НЮХАЛЬНА СИСТЕМА ТА ЇЇ СЕНСОРНА ХАРАКТЕРИСТИКА Нюх - здатність розрізняти у відчуттях та сприйнятті хімічний склад різних речовин та їх сполук за допомогою відповідних рецепторів. За участю нюхового рецептора відбувається орієнтація в навколишньому просторі та відбувається процес пізнання зовнішнього світу.

нюхальна система та її сенсорна характеристика Органом нюху служить нюховий нейроепітелій, що виникає як випинання мозкової трубки і містить нюхові клітини - хеморецептори, які збуджуються газоподібними речовинами.

ХАРАКТЕРИСТИКА АДЕКВАТНОГО ДРЯЗНИКА Адекватним подразником для нюхової сенсорної системи є запах, який видається ароматними речовинами. Усі пахучі речовини, що мають запах, повинні бути летючими, щоб надходити в носову порожнину з повітрям, і водорозчинними, щоб проникати до рецепторних клітин через шар слизу, що покриває весь епітелій носових порожнин. Таким вимогам задовольняє безліч речовин, і тому людина здатна розрізняти тисячі різноманітних запахів. Важливо, що при цьому відсутня сувора відповідність між хімічною структурою "запашної" молекули та її запахом.

ФУНКЦІЇ НЮХОВОЇ СИСТЕМИ (ОСС) За участю нюхового аналізатора здійснюється: 1. Детекція їжі на привабливість, їстівність та неїстівність. 2. Мотивація та модуляція харчової поведінки. 3. Налаштування травної системи на обробку їжі за механізмом безумовних та умовних рефлексів. 4. Запуск оборонної поведінки рахунок детекції шкідливі для організму речовини чи речовин, що з небезпекою. 5. Мотивація та модуляція статевої поведінки за рахунок детекції пахучих речовин та феромонів.

СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА НЮМАЛЬНОГО АНАЛІЗАТОРА. - Периферичний відділ утворюють рецептори верхнього носового ходу слизової оболонки носової порожнини. Нюхові рецептори в слизовій оболонці носа закінчуються нюховими віями. Газоподібні речовини розчиняються в слизу, що оточує вії, потім в результаті хімічної реакції виникає нервовий імпульс. - Провідниковий відділ – нюховий нерв. По волокнах нюхового нерва імпульси надходять на нюхову цибулину (структуру переднього мозку, в якій здійснюється обробка інформації) і далі прямують у кірковий нюховий центр. - Центральний відділ - кірковий нюховий центр, розташований на нижній поверхні скроневої та лобової часткою кори великих півкуль. У корі відбувається визначення запаху та формується адекватна на нього реакція організму.

ПЕРИФЕРИЧНИЙ ВІДДІЛ Цей відділ починається з первинно-відчувальних нюхових сенсорних рецепторів, які є закінченнями дендриту так званої нейросенсорної клітини. За своїм походженням і будовою нюхові рецептори є типовими нейронами, здатними до генерації та передачі нервових імпульсів. Але дальню частину дендриту такої клітини змінено. Вона розширена в "нюхальну булаву", від якої відходять 6-12 вій, тоді як від основи клітини відходить звичайний аксон. Людина має близько 10 млн нюхових рецепторів. Крім того, додаткові рецептори знаходяться крім нюхового епітелію також у дихальній ділянці носа. Це вільні нервові закінчення сенсорних аферентних волокон трійчастого нерва, які також реагують на пахучі речовини.

Вії, або нюхові волоски, занурені в рідке середовище - шар слизу, що виробляється боуменовими залозами носової порожнини. Наявність нюхових волосків значно збільшує площу контакту рецептора з молекулами пахучих речовин. Рух волосків забезпечує активний процес захоплення молекул пахучої речовини та контакту з нею, що є основою цілеспрямованого сприйняття запахів. Рецепторні клітини нюхового аналізатора занурені в нюховий епітелій, що вистилає порожнину носа, в якому крім них є опорні клітини, що виконують механічну функцію і беруть активну участь у метаболізмі нюхового епітелію. Частина опорних клітин, що розташовуються поблизу базальної мембрани, зветься базальними.

Рецепцію запахів здійснюють 3 типи нюхових нейронів: 1. Нюхові рецепторні нейрони (ORNs) в основному епітелії. 2. GC-D-нейрони в основному епітелії. 3. Вомероназальні нейрони (VNNs) у вомероназальному епітелії. Вомероназальний орган, як вважається, відповідає за сприйняття феромонів, летких речовин, які забезпечують соціальні контакти та статеву поведінку. Нещодавно було встановлено, що рецепторні клітини вомероназального органу виконують також функцію детекції хижаків на його запах. На кожний вид хижака існує особливий рецептор-детектор. Зазначені три типи нейронів відрізняються один від одного за способом трансдукції та робочим білкам, а також за своїми сенсорними шляхами. Молекулярними генетиками відкрито близько 330 генів, які контролюють нюхові рецептори. Вони кодують близько 1000 рецепторів основного нюхового епітелію та 100 рецепторів вомероназального епітелію, які чутливі до феромонів.

ПЕРИФЕРИЧНИЙ ВІДДІЛ БОНЯНОГО АНАЛІЗАТОРА: А - схема будови носової порожнини: 1 - нижній носовий хід; 2 - нижня, 3 - середня та 4 - верхня носові раковини; 5 – верхній носовий хід; Б - схема будови нюхового епітелію: 1 - тіло нюхової клітини; 2 - опорна клітина; 3 – булава; 4 - мікроворсинки; 5 - нюхові нитки

ПРОВІДНИКОВИЙ ВІДДІЛ Першим нейроном нюхового аналізатора слід вважати ту ж нюхову нейросенсорну, або нейрорецепторну, клітину. Аксони цих клітин збираються в пучки, пронизують базальну мембрану нюхового епітелію та входять до складу немієлізованих нюхових нервів. Вони утворює своїх закінченнях синапси, звані гломерулами. У гломерулах аксони рецепторних клітин контактують з головним дендритом мітральних нервових клітин нюхової цибулини, які є другим нейроном. Нюхові цибулини лежать на базальній (нижній) поверхні лобових часток. Їх відносять або до давньої кори, або виділяють у особливу частину нюхового мозку. Важливо відзначити, що нюхові рецептори, на відміну від рецепторів інших сенсорних систем, не дають топічної просторової проекції на цибулині завдяки своїм численним конвенгентним і дивергентним зв'язкам.

