочки - органами денного зору. У них відбувається перетворення фізичної енергії променів світла, що потрапляють в око, в первинний імпульс, який зорово першому шляху передається в потиличну частку головного мозку, де і формується зоровий образ.

У центрі сітківки розташована область жовтої плями, яка здійснює найбільш тонкий та диференційований зір. У носовій половині сітчастої оболонки приблизно в чотирьох мм від жовтої плями знаходиться місце виходу зорового нерва, що утворює диск діаметром 1,5 мм.

З центру диска зорового нерва виходять судини артерії та століття, які діляться на гілки, що розподіляються майже по всій сітчастій оболонці. Порожнина ока заповнена кришталиком та склоподібним тілом.

Оптичну частину ока

Оптичну частину ока складають світлозаломлюючі середовища: рогівка, кришталик, склоподібне тіло. Завдяки їм світлові промені, що йдуть від предметів весняного світу, після свого заломлення в них дають чітке зображення на сітчастій оболонці.

Кришталик є найважливішим оптичним середовищем. Він являє собою двоопуклу лінзу, що складається з численних клітин, що нашаруються один на одного пластами. Він розташований між райдужною оболонкою та склоподібним тілом. Судин та нервів у кришталику немає. Завдяки своїм еластичним властивостям кришталик може змінювати свою форму і ставати то більш, то менш опуклим залежно від того, розглядається предмет близької чи далекої відстані. Цей процес (акомодація) здійснюється за допомогою особливої системи м'язів очей, пов'язаних тонкими нитками з прозорою сумкою, в якій укладено кришталик. Скорочення цих м'язів зумовлює зміну кривизни кришталика: він ставати опуклішим і сильніше переломлює промені при розгляданні близько розташованих предметів, а при розгляданні далеко розташованих предметів - ставати більш плоским, промені слабшають слабше.

Скловидне тіло

Склоподібне тіло - безбарвна драглиста маса, що займає більшу частину порожнини ока. Воно розташовується за кришталиком і становить 65 % вмісту маси ока (4 г). Склоподібне тіло є опорною тканиною очного яблука. Завдяки відносній сталості складу та форми, практичної однорідності та прозорості структури, еластичності та пружності, тісному контакту з циліарним тілом, кришталиком та сітківкою, склоподібне тіло забезпечує вільне проходження світлових променів до сітківки, пасивно бере участь в акті акомодації. Воно створює сприятливі умови для сталості внутрішньоочного тискута стабільної форми очного яблука. Крім того, воно виконує і захисну функцію, що оберігає внутрішні оболонки ока (сітківку, циліарне тіло, кришталик) від дислокації, особливо при пошкодженні органів зору.

Функції ока

Основною функцією зорового аналізатора людини є сприйняття світла і трансформація променів від предметів, що світяться і не світяться, в зорові образи. Центральний зорово - нервовий апарат (колбочки) забезпечує денний зір (гострота зору та відчуття кольору), а периферійний зорово-нервовий апарат - нічний або сутінковий зір (світловідчуття, темнова адаптація).

Зоровий аналізатор є сукупністю структур, що сприймають світлову енергію у вигляді електромагнітного випромінювання з довжиною хвилі 400-700 нм і дискретних частинок фотонів, або квантів, і формують зорові відчуття. За допомогою ока сприймається 80 – 90% усієї інформації про навколишній світ.

Мал. 2.1

Завдяки діяльності зорового аналізатора розрізняють освітленість предметів, їх колір, форму, величину, напрямок пересування, відстань, на яку вони віддалені від ока та один від одного. Усе це дозволяє оцінювати простір, орієнтуватися у світі, виконувати різні види цілеспрямованої діяльності.

Поруч із поняттям зорового аналізатора існує поняття органу зору (рис. 2.1)

Це око, що включає три різні у функціональному відношенні елементи:

1) очне яблуко, в якому розташовані світлосприймаючий, світлозаломлюючий і світлорегулюючий апарати;

2) захисні пристрої, тобто. зовнішні оболонки ока (склера та рогівка), слізний апарат, повіки, вії, брови; 3) руховий апарат, представлений трьома парами очних м'язів (зовнішня і внутрішня прямі, верхня і нижня прямі, верхня і нижня косі), які іннервуються III (очіруховий нерв), IV (блоковий нерв) і VI (відвідний нерв) парами черепних нервів.

Структурно-функціональна характеристика

Рецепторний (периферичний) відділ зорового аналізатора (фоторецептори) підрозділяється на паличкові та колбочкові нейросенсорні клітини, зовнішні сегменти яких мають відповідно паличкоподібну («палички») та колбочкоподібну («колбочки») форми. У людини налічується 6 - 7 млн колб та 110-125 млн паличок.

Місце виходу зорового нерва із сітківки не містить фоторецепторів і називається сліпою плямою. Латерально від сліпої плями в області центральної ямки лежить ділянка найкращого бачення - жовта пляма, яка містить переважно колбочки. До периферії сітківки число колбочек зменшується, а кількість паличок зростає, і периферія сітківки містить лише одні палички.

Відмінності функцій колб і паличок є основою феномена двоїстості зору. Палички є рецепторами, які сприймають світлові промені за умов слабкої освітленості, тобто. безбарвний, або ахроматичний, зір. Колбочки ж функціонують в умовах яскравої освітленості та характеризуються різною чутливістю до спектральних властивостей світла (кольоровий чи хроматичний зір). Фоторецептори мають дуже високу чутливість, що обумовлено особливістю будови рецепторів і фізико-хімічних процесів, що лежать в основі сприйняття енергії світлового стимулу. Вважають, що фоторецептори збуджуються при дії ними 1-2 квантів світла.

