Природний відбір у природі та лабораторії Дія відбору вивчають у лабораторних експериментах, а й у ході багаторічних спостережень у природі. Перший підхід дозволяє контролювати умови середовища, виділяючи з незліченної множини реальних життєвих

Я не вбачаю межі діяльності цієї сили, що повільно і чудово пристосовує кожну форму до найскладніших життєвих відносин. Ч. Дарвін Оси, метелики та дарвінізмУ попередніх розділах ми неодноразово говорили про природний відбір. Це і

9. Природний відбір – головна рушійна сила еволюції Згадайте! Які види відбору ви знаєте? Назвіть відомі вам форми природного відбору.

Нас же особливо важливо, що це комендант своєю силою змушує тіло слідувати інстинктам. (Не пропустіть цей момент!) Тобто, це комендант (його сила) визначає тварину початок у тілі. І з погляду фізики

Матеріал з Вікіпедії – вільної енциклопедії

Природний відбір- Основний еволюційний процес , внаслідок дії якого у популяції збільшується число особин, які мають максимальної пристосованістю (найсприятливішими ознаками), тоді як кількість особин з несприятливими ознаками зменшується. У світлі сучасної синтетичної теорії еволюції природний відбір сприймається як головна причина розвитку адаптацій, видоутворення та походження надвидових таксонів. Природний відбір – єдина відома причина адаптацій, але не єдина причина еволюції. До неадаптивних причин належать генетичний дрейф, потік генів і мутації.

Термін «Природний відбір» популяризував Чарльз Дарвін, порівнюючи цей процес зі штучним відбором, сучасною формою якого є селекція. Ідея порівняння штучного та природного відбору полягає в тому, що в природі так само відбувається відбір найбільш «вдалих», «найкращих» організмів, але в ролі «оцінювача» корисності властивостей даному випадкувиступає не людина, а довкілля . До того ж, матеріалом як для природного, так штучного відбору є невеликі спадкові зміни, які накопичуються з покоління в покоління.

Механізм природного відбору

У процесі природного відбору закріплюються мутації, які підвищують пристосованість організмів. Природний відбір часто називають «самоочевидним» механізмом, оскільки він випливає з таких простих фактів, як:

1. Організми виробляють нащадків більше, ніж може вижити;
2. У популяції цих організмів існує спадкова мінливість;
3. Організми, що мають різні генетичні риси, мають різну виживання та здатність розмножуватися.

Центральне поняття концепції природного відбору - пристосованість організмів. Пристосованість визначається як здатність організму до виживання та розмноження, яка визначає розмір його генетичного внеску у наступне покоління. Однак головним у визначенні пристосованості є не загальне числонащадків, а число нащадків із цим генотипом (відносна пристосованість) . Наприклад, якщо нащадки успішного організму, що швидко розмножується, слабкі і погано розмножуються, то генетичний внесок і, відповідно, пристосованість цього організму будуть низькими.

Природний відбір для характеристик, які можуть змінюватися в певному діапазоні значень (наприклад, розмір організму), можна розділити на три типи:

1. Спрямований відбір- Зміни середнього значення ознаки протягом тривалого часу, наприклад збільшення розмірів тіла;
2. Дизруптивний відбір- відбір на крайні значення ознаки та проти середніх значень, наприклад, великі та маленькі розміри тіла;
3. Стабілізуючий відбір- Відбір проти крайніх значень ознаки, що призводить до зменшення дисперсії ознаки.

Приватним випадком природного відбору є статевий відбір, субстратом якого є будь-яка ознака, яка збільшує успішність парування за рахунок збільшення привабливості особи для потенційних партнерів. Риси, які еволюціонували рахунок статевого відбору, особливо добре помітні в самців деяких видів тварин. Такі ознаки, як великі роги, яскраве забарвлення, з одного боку можуть залучати хижаків і знижувати виживання самців, а з іншого це врівноважується репродуктивним успіхом самців з подібними яскраво. вираженими ознаками.

Відбір може діяти на різних рівнях організації, таких як гени, клітини, окремі організми, групи організмів та види . Причому відбір може одночасно діяти різних рівнях . Відбір на рівнях вище індивідуального, наприклад, груповий відбір може призводити до кооперації (див. Еволюція # Кооперація) .

Форми природного відбору

Існують різні класифікації форм відбору. p align="justify"> Широко використовується класифікація, заснована на характері впливу форм відбору на мінливість ознаки в популяції.

Рухомий відбір

Рухомий відбір- форма природного відбору, яка діє при спрямованомузміні умов довкілля. Описали Дарвін та Уоллес. У цьому випадку особини з ознаками, які відхиляються у певну сторону від середнього значення, набувають переваги. При цьому інші варіації ознаки (його відхилення у протилежний бік від середнього значення) зазнають негативного відбору. У результаті популяції з покоління до покоління відбувається зсув середньої величини ознаки в певному напрямку. При цьому тиск рушійного відбору повинен відповідати пристосувальним можливостям популяції та швидкості мутаційних змін (інакше тиск середовища може призвести до вимирання).

Прикладом дії рушійного відбору є «індустріальний меланізм» у комах. «Індустріальний меланізм» є різким підвищенням частки меланістичних (мають темне забарвлення) особин у тих популяціях комах (наприклад, метеликів), які мешкають у промислових районах. Через промисловий вплив стовбури дерев значно потемніли, а також загинули світлі лишайники, через що світлі метелики стали краще видно для птахів, а темні - гірші. У XX столітті в ряді районів частка темнозабарвлених метеликів у деяких добре вивчених популяціях березової п'ядениці в Англії досягла 95%, у той час як вперше темний метелик ( morfa carbonaria) була відловлена ​​в 1848 році.

Руховий відбір здійснюється за зміни довкілляабо пристосування до нових умов при розширенні ареалу. Він зберігає спадкові зміни у певному напрямку, переміщуючи відповідно і норму реакції. Наприклад, при освоєнні грунту як довкілля у різних неспоріднених груп тварин кінцівки перетворилися на риючі.

Стабілізуючий відбір

Стабілізуючий відбір- форма природного відбору, коли він його дія спрямовано проти особин, мають крайні відхилення від середньої норми, на користь особин із середньою вираженістю ознаки. Поняття стабілізуючого відбору ввів у науку і проаналізував І. І. Шмальгаузен.

Описано безліч прикладів дії стабілізуючого відбору у природі. Наприклад, на перший погляд здається, що найбільший внесок у генофонд наступного покоління мають робити особини з максимальною плідністю. Однак спостереження над природними популяціями птахів та ссавців показують, що це не так. Чим більше пташенят або дитинчат у гнізді, тим важче їх вигодувати, тим кожен з них менший і слабший. В результаті найбільш пристосованими виявляються особини із середньою плідністю.

Відбір на користь середніх значень було виявлено за багатьма ознаками. У ссавців новонароджені з дуже низькою і дуже високою вагою частіше гинуть при народженні або в перші тижні життя, ніж новонароджені із середньою вагою. Облік розміру крил у горобців, що загинули після бурі в 50-х роках під Ленінградом, показав, що більшість з них мали надто маленькі або надто великі крила. І в цьому випадку найбільш пристосованими виявились середні особини.

Дизруптивний відбір

Дизруптивний (розривний) відбір- форма природного відбору, коли умови сприяють двом чи кільком крайнім варіантам (напрямам) мінливості, але з сприяють проміжному, середньому стану ознаки. В результаті може з'явитися кілька нових форм однієї вихідної. Дарвін описував дію дизруптивного відбору, вважаючи, що він лежить в основі дивергенції, хоча і не міг навести доказів його існування в природі. Дизруптивний відбір сприяє виникненню та підтримці поліморфізму популяцій, а деяких випадках може бути причиною видоутворення.

Одна з можливих у природі ситуацій, в якій набуває чинності дизруптивний відбір, - коли поліморфна популяція займає неоднорідне місцепроживання. При цьому різні формипристосовуються до різних екологічним нішамабо субніш.

Прикладом дизруптивного відбору є утворення двох рас біля брязкальця великого на сіножатей луках. У нормальних умовах терміни цвітіння та дозрівання насіння у цієї рослини покривають все літо. Але на сіножатей насіння дає переважно ті рослини, які встигають відцвісти і дозріти або до періоду косовиці, або цвітуть в кінці літа, після косовиці. В результаті утворюються дві раси брязкальце - ранньо-і пізньоквітуча.

Дизруптивний відбір здійснювався штучно в експериментах із дрозофілами. Відбір проводився за кількістю щетинок, залишалися лише особини з малою та великою кількістю щетинок. В результаті приблизно з 30-го покоління дві лінії розійшлися дуже сильно, незважаючи на те, що мухи продовжували схрещуватися між собою, здійснюючи обмін генами. У ряді інших експериментів (з рослинами) інтенсивне схрещування перешкоджало ефективному впливу дизруптивного відбору.

Підлоговий відбір

Підлоговий відбір- це природний відбір успіху у розмноженні. Виживання організмів є важливим, але з єдиним компонентом природного добору. Іншим важливим компонентом є привабливість для особин протилежної статі. Дарвін назвав це явище статевим відбором. "Ця форма відбору визначається не боротьбою за існування у відносинах органічних істот між собою або із зовнішніми умовами, але суперництвом між особинами однієї статі, зазвичай самцями, за володіння особинами іншої статі". Ознаки, які знижують життєздатність їх носіїв, можуть виникати і поширюватися, якщо переваги, які вони дають в успіху розмноження, є значно вищими, ніж їхні недоліки для виживання.

Поширені дві гіпотези щодо механізмів статевого відбору.

• Згідно з гіпотезою «хороших генів» самка «розмірковує» таким чином: «Якщо даний самець, незважаючи на яскраве оперення і довгий хвіст, зумів не загинути в лапах хижака і дожити до статевої зрілості, значить він має хороші гени, які дозволили йому це зробити. Отже, його варто вибрати як батька своїх дітей: він передасть їм свої добрі гени». Вибираючи яскравих самців, самки вибирають добрі гени для своїх нащадків.
• Згідно з гіпотезою «привабливих синів», логіка вибору самок дещо інша. Якщо яскраві самці, з будь-яких причин, є привабливими для самок, варто вибирати яскравого батька для своїх майбутніх синів, тому що його сини успадкують гени яскравого забарвлення і будуть привабливими для самок у наступному поколінні. Таким чином, виникає позитивний зворотний зв'язок, який призводить до того, що з покоління в покоління яскравість оперення самців дедалі більше посилюється. Процес йде по наростаючій, поки не досягне межі життєздатності.