Аксони мітральних клітин нюхових цибулин утворюють нюховий тракт, який має трикутне розширення (нюховий трикутник) і складається з кількох пучків. Волокна нюхового тракту окремими пучками йдуть з нюхових цибулин в нюхові центри вищого порядку, наприклад, передні ядра таламуса (зорового бугра). Однак більшість дослідників вважає, що відростки другого нейрона йдуть прямо в кору великого мозку, минаючи таламус. Але нюхова сенсорна система не дає проекцій у нову кору (неокортекс), а тільки в зони архі- і палеокортексу: гіпокамп, лімбічну кору, мигдалеподібний комплекс. Еферентний контроль здійснюється за участю перигломерулярних клітин та клітин зернистого шару, що знаходяться в нюховій цибулиці, які утворюють еферентні синапси з первинними та вторинними дендритами мітральних клітин. При цьому може бути ефект збудження або пригнічення аферентної передачі. Деякі еферентні волокна приходять із контралатеральної цибулини через передню комісуру. Нейрони, що відповідають нюхові стимули, виявлені в ретикулярній формації, є зв'язок з гіпокампом і вегетативними ядрами гіпоталамуса. Зв'язок з лімбічною системою пояснює присутність емоційного компонента в нюховому сприйнятті, наприклад, що приносять задоволення, або гедонічні компоненти відчуття запахів.

ЦЕНТРАЛЬНИЙ, АБО КОРКОВИЙ, ВІДДІЛ Центральний відділ складається з нюхової цибулини, пов'язаної гілками нюхового тракту з центрами, які розташовані в палеокортексі (давній корі великих півкуль головного мозку) і в підкіркових ядрах, а також корковий відділ, який звивині морського коня. Центральний, або кірковий, відділ нюхового аналізу локалізується в передній частині грушоподібної частини кори в області звивини морського коня. з

КОДИРУВАННЯ ВИБОНЯЛЬНОЇ ІНФОРМАЦІЇ Отже, кожна окрема рецепторна клітина здатна реагувати на значну кількість різних пахучих речовин. У зв'язку з цим різні нюхові рецептори мають профілі відповідей, що перекриваються. Кожна пахуча речовина дає специфічну комбінацію нюхових рецепторів, що не реагують на нього, і відповідну картину (паттерн) збудження в популяції цих рецепторних клітин. При цьому рівень збудження залежить від концентрації пахучої речовини-подразника. При дії пахучих речовин у дуже малих концентраціях відчуття, що виникає не специфічно, а в більш високих концентраціях виявляється запах і відбувається його ідентифікація. Тому слід розрізняти поріг появи запаху та поріг його розпізнавання. У волокнах нюхового нерва виявлено постійну імпульсацію, обумовлену підпороговим впливом пахучих речовин. При пороговій та надпороговій концентраціях різних пахучих речовин виникають різні патерни електричних імпульсів, які приходять одночасно до різних ділянок нюхової цибулини. При цьому в нюхової цибулини створюється своєрідна мозаїка із збуджених та незбуджених ділянок. Припускають, що це явище є основою кодування інформації про специфічність запахів.

РОБОТА ВИБОНЯЛЬНОЇ (ОЛЬФАКТОРНОЇ) СЕНСОРНОЇ СИСТЕМИ 1. Рух хімічного подразнення (подразника) сенсорним рецепторам. Речовина-подразник по повітроносних шляхах, що знаходиться в повітрі, потрапляє в носову порожнину → досягає нюхового епітелію → розчиняється в слизу, що оточує вії рецепторних клітин → одним зі своїх активних центрів зв'язується з молекулярним рецептором (білком), вбудованим в мембрану нюхової нейросенсорної клітини ). 2. Трансдукція хімічного подразнення нервове збудження. Приєднання молекули-подразника (ліганду) до молекули-рецептора →змінюється конформація молекули-рецептора → запускається каскад біохімічних реакцій за участю G-білка та аденілатциклази → проводиться ц. АМФ (циклічний аденозинмонофосфат)→активується протеїн-кіназа→вона фосфорилює та відкриває в мембрані іонні канали, проникні для трьох видів іонів: Na+, K+, Ca 2+→. . . → виникає локальний електричний потенціал (рецепторний) → рецепторний потенціал досягає порогового значення (критичного рівня деполяризації) → породжується (генерується) потенціал дії та нервовий імпульс.

3. Рух аферентного нюхового сенсорного збудження до нижчого нервового центру. Нервовий імпульс, що виник у результаті трансдукції в нейросенсорної нюхової клітині, біжить її аксоном у складі нюхового нерва в нюхову цибулину (нюховий нижчий нервовий центр). 4. Трансформація в нижчому нервовому центрі аферентного (вхідного) нюхового збудження в еферентне (вихідне) збудження. 5. Рух еферентного нюхового збудження з нижчого нервового центру до вищих нервових центрів. 6. Перцепція - побудова сенсорного образу подразнення (подразника) як відчуття запаху.

Адаптацію нюхового аналізатора можна спостерігати при тривалій дії запахового подразника. Адаптація до дії пахучої речовини відбувається досить повільно протягом 10 секунд або хвилин і залежить від тривалості дії речовини, її концентрації та швидкості потоку повітря (принюхування). По відношенню до багатьох пахучих речовин досить швидко настає повна адаптація, тобто їхній запах перестає відчуватися. Людина перестає помічати такі безперервно діючі подразники, як запах свого тіла, одягу, кімнати тощо. Щодо ряду речовин адаптація відбувається повільно і лише частково. При короткочасній дії слабкого смакового або нюхового подразника адаптація може проявитися у підвищенні чутливості відповідного аналізатора. Встановлено, що зміни чутливості та явища адаптації переважно відбуваються не в периферичному, а в кірковому відділі смакового та нюхового аналізаторів. Іноді, особливо при частій дії одного і того ж смакового або нюхового подразника, в корі великих півкуль виникає стійке вогнище підвищеної збудливості. У таких випадках відчуття смаку або запаху, до якого виникла підвищена збудливість, може з'являтися і при різних інших речовинах. Мало того, відчуття відповідного запаху або смаку може стати настирливим, з'являючись і за відсутності будь-яких смакових або запахових подразників, іншими словами, виникають ілюзії та галюцинації. Якщо під час обіду сказати, що блюдо протухло або прокисло, то у деяких людей з'являються відповідні нюхові та смакові відчуття, внаслідок чого вони відмовляються від їжі. Адаптація до одного запаху не знижує чутливості до одорантів іншого виду, оскільки різні пахучі речовини діють різні рецептори.

ВИДИ ПОРУШЕННЯ ВИБОНЯННЯ: 1) аносмія - відсутність; 2) гіпосмія – зниження; 3) гіперосмія – підвищення нюхової чутливості; 4) паросмія – неправильне сприйняття запахів; 5) порушення диференціювання; 5) нюхові галюцинації, коли виникають нюхові відчуття за відсутності пахучих речовин; 6) нюхова агнозія, коли людина відчуває запах, але її не впізнає. З віком спостерігаються переважно зниження нюхової чутливості, а також інші види функціональних розладів нюху.