Палички та колбочки складаються з двох сегментів - зовнішнього та внутрішнього, які з'єднуються між собою за допомогою вузької вії. Палички та колбочки орієнтовані в сітківці радіально, а молекули світлочутливих білків розташовані у зовнішніх сегментах таким чином, що близько 90% їх світлочутливих груп лежать у площині дисків, що входять до складу зовнішніх сегментів. Світло має найбільшу збудливу дію в тому випадку, якщо напрямок променя збігається з довгою віссю палички або колбочки, при цьому він спрямований перпендикулярно до дисків їх зовнішніх сегментів.

Фотохімічні процеси у сітківці ока.У рецепторних клітинах сітківки знаходяться світлочутливі пігменти (складні білкові речовини) – хромопротеїди, що знебарвлюються на світлі. У паличках на мембрані зовнішніх сегментів міститься родопсин, у колбочках – йодопсин та інші пігменти.

Родопсин та йодопсин складаються з ретиналю (альдегіду вітаміну А 1) та глікопротеїду (опсину). Маючи подібність у фотохімічних процесах, вони різняться тим, що максимум поглинання перебуває у різних галузях спектра. Палички, що містять родопсин, мають максимум поглинання в ділянці 500 нм. Серед колб розрізняють три типи, які відрізняються максимумами в спектрах поглинання: одні мають максимум у синій частині спектру (430-470 нм), інші в зеленій (500-530), треті - у червоній (620-760 нм) частині, що обумовлено наявністю трьох типів зорових пігментів. Червоний колбочковий пігмент отримав назву "йодопсин". Ретиналь може бути в різних просторових конфігураціях (ізомерних формах), але тільки одна з них - 11-ЦІС-ізомер ретиналю виступає як хромофорна група всіх відомих зорових пігментів. Джерелом ретиналю в організмі є каротиноїди.

Фотохімічні процеси в сітківці протікають дуже ощадливо. Навіть при дії яскравого світла розщеплюється тільки невелика частина родопсину, що є в паличках (близько 0,006%).

У темряві відбувається ресинтез пігментів, що протікає з поглинанням енергії. Відновлення йодопсину протікає у 530 разів швидше, ніж родопсин. Якщо в організмі знижується вміст вітаміну А, то процеси ресинтезу родопсину слабшають, що призводить до порушення сутінкового зору, так званої курячої сліпоті. При постійному та рівномірному освітленні встановлюється рівновага між швидкістю розпаду та ресинтезу пігментів. Коли кількість світла, що падає на сітківку, зменшується, ця динамічна рівновага порушується і зсувається у бік більш високих концентрацій пігменту. Цей фотохімічний феномен є основою темнової адаптації.

Особливе значення у фотохімічних процесах має пігментний шар сітківки, утворений епітелієм, що містить фусцин. Цей пігмент поглинає світло, перешкоджаючи відображенню та розсіюванню його, що зумовлює чіткість зорового сприйняття. Відростки пігментних клітин оточують світлочутливі членики паличок і колб, беручи участь в обміні речовин фоторецепторів і в синтезі пігментів зорових.

Внаслідок фотохімічних процесів у фоторецепторах ока при дії світла виникає рецепторний потенціал, який є гіперполяризацією мембрани рецептора. Це відмінна риса зорових рецепторів, активація інших рецепторів виявляється у вигляді деполяризації їхньої мембрани. Амплітуда зорового рецепторного потенціалу збільшується зі збільшенням інтенсивності світлового стимулу. Так, при дії червоного кольору, довжина хвилі якого становить 620-760 нм, рецепторний потенціал більш виражений у фоторецепторах центральної частини сітківки, а синього (430-470 нм) – у периферичній.

Синаптичні закінчення фоторецепторів конвергують біполярні нейрони сітківки. При цьому фоторецептори центральної ямки пов'язані лише з одним біполяром.

Провідниковий відділ.Перший нейрон провідникового відділу зорового аналізатора представлений біполярними клітинами сітківки (рис. 2.2).

Мал. 2.2

Вважають, що в біполярних клітинах виникають потенціали дії подібно до рецепторних і горизонтальних НС. В одних біполярах на включення та вимкнення світла виникає повільна тривала деполяризація, а в інших – на включення – гіперполяризація, на виключення – деполяризація.

Аксони біполярних клітин у свою чергу конвергують на гангліозні клітини (другий нейрон). В результаті на кожну гангліозну клітину можуть конвергувати близько 140 паличок і 6 колб, при цьому, чим ближче до жовтої плями, тим менше фоторецепторів конвергує на одну клітину. В області жовтої плями конвергенція майже не здійснюється і кількість колб майже дорівнює кількості біполярних і гангліозних клітин. Саме це пояснює високу гостроту зору у центральних відділах сітківки.

Периферія сітківки відрізняється великою чутливістю до слабкого світла. Це зумовлено, мабуть, тим, що до 600 паличок конвергують тут через біполярні клітини на ту саму гангліозну клітину. В результаті сигнали від багатьох паличок підсумовуються і викликають більш інтенсивну стимуляцію цих клітин.

У гангліозних клітинах навіть за повного затемнення спонтанно генеруються серії імпульсів із частотою 5 на секунду. Ця імпульсація виявляється при мікроелектродному дослідженні одиночних зорових волокон чи одиночних гангліозних клітин, а темряві сприймається як «власне світло очей».

В одних гангліозних клітинах почастішання фонових розрядів відбувається на включення світла (on-відповідь), в інших – на вимикання світла (off-відповідь). Реакція гангліозної клітини може бути зумовлена спектральним складом світла.

У сітківці крім вертикальних є також латеральні зв'язки. Латеральна взаємодія рецепторів здійснюється горизонтальними клітинами. Біполярні та гангліозні клітини взаємодіють між собою за рахунок численних латеральних зв'язків, утворених колатералями дендритів і аксонів самих клітин, а також за допомогою амакринових клітин.

