Сторінка 2
Передній спинно-таламічний тракт (tr. spinothalamicus anterior)
- Повільнопровідний тракт дискретної тактильної чутливості (відчуття дотику, дотику, тиску).
Перші нейрони (рецепторні) розташовані у спинномозкових вузлах та представлені псевдоуніполярними клітинами. Їхні периферичні відростки-дендрити проходять у складі спинномозкових нервів і починаються від спеціалізованих рецепторів - тілець Мейсснера, дисків Меркеля, тілець Фатера - Пачіні, розташованих у шкірі. Від названих рецепторів відходять аферентні волокна типу Аd та Аg. Швидкість проведення імпульсів невелика – 8–40 м/с. Центральні відростки перших нейронів у складі задніх корінців вступають у спинний мозок і діляться Т-образно на висхідну і низхідну гілки, від яких відходить безліч колатералей. Кінцеві розгалуження та колатералі більшої частини волокон закінчуються на верхівці заднього рогу спинного мозку у клітин драглистої речовини (пластини I–III), які є іншими нейронами. Більшість аксонів перших нейронів тактильної чутливості минають сіру речовину спинного мозку і прямують до стовбура мозку у складі тонкого і клиноподібного пучків спинного мозку.
Аксони других нейронів, тіла яких розташовані в драглистому речовині, утворюють перехрест, переходячи через передню білу спайку на протилежний бік, причому рівень перехрестя розташований на 2-3 сегменти вище місця входження відповідного заднього корінця. Потім вони прямують у головний мозок у складі бічних канатиків, утворюючи передній спинно-таламічний шлях. Цей шлях проходить через довгастий мозок, потім через покришку моста, де йде разом із волокнами медіальної петлі через покришку середнього мозку, і закінчується у вентро-базальних ядрах таламуса.
Аксони третіх нейронів проходять у складі таламо-кіркового тракту через задню ніжку внутрішньої капсули, у складі променистого вінця досягають постцентральної звивини та верхньої тім'яної часточки (соматосенсорні області кори SI та SII).
Таким чином, передній спинно-таламічний тракт є провідним шляхом тактильної чутливості.
Задні канатики (синоніми: fasciculus gracilis, fasciculus cuneatus, тонкий і клиноподібний пучки, пучки Голля та Бурдаха, дорсо-лемніскова система, система
петлі, медіальний лемніск)
Пучки Голля та Бурдаха – це швидкопровідні шляхи просторової шкірної чутливості (почуття дотику, дотику, тиску, вібрації, маси тіла) та почуття становища та руху (суглобово-м'язового (кінестетичного) почуття).
Перші нейрони тонкого та клиноподібного пучків представлені псевдоуніполярними клітинами, тіла яких розташовані у спинномозкових вузлах. Дендрити проходять у складі спинномозкових нервів, починаючись рецепторами волосистої частини шкіри, що швидко адаптуються (тільця Мейснера, тільця Фатера - Пачіні) і рецепторів суглобових сумок. Останнім часом показано можливість участі пропріоцепторів м'язів та сухожиль у формуванні усвідомленого пропріоцептивного почуття.
Центральні відростки псевдоуніполярних клітин у складі задніх корінців вступають посегментно в спинний мозок в області задньої латеральної борозни і, віддавши колатералі в II–IV пластини, йдуть у висхідному напрямку у складі задніх канатиків спинного мозку, утворюючи медіально-розташований тонкий пучок Голля пучок Бурдаха (рис. 5).
Пучок Голля
проводить пропріоцептивну чутливість від нижніх кінцівок і нижньої половини тулуба: від 19 нижніх спинномозкових вузлів, включаючи 8 нижніх грудних, 5 поперекових, 5 крижових та 1 куприковий, а пучок Бурдаха
– від верхньої частини тулуба, верхніх кінцівок та шиї, що відповідають 12 верхнім спинномозковим вузлам (8 шийним та 4 верхнім грудним).
Пучки Голля і Бурдаха, не перериваючись і не перехрещуючись у спинному мозку, досягають сайменних ядер (тонкого та клиноподібного), розташованих у дорсальних відділах довгастого мозку, і тут перемикаються на другі нейрони. Аксони других нейронів йдуть на протилежний бік, складаючи внутрішні дугоподібні волокна (fibrae arcuatae internae) і, перетинаючи серединну площину, перехрещуються з такими ж волокнами протилежної сторони, утворюючи в довгастому мозку між оливами перехрест медіальної петлі (decussatio lemniscorum)
Зовнішні дугоподібні волокна (fibrae arcuatae externae) через нижні ніжки мозочка пов'язують систему петлі з корою мозочка.
Далі волокна йдуть через покришку моста, покришку ніжок мозку та досягають латеральних ядер таламуса (вентро-базальний комплекс), де перемикаються на треті нейрони. У мосту до медіальної петлі зовні приєднується спинно-таламічний тракт (шляхи шкірної чутливості шиї, тулуба та кінцівок) та петля трійчастого нерва, що проводять шкірну та пропріоцептивну чутливість від обличчя.
Через нижню третину заднього стегна внутрішньої капсули система петлі досягає верхньої тім'яної часточки (5-е, 7-е цитоархітектонічні поля) та постцентральної звивини кори великих півкуль (SI).
Дивіться також
Показання для оперативного втручання при коронарній недостатності
Основою визначення показань до хірургічного лікування є такі факторы: 1. Клініка захворювання, тобто. вираженість коронарної недостатності.
Оперативне лікування ексудативного перикардиту
Гострий ексудативний перикардит найчастіше є наслідком інфекційного, а в ряді випадків – алергічного запалення. За цієї форми перикардит...