Нюховий аналізатор представлений двома системами - основною і вомероназальною, кожна з яких має три частини: периферичну (органи нюху), проміжну, що складається з провідників (аксони нейросенсорних нюхових клітин і нервових клітин нюхових цибулин), і центральну, що локалізується в гіпокампі кори основний нюхової системи.

Основний орган нюху ( organum olfactus), що є периферичною частиною сенсорної системи, представлений обмеженою ділянкою слизової оболонки носа - нюхової областю, що покриває у людини верхню та частково середню раковини носової порожнини, а також верхню частину носової перегородки. Зовнішньо нюхова область відрізняється від респіраторної частини слизової оболонки жовтуватим кольором.

Периферичною частиною вомероназальної, або додаткової, нюхової системи є вомероназальний (якобсонів) орган ( organum vomeronasale Jacobsoni). Він має вигляд парних епітеліальних трубок, замкнутих з одного кінця і відкриваються іншим кінцем у порожнину носа. У людини вомероназальний орган розташований у сполучній тканині основи передньої третини носової перегородки по обидві сторони на межі між хрящем перегородки і сошником. Крім якобсонового органу, вомероназальна система вимикає в себе вомероназальний нерв, термінальний нерв і власне представництво в передньому мозку - додаткову нюхову цибулину.

Функції вомероназальної системи пов'язані з функціями статевих органів (регуляція статевого циклу та сексуальної поведінки), а також пов'язані з емоційною сферою.

Розвиток. Органи нюху мають ектодермальне походження. Основний орган розвивається з плакод- Потовщення передньої частини ектодерми голови. З плакодів формуються нюхові ямки. У зародків людини на 4-му місяці розвитку з елементів, що становлять стінки нюхових ямок, утворюються підтримуючі епітеліоцити та нейросенсорні нюхові клітини. Аксони нюхових клітин, об'єднавшись між собою, утворюють у сукупності 20-40 нервових пучків (нюхових шляхів - fila olfactoria), що спрямовуються через отвори в хрящовій закладці майбутньої ґратчастої кістки до нюхових цибулин головного мозку. Тут здійснюється синаптичний контакт між терміналями аксонів та дендритами мітральних нейронів нюхових цибулин. Деякі ділянки ембріональної нюхової вистилки, занурюючись у сполучну тканину, що підлягає, утворюють нюхові залози.

Вомероназальний (якобсонів) орган формується у вигляді парної закладки на 6-му тижні розвитку епітелію нижньої частини перегородки носа. До 7-го тижня розвитку завершується формування порожнини во-мероназального органу, а вомероназальний нерв з'єднує його з додатковою нюхової цибулею. У вомероназальному органі плода 21-го тижня розвитку є опорні клітини з війками та мікроворсинками та рецепторні клітини з мікроворсинками. Структурні особливості вомероназального органу свідчать про його функціональну активність вже у перинатальному періоді.

Будова. Основний орган нюху - периферична частина нюхового аналізатора - складається з пласта багаторядного епітелію висотою 60-90 мкм, в якому розрізняють три типи клітин: нюхові нейросенсорні клітини, що підтримують базальні епітеліоцити. Від сполучної тканини, що підлягає, вони відокремлені добре вираженою базальною мембраною. Звернена в носову порожнину поверхню нюхової вистилки покрита шаром слизу.

Рецепторні, або нейросенсорні, нюхові клітини (cellulae neurosensoriae olfactoriae) розташовуються між підтримуючими епітеліоцитами і мають короткий периферичний відросток – дендрит та довгий – центральний – аксон. Їх ядросодержащие частини займають, зазвичай, серединне становище у товщі нюхової вистилки.

У собак, які відрізняються добре розвиненим органом нюху, налічується близько 225 млн нюхових клітин, у людини їх кількість значно менша, але все ж досягає 6 млн (30 тис. на 1 мм2). Дистальні частини дендритів нюхових клітин закінчуються характерними потовщеннями. нюховими булавами (clava olfactoria). Нюхові булави клітин на своїй округлій вершині несуть до 10-12 рухомих нюхових вій.

Цитоплазма периферичних відростків містить мітохондрії та витягнуті вздовж осі відростка мікротрубочки діаметром до 20 нм. Біля ядра у цих клітинах чітко виявляється гранулярна ендоплазматична мережу. Вії булав містять подовжньо орієнтовані фібрили: 9 пар периферичних і 2 - центральних, що відходять від базальних тілець. Нюхові вії рухливі і є своєрідними антенами для молекул пахучих речовин. Периферичні відростки нюхових клітин можуть скорочуватися під впливом пахучих речовин. Ядра нюхових клітин світлі, з одним або двома великими ядерцями. Назальна частина клітини триває у вузький аксон, що злегка звивається, який проходить між опорними клітинами. У сполучнотканинному шарі центральні відростки складають пучки безмієлінового нюхового нерва, які об'єднуються в 20-40 нюхових ниток ( filia olfactoria) і через отвори гратчастої кістки прямують у нюхові цибулини.

Підтримуючі епітеліоцити (epitheliocytus sustentans) формують багаторядний епітеліальний пласт, в якому і розташовуються нюхові клітини. На апікальній поверхні підтримують епітеліоцитів є численні мікроворсинки довжиною до 4 мкм. Підтримуючі епітеліоцити виявляють ознаки апокринової секреції і мають високий рівень метаболізму. У цитоплазмі їх є ендоплазматична мережа. Мітохондрії переважно накопичуються в апікальній частині, де знаходиться також велика кількість гранул і вакуолей. Апарат Гольджі знаходиться над ядром. У цитоплазмі клітин, що підтримують, міститься коричнево-жовтий пігмент.

Базальні епітеліоцити (epitheliocytus basales) знаходяться на базальній мембрані та забезпечені цитоплазматичними виростами, що оточують пучки аксонів нюхових клітин. Цитоплазма їх заповнена рибосомами та не містить тонофібрил. Існує думка, що базальні епітеліоцити є джерелом регенерації рецепторних клітин.

Епітелій вомероназального органу складається з рецепторної та респіраторної частин. Рецепторна частина за будовою схожа з нюховим епітелієм основного органу нюху. Головна відмінність полягає в тому, що нюхові булави рецепторних клітин вомероназального органу несуть на своїй поверхні не вії, здатні до активного руху, а нерухомі мікроворсинки.