Горизонтальні клітини сітківки забезпечують регуляцію передачі імпульсів між фоторецепторами та біполярами, регуляцію кольоросприйняття та адаптації ока до різного освітлення. Протягом усього періоду освітлення горизонтальні клітини генерують позитивний потенціал – повільну гіперполяризацію, названу S-потенціалом (від англ. slow – повільний). За характером сприйняття світлових подразнень горизонтальні клітини ділять на два типи:

1) L-тип, в якому S-потенціал виникає при дії будь-якої хвилі видимого світла;

2) С-тип, чи «колірний», тип, у якому знак відхилення потенціалу залежить від довжини хвилі. Так, червоне світло може викликати їхню деполяризацію, а синє - гіперполяризацію.

Вважають, що сигнали горизонтальних клітин передаються в електротонічній формі.

Горизонтальні, а також амакринові клітини називають гальмівними нейронами, оскільки вони забезпечують латеральне гальмування між біполярними або гангліозними клітинами.

Сукупність фоторецепторів, що посилають свої сигнали до однієї гангліозної клітини, утворює її рецептивне поле. Поблизу жовтої плями ці поля мають діаметр 7-200 нм, але в периферії - 400-700 нм, тобто. у центрі сітківки рецептивні поля маленькі, але в периферії сітківки вони значно більше діаметром. Рецептивні поля сітківки мають округлу форму, збудовані концентрично, кожне з них має збудливий центр та гальмівну периферичну зону у вигляді кільця. Розрізняють рецептивні поля з on-центром (порушуються при освітленні центру) та з off-центром (збуджуються при затемненні центру). Гальма, як припускають в даний час, утворюється горизонтальними клітинами сітківки механізмом латерального гальмування, тобто. чим сильніше збуджений центр рецептивного поля, тим більший гальмівний вплив він чинить на периферію. Завдяки таким типам рецептивних полів (РП) гангліозних клітин (з on- та off-центрами) відбувається виявлення світлих і темних об'єктів у полі зору вже на рівні сітківки.

За наявності у тварин колірного зору виділяють органу кольору опонентну РП гангліозних клітин сітківки. Ця організація полягає в тому, що певна гангліозна клітина отримує збуджуючі та гальмівні сигнали від колб, що мають різну спектральну чутливість. Наприклад, якщо «червоні» колбочки мають збуджуючу дію на цю гангліозну клітину, то «сині» колбочки її загальмовують. Виявлено різні комбінації збудливих та гальмівних входів від різних класів колб. Значна частина цветооппонентных гангліозних клітин пов'язані з усіма трьома типами колб. Завдяки такій організації РП окремі гангліозні клітини стають вибірковими до висвітлення певного спектрального складу. Так, якщо збудження виникає від «червоних» колб, то збудження синьо-і зеленочутливих колб викличе гальмування цих клітин, а якщо гангліозна клітина збуджується від синьочутливих колб, то вона гальмується від зелено-і червоночутливих і т.д.

Мал. 2.3

Центр та периферія рецептивного поля мають максимальну чутливість у протилежних кінцях спектру. Так, якщо центр рецептивного поля відповідає зміною активності включення червоного світла, то периферія аналогічною реакцією відповідає включення синього. Ряд гангліозних клітин сітківки має так звану дирекційну чутливість. Вона проявляється в тому, що при русі стимулу в одному напрямку (оптимальному) гангліозна клітина активується, при іншому напрямку руху – реакція відсутня. Припускають, що вибірковість реакцій цих клітин на рух у різних напрямках створюється горизонтальними клітинами, що мають витягнуті відростки (теледендрити), за допомогою яких спрямовано гальмуються гангліозні клітини. Внаслідок конвергенції та латеральних взаємодій рецептивні поля сусідніх гангліозних клітин перекриваються. Це обумовлює можливість підсумовування ефектів світлових впливів та виникнення взаємних гальмівних відносин у сітківці.

Електричні явища у сітківці.У сітківці ока, де локалізується рецепторний відділ зорового аналізатора та починається провідниковий відділ, у відповідь на дію світла відбуваються складні електрохімічні процеси, які можна зареєструвати у вигляді сумарної відповіді – електроретинограми (ЕРГ) (рис. 2.3).

ЕРГ відображає такі властивості світлового подразника, як колір, інтенсивність та тривалість його дії. ЕРГ може бути зареєстрована від цілого ока або безпосередньо від сітківки. Для отримання один електрод поміщають на поверхню рогової оболонки, а інший прикладають до шкіри обличчя поблизу ока або на мочку вуха.

На ЕРГ, зареєстрованої під час освітлення ока, розрізняють кілька характерних хвиль. Перша негативна хвиля являє собою невелике по амплітуді електричне коливання, що відображає збудження фоторецепторів і горизонтальних клітин. Вона швидко переходить у крутонаростаючу позитивну хвилю b, яка виникає в результаті збудження біполярних та амакринових клітин. Після хвилі b спостерігається повільна електропозитивна хвиля - результат збудження клітин пігментного епітелію. З моментом припинення світлового подразнення пов'язують появу електропозитивної хвилі d.

Показники ЕРГ широко використовуються в клініці хвороб очей для діагностики та контролю лікування різних захворювань ока, пов'язаних з ураженням сітківки.

Провідниковий відділ, що починається в сітківці (перший нейрон – біполярний, другий нейрон – гангліозні клітини), анатомічно представлений далі зоровими нервами і після часткового перехрестя їх волокон – зоровими трактами. У кожному зоровому тракті містяться нервові волокна, що йдуть від внутрішньої (носової) поверхні сітківки ока однойменної сторони та від зовнішньої половини сітківки іншого ока. Волокна зорового тракту прямують до зорового бугра (власне таламус), метаталамусу (зовнішні колінчасті тіла) і до ядрам подушки. Тут розташований третій нейрон зорового аналізатора. Від них зорові нервові волокна прямують до кори півкуль великого мозку.

