Органи виділенняскладаються з парних мезонефричних бруньок, що мають вигляд плоских червоних тіл, розташованих з боків хребта, і пари сечоводів, що відкриваються в клоочну порожнину і відповідних вольфових каналів.
У клоаку відкривається великий сечовий міхур (vesica urinaria), куди сеча постійно надходить з клоаки і з якого вона, коли сечовий міхур переповнюється, знову через клоаку виганяється назовні. На черевній поверхні нирок розташовані надниркові залози, які є важливими залозами внутрішньої секреції.
Статеві органи. У самців жаби вони представлені парою округлих білуватих насінників, що прилягають до черевної поверхні нирок. Над сім'яниками лежить по характерному для земноводних жировому тілу, що має неправильну форму і різні розміри: воно служить для харчування сім'яника і сперматозоїдів, що розвиваються в ньому. Тому восени, коли сім'яники ще малі, жирове тіло велике, до весни ж воно буває майже все витрачено на освіту сім'яників, що сильно збільшуються.
Від сім'яників відходять численні сім'явиносні канальці, які, пройшовши через нирку, впадають у сечовод (вольфів канал). Перед впаданням у клоаку він утворює розширення — насіннєву бульбашку, яка служиве резервуаром для насіння. Копулятивні органи у жаби, як і в величезної більшості земноводних, відсутні.
:
1 - сім'яник, 2 - жирове тіло, 3 - нирка, 4 - сечовод (вольфів канал), 5 - насіннєві бульбашки, 6 - клоака, 7 - сечовий міхур, 8 - задня порожниста вена, 9 - сім'явиносні канальці, 10 - наднирник
:
1 - воронка яйцевода, 2 - яйцевод, 3 - матковий відділ яйцевода, 4 - клоаку, 5 - сечовий міхур, 6 - правий яєчник, 7 - нирка, 8 - жирове тіло
У самок статеві органи представлені парними яєчниками, які, на відміну сім'яників, мають зернисту будову. Над ними лежить, як і в самців, по жировому тілу. Розміри яєчників мінливі залежно від тягаря року: влітку і восени малі, до весни ж дуже великі і переповнені круглими яйцями темного кольору. Дозрілі яйця випадають у порожнину тіла, звідки вони потрапляють у внутрішній отвір яйцеводів. Яйцеводи (мюллерові канали) є парними сильно звивистими трубками, невеликі внутрішні отвори яких розташовуються поруч біля хребта, поблизу кореня легень, а зовнішні - відкриваються самостійно в клоаку. Вирви яйцеводів приростають до серцевої сумки так, що при скороченні серця вони поперемінно стискаються і розправляються, насаджуючи яйця з порожнини тіла. На час розмноження яйцеводи сильно подовжилиняються і набувають дуже товсті стінки. Таким чином, сечостатева системажаби, як і всіх земноводних, влаштована за тим самим типом, як у хрящових і дводихають риб.
Вторинні статеві ознаки. Самці жаб відрізняються від самок і за зовнішніми ознаками. У самців внутрішній палець передніх ніг має в основі по великому бугру, який досягає особливого розвитку на час розмноження і допомагає самцям триматися за самок при заплідненні ікри. Крім того, у самців більшості жаб є голосові мішки, або резонатори, які розташовуються з боків голови і відкриваються в порожнину рота біля кутів рота. У стані, що діє, голосові мішки наповнюються повітрям і служать для посилення звуку, що видається при кваканні. У самців зелених жаб резонатори при кумканні випинаються з боків рота у вигляді великих округлих бульбашок; у самців бурих жаб вони внутрішні та розташовуються під шкірою в підщелепному лімфатичному мішку.
Земноводні – перші наземні хребетні тварини, більшість яких живе на суші, а розмножується у воді. Це вологолюбні тварини, що визначає середовище їх проживання.
Тритони і саламандри, що живуть у воді, найімовірніше колись завершили свій життєвий циклна стадії личинки та в цьому стані досягли статевої зрілості.
Наземні тварини - жаби, жаби, квакші, часничниці - живуть не тільки на ґрунті, а й на деревах (квакша), у пісках пустелі (жаба, часничниця), де вони активні лише вночі, а ікру відкладають у калюжі та тимчасові водоймища, та і то не щороку.
Земноводні харчуються комахами та його личинками (жуками, комарами, мухами), і навіть павуками. Вони їдять молюсків (слимаків, равликів), мальків риб. Особливо корисні жаби, що поїдають нічних комах та слимаків, малодоступних для птахів. Трав'яні жаби харчуються садовими, лісовими та польовими шкідниками. Одна жаба за літо може з'їсти приблизно 1200 шкідливих комах.
Самі земноводні є їжею для риб, птахів, змій, їжаків, норки, тхора, видри. Ними годують пташенят хижі птахи. Жаби та саламандри, що мають на шкірі отруйні залози, ссавцями та птахами не поїдаються.
Зимують земноводні в укриттях на суші або в мілководних водоймах, тому безсніжні холодні зими викликають їхню масову загибель, а забруднення і висихання водойм призводить до загибелі потомства - ікри та пуголовків. Земноводних треба охороняти.
До Червоної книги СРСР внесено 9 видів представників цього класу.
Характеристика класу
Сучасна фауна земноводних нечисленна - близько 2500 видів найпримітивніших наземних хребетних. За морфологічними та біологічним ознакамвони займають проміжне положення між власне водними організмами та власне наземними.
Походження амфібій пов'язане з низкою ароморфозів, таких, як поява п'ятипалої кінцівки, розвиток легень, поділ передсердя на дві камери та поява двох кіл кровообігу, прогресивний розвиток центральної нервової системи та органів чуття. Протягом усього життя або хоча б у личинковому стані земноводні обов'язково пов'язані з водним середовищем. Дорослі форми для нормальної життєдіяльностіпотребують постійного зволоження шкіри, тому мешкають лише поблизу водойм або в місцях з високою вологістю. Більшість видів яйця (ікра) немає щільних оболонок і можуть розвиватися лише у воді, як і личинки. Личинки земноводних дихають зябрами, під час розвитку відбувається метаморфоз (перетворення) на дорослу тварину, що має легеневе дихання та ряд інших особливостей будови наземних тварин.