При виборі самців самки не замислюються про причини своєї поведінки. Коли тварина відчуває спрагу, вона не міркує, що їй слід попити води, щоб відновити водно-сольовий баланс в організмі - вона йде на водопій, тому що відчуває спрагу. Так само і самки, вибираючи яскравих самців, слідують своїм інстинктами - їм подобаються яскраві хвости. Ті, кому інстинкт нагадував іншу поведінку, не залишили потомства. Логіка боротьби за існування та природного відбору - логіка сліпого та автоматичного процесу, який, діючи постійно з покоління в покоління, сформував ту дивовижну різноманітність форм, забарвлень та інстинктів, яку ми спостерігаємо у світі живої природи.

Методи селекції: позитивний та негативний відбір

Існує дві форми штучного відбору: Позитивнийі Відсікаючий (негативний)відбір.

Позитивний відбір збільшує у популяції число особин, які мають корисними ознаками, що підвищують життєздатність виду загалом.

Відсікаючий відбір вибраковує з популяції переважна більшість особин, що несуть ознаки, що різко знижують життєздатність за умов середовища. За допомогою відсікаючого відбору з популяції видаляються шкідливі алелі. Також відсікають відбору можуть піддаватися особини з хромосомними перебудовами і набором хромосом, що різко порушують нормальну роботу генетичного апарату.

Роль природного відбору в еволюції

На прикладі робочої мурашки ми маємо комаху, яка надзвичайно відрізняється від своїх батьків, проте абсолютно безплідна і, отже, не може передавати з покоління в покоління придбані модифікації будови або інстинктів. Чи можна поставити хороше питання - наскільки можна узгодити цей випадок з теорією природного відбору?

- Походження видів (1859)

Дарвін припускав, що добір може застосовуватися як до індивідуального організму, до сімейства. Він також говорив, що, можливо, тією чи іншою мірою це може пояснювати і поведінка людей. Він мав рацію, проте надати більш розширене уявлення цієї концепції стало можливим лише після появи генетики. Перший малюнок «теорії спорідненого відбору» зробив англійський біолог Вільям Гамільтон у 1963 році, який першим запропонував розглядати природний відбір не лише на рівні індивіда чи цілого сімейства, а й на рівні гена.

Див. також

Напишіть відгук про статтю "Природний відбір"

Примітки

1. , с. 43-47.
2. , p. 251-252.
3. Orr HA// Nat Rev Genet. – 2009. – Vol. 10 (8). – P. 531-539.
4. Haldane J/ / Nature. – 1959. – Vol. 183. – P. 710-713.
5. Lande R, Arnold SJСхема вибору на коректованих характеристиках // Еволюція. – 1983. – Vol. 37. - P. 1210-26. - DOI: 10.2307/2408842.
6. .
7. , Глава 14.
8. Andersson M, Simmons L// Trends Ecol Evol. – 2001. – Vol. 21(6). – P. 296-302.
9. Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A// Proc Biol Sci. – 2002. – Vol. 269. – P. 1331-1340.
10. Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF/ / Nature. – 2004. – Vol. 432. – P. 1024-1027.
11. Okasha, S. Evolution and the Levels of Selection. – Oxford University Press, 2007. – 263 с. - ISBN 0-19-926797-9.
12. Mayr E// Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. SCI. - 1998. - Т. 353. - С. 307-14.
13. Maynard Smith J// Novartis Found. Symp. - 1998. - Т. 213. - С. 211-217.
14. Gould SJ, Lloyd EA// Proc. Natl. Acad. SCI. U.S.A. - 1999. - Т. 96, №21. - С. 11904-11909.

Література

• Помилка Lua: attempt to index local "entity" (a nil value).

Посилання

• - стаття з добре відомими прикладами: колір метеликів, стійкість людей до малярії та інше
• - Chapter 4, Natural Selection
• - Modeling for Understanding in Science Education, University of Wisconsin
• від University of Berkeley education website
• Evolution: Education and Outreach

Уривок, що характеризує природний відбір

О четвертій годині пополудні війська Мюрата вступали до Москви. Попереду їхав загін віртемберзьких гусар, позаду верхи, з великою почтом, їхав сам неаполітанський король.
Біля середини Арбату, поблизу Миколи Явленого, Мюрат зупинився, чекаючи звістки від передового загону про те, в якому становищі знаходилася міська фортеця «Le Kremlin».
Навколо Мюрата зібралася невелика купка людей з жителів, що залишалися в Москві. Усі з боязким дивом дивилися на дивного, прикрашеного пір'ям і золотом довговолосого начальника.
— Що ж, це сам, чи цар їхній? Нічево! – чулися тихі голоси.
Перекладач під'їхав до купки народу.
– Шапку то зніми… шапку то, – заговорили в натовпі, звертаючись один до одного. Перекладач звернувся до одного старого двірника і спитав, чи далеко до Кремля? Двірник, прислухаючись з подивом до чужого йому польського акценту і не визнаючи звуків говірки перекладача за російську мову, не розумів, що йому говорили, і ховався за інших.
Мюрат посунувся до перекладача в велів запитати, де російські війська. Один із російських людей зрозумів, чого в нього питали, і кілька голосів раптом почали відповідати перекладачеві. Французький офіцер з передового загону під'їхав до Мюрата і доповів, що ворота в фортецю замуровано і що, мабуть, там засідка.
- Добре, - сказав Мюрат і, звернувшись до одного з панів своєї почту, наказав висунути чотири легкі гармати і обстріляти ворота.
Артилерія на рисях виїхала з-за колони, що йшла за Мюратом, і поїхала Арбатом. Спустившись до кінця Воздвиженки, артилерія зупинилася і вишикувалася на площі. Декілька французьких офіцерів розпоряджалися гарматами, розставляючи їх, і дивилися в Кремль у зорову трубу.
У Кремлі лунав благовіст до вечірні, і цей дзвін бентежив французів. Вони припускали, що це був заклик до зброї. Декілька людей піхотних солдатів побігли до Кутаф'євських воріт. У воротах лежали колоди та тесові щити. Два рушничні постріли пролунали з-під воріт, як тільки офіцер з командою став підбігати до них. Генерал, що стояв біля гармат, крикнув офіцерові командні слова, і офіцер із солдатами побіг назад.
Почулося ще три постріли з воріт.
Один постріл зачепив у ногу французького солдата, і дивний крик небагатьох голосів почувся із-за щитів. На обличчях французького генерала, офіцерів і солдатів одночасно, як за командою, колишній вираз веселості та спокою замінився наполегливим, зосередженим виразом готовності на боротьбу та страждання. Для них усіх, починаючи від маршала і до останнього солдата, це місце не було Воздвиженка, Мохова, Кутаф'я та Троїцька брама, а це була нова місцевість нового поля, ймовірно, кровопролитної битви. І всі приготувалися до цієї битви. Крики з воріт затихли. Знаряддя були висунуті. Артилеристи здули нагорілі пальники. Офіцер скомандував "feu!" [пали!], і два свистячі звуки бляшанок пролунали один за одним. Картечні кулі затріщали по каменю воріт, колод та щитів; і дві хмари диму завагалися на площі.
Декілька миттєвостей після того, як затихли перекати пострілів по кам'яному Кремлю, дивний звук почувся над головами французів. Величезна зграя галок піднялася над стінами і, каркаючи і галасуючи тисячами крил, закружляла в повітрі. Разом із цим звуком пролунав людський самотній крик у воротах, і з-за диму з'явилася постать людини без шапки, в каптані. Тримаючи рушницю, він цілився у французів. Feu! - повторив артилерійський офіцер, і в той же час пролунали один рушничний і два гарматні постріли. Дим знову зачинив ворота.
За щитами більше нічого не рухалося, і піхотні французькі солдати з офіцерами пішли до воріт. У воротах лежало три поранені і чотири вбиті люди. Двоє людей у ​​каптанах тікали низом, уздовж стін, до Знам'янки.
– Enlevez moi ca, [Приберіть це,] – сказав офіцер, вказуючи на колоди та трупи; і французи, добивши поранених, перекинули трупи вниз за огорожу. Хто ці люди, ніхто не знав. "Enlevez moi ca", - сказано тільки про них, і їх викинули і прибрали потім, щоб вони не смердили. Один Тьєр присвятив їх пам'яті кілька промовистих рядків: «Ces miserables avaient envahi la citadelle sacree, setaient empares des fusils de l'arsenal, et tiraient (ces miserables) sur les Francais. [Ці нещасні наповнили священну фортецю, опанували рушниці арсеналу і стріляли у французів. Декого з них порубали шаблями, і очистили Кремль від їхньої присутності.]
Мюрату доповіли, що шлях розчищений. Французи увійшли до воріт і стали розміщуватися табором на Сенатської площі. Солдати викидали стільці з вікон сенату на площу та розкладали вогні.
Інші загони проходили через Кремль і розміщувалися Маросейкою, Луб'янкою, Покровкою. Треті розміщувалися по Видвіженці, Знам'янці, Микільській, Тверській. Скрізь, не знаходячи господарів, французи розміщувалися не як у місті на квартирах, а як у таборі, який розташований у місті.
Хоча й обірвані, голодні, змучені та зменшені до 1/3 частини своєї колишньої чисельності, французькі солдати вступили до Москви ще струнким. Це було змучене, виснажене, але ще бойове та грізне військо. Але це було військо лише до тієї хвилини, доки солдати цього війська не розійшлися по квартирах. Щойно люди полків стали розходитися по порожніх і багатих будинках, так назавжди знищувалося військо і утворилися не жителі і не солдати, а щось середнє, зване мародерами. Коли, через п'ять тижнів, ті самі люди вийшли з Москви, вони вже не становили більше війська. Це був натовп мародерів, з яких кожен віз чи ніс із собою купу речей, які йому здавалися цінними та потрібними. Мета кожного з цих людей при виході з Москви не полягала, як раніше, у тому, щоб завоювати, а лише у тому, щоб утримати набуте. Подібно до тієї мавпи, яка, запустивши руку у вузьке горло глека і захопивши жменю горіхів, не розтискає кулака, щоб не втратити схопленого, і цим губить себе, французи, при виході з Москви, очевидно, мали загинути через те, що вони тягли з собою награбоване, але кинути це награбоване їм було так само неможливо, як неможливо мавпи розтиснути жменю з горіхами. Через десять хвилин після вступу кожного французького полку в якийсь квартал Москви, не залишалося жодного солдата та офіцера. У вікнах будинків виднілися люди в шинелях і штиблетах, сміючись ходити по кімнатах; у льохах, у підвалах такі ж люди господарювали з провізією; на дворах такі ж люди відпирали або відбивали ворота сараїв та стайні; у кухнях розкладали вогні, з засученими руками пекли, місили та варили, лякали, смішили та пестили жінок та дітей. І цих людей скрізь, і по лавах і по домівках було багато; але війська не було.
Того ж дня наказ за наказом віддавалися французькими начальниками про те, щоб заборонити військам розходитися містом, суворо заборонити насильства жителів та мародерство, про те, щоб сьогодні ж увечері зробити спільну перекличку; але, незважаючи на жодні заходи. люди, що раніше складали військо, розпливалися багатим, багатим зручностями і запасами, порожньому місту. Як голодне стадо йде в купі голим полем, але відразу ж нестримно розбредається, як тільки нападає на багаті пасовища, так само нестримно розбредалося і військо багатим містом.
Жителів у Москві не було, і солдати, як вода в пісок, всмоктувалися в неї і нестримною зіркою розпливалися на всі боки від Кремля, до якого вони увійшли насамперед. Солдати кавалеристи, входячи в залишений з усім добром купецький будинок і знаходячи стійла не тільки для своїх коней, а й зайві, все ж таки йшли поруч займати інший будинок, який їм здавався краще. Багато хто займав кілька будинків, написуючи крейдою, ким він зайнятий, і сперечалися і навіть билися з іншими командами. Не встигнувши поміститися ще, солдати бігли надвір оглядати місто і, з чутки про те, що все кинуто, прагнули туди, де можна було забрати задарма цінні речі. Начальники ходили зупиняти солдатів і самі залучалися мимоволі до тих самих дій. У Каретному ряду залишалися лавки з екіпажами, і генерали юрмилися там, вибираючи собі коляски та карети. Жителі, що залишалися, запрошували до себе начальників, сподіваючись тим забезпечитися від пограбування. Багатств було прірва, і кінця їм не видно було; скрізь, довкола того місця, яке зайняли французи, були ще незвідані, незайняті місця, в яких, здавалося французам, було ще більше багатств. І Москва все далі і далі всмоктувала їх у собі. Точно, як через те, що наллється вода на суху землю, зникає вода і суха земля; так само внаслідок того, що голодне військо увійшло до рясного, порожнього міста, знищилося військо, і знищилося рясне місто; і став бруд, стали пожежі та мародерство.