У зовнішніх (або латеральних) колінчастих тілах, куди приходять волокна із сітківки, є рецептивні поля, які також мають округлу форму, але менше за розміром, ніж у сітківці. Відповіді нейронів тут мають фазічний характер, але більш виражені, ніж у сітківці.

На рівні зовнішніх колінчастих тіл відбувається процес взаємодії аферентних сигналів, що йдуть від сітківки ока, з еферентними в області кіркового відділу зорового аналізатора. За участю ретикулярної формації тут відбувається взаємодія зі слуховою та іншими сенсорними системами, що забезпечує процеси вибіркової зорової уваги шляхом виділення найістотніших компонентів сенсорного сигналу.

Центральний,або кірковий, відділзорового аналізатора розташований у потиличній частці (поля 17, 18, 19 за Бродманом) або VI, V2, V3 (згідно з прийнятою номенклатурою). Вважають, що первинна проекційна область (поле 17) здійснює спеціалізовану, але складнішу, ніж у сітківці та зовнішніх колінчастих тілах, переробку інформації. Рецептивні поля нейронів зорової кори невеликих розмірів мають витягнуті, майже прямокутні, а чи не округлі форми. Поряд з цим є складні та надскладні рецептивні поля детекторного типу. Ця особливість дозволяє виділяти із цільного зображення лише окремі частини ліній з різним розташуванням та орієнтацією, при цьому проявляється здатність вибірково реагувати на ці фрагменти.

У кожній ділянці кори сконцентровані нейрони, які утворюють колонку, що проходить по глибині через усі шари вертикально, при цьому відбувається функціональне поєднання нейронів, що виконують схожу функцію. Різні властивості зорових об'єктів (колір, форма, рух) обробляються різних частинах зорової кори великого мозку паралельно.

У зоровій корі існують функціонально різні групи клітин - прості та складні.

Прості клітини створюють рецептивне поле, яке складається із збудливої та гальмівної зон. Визначити це можна шляхом дослідження реакції клітини на маленьку світлову пляму. Структуру рецептивного поля складної клітини встановити в такий спосіб неможливо. Ці клітини є детекторами кута, нахилу та руху ліній у полі зору.

В одній колонці можуть розташовуватись як прості, так і складні клітини. У III та IV шарах зорової кори, де закінчуються таламічні волокна, знайдені прості клітини. Складні клітини розташовані в більш поверхневих шарах поля 17, в полях 18 і 19 зорової кори прості клітини є винятком, там розташовані складні та надскладні клітини.

У зоровій корі частина нейронів утворює «прості» або концентричні кольороопонентні рецептивні поля (IV шар). Колірна опонентність РП проявляється в тому, що нейрон, розташований у центрі, реагує збудженням на один колір та гальмується при стимуляції іншого кольору. Одні нейрони реагують on-відповіддю на червоне освітлення та ofT-відповіддю на зелене, реакція інших - зворотна.

У нейронів із концентричними РП крім опонентних відносин між цветоприемниками (колбочками) існують антагоністичні відносини між центром і периферією, тобто. мають місце РП із подвійною кольороопонентністю. Наприклад, якщо при впливі на центр РП у нейроні виникає on-відповідь на червоне та off-відповідь на зелене, то у нього вибірковість до кольору поєднується з вибірковістю до яскравості відповідного кольору, і він не реагує на дифузну стимуляцію світлом хвилі будь-якої довжини (з -за опонентних відносин між центром та периферією РП).

У простому РП розрізняють дві або три паралельно розташовані зони, між якими є подвійна опонентність: якщо центральна зона має on-відповідь на червоне освітлення і off-відповідь на зелене, то крайові зони дають off-відповідь на червоне і on-відповідь на зелене.

Від поля VI – інший (дорзальний) канал проходить через середньоскроневу (медіотемпоральну – МТ) область кори. Реєстрація відповідей нейронів цієї області показала, що вони високоселективні до диспаратності (неідентичності), швидкості та напрямку руху об'єктів зорового світу, що добре реагують на рух об'єктів на текстурованому тлі. Локальна руйнація різко погіршує здатність реагувати на об'єкти, що рухаються, але через деякий час ця здатність відновлюється, свідчаючи про те, що дана область не є єдиною зоною, де проводиться аналіз рухомих об'єктів в зоровому полі. Але поряд з цим передбачається, що інформація, виділена нейронами первинного зорового поля 17(V1), далі передається для обробки у вторинну (поле V2) та третинну (поле V3) області зорової кори.

Однак аналіз зорової інформації не завершується в полях стриарной (зорової) кори (V1, V2, V3). Встановлено, що від поля V1 починаються шляхи (канали) до інших областей, в яких проводиться подальша обробка зорових сигналів.

Так, якщо зруйнувати у мавпи поле V4, яке знаходиться на стику скроневої та тім'яної областей, то порушується сприйняття кольору та форми. Обробка зорової інформації про форму, як припускають, відбувається також і в основному в нижньовисочній області. При руйнуванні цієї області базисні властивості сприйняття (гострота зору та сприйняття світла) не страждають, але виходять з ладу механізми аналізу вищого рівня.

Таким чином, у зоровій сенсорній системі відбувається ускладнення рецептивних полів нейронів від рівня до рівня, і чим вищий синаптичний рівень, тим жорсткіше обмежені функції окремих нейронів.

В даний час зорову систему, починаючи з гангліозних клітин, поділяють на дві функціонально різні частини (магна-і парвоцелюлярні). Цей поділ обумовлений тим, що в сітківці ссавців є гангліозні клітини. різних типів- X, Y, W. Ці клітини мають концентричні рецептивні поля, які аксони утворюють зорові нерви.