Для дорослих земноводних характерні парні кінцівки п'ятипалого типу. Череп рухомо зчленований з хребтом. В органі слуху, крім внутрішнього, розвинене ще середнє вухо. Одна з кісток під'язикової дуги перетворюється на кісточку середнього вуха – стремечко. Формуються два кола кровообігу, серце має два передсердя та один шлуночок. Передній мозок збільшений, розвинені дві півкулі. Поряд із цим у земноводних збереглися ознаки, характерні для водних хребетних. Шкіра земноводних має велика кількістьслизових залоз, що виділяється ними слиз зволожує її, що необхідно для шкірного дихання (дифузія кисню може відбуватися лише через водну плівку). Температура тіла залежить від температури довкілля. Цими особливостями будови тіла визначається багатство земноводних фауни у вологих і теплих тропічних і субтропічних областях (див. також табл. 18).
Типовий представник класу - жаба, з прикладу якої і дається зазвичай характеристика класу.
Будова та розмноження жаби
Озерна жаба живе у водоймах чи їх берегах. Її плоска широка голова плавно переходить у короткий тулуб з редукованим хвостом і подовженими задніми кінцівками з плавальними переопками. Передні кінцівки на відміну задніх мають значно менші розміри; на них 4, а не 5 пальців.
Покриви тіла. Шкіра земноводних гола і завжди вкрита слизом завдяки великій кількості слизових багатоклітинних залоз. Вона не тільки виконує захисну функцію (від мікроорганізмів) та сприймає зовнішнє роздратування, а й бере участь у газообміні.
Скелетскладається з хребта, черепа та скелета кінцівок. Хребет короткий, розділений на чотири відділи: шийний, тулубовий, крижовий та хвостовий. У шийному відділіє лише один кільцеподібний хребець. У крижовому відділітеж один хребець, якого причленяются кістки таза. Хвостовий відділ жаби представлений уростилем - освітою, що складається з 12 хвостових хребців, що злилися. Між тілами хребців зберігаються залишки хорди, верхні дуги і остистий відросток. Ребра відсутні. Череп широкий, сплощений у спинночеревному напрямку, у дорослих тварин череп зберігає багато хрящової тканини, що зумовлює схожість земноводних з кистеперими рибами, але до складу черепа входить менше кісток, ніж у риб. Відзначаються два потиличні виростки. Плечовий пояс складається з грудини, двох коракоїдів, двох ключиць та двох лопаток. У передній кінцівці розрізняють плече, дві зрощені кістки передпліччя, кілька кісток кисті та чотири пальці (п'ятий зачатковий палець). Тазовий пояс утворений трьома парами кісток, що зрослися. У задній кінцівці розрізняють стегно, дві злиті кістки гомілки, кілька кісток стопи та п'ять пальців. Задні кінцівки вдвічі-втричі довші, ніж передні. Це з пересуванням стрибками, у воді при плаванні жаба енергійно працює задніми кінцівками.
Мускулатура. Частина тулубної мускулатури зберігає метамерну будову (подібно до мускулатури риб). Проте виразно проявляється складніша диференціювання мускулатури, розвинена складна системамускулатури кінцівок (особливо задніх), жувальна мускулатураі т.п.
Внутрішні органи жабилежать у целомической порожнини, яка вистелена тонким шаром епітелію та містить невелику кількість рідини. Більшість порожнини тіла зайнята органами травлення.
Травна системапочинається великою ротоглотковою порожниною, на дні якої переднім кінцем прикріплений язик. При лові комах та іншого видобутку язик викидається з рота і жертва прилипає до нього. На верхній та нижній щелепахжаби, а також на піднебінних кістках є дрібні конічні зуби (недиференційовані), які служать лише для утримання видобутку. У цьому полягає подібність земноводних з рибами. У ротоглоточную порожнину відкриваються протоки слинних залоз. Їх секрет зволожує порожнину та їжу, полегшує проковтування видобутку, проте в ньому немає травних ферментів. Далі травний трактпереходить у горлянку, потім у стравохід і, нарешті, у шлунок, продовженням якого є кишечник. Дванадцятипала кишкалежить під шлунком, а решта кишечника складається петлями і закінчується клоакою. Є травні залози (підшлункова та печінка).
Змочена слиною їжа потрапляє у стравохід, а потім у шлунок. Залізисті клітини стінок шлунка виділяють фермент пепсин, який активний у кислому середовищі (у шлунку виділяється й соляна кислота). Частково перетравлена їжа переміщається в дванадцятипалу кишку, в яку впадає жовчна протокапечінки.
У жовчну протоку виливається і секрет підшлункової залози. Дванадцятипала кишка непомітно переходить у тонку кишкуде відбувається всмоктування поживних речовин. Неперетравлені залишки їжі потрапляють у широку пряму кишку і крізь клоаку викидаються назовні.
Пуголовки (личинки жаб) харчуються переважно рослинною їжею (водорослями та ін.), на щелепах у них розвинені рогові пластинки, які зіскребають м'які. рослинні тканиниразом з одноклітинними та іншими дрібними безхребетними, що знаходяться на них. Рогові платівки скидаються під час метаморфозу.
Дорослі земноводні (зокрема жаби) - хижаки, які харчуються різними комахами та іншими безхребетними тваринами, деякі водні амфібії ловлять дрібних хребетних.