Французи приписували пожежу Москви au patriotisme feroce de Rastopchine [дикому патріотизму Растопчина]; росіяни – бузувірства французів. По суті, причин пожежі Москви в тому сенсі, щоб віднести пожежу цю на відповідальність однієї або декількох осіб, таких причин не було і не могло бути. Москва згоріла внаслідок того, що вона була поставлена ​​в такі умови, за яких всяке дерев'яне місто має згоріти, незалежно від того, чи є чи не є в місті сто тридцять поганих пожежних труб. Москва повинна була згоріти внаслідок того, що з неї виїхали жителі, і так само неминуче, як має спалахнути купа стружок, на яку протягом кількох днів сипатимуться іскри вогню. Дерев'яне місто, в якому при мешканцях власниках будинків і при поліції бувають влітку майже кожен день пожежі, не може не згоріти, коли в ньому немає жителів, а живуть війська, трубки, що курять, що розкладають вогнища на Сенатській площі з сенатських стільців і варять собі є два щодня. Варто у мирний час військам розташуватися на квартирах по селах у відомій місцевості, і кількість пожеж у цій місцевості часом збільшується. Якою ж мірою має збільшитись ймовірність пожеж у порожньому дерев'яному місті, в якому розташується чуже військо? Le patriotisme feroce de Rastopchine і нелюдство французів тут ні в чому не винні. Москва спалахнула від трубок, від кухонь, від вогнищ, від неохайності ворожих солдатів, мешканців – не господарів будинків. Якщо і були підпали (що дуже сумнівно, тому що підпалювати нікому не було жодної причини, а, принаймні, клопітливо і небезпечно), то підпали не можна прийняти за причину, оскільки без підпалів було б те саме.
Як не втішно було французам звинувачувати звірство Растопчина і російським звинувачувати лиходія Бонапарта або потім вкладати героїчну смолоскип у руки свого народу, не можна не бачити, що такої безпосередньої причини пожежі не могло бути, тому що Москва повинна була згоріти, як згоріти кожне село, фабрика , всякий будинок, з якого вийдуть господарі і в який пустять господарювати і варити собі кашу чужих людей. Москва спалена мешканцями, це правда; але не тими мешканцями, які залишалися в ній, а тими, що виїхали з неї. Москва, зайнята ворогом, не залишилася цілою, як Берлін, Відень та інші міста, тільки внаслідок того, що жителі її не підносили хліба солі та ключів французам, а виїхали з неї.

Всмоктування французів, що розходилося зіркою по Москві, в день 2-го вересня досягло кварталу, в якому жив тепер П'єр, тільки до вечора.
П'єр перебував після двох останніх, самотньо і надзвичайно проведених днів у стані, близькому до божевілля. Вся істота його опанувала одна невідв'язна думка. Він сам не знав, як і коли, але ця думка оволоділа ним тепер так, що він нічого не пам'ятав з минулого, нічого не розумів із сьогодення; і все, що він бачив і чув, відбувалося перед ним, як уві сні.
П'єр пішов зі свого будинку тільки для того, щоб позбутися складної плутанини вимог життя, яке охопило його, і яке він, у тодішньому стані, але міг розплутати. Він поїхав на квартиру Йосипа Олексійовича під приводом розбору книг і паперів покійного тільки тому, що він шукав заспокоєння від життєвої тривоги, - а зі спогадом про Йосипа Олексійовича зв'язувався в його душі світ вічних, спокійних і урочистих думок, зовсім протилежних тривожній плутанині, він почував себе втягуваним. Він шукав тихого притулку і справді знайшов його у кабінеті Йосипа Олексійовича. Коли він, у мертвій тиші кабінету, сів, спершись на руки, над запиленим письмовим столом покійника, в його уяві спокійно і значно, одне за одним, стали представлятися спогади останніх днів, особливо Бородінської битви і того невизначеного для нього відчуття своєї нікчемності і брехливість у порівнянні з правдою, простотою і силою того розряду людей, які віддрукувалися в нього в душі під назвою вони. Коли Герасим розбудив його від його задуму, П'єру прийшла думка про те, що він візьме участь у передбачуваному – як він знав – народному захисті Москви. І з цією метою він негайно попросив Герасима дістати йому каптан і пістолет і оголосив йому свій намір, приховуючи своє ім'я, залишитися в оселі Йосипа Олексійовича. Потім, протягом першого відокремлено і безпритульно проведеного дня (П'єр кілька разів намагався і не міг зупинити своєї уваги на масонських рукописах), йому кілька разів смутно уявлялася і раніше приходила думка про кабалістичне значення свого імені у зв'язку з ім'ям Бонапарта; Але думка ця про те, що йому, Russe Besuhof, призначено покласти межу влади звіра, приходила йому ще тільки як одне з мрій, які так і безслідно пробігають в уяві.
Коли, купивши каптан (з метою лише брати участь у народному захисті Москви), П'єр зустрів Ростових і Наташа сказала йому: «Ви залишаєтеся? Ах, як це добре! - У голові його майнула думка, що дійсно добре було б, навіть якщо б і взяли Москву, йому залишитися в ній і виконати те, що йому зумовлено.
На другий день він, з однією думкою не шкодувати себе і не відставати ні в чому від них, ходив із народом за Тригірну заставу. Але коли він повернувся додому, переконавшись, що Москву захищати не будуть, він раптом відчув, що те, що йому раніше уявлялося лише можливістю, тепер стало необхідністю та неминучістю. Він повинен був, приховуючи своє ім'я, залишитися в Москві, зустріти Наполеона і вбити його для того, щоб або загинути, або припинити нещастя всієї Європи, що, на думку П'єра, від одного Наполеона.
П'єр знав усі подробиці про замах німецького студента на життя Бонапарта у Відні в 1809 році і знав те, що студент цей був розстріляний. І та небезпека, яку він піддав своє життя при виконанні свого наміру, ще сильніше збуджувала його.
Два однаково сильні почуття чарівно залучали П'єра до його наміру. Перше було почуття потреби жертви і страждання при свідомості загального нещастя, то почуття, внаслідок якого він 25-го поїхав до Можайська і заїхав у самий запал битви, тепер втік зі свого будинку і, замість звичної розкоші та зручностей життя, спав, не роздягаючись, на жорсткому дивані і їв одну їжу з Герасимом; інше – було те невизначене, виключно російське почуття зневаги до всього умовного, штучного, людського, до всього того, що вважається більшістю людей найвищим благом світу. Вперше П'єр відчув це дивне і привабливе почуття в Слобідському палаці, коли він раптом відчув, що і багатство, і влада, і життя, все, що з таким старанням влаштовують і бережуть люди, - все це якщо і варте чогось, то тільки за тією насолодою, з якою все це можна залишити.
Це було те почуття, внаслідок якого мисливець рекрут пропиває останню копійку, людина, що запила, перебиває дзеркала і скельця без жодної. видимої причиниі знаючи, що це коштуватиме йому його останніх грошей; то почуття, внаслідок якого людина, вчиняючи (в вульгарному сенсі) божевільні справи, хіба що пробує свою особисту владу і силу, заявляючи присутність вищого, що стоїть поза людськими умовами, суду над життям.
З того дня, як П'єр вперше відчув це почуття в Слобідському палаці, він невпинно перебував під його впливом, але тепер тільки знайшов йому повне задоволення. Крім того, зараз П'єра підтримувало в його намірі і позбавляло можливості зректися від нього те, що вже було їм зроблено на цьому шляху. І його втеча з дому, і його каптан, і пістолет, і його заява Ростовим, що він залишається в Москві, - все втратило б не тільки сенс, але все це було б зневажливо і смішно (до чого П'єр був чутливий), якби він після цього, як і інші, поїхав із Москви.