У X-клітин – РП невелике, з добре вираженою гальмівною облямівкою, швидкість проведення збудження за їхніми аксонами – 15-25 м/с. У Y-клітин центр РП набагато більше, вони краще відповідають дифузні світлові стимули. Швидкість проведення складає 35-50 м/с. У сітківці X-клітини займають центральну частину, а до периферії їхня щільність знижується. Y-клітини розподілені сітківкою рівномірно, тому на периферії сітківки щільність Y-клітин вище, ніж X-клітин. Особливості будови РП X-клітин обумовлюють їх кращу реакцію на повільні рухи зорового стимулу, тоді як Y-клітини краще реагують на стимули, що швидко рухаються.

У сітківці описано також численна група W-клітин. Це найдрібніші гангліозні клітини, швидкість проведення їх аксонам - 5-9 м/с. Клітини цієї групи не однорідні. Серед них виділяються клітини з концентричними та однорідними РП та клітини, які чутливі до руху стимулу через рецептивне поле. У цьому реакція клітини залежить від напрямку руху.

Поділ на X, Y і W системи продовжується і на рівні колінчастого тіла та зорової кори. Нейрони X мають фазічний тип реакції (активація у вигляді короткого спалаху імпульсів), їх рецептивні поля у більшій кількості представлені в периферичних полях зору, латентний період реакції менше. Такий набір властивостей показує, що вони збуджуються афферентами, що швидко проводять.

Нейрони X мають топічний тип реакції (нейрон активується протягом кількох секунд), їх РП у більшій кількості представлені у центрі поля зору, а латентний період – більше.

Первинні та вторинні зони зорової кори (поля Y1 та Y2) розрізняються за змістом Х- та Y-нейронів. Наприклад, поле Y1 від зовнішнього колінчастого тіла приходить аферентація як від Х-, так і від Y-типів, тоді як поле Y2 отримує аференти тільки від Y-типу клітин.

Вивчення передачі сигналів на різних рівнях зорової сенсорної системи проводять, реєструючи сумарні викликані потенціали (ВП) шляхом відведення у людини за допомогою електродів від поверхні шкіри голови в області зорової кори (потилична область). У тварин можна одночасно досліджувати активність, що викликається, у всіх відділах зорової сенсорної системи.

Механізми, що забезпечують ясне бачення у різних умовах

При розгляді об'єктів, що знаходяться на різній відстані від спостерігача, ясному баченню сприяють такі процеси.

1. Конвергенційні та дивергенційні рухи очей,завдяки яким здійснюється зведення чи розведення зорових осей. Якщо обидва очі рухаються в одному напрямку, такі рухи називаються співдружніми.

2. Реакція зіниці,яка відбувається синхронно із рухом очей. Так, при конвергенції зорових осей, коли розглядаються близько розташовані предмети, відбувається звуження зіниці, тобто конвергентна реакція зіниць. Ця реакція сприяє зменшенню спотворення зображення, яке викликається сферичною аберацією. Сферична аберація обумовлена тим, що заломлюючі середовища очі мають неоднакову фокусну відстань у різних ділянках. Центральна частина, якою проходить оптична вісь, має більшу фокусну відстань, ніж периферична частина. Тому зображення на сітківці виходить нерізким. Чим менший діаметр зіниці, тим менше спотворення, викликані сферичною аберацією. Конвергентні звуження зіниці включають в дію апарат акомодації, що зумовлює збільшення заломлюючої сили кришталика.

Мал. 2.4 Механізм акомодації ока: а – спокій, б – напруга

Мал. 2.5

Зіниця є також апаратом усунення хроматичної аберації, яка обумовлена тим, що оптичний апарат ока, як і прості лінзи, заломлює світло з короткою хвилею сильніше, ніж з довгою хвилею. Виходячи з цього, для більш точного фокусування предмета червоного кольору потрібна більша акомодація, ніж для синього. Саме тому сині предмети здаються більш віддаленими, ніж червоні, будучи розташованими на тому самому відстані.

3. Акомодація є головним механізмом, що забезпечує ясне бачення різновидалених предметів, і зводиться до фокусування зображення далеко або близько розташованих предметів на сітківці. Основний механізм акомодації полягає у мимовільній зміні кривизни кришталика ока (рис. 2.4).

Завдяки зміні кривизни кришталика, особливо передньої поверхні, його заломлююча сила може змінюватися в межах 10-14 діоптрій. Кришталик укладено в капсулу, яка по краях (вздовж екватора кришталика) переходить у фіксуючу кришталик зв'язку (циннова зв'язка), у свою чергу, з'єднану з волокнами війкового (циліарного) м'яза. При скороченні циліарного м'яза натяг цинових зв'язок зменшується, а кришталик внаслідок своєї еластичності стає більш опуклим. Заломлююча сила ока збільшується, і око налаштовується бачення близько розташованих предметів. Коли людина дивиться в далечінь, циннова зв'язка знаходиться в натягнутому стані, що призводить до розтягування сумки кришталика та його потовщення. Іннервація циліарного м'яза здійснюється симпатичними та парасимпатичними нервами. Імпульсація, що надходить парасимпатичним волокнам окорухового нерва, викликає скорочення м'яза. Симпатичні волокна, що відходять від верхнього шийного вузла, викликають її розслаблення. Зміна ступеня скорочення та розслаблення циліарного м'яза пов'язана з збудженням сітківки та знаходиться під впливом кори головного мозку. Заломлююча сила ока виявляється у діоптріях (Д). Одна діоптрія відповідає заломлюючій силі лінзи, головна фокусна відстань якої в повітрі дорівнює 1 м. Якщо головна фокусна відстань лінзи дорівнює, наприклад, 0,5 або 2 м, її заломлююча сила становить, відповідно, 2Д або 0,5Д. Заломлююча сила ока без явища акомодації дорівнює 58-60 Д і називається рефракцією ока.