Дихальна система. У диханні жаби беруть участь як легені, а й шкіра, у якій перебуває багато капілярів. Легкі представлені тонкостінними мішками, внутрішня поверхня яких є комірчастою. На стінках парних мішковидних легень є розгалужена мережа кровоносних судин. Повітря накачується в легені внаслідок рухів дна, що нагнітають. ротової порожнини, коли жаба відкриває ніздрі та опускає дно ротоглоткової порожнини. Потім ніздрі закриваються клапанами, дно ротоглоткової порожнини піднімається, повітря проходить у легкі. Видих відбувається завдяки дії черевних м'язівта спадання легеневих стінок. У різних видівземноводних через легені надходить 35-75 %, через шкіру – 15-55 і через слизову оболонку ротоглоткової порожнини – 10-15 % кисню. Через легені та ротоглоточну порожнину виділяється 35-55 %, через шкіру – 45-65 % вуглекислого газу. У самців є черпалоподібні хрящі, що оточують гортанну щілину і натягнуті на них голосові зв'язки. Посилення звуку досягається голосовими мішками, утвореними слизовою оболонкою ротової порожнини.
Видільна система. Продукти дисиміляції виводяться через шкіру та легені, але більша їх частина виділяється нирками, розташованими з боків крижового хребця. Нирки прилягають до спинного боку порожнини жаби і є довгасті тіла. У нирках є клубочки, у яких з крові відфільтровуються шкідливі продуктирозпаду та деякі цінні речовини. Під час стоку нирковими канальцями цінні сполуки знову всмоктуються, а сеча надходить по двох сечоводів у клоаку і звідти сечовий міхур. Деякий час сеча може накопичуватися в сечовому міхурі, розташованому біля черевної поверхні клоаки. Після наповнення сечового міхурам'язи його стінок скорочуються, сеча виводиться у клоаку та викидається назовні.
Кровоносна система. Серце дорослих земноводних трикамерне, складається з двох передсердь та шлуночка. Є два кола кровообігу, але вони повністю не роз'єднані, артеріальна та венозна кровчастково поєднується завдяки єдиному шлуночку. Від шлуночка відходить артеріальний конус із поздовжнім спіральним клапаном усередині, який розподіляє в різні судини артеріальну та змішану кров. У праве передсердя надходить венозна кров від внутрішніх органів та артеріальна кров від шкіри, тобто тут збирається змішана кров. У ліве передсердя надходить артеріальна кров із легень. Обидва передсердя скорочуються одночасно і кров з них надходить у шлуночок. Завдяки поздовжньому клапану в артеріальному конусі венозна кров надходить у легені та шкіру, змішана – у всі органи та частини тіла, крім голови, артеріальна – до головного мозку та інших органів голови.
Кровоносна система личинок земноводних подібна кровоносної системириб: у серці один шлуночок та одне передсердя, є одне коло кровообігу.
Ендокринна система. У жаби в цю систему входять гіпофіз, надниркові залози, щитовидна, підшлункова та статеві залози. Гіпофіз секретує інтермедін, який регулює забарвлення жаби, соматотропний та гонадотропні гормони. Тироксин, який продукує щитовидна залоза, необхідний для нормального завершення метаморфозу, а також підтримки обміну речовин у дорослої тварини.
Нервова системахарактеризується низьким ступенем розвитку, але водночас має низку прогресивних характеристик. Головний мозок має ті ж відділи, що і у риб (передній, проміжний, середній мозок, мозок і продовгуватий мозок). Найбільш розвинений передній мозок, що розділився на дві півкулі, у кожному з них є порожнина - бічний шлуночок. Мозок малий, що обумовлено порівняно малорухомим чиномжиття та одноманітністю рухів. Значно більший за довгастий мозок. З мозку виходить 10 пар нервів.
Еволюція амфібій, що супроводжувалася зміною проживання та виходом із води на сушу, пов'язана зі значними змінами у будові органів чуття.
Органи почуттів загалом складніше, ніж у риб; вони забезпечують орієнтування земноводних у воді та на суші. У личинок і дорослих земноводних, що мешкають у воді, розвинені органи бічної лінії, вони розсіяні на поверхні шкіри, особливо численні на голові. В епідермальному шарі шкіри є температурні, больові та дотичні рецептори. Орган смаку представлений смаковими бруньками на мові, небі та щелепах.
Органи нюху представлені парними нюховими мішками, які відкриваються назовні парними зовнішніми ніздрями, а ротоглоточную порожнину - внутрішніми ніздрями. Частина стінок нюхових мішків вистелена нюховим епітелієм. Органи нюху функціонують лише у повітряному середовищі, у воді зовнішні ніздрі закриті. Органи нюху у земноводних та вищих хордових входять до складу дихальних шляхів.
На очах у дорослих земноводних розвинені рухливі повіки (верхнє та нижнє) та миготлива перетинка, вони захищають рогівку від висихання та забруднення. У личинок земноводних повік немає. Рогівка ока опукла, кришталик має форму двоопуклої лінзи. Це дозволяє земноводним бачити досить далеко. У сітківці є палички та колбочки. У багатьох земноводних розвинений кольоровий зір.
В органах слуху крім внутрішнього вухана місці бризгальця кистеперих риб розвинене середнє вухо. У ньому знаходиться апарат, який посилює звукові коливання. Зовнішнє отвір порожнини середнього вуха затягнуте пружною барабанною перетинкою, коливання якої підсилюють звукові хвилі. Через слухову трубу, що відкривається в горлянку, порожнина середнього вуха повідомляється із зовнішнім середовищем, що дозволяє послаблювати різкі перепади тиску на барабанну перетинку. У порожнині знаходиться кісточка - стремечко, одним кінцем вона упирається в барабанну перетинку, іншим - у затягнуте перетинчастою перегородкою овальне вікно.