Проміжна, або провідникова частина основної нюхової сенсорної системи починається нюховими безмієліновими нервовими волокнами, які об'єднуються в 20-40 ниткоподібних стовбурів ( fila olfactoria) і через отвори гратчастої кістки прямують у нюхові цибулини. Кожна нюхова нитка є безмієліновим волокном, що містить від 20 до 100 і більше осьових циліндрів аксонів рецепторних клітин, занурених у леммоцити. У нюхових цибулинах розташовані другі нейрони нюхового аналізатора. Це великі нервові клітини мітральнимимають синаптичні контакти з кількома тисячами аксонів нейросенсорних клітин однойменної, а частково і протилежної сторони. Нюхові цибулини побудовані за типом кори великих півкуль головного мозку, мають концентрично розташовані 6 шарів: 1 -шар нюхових волокон, 2 - клубочковий шар, 3 - зовнішній сетевидний шар, 4 - шар тіл мітральних клітин, 5 - внутрішній шар .

Контакт аксонів нейросенсорних клітин із дендритами мітральних відбувається у клубочковом шарі, де підсумовуються порушення рецепторних клітин. Тут здійснюється взаємодія рецепторних клітин між собою і з дрібними асоціативними клітинами. У нюхових клубочках реалізуються і відцентрові еферентні впливи, що виходять з еферентних центрів, що лежать вище (переднє нюхове ядро, нюховий горбок, ядра мигдалеподібного комплексу, препіриформна кора). Зовнішній сетевидний шар утворений тілами пучкових клітин та численними синапсами з додатковими дендритами мітральних клітин, аксонами міжклубочкових клітин та дендродендентичними синапсами мітральних клітин. У 4-му шарі лежать тіла мітральних клітин. Їхні аксони проходять через 4-5-й шари цибулин, а на виході з них утворюють нюхові контакти разом з аксонами пучкових клітин. В області 6-го шару від аксонів мітральних клітин відходять поворотні колатералі, що розподіляються у різних шарах. Зернистий шар утворений скупченням клітин-зерен, які за своєю функцією є гальмівними. Їх дендрити утворюють синапси зі зворотними колатералями аксонів мітральних клітин.

Промежуточная, или проводниковая, часть вомероназальной системы представлена безмиелиновыми волокнами вомероназального нерва, которые, подобно основным обонятельным волокнам, объединяются в нервные стволики, проходят через отверстия решетчатой кости и соединяются с добавочной обонятельной луковицей, которая расположена в дорсомедиальной части основной обонятельной луковицы и имеет сходное строение .

Центральний відділ нюхової сенсорної системи локалізується в давній корі - в гіпокампі і в новій - гіпокамповій звивині, куди прямують аксони мітральних клітин (нюховий тракт). Тут відбувається остаточний аналіз нюхової інформації.

Сенсорна нюхова система через ретикулярну формацію пов'язана з вегетативними центрами, чим і пояснюються рефлекси з нюхових рецепторів на травну та дихальну системи.

На тварин встановлено, що з додаткової нюхової цибулини аксони других нейронів вомероназальної системи спрямовуються в медіальне преоптичне ядро та гіпоталамус, а також у вентральну область премамілярного ядра та середнє амігдалярне ядро. Зв'язки проекцій вомероназального нерва в людини поки що мало досліджені.

Нюхові залози. У підлягає пухкій волокнистій тканині нюхової області розташовуються кінцеві відділи трубчасто-ал'веолярних залоз, що виділяють секрет, який містить мукопротеїди. Кінцеві відділи складаються з елементів двоякого роду: зовні лежать більш сплощені клітини – міоепітеліальні, усередині – клітини, що секретують за мерокриновим типом. Їх прозорий, водянистий секрет разом із секретом підтримують епітеліоцитів зволожує поверхню нюхової вистилки, що є необхідною умовою для функціонування нюхових клітин. У цьому секреті, що омиває нюхові вії, розчиняються пахучі речовини, присутність яких тільки в цьому випадку і сприймається рецепторними білками, вмонтованими в мембрану вій нюхових клітин.

Васкуляризація. Слизова оболонка порожнини носа рясно забезпечена кровоносними та лімфатичними судинами. Судини мікроциркуляторного типу нагадують кавернозні тіла. Кровоносні капіляри синусоїдного типу утворюють сплетення, які здатні депонувати кров. При дії різких температурних подразників та молекул пахучих речовин слизова оболонка носа може сильно набухати та покриватися значним шаром слизу, що ускладнює носове дихання та нюхову рецепцію.

Вікові зміни. Найчастіше вони обумовлені перенесеними протягом життя запальними процесами (риніти), які призводять до атрофії рецепторних клітин та розростання респіраторного епітелію.

Регенерація. У ссавців у постнатальному онтогенезі оновлення рецепторних нюхових клітин відбувається протягом 30 діб (за рахунок малодиференційованих базальних клітин). Наприкінці життєвого циклу нейрони зазнають деструкції. Малодиференційовані нейрони базального шару здатні до мітотичного поділу, позбавлені відростків. У процесі їх диференціювання збільшується обсяг клітин, з'являються спеціалізований дендрит, що росте до поверхні, і аксон, що росте у бік базальної мембрани. Клітини поступово переміщаються до поверхні, заміщаючи загиблі нейрони. На дендриті формуються спеціалізовані структури (мікроворсинки та вії).

Нюховий аналізатор представлений двома системами - основною та вомероназальною,кожна з яких має три частини:

Периферичну (органи нюху – нейроепітелій носа);

Проміжну, що складається з провідників (аксони нейросенсорних нюхових клітин та нервових клітин нюхових цибулин);

Центральну (палеокоркова, таламічна, гіпоталамічна та неокоркова проекції).

Hoc людини має три камери: нижню, середню та верхню. Нижня і середня камери виконують, по суті санітарну роль, зігріваючи та очищуючи повітря, що вдихається. Основний орган нюху, що є периферичною частиною сенсорної системи, представлений обмеженою ділянкою слизової оболонки носа. нюхової областю, що покриває у людини верхню та частково середню раковини носової порожнини, а також верхню частину носової перегородки Зовнішньо нюхова область відрізняється від респіраторної частини слизової оболонки жовтуватим кольором, внаслідок присутності пігменту в клітинах. Переконливих доказів участі цього пігменту в рецепції запахів відсутні.

Нюховий епітелій, що вистилає нюхову область носа, має товщину 100-150 мкм і містить три види клітин:

1 - нюхові (рецепторні),

2 – опорні,

3 – базальні (регенеративні).

У сполучнотканинному шарі нюхової вистилки у наземних хребетних знаходяться кінцеві відділи боуменових залоз, секрет яких покриває поверхню нюхового епітелію.

Кількість нюхових рецепторів дуже велике й у значною мірою визначається площею, займаної нюховим епітелієм і щільністю рецепторів у ньому. Взагалі в цьому відношенні людина відноситься до істот, що погано нюхають (мікроматик). Наприклад, у ряду тварин - собаки, щури, кішки та ін - нюхова система значно більш розвинена (макросматики).