Підготовка життєво важливих органів хворого до операції
Підготовка органів дихання На органи дихання падає до 10% післяопераційних ускладнень. Тому на дихальну систему хворого хірург повинен звертати особливу увагу. За наявності бронхіту, ...
Провідні (низхідні та висхідні) шляхи знаходяться в різних пунктах по сусідству з ядрами та корінцями черепних нервів. Знання просторових співвідношень між черепними нервами та провідними шляхами має першорядне значення для топічної діагностики патологічного вогнища.
Східні шляхи. Шлях глибокої чутливості. Пучки Голля і Бурдаха - провідники глибокої чутливості в спинному мозку, досягнувши нижнього відділу довгастого мозку, одержують назву f. gracilis (ніжний пучок) – продовження пучка Голля та f. cuneatus (клиноподібний пучок) – продовження пучка Бурдаха. Тут вони поступово закінчуються у ядрах цих пучків. Аксони клітин ядер, які є другим нейроном глибокої чутливості, tractus bulbo-thalamicus, переходять на протилежний бік (чутливий перехрест) у вигляді серединної петлі, досягають зорового бугра і звідти йдуть до кори півкуль головного мозку. Ураження області перехрестя цих шляхів може спричинити порушення глибокої чутливості на обох сторонах, інколи ж залежно від залучення тих чи інших волокон у вигляді перехресних анестезій (рука з одного боку, нога - з іншого). Залучення до патологічного процесу петлі на будь-якому її рівні призводить до порушення глибокої чутливості на протилежній половині тулуба.
Шлях шкірної чутливості розташовується у глибині сітчастої формації. У оральніших відділах заднього мозку цей пучок знаходиться близько до медіальної петлі, з якої зливається на рівні середнього мозку. Практично це означає, що ураження цих рівнів викликає порушення всіх видів чутливості в протилежній половині тіла.
Задній прямий мозочковий шлях Флегсіга на рівні довгастого мозку у складі нижньої мозочкової ніжки закінчується в черв'яку мозочка. На периферії довгастого мозку він виділяється у вигляді валика і розташовується вище за нижню оливу. На цьому рівні до нього приєднуються волокна від задніх стовпів та вестибулярних ядер.
У глибині сітчастої формації лежить перехресний мозочковий шлях Говерса. Він розташовується між оливою та мотузковим тілом. Піднімаючись вгору, пучок Говерса через варолів міст досягає верхньої мозочкової ніжки, у складі якої він і закінчується в черв'яку мозочка.
Східні шляхи. Пірамідний шлях у середньому мозку розташовується компактним пучком у ніжці мозку, займаючи її середню третину. В основі варолієвого мосту пірамідні волокна лежать розсіяними дрібними пучками, між якими знаходяться згадані власні ядра варолієвого мосту та корково-мостомозжечкові зв'язки. В інших відділах довгастого мозку пірамідні волокна знову збираються в два компактні пучки по обидва боки від передньої ущелини. Нарешті, на кордоні зі спинним мозком відбувається перехрест пірамідних волокон, що прямують у спинний мозок. Ураження пірамідних шляхів на рівні всього мозкового стовбура вище за перехрестя викликає центральні паралічі на протилежній половині тіла при односторонніх ураженнях і двосторонні порушення рухів при ураженні пірамід з обох сторін. Для ураження стовбура мозку характерне раннє двостороннє залучення до процесу пірамід. Поразка пірамід в основі моста відрізняється деякими особливостями, що випливають із сказаного про їхнє розташування: тут можуть зустрічатися неповні геміпарези, превалювання розладу в одній кінцівці і поєднання пірамідних знаків з мозочковими порушеннями.
Наявність патологічного процесу в області перехреста пірамід викликає різні поєднання центральних паралічів, частіше за двосторонні, іноді своєрідно розташовуються: параліч руки на одній стороні, ноги - на іншій.
Tractus cortico-bulbaris s. Cortico-nuclearis – шлях від кори головного мозку (нижні відділи передньої центральної звивини) до ядрів рухових черепно-мозкових нервів. Проходячи через коліно внутрішньої капсули, кортикобульбарний шлях розташовується в ніжці мозку досередини від основного пірамідного пучка і потім поступово закінчується в ядрах рухових черепно-мозкових нервів на різних рівнях мозкового стовбура.
Кортикомостовий шлях починається від різних відділів кори головного мозку, переважно від лобової частки, проходить через внутрішню капсулу та ніжку мозку. В останній кортикомостовий шлях розташовується так: лобно-мостові шляхи займають медіальну, а потилично-тім'яно-скронево-мостові шляхи її латеральні відділи.
У покришці середнього мозку монаківський пучок починається у червоних ядрах. Після виходу їх він робить перехрест (Фореля) і через мозковий стовбур прямує у спинний мозок. У стовбурі він розташований у глибині сітчастої формації. Цим шляхом у спинний мозок проводяться імпульси від мозочка і підкіркових вузлів.
Задній поздовжній пучок починається в ядрі Даркшевича, проходить через весь стовбур мозку до спинного мозку. Він містить висхідні та низхідні волокна, пов'язує різні рівні ствола з окремими сегментами спинного мозку. Через задній поздовжній пучок здійснюється зв'язок між ядрами всіх окорухових нервів, між ними, вестибулярним апаратом та спинним мозком. Залучення до патологічного процесу системи заднього поздовжнього пучка в стовбурової частини мозку викликає ряд вестибулярних розладів.