| Таблиця 19 Порівняльна характеристикабудови личинок та дорослих жаб | ||
| Ознака | Личинка (пуголовок) | Доросла тварина |
| Форма тіла | Рибоподібна, із зачатками кінцівок, хвіст із плавальною перетинкою | Тіло укорочене, розвинені дві пари кінцівок, хвоста немає |
| Спосіб пересування | Плавання за допомогою хвоста | Стрибки, плавання за допомогою задніх кінцівок |
| Дихання | Зяброве (зябра спочатку зовнішні, потім внутрішні) | Легенева та шкірна |
| Кровоносна система | Серце двокамерне, одне коло кровообігу | Серце трикамерне, два кола кровообігу |
| Органи відчуттів | Розвинені органи бічної лінії, на очах немає повік | Немає органів бічної лінії, на очах розвинені повіки |
| Щелепи та спосіб харчування | Роговими пластинками щелеп зіскоблює водорості разом з одноклітинними та іншими дрібними тваринами | Рогових пластинок на щелепах немає, липкою мовою захоплює комах, молюсків, черв'яків, мальків риб |
| Спосіб життя | Водний | Наземний, напівводний |
Розмноження. Амфібії роздільностатеві. Статеві органи парні, складаються з трохи жовтуватих насінників у самця і пігментованих яєчників у самки. Від насінників відходять протоки, що виносять, проникають в передній відділнирки. Тут вони з'єднуються з сечовими канальцями і відкриваються в сечоводі, що виконує одночасно функцію сім'япроводу і відкривається в клоаку. Яйця з яєчників випадають у порожнину тіла, звідки через яйцеводи, що відкриваються у клоаку, виводяться назовні.
У жаб добре виражений статевий диформізм. Так, у самця є горбики на внутрішньому пальці передніх ніг ("шлюбна мозоль"), що служать для утримання самки під час запліднення, і голосові мішки (резонатори), що підсилюють звук при кваканні. Слід наголосити, що голос вперше з'являється у земноводних. Очевидно, це пов'язано із життям на суші.
Жаби розмножуються навесні третьому році життя. Самки викидають у воду ікру, самці зрошують її насіннєвою рідиною. Запліднена ікра розвивається протягом 7-15 днів. Пуголовки - личинки жаб - сильно відрізняються будовою від дорослих тварин (табл. 19). Через два-три місяці пуголовок перетворюється на жабу.
Розвиток. Жаби, як і в інших земноводних, розвиток відбувається з метаморфозом. Метаморфоз поширений у представників різних типів тварин. Розвиток з перетворенням з'явилося як одне з пристосувань до умов проживання і нерідко пов'язане з переходом личинкових стадій з одного середовища проживання в інше, як спостерігається у земноводних.
Личинки земноводних – типові жителі води, що є відображенням способу життя предків.
До особливостей морфології пуголовка, що мають пристосувальне значення відповідно до умов довкілля, відносяться:
- спеціальний апарат на нижній стороні головного кінця, який служить для прикріплення до підводних предметів - присоска;
- довший, ніж у дорослої жаби, кишечник (порівняно з розмірами тіла); це пов'язано з тим, що пуголовок споживає рослинну, а не тваринну (як доросла жаба) їжу.
Особливостями організації пуголовка, що повторюють ознаки предків, слід визнати рибоподібну форму з довгим хвостовим плавцем, відсутність п'ятипалих кінцівок, зовнішні зябра, одне коло кровообігу. У процесі метаморфозу перебудовуються всі системи органів: відростають кінцівки, розсмоктуються зябра та хвіст, коротшає кишечник, змінюються характер їжі та хімізм травлення, будова щелеп та всього черепа, шкірні покриви, здійснюється перехід від зябрового дихання до легеневого, глибокі перетворення відбуваються в системі органів кровообігу .
Протягом метаморфозу земноводних істотно впливають гормони, секретовані спеціальними залозами (див. вище). Наприклад, видалення у пуголовка щитовидної залозипризводить до подовження періоду зростання, метаморфоз у своїй не настає. Навпаки, якщо до корму пуголовка жаби чи інших земноводних додати препарати щитовидної залози чи її гормон, то метаморфоз значно прискорюється, а зростання припиняється; в результаті можна отримати жабка довжиною всього 1 см.
Статеві гормони, що виробляються статевими залозами, зумовлюють розвиток вторинних статевих ознак, що відрізняють самців від самок. У самців жаб на великому пальціпередніх кінцівок не утворюється "шлюбна мозоль" за їх кастрації. Але якщо кастрату пересадити сім'яник або тільки ін'єктувати чоловічий статевий гормон, мозоль з'являється.
Філогенія
До амфібій відносяться форми, предки яких близько 300 млн. років тому (у кам'яновугільному періоді) вийшли з води на сушу та пристосувалися до нових наземних умов життя. Від риб вони відрізнялися наявністю п'ятипалої кінцівки, і навіть легких пов'язаних із нею особливостей кровоносної системи. З рибами їх поєднує розвиток личинки (пуголовок) у водному середовищі, наявність у личинок зябрових щілин, зовнішніх зябер, бічної лінії, артеріального конуса та відсутність зародкових оболонок під час ембріонального розвитку. Дані порівняльної морфології та біології показують, що предків амфібій слід шукати серед древніх кістеперих риб.
Перехідними формами між ними та сучасними амфібіями були викопні форми - стегоцефали, що існували в кам'яновугільному, пермському та тріасовому періодах. Ці найдавніші земноводні, судячи з кісток черепа, надзвичайно подібні до стародавніх кистеперих риб. Характерні ознакиїх: панцир зі шкірних кісток на голові, боках та животі, спіральний клапан кишечника, як у акулових риб, відсутність тіл хребців. Стегоцефали були нічними хижаками, що жили у дрібних водоймах. Вихід хребетних на сушу відбувся в девонський період, що вирізнявся посушливим кліматом. У цей період перевагу набули ті тварини, які могли по суші переселятися з водойми, що пересихає, в іншу. Розквіт (період біологічного прогресу) земноводних посідає кам'яновугільний період, рівний, вологий і теплий клімат якого був сприятливий для амфібій. Тільки завдяки виходу на сушу хребетні отримали можливість прогресивно розвиватися.