Природний відбір, процес вибіркового виживання та диференціального розмноження організмів, основний рушійний чинник їхньої еволюції. Ідеї ​​існування природного відбору висловлювалися початку 19 століття різними англійськими натуралістами (зокрема А. Уоллесом). Але лише Ч. Дарвін (1842, 1859) оцінив його як головний чинник еволюції. По Дарвіну, природний добір є результатом боротьби існування; навіть незначні спадкові відмінності між особинами одного виду можуть дати переваги в цій боротьбі, яка обумовлена ​​тенденцією організмів до високої інтенсивності розмноження (у геометричній прогресії) та неможливості збереження всього потомства внаслідок обмеженості природних ресурсів. Загибель переважної кількості особин у кожному поколінні неминуче веде до природного добору - «виживання найпристосованішого» до цих умов. В результаті підсумовування корисних змін протягом багатьох поколінь формуються нові адаптації і зрештою виникають нові види. Міркування про дію природного відбору Дарвін будував переважно на узагальненні досвіду доместикації тварин і рослин за аналогією зі штучним відбором, підкреслюючи, проте, що на відміну від селекції, що проводиться людиною, природний відбір визначається взаємодією організмів з умовами навколишнього середовища і не має певної мети.

Систематичне дослідження природного відбору, розширення та вдосконалення методик його вивчення розпочалося з кінця 19 століття. Використання методів біометрії дозволило встановити статистично значущі відмінності між організмами, що вижили і загинули при зміні умов середовища. Завдяки розробкам Р. Фішера, Дж. Холдейна, З. Райта і З. З. Четверикова, які здійснили синтез класичного дарвінізму і генетики, з'явилася можливість розпочати експериментального вивчення генетичних основ природного добору. Обстежені природні популяції виявилися буквально насичені мутаціями, багато з яких ставали корисними при змінах умов існування або комбінації з іншими мутаціями. Було встановлено, що мутаційний процес та вільне схрещування (панміксія) забезпечують генетичну різнорідність популяцій та унікальність особин, що мають різні шанси на виживання; це зумовлює високу інтенсивність та ефективність природного відбору. Крім того, стало очевидним, що природний відбір має справу не з поодинокими ознаками, а з цілими організмами і що генетична сутність природного відбору полягає в невипадковому (диференційованому) збереженні в популяції певних генотипів, котрі вибірково передаються наступним поколінням. Природний відбір носить імовірнісний характер, діє на основі мутаційного процесу та існуючого генофонду, впливає на частоту поширення генів та їх комбінацій, сприяє зменшенню негативної діїмутацій та утворення механізмів захисту від їх шкідливої ​​дії, визначаючи тим самим темпи та напрямки еволюції. Під контролем природного відбору перебувають як різноманітні ознаки, а й самі чинники еволюції, наприклад інтенсивність і характер мутабельності, апарат спадковості (звідси поняття «еволюція еволюції»). За відсутності природного відбору відбувається зниження чи втрата пристосованості організмів через накопичення небажаних мутацій, що проявляється у зростанні генетичних вантажів, у тому числі в популяціях сучасної людини.

Виділяють понад 30 форм природного відбору; жодна з них не існує у чистому вигляді, а скоріше характеризує тенденцію дії відбору у конкретній екологічній ситуації. Так, рушійний відбір сприяє збереженню певного відхилення від колишньої норми і призводить до вироблення нових пристроїв через спрямовану перебудову генофонду популяцій, а також генотипів і фенотипів особин. Він може вести до домінування однієї (або кількох) раніше існуючої форми з інших. Класичним прикладом його дії стало переважання в промислових районах темнозабарвлених форм метелика березова п'ядениця, непомітних для птахів на забруднених кіптявою стовбурах дерев (до середини 19 століття зустрічалася лише світла форма, що імітувала плями лишайників на світлих стовбурах берези). Швидке звикання до отрут різних видів комах і гризунів, виникнення резистентності мікроорганізмів до антибіотиків свідчать про те, що тиску рушійного відбору в природних популяціях достатньо для того, щоб забезпечити швидку адаптивну відповідь на різкі зміни середовища. Як правило, селекція за однією ознакою тягне за собою низку перетворень. Наприклад, тривалий відбір на вміст білка або олії в зернах кукурудзи супроводжується змінами форм зерен, розмірів качанів, їх розташування над рівнем ґрунту та ін.

Результатом дії рушійного відбору у філогенезі великих таксонів є ортоселекція, прикладом якої служить встановлена ​​В. О. Ковалевським спрямована еволюція кінцівки предків коня (від п'ятипалості до однопалості), що протікала мільйони років і забезпечила збільшення швидкості та економічності бігу.

Дизруптивний, чи розриваючий, відбір сприяє збереженню крайніх відхилень і веде збільшення поліморфізму. Він проявляється у тих випадках, коли жодна з внутрішньовидових форм з різними генотипами не отримує абсолютної переваги у боротьбі за існування через різноманітність умов, що одночасно зустрічаються на одній території; при цьому насамперед елімінуються особини із середнім чи проміжним характером ознак. Ще на початку 20 століття російський ботанік Н. В. Цингер показав, що велике брязкальце (Alectoroleophus major), квітучий і плодоносить на некошених луках протягом усього літа, на скошуваних луках утворює дві раси: ранньовесняну, встигаючу принести насіння до початку пізньоосінню - низькі рослини, що не ушкоджуються при косовиці, а потім швидко зацвітають і встигають дати насіння до початку морозів. Іншим прикладом поліморфізму служить відмінність у фарбуванні раковин у земляного равлика (Capacea nemoralis), що є кормом для птахів: у густих букових лісах, де протягом усього року зберігається підстилка з червоно-бурого опаду, звичайні особини з коричневим та рожевим забарвленням; на луках з жовтою підстилкою переважають равлики з жовтим забарвленням. У змішаних листяних лісах, де характер фону змінюється з настанням нового сезону, ранньою весною домінують равлики з бурим і рожевим забарвленням, а влітку - з жовтим. Дарвінові в'юрки (Geospizinae) на островах Галапагос ( класичний приклададаптивної радіації) - кінцевий результаттривалого дизруптивного відбору, що призвів до утворення десятків близьких видів.

Якщо зазначені форми природного відбору призводять до зміни і фенотипічної, і генетичної структури популяцій, то вперше описаний І. І. Шмал'гаузеном (1938) стабілізуючий відбір зберігає в популяції середнє значення ознак (норму) і не пропускає наступне покоління геноми особин, які найбільше відхиляються. цієї норми. Він спрямований на підтримку та підвищення стійкості у популяції середнього, раніше сформованого фенотипу. Відомо, наприклад, що під час снігових бурь виживають птахи, які за багатьма ознаками (довжина крила, дзьоба, маса тіла тощо) наближаються до середньої норми, а особини, що відхилилися від цієї норми, гинуть. Розміри і форма квіток у рослин, запилюваних комахами, більш стійкі, ніж у рослин, запилюваних вітром, що обумовлено пов'язаною еволюцією рослин і їх запилювачів, «вибракуванням» форм, що ухилилися від норми (наприклад, джміль не може проникнути в занадто вузький віночок квітки, а хоботок метелика не стосується занадто коротких тичинок у рослин з довгим віночком). Завдяки стабілізуючому відбору при зовнішньому незмінному фенотипі можуть йти суттєві генетичні зміни, що забезпечують незалежність розвитку адаптацій від умов середовища, що коливаються. Однією з результатів дії стабілізуючого добору вважатимуться «біохімічну універсальність» життя Землі.

Дестабілізуючий відбір (назва запропонована Д. К. Бєляєвим, 1970) веде до різкого порушення систем регуляції онтогенезу, розтину мобілізаційного резерву та зростання фенотипічної мінливості при інтенсивному відборі в певному напрямку. Наприклад, відбір зниження агресивності хижих звірів у неволі через перебудову нейрогуморальної системи веде до дестабілізації циклу розмноження, зрушень у термінах линяння, змін у становищі хвоста, вух, у забарвленні та інших.

Виявлено гени, які можуть бути летальними або знижувати життєздатність організмів у гомозиготному стані, а в гетерозиготному, навпаки, підвищувати екологічну пластичність та інші показники. У цьому випадку можна говорити про так званий збалансований відбір, що забезпечує підтримку генетичної різноманітності з певним співвідношенням частот алелів. Прикладом його дії може бути підвищення стійкості у хворих на серповидно-клітинну анемію (гетерозиготних за геном гемоглобіну S) до зараження різними штамами малярійного плазмодія (дивись Гемоглобіни).

Важливим кроком у подоланні прагнення всі ознаки організмів пояснювати дією природного відбору стала концепція нейтральної еволюції, згідно з якою частина змін на рівні білків та нуклеїнових кислот відбувається шляхом фіксації адаптивно нейтральних або майже нейтральних мутацій. Можливий відбір видів, що у периферійних популяціях «раптово» з геохронологічної погляду. Ще раніше було доведено, що катастрофічний відбір, за якого в період різких змінсередовища виживає невелика кількість особин і навіть єдиний організм, може стати основою формування нового виду за рахунок хромосомної перебудови та зміни екологічної ніші. Так, утворення ксерофітного, ендемічного виду Clarkia lingulata в горах Сьєрра-Невада в Каліфорнії пояснюють сильною посухою, що спричинила масову загибель рослин, що набула катастрофічного характеру в периферійних популяціях.