При нормальній рефракції ока промені від далеко розташованих предметів після проходження через світлозаломлюючу систему ока збираються у фокусі на сітківці в центральній ямці. Нормальна рефракція ока зветься емметропією, а таке око називають емметропічним. Поряд із нормальною рефракцією спостерігаються її аномалії.

Міопія (близорукість) - це такий вид порушення рефракції, при якому промені від предмета після проходження через світлозаломлюючий апарат фокусуються не на сітківці, а попереду. Це може залежати від великої заломлюючої сили ока або великої довжини очного яблука. Близькі предмети короткозорий бачить без акомодації, віддалені предмети бачить неясними, розпливчастими. Для корекції застосовуються окуляри з двояковогнутими лінзами, що розсіюють.

Гіперметропія (дальнозоркість) - вид порушення рефракції, при якому промені від далеко розташованих предметів через слабку заломлюючу здатність ока або при малій довжині очного яблука фокусуються за сітківкою. Навіть видалені предмети далекозоре око бачить з напругою акомодації, внаслідок чого розвивається гіпертрофія м'язів акомодації. Для корекції застосовують двоопуклі лінзи.

Астигматизм - вид порушення рефракції, при якому промені не можуть сходитися в одній точці, у фокусі (від грец. Stigme - точка), зумовлений різною кривизною рогівки та кришталика у різних меридіанах (площинах). При астигматизм предмети здаються сплющеними або витягнутими, його корекцію здійснюють сфероциліндричними лінзами.

Слід зазначити, що до світлозаломлюючої системи ока належать також: рогівка, волога передньої камери ока, кришталик та склоподібне тіло. Однак їхня заломлююча сила, на відміну від кришталика, не регулюється і в акомодації участі не бере. Після проходження променів через заломлюючу систему ока на сітківці виходить дійсне, зменшене та перевернуте зображення. Але в процесі індивідуального розвитку зіставлення відчуттів зорового аналізатора з відчуттями рухового, шкірного, вестибулярного та інших аналізаторів, як зазначалося вище, призводить до того, що людина сприймає зовнішній світ таким, яким він є насправді.

Бінокулярний зір (зір двома очима) відіграє важливу роль у сприйнятті різновидалених предметів та визначенні відстані до них, дає більш виражене відчуття глибини простору порівняно з монокулярним зором, тобто. зором одним оком. При розгляді предмета двома очима його зображення може потрапляти на симетричні (ідентичні) точки сітківок обох очей, збудження яких об'єднуються в кірковому кінці аналізатора в єдине ціле, даючи при цьому одне зображення. Якщо зображення предмета потрапляє на неідентичні (диспаратні) ділянки сітківки, виникає роздвоєння зображення. Процес зорового аналізу простору залежить як від наявності бінокулярного зору, істотну роль цьому грають умовно-рефлекторні взаємодії, складаються між зоровим і руховим аналізаторами. Певне значення мають конвергенційні рухи очей та процес акомодації, які керуються за принципом зворотних зв'язків. Сприйняття простору загалом пов'язані з визначенням просторових відносин видимих предметів - їх величини, форми, відносини друг до друга, що забезпечується взаємодією різних відділів аналізатора; значну роль у своїй грає набутий досвід.

Під час руху об'єктівясному баченню сприяють такі фактори:

1) довільні рухи очей вгору, вниз, ліворуч або праворуч зі швидкістю руху об'єкта, що здійснюється завдяки співдружній діяльності окорухових м'язів;

2) при появі об'єкта в новій ділянці поля зору спрацьовує фіксаційний рефлекс - швидкий мимовільний рух очей, що забезпечує суміщення зображення предмета на сітківці з центральною ямкою. При стеженні за об'єктом, що рухається відбувається повільний рух очей - стежить рух.

Під час розгляду нерухомого предметадля забезпечення ясного бачення очей здійснює три типи дрібних мимовільних рухів: тремор – тремтіння ока з невеликою амплітудою та частотою, дрейф – повільне зміщення ока на досить значну відстань та стрибки (фліки) – швидкі рухи очей. Також існують саккадичні рухи (саккади) – співдружні рухи обох очей, що здійснюються з великою швидкістю. Спостерігаються саккади під час читання, перегляду картин, коли обстежувані точки зорового простору перебувають у одному віддаленні від спостерігача та інших об'єктів. Якщо заблокувати ці рухи очей, то навколишній світ внаслідок адаптації рецепторів сітківки стане важко помітним, яким він є у жаби. Очі жаби нерухомі, тому вона добре розрізняє тільки предмети, що рухаються, наприклад метеликів. Саме тому жаба наближається до змії, яка постійно викидає назовні свою мову. Змію, що знаходиться в стані нерухомості, жаба не розрізняє, а її мова, що рухається, приймає за метелика, що літає.

В умовах зміни освітленостіясне бачення забезпечують зіничний рефлекс, темнова та світлова адаптація.

Зіницярегулює інтенсивність світлового потоку, що діє на сітківку шляхом зміни свого діаметра. Ширина зіниці може коливатися від 1,5 до 8,0 мм. Звуження зіниці (міоз) відбувається при збільшенні освітленості, а також при розгляді близько розташованого предмета та уві сні. Розширення зіниці (мідріаз) відбувається при зменшенні освітленості, а також при збудженні рецепторів, будь-яких аферентних нервів, при емоційних реакціях напруги, пов'язаних з підвищенням тонусу симпатичного відділу нервової системи (біль, гнів, страх, радість тощо), при психічних збудженнях (психози, істерії тощо), при ядусі, наркозі. Зірочний рефлекс при зміні освітленості хоч і покращує зорове сприйняття (в темряві розширюється, що збільшує світловий потік, що падає на сітківку, на світлі звужується), проте головним механізмом все ж таки є темнова і світлова адаптація.