Систематика
Клас амфібій складають три загони: безногі (Apoda), хвостаті (Urodela) та безхвості (Аnura). До першого загону належать примітивні, пристосовані до своєрідного способу життя у вологому ґрунті тварини – черв'яги. Мешкають вони у тропічному поясі Азії, Африки та Америки. Хвостаті амфібії характеризуються подовженим хвостом і парними короткими кінцівками. Це менш спеціалізовані форми. Очі маленькі, без повік. У деяких видів все життя зберігаються зовнішні зябра і зяброві щілини. До хвостатих належать тритони, саламандри та амблістоми. У безхвостих амфібій(жаби, жаби) тіло коротке, без хвоста, з довгими задніми кінцівками. Серед них є низка видів, які вживаються в їжу.
Значення земноводних
Земноводні знищують велику кількість комарів, мошок та інших комах, а також молюсків, у тому числі шкідників культурних рослин та переносників захворювань. Звичайна квакша харчується переважно комахами: жуками-лускунами, земляними блішками, гусеницями, мурахами; зелена жаба – жуками, клопами, гусеницями, личинками мух, мурахами. У свою чергу земноводних поїдають багато промислових риб, качки, чаплі, хутрові звірі(Нірка, тхор, видра та ін).
Ендокринна система земноводних не відрізняється від загального типу, властивого хребетним. Гормон щитовидної залози відіграє важливу роль в ембріональному розвитку і може бути причиною його уповільнення до неотенія включно. Гормони надниркових залоз регулюють метаболізм. Загальна регуляція та приведення стану організму у відповідність до змін навколишнього середовища забезпечується гормонами гіпофіза у взаємодії з кортикостероїдами надниркових залоз та гормонами статевих залоз. Гормони гіпофіза та нейросекрети гіпоталамуса регулюють водний та сольовий обмін, забезпечуючи поглинання води через шкіру.
Центральна нервова системата органи почуттів. Перехід до наземного способу життя супроводжувався перетворенням центральної нервової системи та органів чуття. Відносні розміри мозку земноводних порівняно з рибами помітно не зростають. У безхвостих мозок дещо більший, ніж у хвостатих. Вага головного мозку у відсотках від маси тіла становить у сучасних хрящових риб 0,06-0,44%, у кісткових риб 0,02-0,94, у хвостатих земноводних 0,29-0,36, у безхвостих 0,50-0,73% (Никитенко, 1969). Слід зазначити, що з сучасних земноводних мозок, мабуть, дещо зменшений проти мозком предків - стегоцефалів (про це свідчить зіставлення розмірів мозкових черепів).
У сучасних земноводних помітно збільшуються відносні розміри переднього мозку, що розділився на дві півкулі з самостійною порожниною – бічним шлуночком – у кожному з них. Скупчення нервових клітинутворюють не тільки смугасті тіла (corpora striata) у дні бічних шлуночків, а й тонкий шар у даху півкуль - первинне мозкове склепіння - архіпаліум (archipallium) (із сучасних риб він є у дводикодих). Нюхові частки слабо відмежовані від півкуль. Проміжний мозок лише трохи прикритий сусідніми відділами. Зверху на ньому розташований епіфіз. Від дна проміжного мозку відходить лійка, до якої прилягає добре розвинений гіпофіз. Середній мозок менший, ніж у кісткових риб. Мозок малий і має вигляд невеликого валика, що лежить за середнім мозком по передньому краюромбовидної ямки – порожнини четвертого шлуночка. Від головного мозку земноводних, як і риб, відходять 10 пар головних нервів; XII пара (під'язичний нерв) відходить поза черепної коробки, а додатковий нерв (XI пара) не розвивається.
Розвиток архіпаліуму, що супроводжується посиленням зв'язків з проміжним і особливо середнім мозком, призводить до того, що асоціативна діяльність, що регулює поведінку, здійснюється у земноводних не тільки довгим і середнім мозком, але й півкулями переднього мозку. У хвостатих земноводних рівень нервової діяльності нижчий, ніж у безхвостих; це пов'язано з відносно меншою величиною головного мозку та тонкістю архіпаліуму (близько 0,2 мм проти 0,6-0,8 мм у безхвостих). Слабкий розвиток мозочка у всіх земноводних відповідає простоті (стереотипності) рухів.
Злегка сплющений спинний мозокмає плечове та поперекове потовщення, пов'язані з відходженням потужних нервових сплетень, що іннервують передні та задні кінцівки. Порівняно з рибами посилюється поділ сірої та білої речовини, тобто ускладнюються провідні нервові тракти. Спинномозкових нервів у безхвостих земноводних 10 пар, у хвостатих – залежно від кількості хребців – кілька десятків пар. Симпатична нервова система у земноводних представлена двома стволами, що лежать з боків черевної сторони. хребетного стовпа. Ганглії цих стволів з'єднані зі спинномозковими нервами.
Органи чуття забезпечують орієнтування земноводних у воді та на суші. У личинок та у провідних водний спосіб життя дорослих земноводних важливу роль відіграють органи бічної лінії (сейсмосенсорна система), дотик, терморецепція, смак, слух та зір. У видів з переважно наземним способом життя основну роль орієнтації грає зір.