Природний відбір, що зачіпає вторинні статеві ознаки особин, називають статевим (наприклад, яскраве шлюбне забарвлення самців у багатьох видів риб і птахів, крики, специфічні запахи, сильно розвинені знаряддя для турнірного бою у ссавців). Ці ознаки корисні, оскільки підвищують можливість їх носіїв у відтворенні потомства. У статевому відборі найбільшу активністьвиявляють самці, що вигідно виду загалом, т.к. самки залишаються у більшій безпеці під час розмноження.

Виділяють також груповий відбір, що сприяє збереженню ознак, корисних сім'ї, зграї, колонії. Його окремим випадком у колоніальних комах є відбір родичів, у якому стерильні касти (робітники, солдати та інших.) забезпечують (нерідко ціною життя) виживання плідних особин (маток) і личинок і цим збереження всієї колонії. Альтруїстична поведінка батьків, які вдають поранених, щоб відвести хижака від своїх дітей, загрожує загибеллю імітатору, але загалом підвищує шанси на виживання його потомства.

Хоча уявлення про провідну роль природного відбору в еволюції отримали підтвердження в багатьох експериментах, досі вони піддаються критиці, що виходить з уявлення про неможливість утворення організмів внаслідок випадкової комбінації мутацій. У цьому ігнорується те що, кожен акт природного добору відбувається з урахуванням попередніх результатів його дії, які, своєю чергою, визначають форми, інтенсивність і напрями природного відбору, отже, шляху і закономірності еволюції.

Шмальгаузен І. І. Фактори еволюції. 2-ге вид. М., 1968; Майр Е. Зоологічний вигляд та еволюція. М., 1968; Шеппард Ф. М. Природний відбір та спадковість. М., 1970; Левонтін Р. Генетичні засади еволюції. М., 1978; Wilson D. S. Натуральне вилучення populations and communities. Menlo Park, 1980; Галл Я. М. Дослідження з природного відбору / / Розвиток еволюційної теорії в СРСР. Л., 1983; Гаузе Г. Ф. Екологія та деякі проблеми походження видів // Екологія та еволюційна теорія. Л., 1984; Ратнер В. А. Короткий наристеорії молекулярної еволюції Новосиб., 1992; Докінз Р. Егоїстичний генерал М., 1993; Sober Е. Характер selection: evolutionary theory in philosophical focus. Chi., 1993; Дарвін Ч. Походження видів... 2-ге вид. СПб., 2001; Coyne J., Orr Н. А. Speciation. Sunderland, 2004; Gavrilets S. Fitness landscapes і origin of species. Princeton, 2004; Яблуков А. В., Юсуфов А. Г. Еволюційне вчення. 5-те вид. М., 2004; Сєверцов А. С. Теорія еволюції. М., 2005; Колчинський Е. І. Е. Майр та сучасний еволюційний синтез. М., 2006.

Природний відбір - рушійний чинник еволюції. Механізм дії відбору. Форми відбору у популяціях (І. І. Шмальгаузен).

Природний відбір- процес, з якого у популяції збільшується число особин, які мають максимальної пристосованістю (найсприятливішими ознаками), тоді як кількість особин з несприятливими ознаками зменшується. У світлі сучасної синтетичної теорії еволюції природний відбір сприймається як головна причина розвитку адаптацій, видоутворення та походження надвидових таксонів. Природний відбір - єдина причина адаптацій, але з єдина причина еволюції. До неадаптивних причин належать генетичний дрейф, потік генів і мутації.

Термін «Природний відбір» популяризував Чарльз Дарвін, порівнюючи цей процес із штучним відбором, сучасною формою якого є селекція. Ідея порівняння штучного та природного відбору полягає в тому, що в природі так само відбувається відбір найбільш «вдалих», «найкращих» організмів, але в ролі «оцінювача» корисності властивостей у цьому випадку виступає не людина, а місце існування. До того ж, матеріалом як для природного, так штучного відбору є невеликі спадкові зміни, які накопичуються з покоління в покоління.

Механізм природного відбору

У процесі природного відбору закріплюються мутації, які підвищують пристосованість організмів. Природний відбір часто називають «самоочевидним» механізмом, оскільки він випливає з таких простих фактів, як:

Організми виробляють нащадків більше, ніж може вижити;

У популяції цих організмів існує спадкова мінливість;

Організми, що мають різні генетичні риси, мають різну виживання та здатність розмножуватися.

Такі умови створюють конкуренцію між організмами у виживанні та розмноженні та є мінімально необхідними умовами для еволюції за допомогою природного відбору. Таким чином, організми зі спадковими рисами, які дають їм конкурентну перевагу, мають більшу ймовірність передати їх своїм нащадкам, ніж організми зі спадковими рисами, які не мають подібної переваги.

Центральне поняття концепції природного відбору – пристосованість організмів. Пристосованість визначається як здатність організму до виживання та розмноження, яка визначає розмір його генетичного внеску до наступного покоління. Однак головним у визначенні пристосованості є не загальна кількість нащадків, а кількість нащадків із цим генотипом (відносна пристосованість). Наприклад, якщо нащадки успішного організму, що швидко розмножується, слабкі і погано розмножуються, то генетичний внесок і, відповідно, пристосованість цього організму будуть низькими.

Якщо якась алель збільшує пристосованість організму більше, ніж інші алелі цього гена, то з кожним поколінням частка цієї алелі в популяції зростатиме. Тобто відбір відбувається на користь цієї алелі. І навпаки, для менш вигідних або шкідливих алелів - їхня частка в популяціях знижуватиметься, тобто відбір діятиме проти цих алелей. Важливо відзначити, що вплив певних алелів на пристосованість організму не є постійним - за зміни умов навколишнього середовища шкідливі або нейтральні алелі можуть стати корисними, а корисні шкідливими.

Природний відбір для характеристик, які можуть змінюватися в певному діапазоні значень (наприклад, розмір організму), можна розділити на три типи:

Спрямований відбір- Зміни середнього значення ознаки протягом тривалого часу, наприклад збільшення розмірів тіла;

Дизруптивний відбір- відбір на крайні значення ознаки та проти середніх значень, наприклад, великі та маленькі розміри тіла;

Стабілізуючий відбір- Відбір проти крайніх значень ознаки, що призводить до зменшення дисперсії ознаки.

Приватним випадком природного відбору є статевий відбір, субстратом якого є будь-яка ознака, яка збільшує успішність парування за рахунок збільшення привабливості особи для потенційних партнерів. Риси, які еволюціонували рахунок статевого відбору, особливо добре помітні в самців деяких видів тварин. Такі ознаки, як великі роги, яскраве забарвлення, з одного боку можуть залучати хижаків і знижувати виживання самців, з другого це врівноважується репродуктивним успіхом самців з подібними яскраво вираженими ознаками.

Відбір може діяти на різних рівнях організації, таких як гени, клітини, окремі організми, групи організмів та види. Причому відбір може одночасно діяти різних рівнях. Відбір на рівнях вище індивідуального, наприклад, груповий відбір може призводити до кооперації.

Форми природного відбору

Існують різні класифікації форм відбору. p align="justify"> Широко використовується класифікація, заснована на характері впливу форм відбору на мінливість ознаки в популяції.

Рухомий відбір- форма природного відбору, яка діє при спрямованомузміні умов довкілля. Описали Дарвін та Уоллес. У цьому випадку особини з ознаками, які відхиляються у певну сторону від середнього значення, набувають переваги. При цьому інші варіації ознаки (його відхилення у протилежний бік від середнього значення) зазнають негативного відбору. У результаті популяції з покоління до покоління відбувається зсув середньої величини ознаки в певному напрямку. При цьому тиск рушійного відбору повинен відповідати пристосувальним можливостям популяції та швидкості мутаційних змін (інакше тиск середовища може призвести до вимирання).

Класичним прикладом рушійного відбору є еволюція забарвлення у березової п'яниці. Забарвлення крил цього метелика імітує забарвлення покритої лишайниками кори дерев, на яких вона проводить світлий час доби. Очевидно, таке заступницьке забарвлення сформувалося за багато поколінь попередньої еволюції. Проте з початком індустріальної революції в Англії цей пристрій почав втрачати своє значення. Забруднення атмосфери призвело до масової загибелі лишайників та потемніння стволів дерев. Світлі метелики на темному тлі стали помітні для птахів. Починаючи з середини ХІХ століття, у популяціях березової п'ядениці почали з'являтися мутантні темні (меланістичні) форми метеликів. Частота їх швидко зростала. До кінця XIX століття деякі міські популяції березової п'ядениці майже повністю складалися з темних форм, тоді як у сільських популяціях, як і раніше, переважали світлі форми. Це явище було названо індустріальним меланізмом. Вчені виявили, що у забруднених районах птахи частіше поїдають світлі форми, а чистих – темні. Введення обмежень на забруднення атмосфери в 1950-х роках призвело до того, що природний відбір знову змінив напрямок, і частота чорних форм у міських популяціях почала знижуватися. В наш час вони майже такі ж рідкісні, як і до початку індустріальної революції.

Рушійний відбір здійснюється за зміни навколишнього середовища або пристосуванні до нових умов при розширенні ареалу. Він зберігає спадкові зміни у певному напрямку, переміщуючи відповідно і норму реакції. Наприклад, при освоєнні грунту як довкілля у різних неспоріднених груп тварин кінцівки перетворилися на риючі.

Стабілізуючий відбір- форма природного відбору, коли він його дія спрямовано проти особин, мають крайні відхилення від середньої норми, на користь особин із середньою вираженістю ознаки. Поняття стабілізуючого відбору ввів у науку та проаналізував І. І. Шмальгаузен.

Описано безліч прикладів дії стабілізуючого відбору у природі. Наприклад, на перший погляд здається, що найбільший внесок у генофонд наступного покоління мають робити особини з максимальною плідністю. Однак спостереження над природними популяціями птахів та ссавців показують, що це не так. Чим більше пташенят або дитинчат у гнізді, тим важче їх вигодувати, тим кожен з них менший і слабший. В результаті найбільш пристосованими виявляються особини із середньою плідністю.