Ністагм. Залежно від рівня ураження цієї системи характер ністагму змінюється. При поразці каудальних відділів стовбура ністагм частіше носить ротаторний характер, при поразці середніх відділів - горизонтальний, верхніх - вертикальний. Часто спостерігається порушення акта конвергенції (недостатність, котрий іноді відсутність конвергенції), різного ступеня паралічі погляду. При залученні до процесу оральних відділів системи заднього поздовжнього пучка іноді спостерігається вертикальна косоокість і парез погляду догори.
Запаморочення виникає головним чином під час руху очей. У клінічній практиці цікавить симптом, відомий під назвою статичного феномену. Якщо поставити хворого в позу зі зрушеними ногами і поступово наближаючи палець дослідника до очей досліджуваного, змушувати його таким чином конвертувати очні яблука, то за наявності цього симптому у хворого з'являється запаморочення, похитування, частіше тому, іноді в поєднанні з відчуттям страху і збліднення обличчя .
Центральний пучок покришки Бехтерєва. Цей шлях починається ще у проміжному мозку, проходить через покришку всього мозкового стовбура та закінчується в нижній оливі заднього мозку. Аксони клітин нижньої оливи переходять на протилежний бік і в складі нижньої мозочкової ніжки закінчуються в півкулі мозочка.
Центральний пучок покришки є, отже, одним із найважливіших зв'язків екстрапірамідної системи з мозочком. При ураженні центрального пучка покришки в поєднанні з ураженням нижньої оливи та зубчастого ядра мозочка в деяких випадках відзначаються міоклонічні посмикування м'якого піднебіння, язика, горлянки, гортані. Іноді ці міоклонічні посмикування, які мають ритмічний характер, стосуються інших м'язів (міжреберні м'язи, м'язи шиї та інших.).
Розташування найважливіших провідних шляхів спинного мозку представлено на рис. 2.8. На схемі відбито відносну площу окремих трактів.
- 1. Задній канатик
- 1) тонкий пучок (пучок Голля);
- 2) клиноподібний пучок (пучок Бурдаха);
- 3) задній власний пучок;
- 4) корінцева зона.
Тонкий пучок розташовується у медіальній частині заднього канатика. Він утворений центральними відростками псевдоуніполярних клітин 19 нижніх чутливих вузлів спинномозкових нервів (копчикового, всіх крижових та поперекових, а також восьми нижніх грудних). Ці волокна входять у спинний мозок у складі задніх корінців і, не заходячи в сіру речовину, прямують у задній канатик, де приймають висхідний напрямок. Нервові волокна тонкого пучка проводять імпульси свідомої пропріоцептивної та частково тактильної чутливості від нижніх кінцівок та нижньої частини тулуба. Пропріоцептивна (глибока) чутливість - це інформація від м'язів, фасцій, сухожиль і суглобових сумок про положення частин тіла в просторі, тонусі м'язів, відчуття ваги, тиску та вібрації, ступеня скорочення та розслаблення м'язів.
Мал. 2.8.
1 – латеральний кірково-спинномозковий шлях; 2 – червоноядерно-спинномозковий шлях; 3 – оливоспинномозковий шлях; 4 - переддверно-спинномозковий шлях; 5 – медіальний поздовжній пучок; 6 – ретикулярно-спинномозковий шлях; 7 – передній кірково-спинномозковий шлях; 8 - даху-спинномозковий шлях; 9 – передній власний пучок; 10 - спинно-ретикулярний шлях; 11 – передній спинно-таламічний шлях; 12 – передній корінець спинномозкового нерва; 13 – передній спинно-мозочковий шлях; 14 – латеральний власний пучок; 15 - латеральний спинно-таламічний шлях; 16 - задній спинно-мозочковий шлях; 17 – задній корінець спинномозкового нерва; 18 – задній власний пучок; 19 - клиноподібний пучок; 20 – тонкий пучок
Клиноподібний пучок з'являється у верхній половині спинного мозку і знаходиться латеральніше за тонкий пучок. Він утворений центральними відростками псевдоуніполярних клітин 12 верхніх чутливих вузлів спинномозкових нервів (чотирьох верхніх грудних та всіх шийних). Він проводить нервові імпульси свідомої пропріоцептивної та частково тактильної чутливості від рецепторів м'язів шиї, верхніх кінцівок та верхньої частини тулуба.
Задній власний пучок є аксонами вставних нейронів, що належать сегментарному апарату. Вони розташовуються з медіальної сторони заднього рогу, орієнтовані краніокаудальному напрямку.
Корінкова зона утворена центральними відростками псевдоуніполярних клітин, які розташовані в межах заднього канатика (від задньої латеральної борозни до заднього рога). Вона знаходиться у задньолатеральній частині канатика.
Таким чином, задній канатик містить чутливі нервові волокна.
- 2. Бічний канатикмістить такі провідні шляхи:
- 1) задній спинно-мозочковий шлях (пучок Флсксіга);
- 2) передній спинно-мозочковий шлях (пучок Говерса);
- 3) латеральний спинно-таламічний шлях;
- 4) латеральний кірково-спинномозковий шлях;
- 5) червоноядерно-спинномозковий шлях (пучок Монакова);
- 6) оливо-спинномозковий шлях;
- 7) латеральний власний пучок.
Задній спинно-мозочковий шлях розташовується в задньолатеральній частині бічного канатика. Він утворений аксонами клітин грудного ядра лише свого боку. Тракт забезпечує проведення імпульсів несвідомої пропріоцептивної чутливості від тулуба, кінцівок та шиї.
Передній спинно-мозочковий шлях розташовується у передньолатеральній частині бічного канатика. Він утворений аксонами клітин проміжно-медіального ядра частково свого боку та частково – протилежної сторони. Нервові волокна з протилежного боку йдуть у складі передньої білої спайки. Передній спинно-мозочковий шлях виконує таку ж роль, як і задній.
