Позапечінкова біліарна системавключає:
Ø загальна печінкова протока, що утворюється зі злиття правої та лівої печінкових проток. У місці злиття печінкових проток концентричні скупчення м'язових волокон формують сфінктер Мірізі;
Ø жовчний міхур та його протоки міхура зі сфінктером Люткенса;
Ø загальна жовчна протока (ОЖП), що починається від місця з'єднання печінкової та міхурової проток;
Ø печінково-підшлункову ампулу (ампула великого дуоденального сосочка – БДС) зі сфінктером Одді.
Жовчний міхурмає іноді у новонароджених веретеноподібну, а в подальшому грушоподібну або лійкоподібну форму, з віком розміри жовчного міхура збільшуються. У немовлят довжина в середньому 3,4 см, у дорослих – 9 см, об'єм – 50 мл. Дно жовчного міхура розташовується спереду, тіло переходить у вузьку шийку та міхурову протоку.
В області шийки жовчного міхура в місці переходу в протоки міхура є сфінктер Люткенсау вигляді циркулярних м'язових волокон. Шийка жовчного міхура має просвіт 0,7 – 0,8 см, в області шийки та міхурової протоки є спіралеподібні складки – заслінки Хайстера. Мішчасте розширення шийки жовчного міхура зветься кишені Хартмана. Вигин протоки міхура слід зверху вниз і досередини, в результаті утворюється кут з жовчним міхуром.жовчного міхура збільшуються. них веретеноподібну, а в подальшому грушоподібну або лійкоподібну форму, з віком розміри
Довжина ОЖП – 8-12 см, діаметр становить – 0,5 – 1 см, при УЗД – 0,2 – 0,8 см. ОЖП відкривається у просвіт дванадцятипалої кишки (ДПК) в області великого дуоденального сосочка. Дистальний кінець ОЖП розширений, у його стінці є шар гладкої мускулатури. Перед впаданням у ДПК ОЖП у 80% випадків зливається з вірсунговою протокою підшлункової залози. Сфінктер Одді– це фіброзном'язова освіта, що оточує кінцеві відділи ОЖП та вірсунгова протока, а також їхній канал у товщі стінки ДПК.
В даний час цей сфінктерний механізм визнається відповідальним за регуляцію жовчовиділення та випорожнення жовчного міхура, а також захист позапечінкової жовчної системи від інфікування дуоденальним вмістом. Внутрішньостінкова частина ОЖП має довжину 1-2 см, при проходженні через м'язовий шар ДПК просвіт протоку звужується, після чого формується лійкоподібне розширення, що називається ампулою Фатера. До складу сфінктера Одді входить і загальний сфінктер ампули - сфінктер Вестфаля.
Стінка жовчного міхура представлена м'язовими і еластичними волокнами без чітко виділених шарів, орієнтація їх різна. Слизова оболонка жовчного міхура складчаста, не містить залоз, має поглиблення, що проникають у м'язовий шар (крипти Люшки) та інвагінації, що доходять до серозної оболонки. Стінки жовчного міхура легко розтяжні, його розміри та ємність змінюються залежно від умов та патології.
Основні функції жовчного міхура:
Ø концентрація та депонування жовчі між прийомами їжі;
Ø евакуація жовчі за допомогою скорочення гладком'язової стінки у відповідь на стимулюючі імпульси;
Ø підтримання гідростатичного тиску в жовчних шляхах.
Жовчний міхур має здатність десятикратно концентрувати жовч, в результаті цього утворюється міхурова, ізотонічна плазмі жовч, але містить більш високі концентрації Na, K, Ca, жовчних кислот і нижчі концентрації хлоридів та бікарбонатів, ніж печінкова жовч.
Скорочення може бути як всього міхура, і його окремих частин; скорочення області тіла і дна викликає одночасне розширення шийки. При скороченні всього міхура у тілі розвивається підвищення тиску до 200 – 300 мм вд. ст.
Тонус сфінктерів ОЖП поза травленням підвищений; під впливом холецистокініну, що викликає одночасне скорочення жовчного міхура та розслаблення сфінктера Одді, жовч викидається у ДПК. Рефлексогенною зоною для сфінктера Одді є ДПК. Діяльність сфінктерних пристроїв суворо синхронізована з датчиком ритму, виявленим лише на рівні відкриття ОЖП.