Відбір на користь середніх значень було виявлено за багатьма ознаками. У ссавців новонароджені з дуже низькою і дуже високою вагою частіше гинуть при народженні або в перші тижні життя, ніж новонароджені із середньою вагою. Облік розміру крил у горобців, що загинули після бурі в 50-х роках під Ленінградом, показав, що більшість з них мали надто маленькі або надто великі крила. І в цьому випадку найбільш пристосованими виявились середні особини.

Найбільш широко відомим прикладом такого поліморфізму є серповидно-клітинна анемія. Це тяжке захворювання крові виникає у людей гомозиготних за мутантним алелем гемоглобіну. Hb S) і призводить до їхньої загибелі в ранньому віці. У більшості людських популяцій частота цього алелі дуже низька і приблизно дорівнює частоті його виникнення за рахунок мутацій. Однак він часто зустрічається в тих районах світу, де поширена малярія. Виявилося, що гетерозиготи з Hb Sмають більш високу стійкість до малярії, ніж гомозиготи за нормальним алелем. Завдяки цьому в популяціях, що населяють малярійні райони, створюється і стабільно підтримується гетерозиготність за цим летальним алелелю в гомозиготі.

Стабілізуючий відбір є механізмом накопичення мінливості у природних популяціях. Першим на цю особливість стабілізуючого відбору звернув увагу видатний учений Шмальгаузен І.І. Він показав, що у стабільних умовах існування не припиняється ні природний відбір, ні еволюція. Навіть залишаючись фенотипно постійною, населення не перестає еволюціонувати. Її генетичний склад постійно змінюється. Стабілізуючий відбір створює такі генетичні системи, які забезпечують формування подібних оптимальних фенотипів з урахуванням найрізноманітніших генотипів. Такі генетичні механізми як домінування, епістаз, комплементарна дія генів, неповна пенетрантністьта інші засоби приховування генетичної мінливості завдячують своїм існуванням стабілізуючому добору.

Таким чином, стабілізуючий відбір, відкидаючи відхилення від норми, активно формує генетичні механізми, які забезпечують стабільний розвиток організмів та формування оптимальних фенотипів на базі різноманітних генотипів. Він забезпечує стійке функціонування організмів у широкому спектрі звичних для виду коливань зовнішніх умов

Дизруптивний (розривний) відбір- форма природного відбору, коли умови сприяють двом чи кільком крайнім варіантам (напрямам) мінливості, але з сприяють проміжному, середньому стану ознаки. В результаті може з'явитися кілька нових форм однієї вихідної. Дарвін описував дію дизруптивного відбору, вважаючи, що він лежить в основі дивергенції, хоч і не міг навести доказів його існування в природі. Дизруптивний відбір сприяє виникненню та підтримці поліморфізму популяцій, а деяких випадках може бути причиною видоутворення.

Одна з можливих у природі ситуацій, в якій набуває чинності дизруптивний відбір, - коли поліморфна популяція займає неоднорідне місцепроживання. При цьому різні форми пристосовуються до різних екологічних ніш або субніш.

Дія дизруптивного відбору пояснюють утворення сезонних рас у деяких бур'янів. Було показано, що терміни цвітіння та дозрівання насіння в одного з видів таких рослин - брязкальце лучного-розтягнуті майже на все літо, причому більша частина рослин цвіте і плодоносить у середині літа. Однак на сіножаті отримують переваги ті рослини, які встигають відцвісти і дати насіння до косовиці, і ті, які дають насіння в кінці літа, після косовиці. В результаті утворюються дві раси брязкальце - ранньо-і пізньоквітуча.

Дизруптивний відбір здійснювався штучно в експериментах із дрозофілами. Відбір проводився за кількістю щетинок, залишалися лише особини з малою та великою кількістю щетинок. В результаті приблизно з 30-го покоління дві лінії розійшлися дуже сильно, незважаючи на те, що мухи продовжували схрещуватися між собою, здійснюючи обмін генами. У ряді інших експериментів (з рослинами) інтенсивне схрещування перешкоджало ефективному впливу дизруптивного відбору.

Підлоговий відбір- це природний відбір успіху у розмноженні. Виживання організмів є важливим, але з єдиним компонентом природного добору. Іншим найважливішим компонентом є привабливість для особин протилежної статі. Дарвін назвав це явище статевим відбором. "Ця форма відбору визначається не боротьбою за існування у відносинах органічних істот між собою або із зовнішніми умовами, але суперництвом між особинами однієї статі, зазвичай самцями, за володіння особинами іншої статі". Ознаки, які знижують життєздатність їх носіїв, можуть виникати і поширюватися, якщо переваги, які вони дають в успіху розмноження, є значно вищими, ніж їхні недоліки для виживання.

Поширені дві гіпотези щодо механізмів статевого відбору.

Згідно з гіпотезою «хороших генів» самка «розмірковує» таким чином: «Якщо цей самець, незважаючи на його яскраве оперення і довгий хвіст, якимось чином примудрився не загинути в лапах хижака і дожити до статевої зрілості, то, отже, він має гарні генами, які дозволили йому це. Отже, його варто вибрати як батька для своїх дітей: він передасть їм свої добрі гени». Вибираючи яскравих самців, самки вибирають добрі гени для своїх нащадків.

Згідно з гіпотезою «привабливих синів» логіка вибору самок дещо інша. Якщо яскраві самці, з будь-яких причин, є привабливими для самок, то варто вибирати яскравого батька для своїх майбутніх синів, тому що його сини успадкують гени яскравого забарвлення і будуть привабливими для самок у наступному поколінні. Таким чином, виникає позитивна Зворотній зв'язокщо призводить до того, що з покоління в покоління яскравість оперення самців дедалі більше посилюється. Процес іде за наростаючою доти, доки досягне межі життєздатності.

У виборі самців самки не більше і не менш логічні, ніж у всій іншій їх поведінці. Коли тварина відчуває спрагу, вона не міркує, що їй слід попити води, щоб відновити водно-сольовий баланс в організмі - вона йде на водопій, тому що відчуває спрагу. Так само і самки, вибираючи яскравих самців, слідують своїм інстинктами - їм подобаються яскраві хвости. Усі, кому інстинкт підказував інше поведінка, вони залишили потомства. Таким чином, ми обговорювали не логіку самок, а логіку боротьби за існування та природного відбору - сліпого та автоматичного процесу, який, діючи постійно з покоління в покоління, сформував усе те дивовижне розмаїття форм, забарвлень та інстинктів, яке ми спостерігаємо у світі живої природи .

Позитивний та негативний відбір

Існує дві форми природного відбору: Позитивнийі Відсікаючий (негативний)відбір.

Позитивний відбір збільшує у популяції число особин, які мають корисні ознаки, що підвищують життєздатність виду в цілому.

Відсікаючий відбір вибраковує з популяції переважна більшість особин, що несуть ознаки, що різко знижують життєздатність за умов середовища. За допомогою відсікаючого відбору з популяції видаляються шкідливі алелі. Також відсікають відбору можуть піддаватися особини з хромосомними перебудовами і набором хромосом, що різко порушують нормальну роботу генетичного апарату.

Роль природного відбору в еволюції

Чарльз Дарвін вважав природний відбір основною рушійною силою еволюції, в сучасній синтетичній теорії еволюції він також є основним регулятором розвитку та адаптації популяцій, механізмом виникнення видів та надвидових таксонів, хоча накопичення наприкінці XIX – початку XX століття відомостей щодо генетики, зокрема виявлення дискретного характеру успадкування фенотипічних ознак призвело до того, що деякі дослідники стали заперечувати важливість природного відбору, і як альтернативу пропонували концепції, що базуються на оцінці фактора мутації генотипу як надзвичайно важливого. Автори таких теорій постулювали не поступовий, а дуже швидкий (протягом кількох поколінь) стрибкоподібний характер еволюції (мутаціонізм Гуго де Фріза, сальтаціонізм Ріхарда Гольдшмітда та інші менш відомі концепції). Відкриття відомих кореляцій серед ознак споріднених видів (закон гомологічних рядів) М. І. Вавілова підштовхнуло деяких дослідників до формулювання чергових «антидарвінівських» гіпотез про еволюцію, таких як номогенез, батмогенез, автогенез, онтрогенез та інші. У 1920-1940-ті роки в еволюційній біології, у тих хто відкинув ідею Дарвіна про еволюцію шляхом природного відбору, (іноді теорії, в яких приділялося велике значення природному відбору називали «селекціоністськими») відродився інтерес до цієї теорії завдяки перегляду класичного дарвінізму у світлі щодо молодої науки генетики Розроблена внаслідок цього синтетична теорія еволюції, часто некоректно звана неодарвінізмом, окрім іншого, спирається на кількісний аналіз частоти алелів у популяціях, що змінюється під впливом природного відбору. Ведуться суперечки, де люди з радикальним підходом, як аргумент проти синтетичної теорії еволюції, а також ролі природного відбору стверджують, що «відкриття останніх десятиліть у різних галузях наукового знання- від молекулярної біології з її теорією нейтральних мутаційМотоо Кімури і палеонтології з її теорією уривчастої рівноваги Стівена Джея Гоулда і Найлза Елдріджа (в якій вигляд розуміється як щодо статична фаза еволюційного процесу) математики з її теорієюбіфуркацій і фазових переходів- свідчать про недостатність класичної синтетичної теорії еволюції для адекватного опису всіх аспектів біологічної еволюції» . Дискусія про роль різних факторів в еволюції почалася більше 30 років тому і триває до сьогодні, і іноді висловлюється, що «еволюційна біологія (маючи на увазі теорію еволюції, зрозуміло) підійшла до необхідності свого чергового, третього синтезу».

Природний відбір - природний процес, при якому з усіх живих організмів зберігаються в часі тільки ті, які мають властивості, що сприяють успішному відтворенню собі подібних. За уявленнями синтетичної теорії еволюції, природний добір одна із найважливіших чинників еволюції.