Латеральний спинно-таламічний шлях розташовується медіальніше переднього спинно-мозочкового тракту. Він утворений аксонами клітин свого ядра заднього рога. Вони переходять на протилежний бік у складі передньої білої спайки, косо піднімаючись на 2-3 сегменти. Латеральний спинно-таламічний шлях проводить імпульси больової та температурної чутливості від тулуба, кінцівок та шиї.
Латеральний кірково-спинномозковий шлях розташовується у медіально-задній частині бічного канатика. За площею він займає близько 40% бічного канатика. Нервові волокна латерального корково-спинномозкового шляху є аксонами пірамідних клітин кори півкуль великого мозку протилежного боку, тому його називають пірамідним трактом. У спинному мозку ці волокна посегментно закінчуються синапсами на рухових клітинах своїх ядер передніх рогів. Роль цього тракту проявляється у виконанні свідомих (довільних) рухів та у гальмівному впливі на нейрони власних ядер передніх рогів спинного мозку.
Червоноядерно-спинномозковий шлях розташовується посередині передньої частини бічного канатика. Він утворений аксонами клітин червоного ядра середнього мозку протилежного боку. На протилежний бік аксони переходять ще середньому мозку. Закінчуються волокна у спинному мозку на нейронах власних ядер передніх рогів. Функція тракту полягає у забезпеченні тривалої підтримки тонусу скелетних м'язів (у зручній позі) та виконанні складних автоматичних умовно-рефлекторних рухів (біг, ходьба).
Оливно-спинномозковий шлях розташовується у передньомедіальній частині бічного канатика. Оливно-спинномозковий шлях формується аксонами ядер оливи довгастого мозку свого боку. Нервові волокна цих шляхів закінчуються на рухових клітинах своїх ядер передніх рогів спинного мозку. Функція даного провідного шляху полягає у забезпеченні безумовно-рефлекторної регуляції тонусу м'язів і безумовно-рефлекторних рухів при змінах положення тіла в просторі (при вестибулярних навантаженнях).
Латеральний власний пучок - Це тонкий пучок аксонів вставних нейронів, що належать до сегментарного апарату. Він розташований у безпосередній близькості до сірої речовини. Ці волокна забезпечують передачу нервових імпульсів до нейронів власних ядер передніх рогів вище і нижче сегментів.
Отже, бічний канатик містить висхідні (аферентні), низхідні (еферентні) і власний пучки, тобто. за складом провідних шляхів він є змішаним.
- 3. Передній канатикмістить такі тракти:
- 1) даху-спинномозковий шлях;
- 2) передній кірково-спинномозковий шлях;
- 3) ретикулярно-спинномозковий шлях;
- 4) передній спинно-таламічний шлях;
- 5) медіальний поздовжній пучок;
- 6) переддверно-спинномозковий шлях;
- 7) передній власний пучок.
Дах-спинномозковий шлях розташовується у медіальній частині переднього канатика, прилягає до передньої серединної щілини. Він утворений аксонами нейронів верхніх горбків середнього мозку протилежного боку. Перехрест волокон здійснюється у середньому мозку. Закінчуються волокна у спинному мозку на рухових клітинах власних ядер передніх рогів. Роль тракту полягає у виконанні безумовнорефлекторних рухів у відповідь на сильні світлові, звукові, нюхові та тактильні роздратування – захисні рефлекси.
Передній кірково-спинномозковий шлях розташовується в передньому відділі канатика, латеральніший за дах-спинномозковий шлях. Тракт утворений аксонами пірамідних клітин кори півкуль великого мозку, тому цей тракт називають так само, як і латеральний корково-спинномозковий шлях – пірамідним. У спинному мозку його волокна закінчуються на нейронах власних ядер передніх рогів. Функція даного тракту така сама, як латерального корково-спинномозкового шляху.
Ретикулярно-спинномозковий шлях розташовується латеральніше переднього кірково-спинномозкового шляху. Цей тракт є сукупністю аксонів нейронів ретикулярної формації головного мозку (низхідні волокна). Він виконує важливу роль у підтримці тонусу мускулатури, крім того проводить диференціювання імпульсів (посилення або ослаблення), що проходять іншими трактами.
Передній спинно-таламічний шлях розташовується латеральніше від попереднього. Він формується, як і латеральний спинно-таламічний шлях, аксонами клітин власного ядра заднього роги протилежного боку. Функція його полягає у проведенні імпульсів переважно тактильної чутливості.
Медіальний поздовжній пучок розташовується у задньому відділі переднього канатика. Він утворений аксонами клітин ядер Кахаля і Даркшевича, що у середньому мозку. Аксони закінчуються у спинному мозку на клітинах власних ядер передніх рогів шийних сегментів. Функція пучка – забезпечення поєднаного (одночасного) повороту голови та очей.
Переддверно-спинномозковий шлях розташовується на межі переднього та латерального канатиків. Шлях формується аксонами переддверних ядер моста свого боку. Він закінчується на рухових клітинах своїх ядер передніх рогів спинного мозку. Функція даного шляху полягає у забезпеченні безумовно-рефлекторної регуляції тонусу м'язів і безумовно-рефлекторних рухів при змінах положення тіла в просторі (при вестибулярних навантаженнях).
Передній власний пучок розташовується у передньому канатиці з медіального боку переднього рога. Цей пучок утворений аксонами вставних нейронів, що належать до сегментарного апарату. Він забезпечує передачу нервових імпульсів до нейронів власних ядер передніх рогів вище і нижче сегментів.
Таким чином, передній канатик містить переважно еферентні волокна.