Органи бічної лінії є у всіх личинок та у дорослих з водним способом життя. Вони розкидані по всьому тілу (густіше на голові) і на відміну від риб лежать на поверхні шкіри. У поверхневих шарах шкіри розкидані дотичні тільця (скупчення клітин, що відчувають, з відповідними до них нервами). У всіх земноводних в епідермальному шарі шкіри є вільні закінчення нервів, що відчувають. Вони сприймають температурні, больові та тактильні відчуття. Частина з них, мабуть, реагує зміну вологості і, можливо, зміну хімізму довкілля. У ротовій порожнині і на мові є скупчення клітин, що відчувають, обплетених нервовими закінченнями. Однак вони, мабуть, виконують не функцію "смакових" рецепторів, а служать органами дотику, що дозволяють відчувати становище харчового об'єкта в порожнині рота. Про слабкий розвиток смаку у земноводних свідчить поїдання ними комах з різким запахомта їдкими виділеннями (мурахи, клопи, жужелиці та ін.).
Плямистий дереволаз (Dendrobates tinctorius)
Нюх, мабуть, грає помітну роль життя амфібій. Нюхові мішки парні. Зовнішні ніздрі відкриваються та закриваються дією спеціальних м'язів. Внутрішніми ніздрями (хоанами) кожен мішок повідомляється з ротовою порожниною. Поверхня нюхових мішків збільшується поздовжньою складчастістю їх стінок та бічними випинаннями. Трубчасті залози стінок виділяють секрет, що змочує слизову оболонку нюхових мішків. Лише частина стінок нюхових мішків вистелена спеціальним нюховим епітелієм, до клітин якого підходять закінчення нюхового нерва. Об'єм нюхових мішків і площа, зайнята нюховим епітелієм, особливо великі у безногих (черв'яг) та частини безхвостих (жаби, деякі квакші). Орган нюху функціонує лише у повітряному середовищі; у воді зовнішні ніздрі закриті. Роль нюху в орієнтації і пошуках їжі велика у черв'яків, що риють. Хвостаті та безхвості земноводні розпізнають запах місцеперебування, запах "свого" або "чужого" виду, запах їжі. Чутливість нюху змінюється у різні сезони; особливо висока вона навесні. На запахи у амфібій вдається виробити умовні рефлекси.
У всіх земноводних в області хоан утворюються невеликі сліпі поглиблення, стінки яких вистелені відчуваючим епітелієм і гілками нюхового нерва, що нервується. Порожнина цих поглиблень заповнена секретом спеціальних залоз. Ці органи називають якобсоновими і вважають, що вони служать для сприйняття запаху їжі, що знаходиться в ротовій порожнині. У хробаків у ямці на голові знаходиться рухоме щупальце, яке Тварини постійно висовують, ніби обмацуючи простір біля голови. Вважають, що виконує функцію як дотику, а й нюху.
Органи зору добре розвинені в переважній більшості земноводних; лише у живуть у ґрунті черв'яг і постійних мешканців підземних водойм - європейського протею, підземної саламандри - Typhlotriton spealaeusі кількох інших видів - маленькі очі злегка просвічують крізь шкіру чи видно. У порівнянні з рибами рогівка очей амфібій більш опукла, а кришталик має форму двоопуклої лінзи з більш плоскою передньою поверхнею. Акомодація здійснюється лише переміщенням кришталика за допомогою м'язових волокон війкового тіла. Очі личинок, як і риб, не мають повік. Під час метаморфозу утворюються рухливі повіки - верхнє і нижнє - і миготлива перетинка (відокремлюється від нижньої повіки). Секрет залоз внутрішньої поверхніповік та миготливої перетинки оберігає рогівку від висихання; при русі повік з поверхні ока видаляються сторонні частинки, що осіли.
У сітківці є палички та колбочки; у видів із сутінковою та нічною активністю перші переважають. Загальне числофоторецепторних клітин у хвостатих амфібій коливається в межах 30-80 тис. на 1 мм2 сітківки, а у безхвостих ( Раната ін) - до 400-680 тис. У багатьох земноводних розвинене кольоросприйняття. Показано, що розрізнення кольору забезпечується в так званому ядрі Беллонці (проміжний мозок), тоді як основна інформація надходить в зорову кору(Tectum opticum). У сітківці групи рецепторів (палички та колбочки) пов'язані з біполярними клітинами через поперечні та амакринові нейрони; групи біполярів передають отриману інформацію на детектори – гангліозні клітини. З'ясовано, що гангліозні клітини сітківки жаб представлені кількома функціональними типами. Одні реагують на дрібні округлі предмети, що потрапили в поле зору - їжу (детектори форми), другі контрастують зображення, виділяючи його на загальному тлі (детектори контрасту), треті (детектори руху) реагують на переміщення "їжі", а четверті - на швидке і загальне затінення поля зору (розцінюється як сигнал небезпеки – наближення ворога). Існують і "дирекційні" нейрони, що реєструють напрямок руху "їжі"; вони пов'язані з базальним ядром проміжного мозку. Таким чином, первинна обробка(Класифікація) зорових сигналів на відміну від інших хребетних у амфібій відбувається вже в сітківці. Інформація небагата, що збирається. Нерухомі земноводні сприймають лише рух дрібних об'єктів чи наближення ворога; решта представляється їм індиферентним " сірим тлом " . Під час руху вони починають розрізняти і нерухомі об'єкти. Завдяки положенню очей у багатьох безхвостих земноводних загальне поле зору дорівнює 360° при значному секторі. бінокулярного зору, що дозволяє оцінювати відстань до переміщуючого харчового об'єкта, що дає можливість успішно ловити дрібний рухомий видобуток. На основі вивчення механізмів зору жаби створено фототехнічні пристрої, що розпізнають дрібні об'єкти.
Анатомія, фізіологія та екологія безхвостих амфібій
Органи відчуттів
Органи слуху.Позаду кожного ока на голові жаби помітний невеликий гурток, затягнутий шкірою. Це зовнішня частина органу слуху- барабанна перетинка. Внутрішнє вухо жаби, як і в риб, міститься у кістках черепної коробки. Крім внутрішнього вуха є і середнє вухо з барабанною перетинкою, іноді прихованою під шкірою. У деяких водних форм вона редукована, наприклад, у жерлянок.