Жовчовидільна системапризначена для виведення в кишечник фізіологічно важливого секрету гепатоцитів - жовчі, що має складний склад і виконує ряд спеціальних функцій: участь у перетравленні та всмоктуванні ліпідів у кишечнику, перенесення ряду фізіологічно активних речовин у кишечник для подальшого всмоктування та використання у загальному обміні речовин, а також деяких кінцевих продуктів метаболізму, призначених для виділення у зовнішнє середовище.
Загальна схема будови жовчовидільної системи. Анатомія жовчовидільної системи на сьогодні досить добре вивчена. Внутрішньопечінкові протоки з лівої квадратної та хвостатої часткою печінки, зливаючись, утворюють ліву печінкову протоку (ductus hepaticus sinister). Внутрішньопечінкові протоки правої частки печінки утворюють праву печінкову протоку (ductus hepaticus dexter).
Правий і лівий печінкові протоки з'єднуються і утворюють загальну печінкову протоку (ductus hepaticus communis), в неї впадає протока міхура (ductus cysticus), що з'єднує систему жовчних проток з жовчним міхуром (vesica felleae), який являє собою резервуар для скупчення жовчі. Після з'єднання загальної печінкової та міхурової проток утворюється загальна жовчна протока (ductus choledochus).
Загальна жовчна протока впадає в дванадцятипалу кишку (найчастіше в середній третині низхідної її частини), до того ж не просто в стінку кишки, а в центр особливого «сосочкоподібного вибухання» (papilla duodeni major, фатерів сосок, дуоденальний сосочок). Перед цим у більшості випадків (близько 75%) кінцева частина загальної жовчної протоки з'єднується з основною протокою підшлункової залози, на місці їх злиття утворюється ампулоподібне розширення фатерового соска, в якому відбувається змішування жовчі та панкреатичного соку, що має певне фізіологічне значення.
У стінці дуоденального сосочка є кільцеподібні гладкі м'язові волокна, що утворюють сфінктер (сфінктер печінковопідшлункової залози великого дуоденального сосочка, сфінктер Одді), що виконує важливу функцію: з одного боку, він регулює надходження жовчі і панки ів переважно у фазу травлення. З іншого боку, цей сфінктер перешкоджає зворотному надходженню дуоденального вмісту до основної панкреатичної та загальної жовчної протоки.
При деяких патологічних станах, наприклад при дискінезії дванадцятипалої кишки, після оперативних втручань в області дуоденального сосочка та ін., подібне зворотне надходження можливе, але може призвести до несприятливих наслідків, можливий закид активних травних ферментів, харчових частинок, мікрофлори з розвитком наступних запальних панкреатиту. Найближча складка слизової оболонки дванадцятипалої кишки, що звисає над отвором дуоденального сосочка, певною мірою створює додаткову перешкоду для закидання кишкового вмісту в його ампулу.
Слід зазначити, що всі відділи жовчовидільної системи анатомічно часто дуже варіабельні (кількість печінкових проток, довжина окремих ділянок, місця з'єднання, розташування і т.д.), що слід враховувати при виконанні деяких діагностичних досліджень.
Позапечінкові жовчні протоки мають майже однакову структуру. Стінка жовчних проток складається з слизової, м'язової (фіброзно-м'язової) і серозної оболонок, їхня вираженість і товщина збільшуються в дистальному напрямку. Стінка складається з одношарового високого призматичного епітелію (з окремими келихоподібними клітинами), сполучнотканинного шару, що містить велику кількість еластичних волокон, що розташовуються поздовжньо і циркулярно, і гладком'язові пучки, що розташовуються в зовнішньому шарі (малі м'язові пучки розташовуються і у внутрішніх шарах).
Виражений м'язовий шар визначається в стінці міхура і особливо загальної жовчної протоки (м'язові волокна розташовані поздовжньо і переважно циркулярно). М'язові пучки сфінктера Одді частково кільцеподібно охоплюють кінцеву частину загальної жовчної протоки, частково - кінцеву частину вивідної протоки підшлункової залози, а основна частина їх оточує ці протоки після їх злиття. Крім того, в підслизовому шарі верхівки дуоденального сосочка також є тонкий циркулярний шар гладких волокон.