Ідею про те, що в живій природі діє механізм, подібний до штучного відбору, вперше висловили англійські вчені Чарльз Дарвін і Альфред Уоллес. Суть їхні ідеї полягає в тому, що для появи вдалих створінь, природі зовсім не обов'язково розуміти та аналізувати ситуацію, а можна діяти навмання. Достатньо створювати широкий спектррізноманітних особин - і, зрештою, виживуть найбільш пристосовані.

1. Спочатку з'являється особина з новими, цілком випадковими властивостями

2. Потім вона виявляється чи не виявляється здатною залишити потомство, залежно від цих властивостей

3. Нарешті, якщо результат попереднього етапу виявляється позитивним, вона залишає потомство і його нащадки успадковують новопридбані властивості

Нині частково наївні погляди самого Дарвіна виявилися частково перероблені. Так, Дарвін уявляв, що зміни мають відбуватися дуже плавно, а спектр мінливості є безперервним. Сьогодні, однак, механізми природного відбору пояснюються за допомогою генетики, яка вносить певну своєрідність у цю картину. Мутації в генах, які працюють на першому етапі описаного вище процесу, є значно дискретними. Зрозуміло, однак, що основна сутність ідеї Дарвіна залишилася без змін.

Форми природного відбору

Рухомий відбір- форма природного відбору, коли умови середовища сприяють певному напрямку зміни будь-якої ознаки чи групи ознак. При цьому інші можливості зміни ознаки зазнають негативного відбору. У результаті популяції від покоління до покоління відбувається зсув середньої величини ознаки в певному напрямку. При цьому тиск рушійного відбору повинен відповідати пристосувальним можливостям популяції та швидкості мутаційних змін (інакше тиск середовища може призвести до вимирання).

Сучасним випадком рушійного відбору є «індустріальний меланізм англійських метеликів». «Індустріальний меланізм» є різке підвищення частки меланістичних (що мають темне забарвлення) особин у тих популяціях метеликів, які мешкають у промислових районах. Через промисловий вплив стовбури дерев значно потемніли, а також загинули світлі лишайники, через що світлі метелики стали краще видно для птахів, а темні - гірші. У XX столітті в ряді районів частка темнозабарвлених метеликів досягла 95%, тоді як вперше темний метелик (Morfa carbonaria) був відловлений у 1848 році.

Рушійний відбір здійснюється за зміни навколишнього середовища або пристосуванні до нових умов при розширенні ареалу. Він зберігає спадкові зміни у певному напрямку, переміщуючи відповідно і норму реакції. Наприклад, при освоєнні грунту, як довкілля у різних неспоріднених груп тварин кінцівки перетворилися на риючі.

Стабілізуючий відбір- форма природного відбору, у якому дія спрямовано проти особин, мають крайні відхилення від середньої норми, на користь особин із середньою вираженістю ознаки.

Описано безліч прикладів дії стабілізуючого відбору у природі. Наприклад, на перший погляд здається, що найбільший внесок у генофонд наступного покоління мають робити особини з максимальною плідністю. Однак спостереження над природними популяціями птахів та ссавців показують, що це не так. Чим більше пташенят або дитинчат у гнізді, тим важче їх вигодувати, тим кожен з них менший і слабший. В результаті найбільш пристосованими виявляються особини із середньою плідністю.

Відбір на користь середніх значень було виявлено за багатьма ознаками. У ссавців новонароджені з дуже низькою та дуже високою вагою частіше гинуть при народженні або в перші тижні життя, ніж новонароджені із середньою вагою. Облік розміру крил у птахів, що загинули після бурі, показав, що більшість із них мали надто маленькі або надто великі крила. І в цьому випадку найбільш пристосованими виявились середні особини.

Дизруптивний (розривний) відбір- форма природного відбору, у якому умови сприяють двом чи кільком крайнім варіантам (напрямам) мінливості, але з сприяють проміжному, середньому стану ознаки. В результаті може з'явитися кілька нових форм однієї вихідної. Дизруптивний відбір сприяє виникненню та підтримці поліморфізму популяцій, а деяких випадках може бути причиною видоутворення.

Одна з можливих у природі ситуацій, в якій вступає в дію дизруптивний відбір, - коли поліморфна популяція займає неоднорідне місцепроживання. При цьому різні форми пристосовуються до різних екологічних ніш або субніш.

Прикладом дизруптивного відбору є утворення двох рас у брязкальце лучного на сіножатей луках. У нормальних умовах терміни цвітіння та дозрівання насіння у цієї рослини покривають все літо. Але на сіножатей насіння дає переважно ті рослини, які встигають відцвісти і дозріти або до періоду косовиці, або цвітуть в кінці літа, після косовиці. В результаті утворюються дві раси брязкальце - ранньо-і пізньоквітуча.

Дизруптивний відбір здійснювався штучно в експериментах із дрозофілами. Відбір проводився за кількістю щетинок, залишалися лише особини з малою та великою кількістю щетинок. В результаті приблизно з 30-го покоління дві лінії розійшлися дуже сильно, незважаючи на те, що мухи продовжували схрещуватися між собою, здійснюючи обмін генами. У ряді інших експериментів (з рослинами) інтенсивне схрещування перешкоджало ефективному впливу дизруптивного відбору.

Відсікаючий відбір- Форма природного відбору. Його дія протилежна до позитивного відбору. Відсікаючий відбір вибраковує з популяції переважна більшість особин, що несуть ознаки, що різко знижують життєздатність за умов середовища. За допомогою відсікаючого відбору з популяції видаляються шкідливі алелі. Також відсікають відбору можуть піддаватися особини з хромосомними перебудовами і набором хромосом, що різко порушують нормальну роботу генетичного апарату.

Позитивний відбір- Форма природного відбору. Його дія протилежно відсікає відбору. Позитивний відбір збільшує у популяції число особин, які мають корисні ознаки, що підвищують життєздатність виду в цілому. За допомогою позитивного відбору та відсікаючого відбору відбувається зміна видів (а не лише за допомогою знищення непотрібних особин, тоді будь-який розвиток має зупинитися, але цього не відбувається). Серед прикладів позитивного відбору: опудало археоптерикса можна використовувати як планер, а опудало ластівки чи чайки не можна. Але перші птахи літали краще за археоптерикс.

Інший приклад позитивного відбору - поява хижаків, які перевершують своїми «розумовими здібностями» багатьох інших теплокровних. Або поява таких рептилій, як крокодили, які мають чотирикамерне серце і здатні жити як на землі, так і у воді.

Палеонтолог Іван Єфремов стверджував, що людина пройшла не лише відбір на кращу пристосованість до умов довкілля, а й «відбір на соціальність» - виживали ті спільноти, члени яких краще підтримували одне одного. Це ще один із прикладів позитивного відбору.

Приватні напрямки природного відбору

· Виживання найбільш пристосованих до умов проживання видів та популяцій, наприклад видів, що володіють зябрами у воді, оскільки пристосованість дозволяє вигравати боротьбу за виживання.

· Виживання фізично здорових організмів.

· Виживання фізично найсильніших організмів, оскільки фізична боротьба ресурси є невід'ємною частиною життя. Має значення у внутрішньовидовій боротьбі.

· Виживання найбільш сексуально успішних організмів, оскільки статеве розмноженняє домінуючим способом розмноження. У разі в справу вступає статевий добір.

Проте ці випадки є приватними, а головним залишається успішне збереження у часі. Тому іноді ці напрями порушуються задля прямування головної мети.

Ч. Дарвін вважав природний відбір основним чинником еволюції живого (селекціонізм у біології). Накопичення наприкінці XIX - початку XX століття відомостей з генетики, зокрема виявлення дискретного характеру успадкування фенотипічних ознак, підштовхнуло багатьох дослідників до перегляду вказаної тези Дарвіна: як надзвичайно важливих факторівеволюції стали розглядатися мутації генотипу (мутаціонізм Г. де Фріза, сальтаціонізм Р. Гольдшмітда та ін.). З іншого боку, відкриття відомих кореляцій серед ознак споріднених видів (закон гомологічних рядів) М. І. Вавілова призвело до формулювання гіпотез про еволюцію на основі закономірностей, а не випадкової мінливості (номогенез Л. С. Берга, батмогенез Е. Д. Копа та ін). У 1920-1940-ті р. р. в еволюційній біології інтерес до селекціоністських теорій відродився завдяки синтезу класичної генетики та теорії природного відбору.

Розроблена внаслідок цього синтетична теорія еволюції (СТЕ), часто звана неодарвінізмом, спирається на кількісний аналіз частоти алелей у популяціях, що змінюється під впливом природного відбору. Тим не менш, відкриття останніх десятиліть у різних галузях наукового знання - від молекулярної біології з її теорією нейтральних мутацій М. Кімури та палеонтології з її теорією переривчастої рівноваги С. Дж. Гоулда та Н. Елдріджа (в якій вид розуміється як відносно статична фаза еволюційного процесу) до математики з її теорією біфуркацій та фазових переходів – свідчать про недостатність класичної СТЕ для адекватного опису всіх аспектів біологічної еволюції. Дискусія про роль різних факторів в еволюції продовжується і сьогодні, і еволюційна біологія підійшла до необхідності чергового, третього синтезу.

Виникнення адаптацій у результаті природного відбору

Адаптаціями називаються властивості та ознаки організмів, які забезпечують пристосування до того середовища, в якому ці організми живуть. Адаптацією також називають процес виникнення пристроїв. Вище ми розглянули, як деякі адаптації виникають у результаті природного відбору. Популяції березової п'ядениці пристосувалися до зовнішніх умов, що змінилися, завдяки накопиченню мутацій темного забарвлення. У популяціях людини, які населяють малярійні райони, адаптація виникла завдяки поширенню мутації серповидно-клітинної анемії. І в тому, і в іншому випадку адаптація досягається за рахунок дії природного відбору.