Мал. Схема будови нюхового епітелію: ПРО - нюхова булава; ОК – опорна клітина; ЦО – центральні відростки нюхових клітин; БК – базальна клітина; БМ – базальна мембрана; ПЛ – нюхові волоски; МВР - мікроворсинки нюхових; МВО – мікроворсинки опорних клітин

Нюхальна рецепторна клітина- Біполярна клітина, що має веретеноподібну форму. На поверхні рецепторного шару вона потовщується у вигляді нюхової булави, від якої відходять волоски (цілії), кожна волосок містить мікротрубочки (9+2). Центральні відростки нюхових рецепторів являють собою немієлінізовані нервові волокна, які збираються в пучки по 10-15 волокон (нюхові нитки) і, пройшовши через отвори ґратчастої кістки, прямують до нюхової цибулини мозку.

Подібно до смакових клітин і зовнішніх сегментів фоторецепторів, нюхові клітини постійно оновлюються. Тривалість життя нюхової клітки близько 2 міс.

Механізми рецепції.Молекули запахової речовини контактують з нюхової слизової оболонки. Припускають, що приймачем запахових молекул є макромолекули білка, які змінюють конформацію при приєднанні до них запахових молекул. Це викликає відкривання в плазматичній мембрані рецепторної клітини натрієвих каналів і як наслідок – генерацію деполяризаційного рецепторного потенціалу, що призводить до імпульсного розряду в аксоні рецептора (волокні нюхового нерва).

Нюхові клітини здатні реагувати на мільйони різних просторових конфігурацій молекул пахучих речовин. Тим часом кожна рецепторна клітина здатна відповісти фізіологічним збудженням на характерний для неї, хоч і широкий спектр пахучих речовин. Раніше вважали, що низька вибірковість окремого рецептора пояснюється наявністю в ньому безлічі типів нюхових рецепторних білків, проте нещодавно з'ясовано, що кожна нюхова клітина має лише один тип мембранного рецепторного білка. Сам цей білок здатний пов'язувати безліч пахучих молекул різної просторової конфігурації.Правило «одна нюхова клітина – один нюховий рецепторний білок»значно спрощує передачу та обробку інформації про запахи в нюхової цибулини - першому нервовому центрі перемикання та обробки хемосенсорної інформації в мозку.

При дії пахучих речовин на нюховий епітелій від нього реєструється багатокомпонентний електричний потенціал. Електричні процеси в нюхової слизової оболонки можна розділити на повільні потенціали, що відображають збудження рецепторної мембрани, і швидку (спайкову) активність, що належить одиночним рецепторам та їх аксонам. Повільний сумарний потенціал включає три компоненти: позитивний потенціал, негативний потенціал на включення (його називають електроофтальмограмою,ЕОГ) та негативний потенціал на вимикання. Більшість дослідників вважають, що ЕОГ є генераторним потенціалом нюхових рецепторів.

Мал. Схема будови нюхової системи. (Отростки нейронів, що несуть різні рецептори, йдуть у різні гломерули нюхової цибулини)

Будова та функція нюхової цибулини. Нюховий шлях вперше перемикається в нюхової цибулини, що відноситься до кори мозку.У парній нюхової цибулини людини розрізняють шість шарів, які розташовуються концентрично, рахуючи від поверхні:

I шар - волокна нюхового нерва;

II шар - шар нюхових клубочків (гломерул), що є сферичними утвореннями діаметром 100-200 мкм, в яких відбувається перше синаптичне перемикання волокон нюхового нерва на нейрони нюхової цибулини;

III шар - зовнішній сетевидний, що містить пучкові клітини; дендрит такої клітини, як правило, вступає в контакт із кількома клубочками;

IV шар - шар тіл мітральних клітин, що містить найбільші клітини нюхової цибулини - мітральні клітини. Це великі нейрони (діаметр соми не менше 30 мкм) з добре розвиненим апікальним дендритом великого діаметру, який пов'язаний лише з одним клубочком. Аксони мітральних клітин утворюють нюховий тракт,до складу якого входять також аксони пучкових клітин. У межах нюхової цибулини аксони мітральних клітин віддають численні колатералі, що утворюють синаптичні контакти різних шарах нюхової цибулини;

V шар - (внутрішній сетевидний);

VI шар – зернистий шар. Тут містяться тіла клітин-зерен. Шар клітин-зерен безпосередньо переходить у клітинні маси так званого переднього нюхового ядра, яке відносять до нюхових центрів 3-го порядку.

У відповідь на адекватне подразнення в нюхової цибулини реєструється повільний потенціал, на висхідному фронті і вершині якого реєструються викликані хвилі. Вони виникають у нюхової цибулини всіх хребетних тварин, але частота їх різна. Роль цього феномена у розпізнаванні запахів не зрозуміла, але вважають, що ритм електричних коливань формується за рахунок постсинаптичних потенціалів у цибулини.

Мітральні клітини поєднують свої аксони в пучки нюхового тракту, який від цибулини йде до структур нюхового мозку .

Нюховий трактформує нюховий трикутник, де волокна діляться окремі пучки. Частина волокон йде до гачка гіпокампа, інша частина через передню спайку переходить на протилежний бік, третя група волокон йде до прозорої перегородки, четверта група – до передньої продірявленої речовини. У гачку гіпокампа знаходиться кірковий кінець нюхового аналізатора, який пов'язаний з таламусом, гіпоталамічними ядрами, зі структурами лімбічної системи.

Структура та функція центрального відділу нюхового аналізатора.

Волокна нюхового тракту закінчуються в різних відділах переднього мозку: у передньому нюховому ядрі, латеральній частині нюхового горбка, препіриформній і периамигдалярной областях кори, а також в прилеглій до неї кортико-медіальній частині мигдалеподібного комплексу, включаючи ядро , Приходять також волокна з додаткової нюхової цибулини. Зв'язки нюхової цибулини з гіпокампом та іншими відділами нюхового мозку у ссавців здійснюються через одне або кілька перемикань. Від первинної нюхової кори нервові волокна прямують до медіовентрального ядра таламуса, до якого є прямий вхід від смакової системи. Волокна медіовентрального ядра таламуса, своєю чергою, прямують до фронтальної області нової кори, що розглядається як вищий інтегративний центр нюхової системи. Волокна від препіриформної кори та нюхового горбка йдуть у каутальному напрямку, входячи до складу медіального пучка переднього мозку. Закінчення волокон цього пучка виявляються в гіпоталамусі.