Зв'язок спинного мозкуз вищележачими відділами центральної нервової системи (мозковим стволом, мозочком і великими півкулею здійснюється за допомогою висхідних та низхідних) провідних шляхів. По висхідних шляхах передається інформація, одержувана рецепторами.
Імпульси від м'язів, сухожиль і зв'язок проходять у відділи центральної нервової системи, що знаходяться вище, частиною по волокнах пучків Голля і Бурдаха, що знаходяться в задніх стовпах. спинного мозку, частиною по волокнах спиномозкових шляхів Говерса і Флексіга, розташованих у бічних стовпах. Пучки Голля та Бурдаха утворені відростками рецепторних нейронів, тіла яких знаходяться у спинномозкових гангліях ( Мал. 227).
 |
Ці відростки, увійшовши до спинний мозок, йдуть у висхідному напрямку, віддаючи короткі гілки до сірої речовини кількох вище та нижче розташованих сегментів спипного мозку. Ці гілки утворюють синапси на проміжних та ефекторних нейронах, що входять до складу спинномозкових рефлекторних дуг. Пучки Голля і Бурдаха закінчуються в ядрах довгастого мозку, звідки починається другий нейрон аферентного шляху, що прямує після перехрестя до таламусу; тут розташований третій нейрон, відростки якого проводять аферентні імпульси до кори великих півкуль ( Мал. 228). За винятком тих волокон, які входять до складу пучків Голля і Бурдаха і йдуть, не перериваючись, у довгастий мозок, решта аферентних нервових волокон задніх корінців вступають у сіру речовину спинного мозку і тут перериваються, тобто утворюють синапси на різних нервових клітинах . Від так званих стовпових, або кларкових, клітин заднього рогу і частково від спайкових, або комісуральних клітин спинного мозку беруть початок нервові волокна пучків Говерса і Флексіга. Порушення проведення аферентних імпульсів по спиномозкових шляхах тягне за собою розлад складних рухів, при яких спостерігаються порушення м'язового тонусу і явища атаксії, як і при ураженнях мозочка. Мал. 228. Схема провідних шляхів задніх стовпів спинного мозку. 1 – тактильні рецептори шкіри; 2 – ніжний пучок Голля (fasciculus gracilis); 3 - клиноподібний пучок Бурдаха (fasciculus cuneatus); 4 – медіальна петля (lemniscus medians); 5 – перехрест медіальної петлі; 6 - ядро Бурдаха в довгастому мозку; 7 - ядро Голля в довгастому мозку; СМ – спинний мозок (сегменти С8 та S1); ПМ – довгастий мозок; ВМ - вароліїв міст; ЗБ - зорові горби (видні ядра, особливо заднє вентральне, де закінчуються волокна медіальної петлі). |
Імпульси від пропріорецепторів поширюються по товстим мієліновим волокнам групи Аα, що володіють високою швидкістю проведення (до 140 м/сек), що утворюють спиномозкові шляхи, і по більш повільно провідним (до 70 м/сек) волокнам пучків Голля і Бурдаха. Велика швидкість проведення імпульсів від рецепторів м'язів суглобів і сухожиль, очевидно, пов'язана з важливістю для організму швидкого отримання інформації про характер рухового акта, що забезпечує безперервний його контроль.
Імпульси від больових та температурних рецепторів надходять до клітин задніх рогів спинного мозку; звідси починається другий нейрон аферентного шляху. Відростки цього нейрона на рівні цього ж сегмента, де розташоване тіло нервової клітини, переходять на протилежний бік, вступають у білу речовину бічних стовпів та у складі латерального спино-таламічного шляху ( див. рис. 227) йдуть до зорового бугра, де починається третій нейрон, що проводить імпульси до кори великих півкуль. Імпульси від больових та температурних рецепторів частково проводяться і по волокнах, прямуй догори по задніх рогах сірої речовини спинного мозку. Провідники больової та температурної чутливості являють собою тонкі мієлінові волокна групи А і безмієлінові волокна, що відрізняються малою швидкістю проведення.
При деяких ураженнях спинного мозку можуть спостерігатися розлади лише больової або температурної чутливості. Більше того, може бути порушена чутливість лише до тепла або лише до холоду. Це доводить, що імпульсація від відповідних рецепторів проводиться у спинному мозку по нервових волокнах.
Імпульси від тактильних рецепторів шкіри надходять до клітин задніх рогів, відростки яких сягають сірої речовини на кілька сегментів, переходять на протилежний бік спинного мозку, вступають у білу речовину і в вентрального спино-таламічного шляху несуть імпульс до ядр зорових горбів, де знаходиться третій нейрон , що передає отримувану їм інформацію корі великих півкуль. Імпульси від шкірних рецепторів дотику та тиску частково проходять також по пучках Голля та Бурдаха.
Є суттєві відмінності в характері інформації, що доставляється волоканами пучків Голля і Бурдаха і волокнами спино-таламічних шляхів, а також швидкості поширення імпульсів по тим і іншим. По висхідних коліях задніх стовпів передаються імпульси від рецепторів дотику, що забезпечують можливість точної локалізації місця подразнення. Волокна цих шляхів проводять імпульси великої частоти, що виникають при дії вібрації на рецептори. Тут проводяться імпульси від рецепторів тиску, що дають можливість точного визначення інтенсивності подразнення. По спино-таламічним шляхах проводяться імпульси від рецепторів дотику, тиску, а також від температурних та больових рецепторів, що не забезпечують точного диференціювання локалізації та інтенсивності подразнення.