При цьому матеріалом для відбору є спадкова мінливість, накопичена в популяціях. Оскільки різні популяції відрізняються один від одного по набору накопичених мутацій, то до тих самих факторів зовнішнього середовища вони пристосовуються по-різному. Так, африканські популяції адаптувалися до життя в малярійних районах за рахунок накопичення мутацій серповидно-клітинної анемії Hb S , а в популяціях, що населяють південно-східну Азію стійкість до малярії сформувалася на основі накопичення ряду інших мутацій, які також гомозигот а в гетерозиготному – забезпечують захист від малярії.

Ці приклади ілюструють роль природного добору формування адаптацій. Потрібно, однак, ясно розуміти, що це окремі випадки щодо простих адаптацій, що виникають за рахунок селективного розмноження носіїв одиничних «корисних» мутацій. Малоймовірно, що більшість адаптацій виникли таким шляхом.

Заступне, застерігаюче і наслідувальне забарвлення. Розглянемо, наприклад, такі широко поширені адаптації, як заступницьке, застережливе і наслідувальне забарвлення (мімікрія). Заступне забарвлення дозволяє тваринам стає непомітними, зливаючись із субстратом. Одні комахи напрочуд подібні до листя дерев, на яких вони мешкають, інші нагадують засохлі гілочки або шипи на стовбурах дерев. Ці морфологічні адаптації доповнюються поведінковими пристроями. Комахи вибирають для укриття саме ті місця, де вони менш помітні.

Неїстівні комахи та отруйні тварини - змії та жаби, мають яскраве, застережливе забарвлення. Хижак, вкотре зіткнувшись з такою твариною, надовго асоціює цей тип забарвлення з небезпекою. Цим користуються деякі неотруйні тварини. Вони набувають разючої подібності з отруйними, і тим самим знижують небезпеку з боку хижаків. Вже імітує забарвлення гадюки, муха наслідує бджоло. Це явище називається мімікрією.

Як виникли всі ці дивовижні пристрої? Малоймовірно, щоб поодинока мутація могла забезпечувати таку точну відповідність між крилом комахи та живим листом, між мухою та бджолою. Неймовірно, щоб єдина мутація змушувала заступничо забарвлену комаху ховатися саме на тому листі, на яке воно схоже. Очевидно, що такі пристосування, як запобіжне і застерігаюче забарвлення та мімікрія, виникали шляхом поступового відбору всіх тих дрібних ухилень у формі тіла, у розподілі певних пігментів, у вродженій поведінці, які існували в популяціях предків цих тварин. Однією з найважливіших характеристик природного відбору є його кумулятивність – його здатність накопичувати та посилювати ці ухилення у ряді поколінь, складаючи зміни окремих генів та контрольованих систем організмів.

Найцікавіша і найважча проблема – це початкові стадії виникнення адаптацій. Зрозуміло, які переваги дає майже ідеальна схожість богомола із сухим сучком. Але які переваги могли мати його далекого предка, який лише віддалено нагадував сучок? Невже хижаки такі дурні, що їх можна так легко обдурити? Ні, хижаки аж ніяк не дурні, і природний відбір з покоління в покоління «вчить» їх все краще і краще розпізнавати хитрощі їх видобутку. Навіть ідеальна схожість сучасного богомола з сучком не дає йому 100-відсоткової гарантії, що жодна птиця його ніколи не помітить. Однак його шанси вислизнути від хижака вище, ніж у комахи з менш досконалим заступницьким забарвленням. Так само, у його далекого предка, лише трохи схожого на сучок, шанси на життя були дещо вищими, ніж у його родича зовсім на сучок не схожого. Звичайно, птах, який сидить поруч із ним, у ясний день легко його помітить. Але якщо день туманний, якщо птах не сидить поруч, а пролітає повз і вирішує не витрачати часу на те, що може бути богомолом, а може бути і сучком, тоді й мінімальна схожість зберігає життя носію цієї ледь помітної подібності. Його нащадки, які успадкують цю мінімальну подібність, будуть більш численними. Їхня частка в популяції побільшає. Це ускладнить життя птахам. Серед них стануть успішнішими ті, хто точніше розпізнаватиме замаскований видобуток. Набирає чинності той самий принцип Червоної Королеви, який ми обговорювали в параграфі, присвяченому боротьбі за існування. Щоб зберегти перевагу в боротьбі за життя, досягнуте за рахунок мінімальної подібності, виду-жертві доводиться змінюватися.

Природний відбір підхоплює всі ті найдрібніші зміни, які посилюють подібність у фарбуванні та формі з субстратом, подібність між їстівним виглядом і тим неїстівним видом, який він наслідує. Слід враховувати, різні види хижаків користуються різними методами пошуку видобутку. Одні звертають увагу на форму, інші на забарвлення, одні мають кольоровий зір, інші ні. Тому природний відбір автоматично посилює, наскільки це можливо, схожість між імітатором і моделлю і призводить до тих дивовижних адаптацій, які ми спостерігаємо у живій природі.

Виникнення складних адаптацій

Багато адаптацій справляють враження ретельно продуманих та спрямовано спланованих пристроїв. Як така складна структура як око людини могла виникнути шляхом природного відбору мутацій, що випадково виникали?

Вчені припускають, що еволюція ока почалася з невеликих груп світлочутливих клітин на поверхні тіла наших дуже далеких предків, що жили близько 550 млн років тому. Здатність розрізняти світло і темряву була, безумовно, корисна для них, підвищувала їхні шанси на життя в порівнянні з абсолютно сліпими родичами. Викривлення «зорової» поверхні, що випадково виникло, покращило зір, це дозволяло визначити напрямок на джерело світла. Виник очний келих. Знову виникаючі мутації могли вести до звуження та розширення отвору очного келиха. Звуження поступово покращувало зір – світло почало проходити через вузьку діафрагму. Як бачите, кожен крок підвищував пристосованість тих особин, які змінювалися у «правильному» напрямку. Світлочутливі клітини формували сітківку. Згодом у передній частині очного яблука сформувався кришталик, який виконує функцію лінзи. Він виник, мабуть, як прозора двошарова структура, наповнена рідиною.

Науковці спробували змоделювати цей процес на комп'ютері. Вони показали, що око, подібне до складного ока молюска, могло виникнути з шару фоточутливих клітин при відносно м'якому відборі всього за 364 000 поколінь. Іншими словами, тварини, у яких зміна поколінь відбувається щороку, могли сформувати повністю розвинене і оптично досконале око менш ніж за півмільйона років. Це дуже короткий термін для еволюції, якщо врахувати що середній віквиду у молюсків дорівнює кільком мільйонам років.

Всі передбачувані стадії еволюції ока людини ми можемо виявити серед тварин, що нині живуть. Еволюція ока йшла різними шляхамиу різних типах тварин. Завдяки природному відбору незалежно виникло безліч різних форм ока, і людське око – тільки один з них, причому не найдосконаліший

Якщо уважно розглянути конструкцію ока людини та інших хребетних тварин, можна виявити цілу низку дивних невідповідностей. Коли світло потрапляє в око людини, він проходить через кришталик і потрапляє на світлочутливі клітини сітківки. Світло змушене пробиватися через густу мережу капілярів та нейронів, щоб потрапити на фоторецепторний шар. Як це не дивно, але нервові закінчення підходять до світлочутливих клітин не ззаду, а спереду! Більше того, нервові закінчення збираються в оптичний нерв, який відходить від центру сітківки, і створює тим самим сліпу пляму. Щоб компенсувати затінення фоторецепторів нейронами і капілярами і позбудеться сліпої плями, наше око постійно рухається, посилаючи в мозок серію різних проекцій того самого зображення. Наш мозок робить найскладніші операції, складаючи ці зображення, віднімаючи тіні і обчислюючи реальну картину. Усіх цих складнощів можна було б уникнути, якби нервові закінчення підходили до нейронів не спереду, а ззаду, як, наприклад, у восьминога.

Сама недосконалість ока хребетних проливає світло на механізми еволюції шляхом природного відбору. Ми вже неодноразово говорили про те, що відбір завжди діє «тут і зараз». Він сортує різні варіанти вже існуючих структур, обираючи і складаючи разом найкращі з них: найкращі «тут і зараз», безвідносно до того, на що ці структури можуть перетворитися на далекому майбутньому. Тому ключ до пояснення та досконалостей та недосконалостей сучасних структур слід шукати в минулому. Вчені вважають, що всі сучасні хребетні походять від тварин подібних до ланцетника. У ланцетника світлочутливі нейрони розташовуються на передньому кінці нервової трубки. Перед ними розташовані нервові та пігментні клітини, які прикривають фоторецептори від світла, що потрапляє спереду. Ланцетник приймає світлові сигнали, що надходять з боків його прозорого тіла. Можна думати, що у спільного предка хребетних очей було влаштовано подібним чином. Потім ця плоска структура стала перетворюватися на очний келих. Передня частина нервової трубки вп'ячувалась усередину, і нейрони, що були попереду рецепторних клітин, опинилися поверх них. Процес розвитку ока у ембріонів сучасних хребетних у сенсі відтворює послідовність подій, які відбувалися у минулому.

Еволюція не створює нових конструкцій «з чистого листа», вона змінює (часто невпізнанно змінює) старі конструкції, так що кожен етап цих змін був пристосовним. Будь-яка зміна повинна підвищувати пристосованість її носіїв або, хоч би, не знижувати її. Ця особливість еволюції веде до неухильного вдосконалення різних структур. Вона є причиною недосконалості багатьох адаптацій, дивних невідповідностей у будові живих організмів.

Слід пам'ятати, проте, що це пристосування, хоч би досконалі вони були, носять відносний характер. Зрозуміло, що розвиток здатності до польоту не дуже поєднується з можливістю швидко бігати. Тому птахи, які мають найкращі здібності до польоту, - погані бігуни. Навпаки, страуси, які не здатні літати, чудово бігають. Пристосування до певних умов може бути марним або навіть шкідливим при появі нових умов. Однак умови проживання постійно змінюються і іноді дуже різко. У цих випадках накопичені раніше адаптації можуть утруднити формування нових, що може вести до вимирання великих груп організмів, як це сталося понад 60-70 млн років тому з дуже численними і різноманітними динозаврами.