У жаби слухова система дозволяє сприймати і потім аналізувати звукові сигнали по трьох каналах.
- В повітрізвукові хвилі вловлюються клітинами внутрішнього вуха, через барабанну перетинку та вушну кісточку.
- Звуки, що розповсюджуються у ґрунті, сприймаються кістками та м'язами кінцівок і через кістки черепа передаються у внутрішнє вухо.
- В водізвукові хвилі легко проникають у тіло особини та швидко досягають внутрішнього вуха без спеціальних каналів.
Головним учасником сприйняття та передачі сигнальної інформації у слуховій системі земноводних є звуковий аналізатор, який наділений вражаючою. чутливістю. Він здатний стежити за дуже незначними, але швидкими коливаннями тиску навколишнього середовища. Аналізатор фіксує миттєві, навіть мікроскопічні стискування та розширення середовища, які поширюються на всі боки від місця їх виникнення.
Верхня межа слуху у жаби 10000 Гц.
Голос.Безхвости амфібії мають голосі часто вдаються до сигнальної системизвуків. Це – шлюбні крики, сигнали лиха, попереджувальні, територіальні, сигнали визволення тощо. Інші особини чудово чують ці сигнали та відповідним чином на них реагують. Прикладом може бути наслідувальна реакція жаб на сигнал попередження - звук ляпанця, який лунає, коли одна з них у разі небезпеки стрибне у воду. Інші жаби, які сидять осторонь і безпосередньо не піддаються нападу, почувши звук ляпанця жаби, що стрибнула з берега, реагують на нього як на сигнал тривоги. Вони стрибають у воду і пірнають, ніби самі помітили наближення небезпеки. Жаби також сприймають застережні крики - звукові сигнали, що видаються особинами у стані переляку.
Органи зору.Очі у жаб розташовані так, що вона може бачити округ майже на 360 градусів. У африканської шпорцевої жаби (Xenopus) редуковані повіки і зберігається орган бічної лінії. Вік у більшості безхвостих два - верхнє і миготлива перетинка, а у жаб, крім того, є зачаток нижньої повіки. Миготлива перетинка(замість нижньої повіки у більшості безхвостих) виконує захисну функцію. Жаба часто блимає, при цьому волога шкіра повік змочує поверхню очей, оберігаючи їх від висихання. Ця особливість розвинулася у жаби у зв'язку з її наземним способом життя. (Риби, очі яких постійно знаходяться у воді, повік не мають). Блимаючи століттями, жаба також видаляє порошинки, що пристали до ока, і змочує поверхню ока.
Органи нюху.Попереду очей на голові помітна пара ніздрів. Це не лише отвори органів нюху. Жаба дихає атмосферним повітрям, яке потрапляє до її організму через ніздрі. Очі та ніздрі розташовані на верхній стороні голови. Коли жаба ховається у воду, вона виставляє їх назовні. При цьому вона може дихати атмосферним повітрям і бачити те, що відбувається поза водою.
З органів нюху амфібії наділені нюховими мішками. Завдяки розташованим у них рецепторам мішки мають здатність до хеморецепції як повітря, так і води. Наприклад, повітря потрапляє туди через ніздрі, а далі вирушає у легені. Така нюхова система досить доцільна. Вона є складовою дихальної системитому аналізується все повітря, споживане при диханні. Нюханням часто амфібії користуються для орієнтації в просторі, під час полювання. Представникам окремих видіввоно допомагає знайти і з'їсти навіть нерухомий видобуток. Деякі саламандри, що охороняють свою ікру, здатні виявити запах і з'їсти незапліднені ікринки. Роблять вони це інстинктивно, підкоряючись внутрішній вродженій програмі. Адже інакше ікринки, не отримавши життєвого продовження, гинуть, а інфекція, що розвинулася на них, поширюється на новонароджених пуголовків.
Нюх дозволяє амфібіям відчувати не тільки звичні запахи, але і такі аромати, як анісової або геранієвої олії, кедрового бальзаму, ваніліну та ін Амфібії здатні відчувати хімічні речовини не тільки за допомогою нюху, але і завдяки хімічним аналізаторам своєї шкіри.
Нюх відіграє роль і в поведінціамфібій. Для цього амфібії користуються феромонами. Ці біологічно активні речовиниу потрібний момент автоматично виділяються організмом тварини. А нюхова системанаприклад, самки або одноплемінника за допомогою своїх рецепторів сприймає інформацію про залишені сліди. Потім відбувається порівняння отриманих даних з еталонами запахів, що знаходяться в пам'яті. І лише потім тварина отримує команду для певних цілеспрямованих дій – скажімо, наближення самки до підготовленого самцем місця для відкладання ікри та ін. Свою територію мітять та охороняють багато земноводних. Нюх може грати важливу роль в орієнтації амфібій на місцевості, при пошуку ними навесні свого постійного нерестового водоймища.
Органи смакурозвинені слабо. Амфібії здатні непогано розрізняти чотири типи смакових речовин - солодке, гірке, кисле та солоне. Органи смаку земноводних, якими служать цибулицеподібні тільця, зосереджені в їхній носовій порожнині, у слизовій оболонці піднебіння та язика. Вони є периферичною частиною складної системи смакового аналізатора. На рівні хеморецепторів, що сприймають хімічні подразнення, відбувається первинне кодування смакових сигналів. А смакові відчуття визначаються центральними «мозковими» структурами аналізатора. Кожна смакова цибулина відповідає за сприйняття 2-4 їх типів. Наприклад, жаба завдяки найскладнішій системі своїх смакових аналізаторів, миттєво і безпомилково відрізнить жука, що потрапив у рот, незважаючи на його хітиновий панцир, від сухого листочка або тріски. Неїстівні предмети вона в ту мить виплюне. Як показали експерименти, здатність відрізняти на смак їстівний предмет від неїстівного краще у наземних амфібій, ніж у водних.