Темпова адаптаціявиявляється у підвищенні чутливості зорового аналізатора (сенситизація), світлова адаптація- у зниженні чутливості ока до світла. Основу механізмів світлової і темнової адаптації становлять фотохімічні процеси, що протікають в колбочках і паличках, які забезпечують розщеплення (на світлі) і ресинтез (в темряві) фоточутливих пігментів, а також процеси функціональної мобільності: включення та виключення з діяльності рецепторних елементів сітківки. Крім того, адаптацію визначають деякі нейронні механізми і, насамперед, процеси, що відбуваються в нервових елементах сітківки, зокрема способи підключення фоторецепторів до гангліозних клітин за участю горизонтальних та біполярних клітин. Так, у темряві зростає кількість рецепторів, підключених до однієї біполярної клітини, і більша кількість конвергує на гангліозну клітину. При цьому розширюється рецептивне поле кожної біполярної та, природно, гангліозної клітин, що покращує зорове сприйняття. А включення горизонтальних клітин регулюється ЦНС.

Зниження тонусу симпатичної нервової системи (десимпатизація ока) зменшує швидкість темнової адаптації, а введення адреналіну має протилежний ефект. Роздратування ретикулярної формації стовбура мозку підвищує частоту імпульсів у волокнах зорових нервів. Вплив ЦНС на адаптивні процеси у сітківці підтверджується також тим, що чутливість неосвітленого ока до світла змінюється при освітленні іншого ока та при дії звукових, нюхових чи смакових подразників.

Колірна адаптація.Найбільш швидка та різка адаптація (зниження чутливості) відбувається при дії синьо-фіолетового подразника. Червоний подразник займає середнє становище.

Зорове сприйняття великих об'єктів та їх деталейзабезпечується за рахунок центрального та периферичного зору- Змін кута зору. Найбільш тонка оцінка дрібних деталей предмета забезпечується в тому випадку, якщо зображення падає на жовту пляму, яка локалізується в центральній ямці сітківки ока, так як у цьому випадку має місце найбільша гострота зору. Це тим, що у області жовтої плями розташовуються лише колбочки, їх розміри найменші, і кожна колбочка контактує з малим числом нейронів, що підвищує гостроту зору. Гострота зору визначається найменшим кутом зору, під яким око ще здатне бачити окремо дві точки. Нормальне око здатне розрізняти дві точки, що світяться під кутом зору в 1". Гострота зору такого ока приймається за одиницю. Гострота зору залежить від оптичних властивостей ока, структурних особливостейсітківки та роботи нейрональних механізмів провідникового та центрального відділів зорового аналізатора. Визначення гостроти зору здійснюється за допомогою літерних чи різного виду фігурних стандартних таблиць. Великі об'єкти загалом і довкілля сприймаються переважно з допомогою периферичного зору, що забезпечує велике поле зору.

Поле зору – простір, який можна бачити фіксованим оком. Розрізняють окремо поле зору лівого та правого очей, а також загальне поле зору для двох очей. Величина поля зору у людей залежить від глибини положення очного яблука та форми надбрівних дуг та носа. Кордони поля зору позначаються величиною кута, що утворюється зоровою віссю ока і променем, проведеним до крайньої видимої точки через вузлову точку ока до сітківки. Поле зору неоднакове у різних меридіанах (напрямках). Донизу - 70 °, догори - 60 °, назовні - 90 °, досередини - 55 °. Ахроматичне поле зору більше хроматичного через те, що на периферії сітківки немає рецепторів, що сприймають колір (колбочок). У свою чергу, кольорове поле зору неоднакове для різних кольорів. Найвужче поле зору для зеленого, жовтого, більше для червоного, ще більше для синього кольору. Розмір поля зору змінюється залежно від освітленості. Ахроматичне поле зору в сутінках збільшується, на світлі зменшується. Хроматичне поле зору, навпаки, на світлі збільшується, у сутінках зменшується. Це залежить від процесів мобілізації та демобілізації фоторецепторів (функціональної мобільності). При сутінковому зору збільшення кількості функціонуючих паличок, тобто. їх мобілізація призводить до збільшення ахроматичного поля зору, в той же час зменшення кількості функціонуючих колб (їх демобілізація) веде до зменшення хроматичного поля зору (П.Г. Снякін).

Зоровий аналізатор має також механізм для розрізнення довжини світлової хвилі -колірний зір.

Колірний зір, зорові контрасти та послідовні образи

Колірний зір - Здатність зорового аналізатора реагувати на зміни довжини світлової хвилі з формуванням відчуття кольору. Певній довжині хвилі електромагнітного випромінювання відповідає відчуття певного кольору. Так, відчуття червоного кольору відповідає дії світла з довжиною хвилі 620-760 нм, а фіолетового - 390-450 нм, інші кольори спектру мають проміжні параметри. Змішування всіх кольорів дає почуття білого кольору. В результаті змішування трьох основних кольорів спектру – червоного, зеленого, синьо-фіолетового – у різному співвідношенні можна отримати також сприйняття будь-яких інших кольорів. Відчуття кольорів пов'язане із освітленістю. У міру її зменшення спочатку перестають відрізнятися червоні кольори, найпізніше - сині. Сприйняття кольору обумовлено переважно процесами, які у фоторецепторах. Найбільшим визнанням користується трикомпонентна теорія відчуття кольору Ломоносова - Юнга - Гельмгольца-Лазарева, згідно з якою в сітківці ока є три види фоторецепторів - колбочок, що окремо сприймають червоний, зелений і синьо-фіолетові кольори. Комбінації збудження різних колб приводять до відчуття різних кольорів і відтінків. Рівномірне збудження трьох видів колб дає відчуття білого кольору. Трикомпонентна теорія колірного зору отримала підтвердження в електрофізіологічних дослідженнях Р. Граніта (1947). Три типи кольорочутливих колб були названі модуляторами, колбочки, які збуджувалися при зміні яскравості світла (четвертий тип), були названі домінаторами. Згодом методом мікроспектрофотометрії вдалося встановити, що навіть одиночна колбочка може поглинати промені різної довжини хвилі. Зумовлено це наявністю в кожній колбці різних пігментів, чутливих до хвиль світла різної довжини.