Таким чином, особливість нюхової системи полягає, зокрема, у тому, що її аферентні волокна на шляху до кори не перемикаються в таламусі і не переходять на протилежний бік великого мозку.Показано, що наявність значної кількості центрів нюхового мозку не є необхідною для пізнання запахів, тому більшість нервових центрів, в які проектується нюховий тракт, можна розглядати як асоціативні центри, що забезпечують зв'язок нюхової сенсорної системи з іншими сенсорними системами та організацію на цій основі ряду складних форм поведінки - харчової, оборонної, статевої. З опису цих центрів стає зрозумілим тісний зв'язок нюху з харчовою та статевою поведінкою.

Еферентна регуляція активності нюхової цибулини вивчена поки що недостатньо, хоча є морфологічні передумови, що свідчать про можливість таких впливів.

Кодування нюхової інформації.На підставі деяких психофізіологічних спостережень сприйняття запахів людиною виділяють 7 первинних запахів: мускусний, камфорний, квітковий, ефірний, м'ятний, гострий та гнильний.

За теорією Дж. Еймура та Р. Монкріффа (стереохімічна теорія) запах речовини визначається формою та розміром пахучої молекули, яка за конфігурацією підходить до рецепторної ділянки мембрани «як ключ до замку». Концепція рецепторних ділянок різного типу, що взаємодіють з конкретними молекулами одорантів, пропонує наявність рецептивних ділянок семи типів. Рецептивні ділянки щільно контактують із молекулами одоранту, у своїй змінюється заряд ділянки мембрани й у клітині з'являється потенціал.

Як показують дослідження за допомогою мікроелектродів, одиночні рецептори відповідають на стимуляцію збільшенням частоти імпульсації, яке залежить від якості та інтенсивності стимулу. Кожен нюховий рецептор відповідає не на один, а на багато пахучих речовин, віддаючи «перевагу» деяким з них. Вважають, що на цих властивостях рецепторів, що відрізняються за своїм налаштуванням на різні групи речовин, може бути засноване кодування запахів та їх упізнання в центрах нюхової сенсорної системи. При електрофізіологічних дослідженнях нюхової цибулини виявлено, що електрична відповідь, що реєструється в ній при дії запаху, залежить від пахучої речовини: при різних запахах змінюється просторова мозаїка збуджених і загальмованих ділянок цибулини

Чутливість нюхової системи людини.Ця чутливість досить велика: один нюховий рецептор може бути збуджений однією молекулою пахучої речовини, а збудження небагатьох рецепторів призводить до виникнення відчуття. У той самий час зміна інтенсивності впливу речовин (поріг розрізнення) оцінюється людьми досить грубо (найменше сприймається відмінність у силі запаху становить 30-60 % з його вихідної концентрації). У собак ці показники в 3-6 разів вищі.

Адаптацію нюхового аналізатораможна спостерігати при тривалій дії пахучої речовини. Адаптація відбувається досить повільно протягом 10 секунд або хвилин і залежить від тривалості дії речовини, її концентрації та швидкості потоку повітря (принюхування). По відношенню до багатьох пахучих речовин досить швидко настає повна адаптація, тобто їхній запах перестає відчуватися. Людина перестає помічати такі безперервно діючі подразники, як запах свого тіла, одягу, кімнати тощо. Щодо ряду речовин адаптація відбувається повільно і лише частково. При короткочасній дії слабкого смакового або нюхового подразника адаптація може проявитися у підвищенні чутливості відповідного аналізатора. Встановлено, що зміни чутливості та явища адаптації в основному відбуваються не в периферичному, а в кірковому відділі смакового та нюхового аналізаторів.. Іноді, особливо при частій дії одного і того ж смакового або нюхового подразника, в корі великих півкуль виникає стійке вогнище підвищеної збудливості. У таких випадках відчуття смаку або запаху, до якого виникла підвищена збудливість, може з'являтися і при різних інших речовинах. Мало того, відчуття відповідного запаху чи смаку може стати настирливим, з'являючись і за відсутності будь-яких смакових чи запахових подразників, іншими словами, виникають ілюзії, та галюцинації. Якщо під час обіду сказати, що блюдо протухло або прокисло, то у деяких людей з'являються відповідні нюхові та смакові відчуття, внаслідок чого вони відмовляються від їжі. Адаптація одного запаху не знижує чутливості до одорантів іншого виду, т.к. різні пахучі речовини діють різні рецептори.

Функції нюхового аналізатора.За участю нюхового аналізатора здійснюється орієнтація в навколишньому просторі та відбувається процес пізнання зовнішнього світу. Він впливає на харчову поведінку, бере участь в апробації їжі на їстівність, в налаштуванні травного апарату на обробку їжі (за механізмом умовного рефлексу), а також – на оборонну поведінку, допомагаючи уникнути небезпеки завдяки здатності розрізняти шкідливі для організму речовини. ефективно сприяють вилученню інформації з пам'яті. Таким чином, реакція на запахи – це не лише робота органів нюху, а й соціальний досвід. Через запахи ми здатні відновити атмосферу минулих років або набути спогадів, пов'язаних з конкретними життєвими обставинами. Нюх відіграє помітну роль в емоційній сфері людини.

Крім цього, у «нюхової пам'яті» є не менш важливе біологічне призначення. Незважаючи на те, що образ «другої половинки» у людини будується в основному на основі інформації, отриманої за допомогою зору та слуху, індивідуальний запах тіла також є орієнтиром для розпізнавання об'єкта для успішного продовження роду. Для більш ефективного сприйняття цих запахів та відповідної реакції на них природа створила «допоміжну» нюхову систему вомероназальну систему.

Периферичною частиною вомероназальної, або додаткової, нюхової системи є вомероназальний (якобсонів) орган. Він має вигляд парних епітеліальних трубок, замкнутих з одного кінця і відкриваються іншим кінцем у порожнину носа. У людини вомероназальний орган розташований у сполучній тканині основи передньої третини носової перегородки по обидві сторони на межі між хрящем перегородки і сошником. Крім якобсонового органу, вомероназальна система вимикає в себе вомероназальний нерв, термінальний нерв і власне представництво в передньому мозку - додаткову нюхову цибулину.

Функції вомероназальної системи пов'язані з функціями статевих органів (регуляція статевого циклу та сексуальної поведінки), та з емоційною сферою.

На тварин встановлено, що з додаткової нюхової цибулини аксони других нейронів вомероназальної системи направляються в медіальне преоптичне ядро та гіпоталамус, а також у вентральну область премамілярного ядра та середнє мигдалине ядро. Зв'язки проекцій вомероназального нерва в людини поки що мало досліджені.