Волокна, що проходять у пучках Голля і Бурдаха, що передають більш диференційовану інформацію про діючі подразнення, проводять імпульси з більшою швидкістю, причому частота цих імпульсів може змінюватися у значних межах. Волокна спино-таламічних шляхів мають малу швидкість проведення; при різній силі подразнення частота імпульсів, які у них, мало змінюється.
Імпульси, які проводяться аферентними шляхами, генерують, як правило, збуджуючий постсинаптичний потенціал, досить сильний для того, щоб викликати виникнення поширюється імпульсу в наступному нейроні висхідного аферентного шляху. Однак імпульси, що переходять з одного нейрона на інший, можуть загальмовуватись, якщо в даний момент центральна нервова система отримує по інших аферентних провідниках будь-яку важливішу для організму інформацію.
По низхідних шляхах спинного мозку надходять до нього імпульси від ефекторних центрів, що лежать вище. Отримуючи імпульси по низхідних шляхах від центрів мозку і передаючи ці імпульси до робочих органів, спинний мозок виконує провідниково-виконавчу роль.
Кортикоспінальними, або пірамідними, шляхами, що проходять у передніх бічних стовпах спинного мозку, до нього приходять імпульси безпосередньо від великих пірамідних клітин кори великих півкуль. Волокна пірамідних шляхів утворюють синапси на проміжних та моторних нейронах (прямий зв'язок пірамідних нейронів з мотонейронами є тільки у людини та мавп). У складі кортикоспінальних шляхів є близько мільйона нервових волокон, серед яких близько 3% складають товсті волокна діаметром 16 мк, що відносяться до типу А і мають велику швидкість проведення (до 120-140 м/сек). Ці волокна є відростками великих пірамідних клітин кори. Інші волокна мають діаметр близько 4 мк і мають набагато меншу швидкість проведення. Значна кількість цих волокон проводить імпульси до спинальних нейронів вегетативної нервової системи.
Кортикоспінальні шляхи бічних стовпів перехрещуються лише на рівні нижньої третини довгастого мозку. Кортикоспінальні шляхи передніх стовпів (так звані прямі пірамідні шляхи) не перехрещуються у довгастому мозку; вони переходять на протилежну сторону поблизу сегмента, де закінчуються. У зв'язку з цим перехрестом кортикоспінальних шляхів порушення моторних центрів однієї півкулі викликають параліч м'язів протилежної сторони тіла.
Через деякий час після пошкодження пірамідних нейронів або нервових волокон кортикоспінального тракту, що йдуть від них, виникають деякі патологічні рефлекси. Типовим симптомом ураження пірамідних шляхів є перекручений шкірно-підошовний рефлекс Бабінського. Він проявляється в тому, що штрихове подразнення підошовної поверхні стопи викликає розгинання великого пальця та віялоподібне розходження інших пальців ноги; такий рефлекс виходить також і у новонароджених, у яких пірамідні шляхи ще не закінчили свого розвитку. У здорових дорослих людей штрихове подразнення шкіри підошви викликає рефлекторне згинання пальців.
У синапсах, утворених волокнами кортикоспінального тракту, можуть виникати як збудливі, так і постсинаптичні потенціали, що гальмують. Внаслідок цього може виникати збудження або гальмування мотонейронів.
Аксони пірамідних клітин, що утворюють кортикоспінальні шляхи, віддають колатералі, які закінчуються в ядрах смугастого тіла, гіпоталамуса, і червоному ядрі, мозочку, в ретикулярній формації мозкового стовбура. Від усіх перерахованих ядер імпульси по низхідних шляхах, які називають екстракортикоспінальними, або екстрапірамідними, надходять до вставних нейронів спинного мозку. Головними з цих низхідних шляхів є ретикуло-спінальний, рубро-спінальний, текто-спінальний та вестибуло-спінальний тракти. По рубро-спінальному тракту (пучку Монакова) до спинного мозку надходять імпульси від мозочка, чотиригір'я та підкіркових центрів. Імпульси, що проходять цим шляхом, мають значення в координації руху і регуляції тонусу м'язів.
Вестибуло-спінальний тракт йде від вестибулярних ядер у довгастому мозку до клітин переднього рогу. Імпульси, що приходять цим шляхом, забезпечують здійснення тонічних рефлексів положення тіла. Ретикуло-спінальні шляхи передають активуючий та гальмуючий вплив ретикулярної формації на нейрони спинного мозку. Вони впливають як на моторні, так і на проміжні нейрони. Крім всіх цих довгих низхідних шляхів (у білій речовині спинного мозку), є ще й короткі шляхи, що пов'язують сегменти, що лежать вище, з нижчележачими.
Провідникова функціяспинного мозку полягає в тому, що через нього проходять висхідні та низхідні шляхи.
До висхідним шляхамвідносяться:
- система задніх канатиків (ніжний і клиноподібний пучки), що є провідниками шкірно-механічної чутливості;
- спиноталамічні шляхи, якими імпульси від рецепторів надходять до ;
- спиномозжечкові шляхи (дорсальний і вентральний) беруть участь у проведенні імпульсації, що надходить від шкірних рецепторів та пропріорецепторів до .