Незважаючи на переконливі аргументи трикомпонентної теорії у фізіології колірного зору, описані факти, які не знаходять пояснення з цих позицій. Це дозволило висунути теорію протилежних, чи контрастних, кольорів, тобто. створити так звану опонентну теорію кольорового зору Евальда Герінга.

Відповідно до цієї теорії, в оці та/або в мозку існують три опонентні процеси: один - для відчуття червоного і зеленого, другий - для відчуття жовтого і синього, третій - якісно відмінний від двох перших процесів - для чорного і білого. Ця теорія застосовна пояснення передачі інформації про колір у наступних відділах зорової системи: гангліозних клітинах сітківки, зовнішніх колінчастих тілах, кіркових центрах зору, де функціонують цветоопонентные РП зі своїми центром і периферією.

Таким чином, на підставі отриманих даних можна вважати, що процеси в колбочках більш відповідають трикомпонентної теорії відчуття кольору, тоді як для нейронних мереж сітківки і вищележачих зорових центрів підходить теорія контрастних кольорів Герінга.

У сприйнятті кольору певну роль відіграють і процеси, що протікають у нейронах різних рівнівзорового аналізатора (включаючи сітківку), які отримали назву кольороопонентних нейронів. При дії на око випромінювань однієї частини спектра вони збуджуються, а інший гальмуються. Такі нейрони беруть участь у кодуванні інформації про колір.

Спостерігаються аномалії колірного зору, які можуть виявлятися у вигляді часткової або повної сліпоти. Людей, які взагалі не розрізняють кольори, називають ахроматами. Часткова колірна сліпота має місце у 8-10% чоловіків та 0,5% жінок. Вважають, що сліпота пов'язана з відсутністю у чоловіків певних генів у статевій непарній Х-хромосомі. Розрізняються три види часткової сліпоти: протанопія(Дальтонізм) - сліпота в основному на червоний колір. Цей вид сліпоти вперше був описаний в 1794 році фізиком Дж. Дальтоном, у якого спостерігався цей вид аномалії. Людей з таким видом аномалії називають «червоносліпими»; дійтеранопія- Зниження сприйняття зеленого кольору. Таких людей називають «зеленосліпими»; тританопія- Аномалія, що рідко зустрічається. При цьому люди не сприймають синій та фіолетовий кольори, їх називають «фіолетосліпими».

З погляду трикомпонентної теорії колірного зору кожен з видів аномалії є результатом відсутності одного з трьох колбочкових кольорових субстратів. Для діагностики розлади відчуття кольору користуються кольоровими таблицями Е. Б. Рабкіна, а також спеціальними приладами, що отримали назву аномалоскопів.Виявлення різних аномалій колірного зору має велике значеннящодо професійної придатності людини до різних видів робіт (шофера, льотчика, художника та інших.).

Можливість оцінки довжини світлової хвилі, що виявляється у здатності до відчуття кольору, відіграє істотну роль у житті людини, впливаючи на емоційну сферута діяльність різних систем організму. Червоний колір викликає відчуття тепла, діє збуджуюче на психіку, посилює емоції, але швидко втомлює, призводить до напруги м'язів, підвищення артеріального тиску, почастішання дихання. Помаранчевий колірвикликає почуття веселощів та благополуччя, сприяє травленню. Жовтий колір створює гарний, піднятий настрій, стимулює зір та нервову систему. Це найвеселіший колір. Зелений колірдіє освіжаюче і заспокійливо, корисний при безсонні, перевтомі, знижує артеріальний тиск, загальний тонус організму і є найсприятливішим для людини. Блакитний колір викликає відчуття прохолоди і діє на нервову систему заспокійливо, причому сильніше за зелений (особливо сприятливий блакитний колір для людей з підвищеною нервовою збудливістю), більше, ніж при зеленому кольорі, знижує артеріальний тиск і тонус м'язів. Фіолетовий колір не так заспокоює, як розслаблює психіку. Складається враження, що людська психіка, слідуючи вздовж спектра від червоного до фіолетового, проходить всю гаму емоцій. На цьому ґрунтується використання тесту Люшера для визначення емоційного стануорганізму.

Зорові контрасти та послідовні образи.Зорові відчуття можуть продовжуватись і після того, як припинилося роздратування. Таке явище отримало назву послідовних образів. Зорові контрасти - це змінене сприйняття подразника залежно від навколишнього світлового чи колірного тла. Існують поняття світлового та кольорового зорових контрастів. Явище контрасту може виявлятися у перебільшенні дійсної різниці між двома одночасними чи послідовними відчуттями, тому розрізняють одночасні та послідовні контрасти. Сіра смужка на білому тлі здається темнішою за таку ж смужку, розташовану на темному тлі. Це приклад одночасного світлового розмаїття. Якщо розглядати сірий колірна червоному тлі, то він здається зеленуватим, а якщо розглядати сірий колір на синьому тлі, то він набуває жовтого відтінку. Це явище одночасного колірного розмаїття. Послідовний контраст кольору полягає в зміні колірного відчуття при перекладі погляду на біле тло. Так, якщо довго дивитися на пофарбовану в червоний колір поверхню, а потім перевести погляд на білу, то вона набуває зеленого відтінку. Причиною зорового розмаїття є процеси, що здійснюються у фоторецепторному та нейрональному апаратах сітківки. Основу становить взаємне гальмування клітин, що належать до різних рецептивних полів сітківки та їх проекцій у кірковому відділі аналізаторів.