Нюхальна сенсорна система (НСС)

Нюхова сенсорна система (НСС) - це структурно-функціональний комплекс, який забезпечує сприйняття та аналіз запахів

Значення НСС для людини:

Забезпечує рефлекторне збудження травного центру;

Забезпечує захисну дію з розпізнаванням хімічного складу середовища, в якому знаходиться організм;

Підвищує загальний тонус нервової системи (особливо приємні запахи)

Бере участь у емоційній поведінці;

Відіграє захисну роль, включаючи рефлекси чхання, кашлю та затримку дихання (при вдиханні парів нашатирного спирту);

Залучається до формування смакового відчуття (при сильному нежиті їжа втрачає смак)

У тварин вона забезпечує ще пошук їжі.

Першу класифікацію запахів склав Еймур з урахуванням джерела походження: камфорний, квітковий, мускусний, м'ятний, ефірний, їдкий та гнильний. Для сприйняття запаху пахуча речовина повинна мати дві властивості: бути розчинною та летючою. Напевно, тому запахи краще сприймаються у вологому повітрі та його русі (перед дощем).

Нормальне сприйняття запаху називається нормоосмією, відсутність – аносмія, знижене сприйняття запаху – гіпоосмія, посилення – гіперосмія, порушення – дизосмія.

Слід наголосити, що одні речовини викликають максимальну реакцію, інші – слабку, а інші – гальмування рецепторних клітин.

Структурно-функціональна характеристика периферійної частини нюхової сенсорної системи

Нюхові рецептори є екстероцептивними, хеморецептивними, первинно-чутливими, їм властива спонтанна активність та здатність до адаптації.

Нюховий епітелій "захований" у слизовій оболонці носа, охоплює 10 см2 площі даху носової порожнини у носової перегородки (рис. 12.32) у вигляді острівців з площею близько 240 мм2.

В нюховому епітелії знаходиться приблизно 10-20 млн. рецепторних клітин.

Нюховий епітелій розташований осторонь дихальних шляхів. Тому, щоб відчути запах, необхідно принюхатися, тобто зробити глибокий вдих. У разі спокійного дихання через нюховий епітелій проходить лише 5% повітря.

Поверхня епітелію покрита слизом, який контролює доступність до рецепторної поверхні пахучих речовин – одорантів.

Нюхальна клітина має центральний паросток - аксон і периферійне - дендрити. На кінці дендриту є потовщення – булава. На поверхні булави розташовані мікроворсинки (10-20) діаметром до 0,3 мкм та довжиною до 10 мкм. Саме завдяки їм поверхня нюхового епітелію значно збільшується і її площа може перевищувати у кілька разів площу тіла. Нюхова булава є цитохімічним центром нюхової клітини. Нюхові клітини постійно відновлюються. їхнє життя триває два місяці. Нюховим клітинам властива постійна спонтанна активність, яка модулюється дією одорантів. Крім рецепторних клітин, в нюховому епітелії є опорні та базальні клітини (рис. 12.33). Дихальна ділянка носа, де відсутні нюхові клітини, отримує закінчення трійчастого нерва (П. Trigeminus),які також можуть реагувати на запах (нашатирний спирт). У сприйнятті деяких запахів бере участь також язикоглотковий нерв (П. Glossopharyngeus).Тому нюх повністю не зникає навіть після перетину нюхового нерва з обох боків.

Механізм збудження нюхових рецепторних клітин

Було створено безліч теорій нюху. Серед них заслуговує на увагу стереохімічна теорія, сформульована в 1949 році Монкріфф. Її сенс у тому, що нюхова система побудована з різних рецепторних клітин. Кожна із таких клітин сприймає один запах. Перевіркою було доведено, що мускусний, камфорний, м'ятний, квітковий, ефірний запах властиві речовинам, молекули яких, як "ключ до замку", підходять до хеморецепторних субстанцій нюхових клітин. Відповідно до стереохімічної теорії, з первинних запахів можуть утворюватися всі інші за типом трьох первинних ко-

Мал. 12.32. Схема нюхової слизової оболонки:

V - трійчастий нерв, IX - язикоглотковий нерв, X - блукаючий нерв

Лера (червоного - синього - зеленого), у тому числі формуються й інші.

Нюхові рецептори містять близько 1000 видів рецепторних білків, з якими взаємодіють одоранти. Білки кодують близько 1000 генів, що становить приблизно 3% всього генофонду і лише наголошує на важливості нюхового аналізатора. Після того, як молекула одоранту зв'язалася з рецептором, активується система вторинних посередників, зокрема G-білок, що активує аденілатциклазу, і аденозинтрифосфат перетворюється на цАМФ. Це призводить до відкриття іонних каналів, вхід позитивно заряджених іонів і виникнення деполяризації, тобто нервового імпульсу.

Лауреати Нобелівської премії 2004 р. Ексел та Л. Бак довели, що немає конкретних рецепторів на кожен окремий запах. Натомість існує "рецепторний алфавіт». Той чи інший запах активує певну комбінацію рецепторів, які, у свою чергу, спрямовують певну послідовність нервових імпульсів, потім розкодується нейронами головного мозку, на кшталт формування слів з літер або музики з нот, і виникає відчуття певного запаху .

У цьому сенсі навіть з'явився алегоричний вираз, нюхаємо ми не носом, а мозком.

Людина здатна одночасно ідентифікувати лише три запахи. Якщо запахів більше десяти, вона може розпізнати жодного.

Дуже тісний зв'язок нюхового апарату та статевої системи. Гострота сприйняття запахів залежить від рівня стероїдних гормонів в організмі, зокрема статевих. На це вказують факти, хвороби, пов'язані з порушенням репродуктивної функції, що супроводжуються зменшенням або втратою здатності сприймати запахи. За допомогою нюхового аналізатора на наш організм впливають феромони. Існує думка, що нам подобається запах тих людей, які дуже відрізняються від нас генетично. Цікавим також є той факт, що аксони нюхових нейронів обходять таламус – колектор усіх сенсорних шляхів – і прямують до нюхових цибулин, які входять до складу стародавньої кори – лімбічної системи, яка відповідає за пам'ять, емоції, статеву поведінку.

Мал. 12.33. Будова нюхового епітелію

За нерозгаданими загадками криється невідоме значення нюху. Чому це відчуття забезпечується такою значною кількістю генів і має тісний зв'язок із давніми утвореннями мозку?

Дротовий та мозковий відділи нюхової сенсорної системи

Шляхи нюхової сенсорної системи, на відміну інших, не проходять через таламус. Тіло першого нейрона представлене рецепторної нюхової клітини, як первичночувствительного рецептора. Аксони цих клітин утворюють групи по 20-100 волокон. Вони становлять нюховий нерв, який прямує до нюхової цибулини. Там закладено тіло другого нейрона – мітральної клітини. У нюхової цибулини існує топічна локалізація нюхового епітелію. У складі аксонів мітральних клітин імпульси прямують до гачка, тобто до грушоподібної або періамігдалярної кори. Частина волокон досягає переднього гіпоталамуса та мигдалеподібного ядра та інших відділів.