У справжніх жаб та квакш зубиє тільки на верхньої щелепи. Жаби зубів не мають. У водних видів може бути редукований мова(Піпові, шпорцеві). У наземних форм мова, що викидається назовні, відіграє важливу роль у захопленні їжі. Форму мови жаб надають звані гениоглоссусы - м'язи, прикріплені до підборіддя. У спокійному стані довгий і м'який язик жаби лежить у глотці у згорнутому вигляді. У потрібний момент м'яз приходить у напругу і утворюють на основі язика жорсткий місток. У той же час інший м'яз - субменталіс, що йде від щоки до щоки впоперек щелепи, піднімається під цим містком, і створюється важіль, який з силою викидає язик з рота.
У більшості безхвостих амфібій мова розташовується в роті досить своєрідно. задом-наперед. Корінь мови розташований попереду, а вільна частина - кінець мови - звернена всередину. Кінчик язика у них липкий і видобуток до нього приклеюється та втягується до рота хижака. Менш ніж через одну десяту секунди після запуску механізму викидання язика включається гіоглоссус - м'яз, з'єднаний з кадиком. Він напружується і втягує язик разом із приголомшеною здобиччю в рот.
Мова допомагає ловити видобуток, але не допомагає ковтати. Очне яблуковелике і не обмежене кістковими перегородками від порожнини рота, при заплющуванні нижня частина його видавлюється в порожнину рота. Іноді очі зникають з фізіономії жаби, втягуються кудись усередину голови: пропихають у стравохід чергову порцію їжі.
Жерлянки для лову видобутку мовою не користуються, він у них товстий, схожий на диск, за що й називають цих амфібій кругломовними. А ставкові жаби після затримання великої комахи язиком запихають його в рот передніми лапками. Жаб, що ловлять комах язиком, можна привчити хапати велику їжу ротом. У амфібій також є слинні залози.
Безхвости амфібії - це перші з хребетних, наділені голосовими зв'язками. Також у багатьох жаб та жаб (але тільки у самців) є резонатори- Підсилювачі звуку. Резонатори бувають зовнішні та внутрішні.
В екологічному центрі "Екосистема" можна придбатикольорову означальну таблицю " Амфібії та рептилії середньої смуги Росіїі комп'ютерний визначник земноводних (амфібій) Росії, а також інші методичні матеріали по водній фауні та флорі(див. нижче).
Будь-який живий організм - це ідеальна система, і якщо кровоносна, нервова та інші дозволяють нам існувати, то органи почуттів - це саме те, за допомогою чого організм пізнає та сприймає зовнішнє середовище. У цьому кожен клас тварин організмів має особливості.
Органи почуттів риб
У представників цього класу тварин є досить розвинені очі, які складаються з сітківки, кришталика та рогівки. Принципова відмінність цих органів у тому, що при сприйнятті зображення кришталик не змінює кривизну, як у решти хребетних, він просто рухається щодо рогівки, тим самим фокусуючи погляд.
Є у риб і які є три напівкруглих, взаємно перпендикулярних каналу. У деяких же представників є так званий Веберів орган, який з'єднує порожнину внутрішнього вуха з працюючим у даному випадкуяк резонатор звуку. Рецептори, що сприймають смак і запахи, можуть бути розташовані не тільки в ротовій порожнині та ніздрях, а й розкидані по всьому тілу.
Ще один цікавий орган – це бічна лінія, Що являє собою сукупність каналів, пов'язаних з нервовими волокнами. Бічна лінія особливо розвинена у тих риб, які не мають очей — саме завдяки ній вони можуть сприймати зовнішній світ і підтримувати рівновагу.
Ні для кого не секрет, що деякі риби можуть реагувати на електричні поля та навіть генерувати електричні імпульсиза допомогою спеціальних клітин та нервових волокон.
Органи почуттів земноводних
Органи почуттів у представників цього класу вже більш пристосовані до існування у повітряному середовищі. Наприклад, очі у них вже мають повіки, а також миготливу перетинку, яка виконує зволожуючу та захисну функції. Кришталик може змінювати свої розміри залежно від освітлення.
Крім того, у земноводних є нюхові мішки, які відкриваються назовні ніздрями. Тварина може сприймати запахи лише у повітряному середовищі. Що ж до органів слуху, то у земноводних вже формується і невелика кісточка під назвою стремечко.
Всі механічні рецептори розташовані в шкірних тканинах. У примітивних водних земноводних, а також у пуголовків ще зберігається бічна лінія.
Органи почуттів плазунів
У представників цього класу органи почуттів вже більш розвинені та пристосовані у житті в повітряному середовищі. Дуже важливими для цих тварин є очі, які більш сформовані, ніж у амфібій, — є розвинені м'язи, які кріпляться до кришталика і можуть змінювати його кривизну, щоб сфокусувати зображення. Крім того, у плазунів з'являються справжні секрет яких захищає очі тварини від висихання. Є й рухливі повіки.
У таких тварин є хоани (внутрішні ніздрі), які розташовані ближче до горлянки, що значно полегшує дихання під час їди. Доведено, що плазуни набагато чутливіші до запахів, ніж представники класу земноводних.
Органи смаку представлені специфічними структурами - смаковими цибулинами, які розташовані в горлянці. А між очима та носом розташована так звана лицьова ямка, яка дозволяє реагувати на перепади температури. Наприклад, у деяких змій цей орган дозволяє швидко знаходити їжу.
Органи слуху сформовані не дуже добре та нагадують слуховий апарат амфібій. У плазунів є середнє і з барабанною перетинкою, а також стремечко - невелика кісточка, що передає коливання на барабанну перетинку. Слух у житті цих тварин не дуже важливий. Наприклад, у змій він практично не розвинений.
Як видно, органи почуттів поступово змінювалися в ході еволюції, пристосовуючись до виживання певних умові стаючи все більш складними та функціональними.
Loading...