До низхідним шляхамвідносяться:
- пірамідний, або кортикоспінальний шлях;
- екстрапірамідні шляхи, що включають руброспінальний, ретикулоспінальний, вестибулоспінальний тракти. Ці низхідні шляхи забезпечують вплив вищих відділів центральної нервової системи на функцію скелетних м'язів.
|
Назва |
Характеристика |
|
Тонкий пучок Голля |
Пропріоцептори сухожиль і м'язів, частина тактильних рецепторів шкіри від нижньої частини тіла. |
|
Клиноподібний пучок Бурдаха |
Пропрноцептори сухожиль і м'язів, частина тактильних рецепторів шкіри від верхньої частини тіла. |
|
Латеральний спиноталамічний тракт |
Больова та температурна чутливість |
|
Вентральний спиноталамічний тракт |
Тактильна чутливість |
|
Дорсальний спинно-мозочковий тракт Флексіга |
Чи не перехрещений — пропріоцепція |
|
Вентральний спинно-мозочковий тракт Говерса |
Двічі перехрещена пропріоцепція |
Класифікація низхідних шляхів спинного мозку
|
Назва |
Характеристика |
|
Латеральний кортикоспінальний пірамідний |
|
|
Прямий передній кортикоспінальний пірамідний |
|
|
Руброспінальний (Монакова) |
|
|
Вестибулоспінальний |
|
|
Ретикулоспінальний |
|
|
Тектоспінальний |
|
Функції проведення сигналів
Нервові волокна спинного мозкуформують його білу речовину і використовуються для проведення безлічі сигналів від сенсорних рецепторів у ЦНС, сигналів між нейронами самого спинного мозку та між нейронами спинного та інших відділів ЦНС, а також від нейронів спинного мозку до ефекторних органів. Значну частину провідних шляхів спинного мозку складають аксони так званих пропріоспінальних нейронів. Волокна цих нейронів створюють зв'язок між спинальними сегментами і виходять межі спинного мозку.
Як найбільш відомі приклади найпростіших нейронних мереж проведення сигналів у спинному мозку та їх використання для контролю роботи ефекторних органів є нейронні мережі соматичного та вегетативного рефлексів. У проведенні сигналу (нервового імпульсу), що спочатку виникає в рецепторному нервовому закінченні, беруть участь чутливий нейрон та його волокна, вставний та моторний нейрони.
Сигнал не тільки проводиться нейронами в межах сегмента, в яких вони розташовуються, але обробляється і використовується для рефлекторної реакції на подразнення рецептора.
Сигнали, що виникають в рецепторах поверхні тіла, м'язах, сухожиллях, внутрішніх органах, проводяться також у структурі ЦНС, що знаходяться вище, але волокнам канатиків (стовпів) спинного мозку, званих висхідними (чутливими) провідними шляхами(Табл. 1). Ці шляхи утворюються волокнами (аксонами) чутливих нейронів, тіла яких розташовуються в спинальних гангліях, і вставних нейронів, тіла яких перебувають у задніх рогах спинного мозку.
Таблиця 1. Основні висхідні чутливі шляхи ЦНС
|
Назва |
Початок, 1-й нейрон |
Локалізація у спинному мозку |
Закінчення |
Функція |
|
Медіальний та задній канатики |
Соматосенсорна кора протилежної півкулі. поля 1. 2. 3 |
|||
|
Клиноподібний |
Аксони чутливих нейронів |
Латеральний та задній канатики |
Соматосенсорна кора протилежної півкулі, поля 1, 2,3 |
Пропріоцептивні сигнали (усвідомлювані) |
|
Дорсальний спиномозочкові |
Іпсилатеральне ядро Кларка |
Латеральний канатик |
Кора іненлатеральної півкулі мозочка |
Пропріоцептивні сигнали (неусвідомлювані) |
|
Вентральний спиномозочковий |
Контрлатеральний задній ріг |
Латеральний канатик |
Кора контрлатеральної півкулі мозочка |
Проірноцепгівні сигнали (неусвідомлювані) |
|
Латеральний спиноталамічний |
Контрлатеральний задній ріг |
Латеральний канатик |
Таламус, соматосенсорна кора |
Сигнали больової температурної чутливості |
|
Передній спиноталамічний |
Контрлатеральний задній ріг |
Таламус, соматосенсорна кора |
Дотик |
Хід волокон, які проводять сигнали від рецепторів різної чутливості (модальності), неоднаковий. Наприклад, провідні шляхи від пропріорецепторів проводять у мозок і кору головного мозку сигнали про стан м'язів, сухожиль, суглобів. Волокна цього шляху є аксонами чутливих нейронів спинальних гангліїв. Увійшовши через задні коріння в спинний мозок, вони по тій же стороні спинного мозку (не роблячи перехрестя), у складі тонкого і клиноподібного пучків, сягають нейронів довгастого мозку, де закінчуються утворенням синапсу і передають інформацію на другий аферентний нейрон шляху (рис. 1). ).
Цей нейрон проводить оброблену інформацію щодо аксону, що переходить на протилежний бік, до нейронів ядер таламуса. Після перемикання на нейронах таламуса інформація про стан рухового апарату проводиться до нейронів постцентральної області кори мозку і використовується для формування відчуттів про ступінь напруги м'язів, положення кінцівок, кута згинання в суглобах, пасивного руху, вібрації.
У складі тонкого пучка проходить також частина волокон від рецепторів шкіри, що проводять інформацію, що використовується для формування тактильної чутливості, що усвідомлюється, у вигляді дотику, тиску, вібрації.
Інші чутливі спинальні шляхи утворені аксонами других аферентних (вставкових) нейронів, тіла яких знаходяться в задніх рогах спинного мозку. Аксони цих нейронів у межах свого сегмента роблять перехресті на протилежному боці спинного мозку у складі латерального спиноталамічного шляху йдуть до нейронів таламуса.
Мал. 1. Схема ходу провідних шляхів від пропріорецепторів, тактильних, температурних та больових рецепторів до стовбура та кори мозку
У складі цього шляху проходять волокна, що проводять сигнали больової та температурної чутливості, а також частина волокон, що проводить сигнали тактильної чутливості (див. рис. 1).
У бічних канатиках проходять також передній та задній спиномозочкові тракти. Вони проводять сигнали від пропріорецепторів до мозочка.