При дії різних запахів у нюхової цибулини змінюється просторова мозаїка збуджених та загальмованих клітин. Це відбивається у специфіці електричної активності. Таким чином, характер електричної активності залежить від особливостей пахучої речовини.

Вважають, що для збереження нюхової функції достатньо нюхових цибулин. Істотна роль переднього гіпоталамуса, його подразнення викликає принюхування. Завдяки зв'язкам нюхового мозку з лімбічною корою (гіпокампом), мигдалеподібним тілом, гіпоталамусом забезпечується нюховий компонент емоцій. Таким чином, в нюхової функції бере участь велика кількість центрів.

Пороги нюхового відчуття. адаптація

Розрізняють пороги встановлення запаху і пороги впізнавання запаху. Поріг нюху (поява відчуття) визначається мінімальною кількістю пахучої речовини, що дозволяє встановити його наявність. Поріг впізнавання - це мінімальна кількість пахучої речовини, яка дозволяє ідентифікувати запах. Для ваніліну, наприклад поріг впізнавання дорівнює 8×10-13 моль/л. Пороги змінюються в залежності від ряду факторів: фізіологічного стану (у менструальний період – загострення у жінок), віку (у людей похилого віку – підвищення), від вологості повітря (зменшення у вологому середовищі), швидкості руху повітря через носові дихальні шляхи. Значно зменшуються пороги у сліпоглухих. Незважаючи на те, що людина здатна розрізняти до 10000 різних запахів, здатність оцінювати їхню інтенсивність у неї дуже низька. Посилення відчуття здійснюється тільки в тому випадку, якщо посилення подразнення відбувається не менше ніж на 30% у порівнянні з первісним значенням.

Адаптація нюхової сенсорної системи здійснюється повільно і триває десятки секунд чи хвилин. Залежить вона від швидкості руху повітря та концентрації пахучої речовини. Має місце перехресна адаптація. При тривалому впливі будь-якого одоранта підвищується поріг як до нього, але й інших пахучих речовин. Чутливість нюхової сенсорної системи регулюється симпатичною нервовою системою.

Гіперосмія іноді спостерігається при гіпоталамічному синдромі, гіпоосмія – під дією випромінювання. Нюхові галюцинації можуть супроводжувати епілепсією. Аносмія може бути спричинена гіпогонадизмом.

Органолептичний метод- метод контролю якості напоїв та продуктів харчування, заснований на апробації їх властивостей на смак та запах; застосовується у виробництві продуктів харчування та парфумерії. Запах та смак – обов'язкові хімічні характеристики речовини.

Сенсорна система смаку

Смак- Відчуття, що виникає при дії речовини на смакові рецептори, розташовані на поверхні язика та в слизовій оболонці ротової порожнини. Смакові відчуття сприймаються людиною разом із відчуттями тепла, холоду, тиску і запаху речовин, які у ротову порожнину.

❖ Роль смакових відчуттів. Вони дозволяють:

■ визначити якість їжі;

■ запустити травні рефлекси соковиділення;

■ стимулювати поглинання тих речовин, які потрібні організму, але рідко зустрічаються.

Основні смаки:гіркий, солоний, кислий, солодкий.

Смакова сенсорна системаздійснює сприйняття та аналіз діючих на органи смаку хімічних подразників.

Смакові рецепторні клітиниз мікроворсинками знаходяться всередині смакових бруньок . Рецепторні клітини контактують з їжею, молекули якої викликають утворення рецепторів відповідних нервових імпульсів.

■ Смакові рецептори реагують лише на розчинені у воді речовини.

Смакові ниркирозташовані в смакових сосочках, що являють собою вирости (складки) слизової оболонки язика.

Найбільші скупчення рецепторів знаходяться на кінчику, краях та в корені (задній частині) мови.

❖ Чутливі зони мови:

■ солодке збуджує рецептори кінчика язика;

■ гірке збуджує рецептори кореня язика;

■ солоне збуджує рецептори країв та передньої частини язика;

■ кисле збуджує рецептори бічних країв язика.

До рецепторних клітин прилягають нервові волокна, що охоплюють їх, які входять в мозок у складі черепних нервів. По них нервові імпульси надходять у задню центральну звивину кори головного мозку, де й формуються смакові відчуття.

Адаптація до смаку- Зниження смакових відчуттів при тривалій дії на смакові рецептори речовин одного і того ж смаку. Найшвидше адаптація настає до солоних та солодких речовин, повільніше — до кислих та гірких.

■ Перець, гірчиця та подібні до них продукти відновлюють смакові відчуття та стимулюють апетит.

Сенсорна система нюху

Нюхання- Здатність організму сприймати запахи різних хімічних речовин, що знаходяться в повітрі.

Запах- Відчуття, що виникає при дії хімічної речовини, що знаходиться в повітрі, на нюхові (хімічні) рецептори, розташовані в слизовій оболонці носової порожнини. Кількість типів запахів, що сприймаються людиною, практично нескінченна.

Нюхова сенсорна системаздійснює сприйняття та аналіз хімічних подразників (запахів), що знаходяться у зовнішньому середовищі та діють на органи нюху.

■ Молярна концентрація речовини, запах якої може відчути людина становить близько 10 -14 моль/л, тобто. лише кілька молекул на один літр повітря.

Периферичний відділ нюхового аналізатора представлений нюховим епітелієм носової порожнини, що містить численні чутливі клітини. нюхові хеморецептори .

Нюхові хеморецепториє нейрони, дендрити яких закінчуються в слизовій оболонці носової порожнини. Закінчення дендритів мають численні мікроскопічні поглиблення різної форми. Молекули летких речовин, що потрапили разом з повітрям, що вдихається в порожнину носа, приходять в контакт із закінченнями дендритів. Якщо форма і розміри молекули збігаються з формою та розмірами якогось із заглиблень на поверхні рецептора (дендриту), то вона (молекула) «лягає» в це поглиблення, викликаючи появу відповідного нервового імпульсу. У цьому імпульси, генеровані поглибленнями різної форми, отже, і різними молекулами, мають різні характеристики, що дозволяє розрізняти запахи різних речовин.

Нюхові рецепторні клітини в слизовій оболонці знаходяться серед забезпечених віями підтримують клітин.

Аксони нюхових нейронів утворюють нюховий нерв, що проходить у порожнину черепа. Далі збудження проводиться до нюхових центрів кори великих півкуль, у яких здійснюється розпізнавання запахів.

Адаптація до запаху- зниження відчуття запаху даної речовини при її тривалій дії на нюхові рецептори. При цьому гострота сприйняття інших запахів зберігається.