Сигнали по висхідних чутливих шляхах проводяться також у центри АНС, ретикулярну формацію стовбура мозку та інші структури ЦНС.
До нейронів спинного мозку надходять сигнали нейронів вищерозташованих структур головного мозку. Вони слідують за аксонами нервових клітин, що формують низхідні(переважно рухові) провідні шляхи, що використовуються для контролю тонусу м'язів, формування пози та організації рухів. Найважливішими серед них є кортикоспінальний (пірамідний), руброспінальний, ретикулоспінальний, вестибулоспінальний та тектоспінальний шляхи (табл. 2).
Таблиця 2. Основні низхідні еферентні шляхи ЦНС
|
Назва шляху |
Початок, 1-й нейрон |
Локалізація у спинному мозку |
Закінчення |
Функція |
|
Латеральний кортикоспінальний |
Контрлатеральна кора мозку |
Латеральний канатик |
Інейлатеральний вентральний та дорсальний роги |
|
|
Передній кортикоспінальний |
Іпсілатсральна кора мозку |
Передній канатик |
Контралатеральний вентральний та дорсальний роги |
Контроль рухів та модуляція чутливості |
|
Руброспінальний |
Контрлатеральне червоне ядро середнього мозку |
Латеральний канатик |
Контроль рухів |
|
|
Латеральний вестибулоспінальний |
Іпсилатеральне, латеральне вестибулярне ядро |
Латеральний канатик |
Іпсилатеральний вентральний ріг |
Контроль м'язів, що підтримують позу та баланс тіла |
|
Медіальний вестнбулоспннальний |
Іпсі-і-контрлатеральні медіальні вестибулярні ядра |
Передній канатик |
Іпсилатеральний вентральний ріг |
Положення голови на вестибулярні сигнали |
|
Регікулоспнальний |
Ретикулярна формація мосту та довгастого мозку |
Латеральний та передній канатики |
Іпсилатеральний вентральний ріг та проміжна зона |
Контроль рухів та пози, модуляція чутливості |
|
Тектоспінальний |
Контрлатеральний верхній горбок |
Передній канатик |
Іпсилатеральний вентральний ріг |
Положення голови, пов'язане з рухами очей |
У складі кортикоспінального шляху виділяють латеральний, волокна якого йдуть у бічних канатиках білої речовини спинного мозку, і передній у передніх канатиках. Кортикоспінальний шлях сформований аксонами пірамідних нейронів моторних областей кори великих півкуль, які закінчуються синапсами переважно на вставних нейронах спинного мозку. Невелика частина волокон латерального кортикоспінального шляху закінчується синапсами безпосередньо на а-мотонейронах спинного мозку, що іннервують м'язи кисті та дистальні м'язи кінцівок.
Руброспінальний, ретикулоспінальний, вестибулоспінальний та тектоспінальний шляхи утворені аксонами нейронів відповідних ядер стовбура мозку та їх називають також екстрапірамідними. По цих шляхах переважно до вставних нейронів і у-мотонейронів спинного мозку проводяться еферентні нервові імпульси, що використовуються для підтримки тонусу м'язів, пози та здійснення мимовільних рухів, що здійснюються за рахунок вроджених або набутих рефлексів. Через ці шляхи формуються умови для ефективного виконання довільних рухів, що ініціюються корою головного мозку.
Через спинний мозок проводяться сигнали від вищих центрів АНС до прегангліонарних нейронів симпатичної нервової системи, розташованих у бічних рогах його тораколюмбального відділу та до нейронів парасимпатичної нервової системи, розташованих у сакральному відділі спинного мозку. Через ці шляхи спинного мозку підтримуються тонус симпатичної нервової системи та її впливу на роботу серця, стан просвіту судин, роботу шлунково-кишкового тракту та інших внутрішніх органів, а також парасимпатичної нервової системи та її впливу на функції органів малого тазу.
Починаючи з рівня перехрестя моторних волокон кортикоспінального тракту довгастого мозку до рівня СЗ шийного відділу спинного мозку розташовується спинальне ядро трійчастого нерва, до нейронів якого сходять через довгастий мозок аксони чутливих нейронів, розташованих у трійчастому ганглії. По ним в ядро надходять сигнали больової чутливості зубів, інших тканин щелеп та слизової порожнини рота, больові, температурні та сигнали дотику з поверхні обличчя, тканин ока та очниці.
Аксони нейронів спинального ядра трійчастого нерва перехрещуються і йдуть у вигляді дифузного пучка до нейронів таламуса та до нейронів ретикулярної формації стовбура мозку. При пошкодженнях аферентних волокон трійчастого тракту та спинального ядра трійчастого нерва може спостерігатися зниження або втрата больової та температурної чутливості на іпсилатеральпій стороні обличчя.
При порушенні цілісності шляхів проведення аферентних та (або) еферентних сигналів на рівні спинного мозку або інших рівнях ЦНС у людини знижується або випадає певний вид чутливості та (або) рухів. Знаючи морфологічні особливості будови перехреста волокон провідних шляхів, можна з урахуванням характеру порушення чутливості та (або) рухів встановити рівень ушкодження ЦНС, що спричинив ці порушення.
До вставних і моторних по низхідних шляхах проводяться сигнали від нейронів блакитнуватої плями та ядра шва стовбура мозку. Вони використовуються для контролю м'язової активності, пов'язаної зі станами сну та неспання. До вставних нейронів спинного мозку по низхідних шляхах проводяться сигнали від нейронів навколоводопровідної сірої речовини. Ці сигнали та вивільняються з аксонів згаданих нейронів нейромедіатори використовуються для контролю больової чутливості.
Loading...