Зовнішня оболонка проток утворена пухкою сполучною тканиною, в якій розташовані судини та нерви. Внутрішня поверхня проток переважно гладка, але в деяких ділянках є складки, наприклад спіральна складка (plica spiralis) в міхуровій протоці. Деякі анатоми та гістологи в міхуровій протоці (ductus cysticus) виділяють: шийковий, проміжний, півмісячний, спіральний Гейстера (Heistery) та кінцевий клапани (які чітко виявляються, щоправда, не завжди). Декілька кишенькоподібних складок виявляється в дистальній частині загальної жовчної протоки.
По ходу желчных протоков имеется несколько сфинктеров или сфинктероподобных образований: сфинктер Мирицци - при слиянии правого и левого печеночных протоков, спиралевидный сфинктер Люткенса - циркулярный пучок гладкомышечных волокон в шейке желчного пузыря - в месте перехода шейки в пузырный проток, сфинктер дистальной части общего желчного протока и сфінктер Одді.
Значення системи цих складок слизової оболонки, сфінктерів і сфінктероподібних утворень полягає у запобіганні зворотному (ретроградному) струму жовчі і іноді (в основному в патологічних умовах - при блюванні, дискінезії дванадцятипалої кишки та ін.) потрапляє в загальну жовчну протоку дуоденальної отже, у запобіганні можливості запального ураження проток цим шляхом.
Слизова оболонка жовчних проток має як всмоктувальну, так і секретуючу здатність. Довжина загальної печінкової протоки 2-6 см, діаметр від 3 до 9 мм. Іноді він відсутній, і правий, і лівий печінкові протоки безпосередньо зливаються з міхуровою протокою, утворюючи загальну жовчну протоку. Довжина протоки міхура 3-7 см, ширина - близько 6 мм. Загальна жовчна протока зазвичай має довжину близько 2-9 см і діаметр 5-9 мм.
У попередні роки існувала думка, що після операції холецистектомії (наприклад, з приводу жовчнокам'яної хвороби) загальна жовчна протока певною мірою «бере на себе» функцію «резервуару жовчі» (з метою її економного витрачання, в основному в періоди травлення) та діаметр його збільшується, часом удвічі. Так як при цьому швидкість просування жовчі в цьому розширеному ділянці жовчовидільні системи помітно знижується, це має клінічне значення: при схильності жовчні камені утворюються знову в розширеній протоці.
Останнім десятиліттям від цієї думки відмовилися. Розширення загальної жовчної протоки після холецистектомії пов'язане найчастіше з наявністю стенозуючого дуоденального папілліту. Тому хірурги, виконуючи холецистектомію, часто поєднують цю операцію з папіллосфінктеротомією або накладенням додаткового холедоходуоденоанастомозу.
Загальна жовчна протока проходить між листками очеревини вздовж вільного краю печінково-дванадцятипалої зв'язки, зазвичай праворуч від ворітної вени, далі проходить поперек задньої поверхні верхньогоризонтальної частини дванадцятипалої кишки, залягає між її низхідною частиною і головкою підшлункової залози. , з'єднуючись з панкреатичною протокою, впадає в печінково-підшлункову ампулу великого сосочка дванадцятипалої кишки.
Зрідка дистальна частина загальної жовчної протоки перед впаданням у печінково-підшлункову ампулу проходить на деякій відстані не ззаду, а через товщу головки підшлункової залози. У цьому випадку раніше і більш виражено виявляються симптоми стискання жовчної протоки запально зміненою або пухлинно зміненою підшлунковою залозою.
Іноді загальна жовчна та панкреатична протоки не зливаються і не утворюють ампулу, а відкриваються на великому дуоденальному сосочку роздільними отворами; можливі й інші варіанти (наприклад, злиття загальної жовчної протоки з додатковою протокою підшлункової залози). Знання деталей анатомічної будови та розташування жовчних проток має певне значення при аналізі причин конкретних особливостей захворювань жовчовидільної системи.
Іннервація жовчних шляхів здійснюється гілками печінкового нервового сплетення, кровопостачання – дрібними гілками власної печінкової артерії, венозний відтік йде у ворітну вену, лімфовідтікання – до печінкових лімфатичних вузлів воріт печінки. Як аномалій, що спостерігалися у дорослих, описані вроджене розширення загальної жовчної протоки, дивертикули та подвоєння проток.
Жовчний міхур- частина жовчовидільної системи, невеликий порожнистий орган, що служить для накопичення жовчі в міжтравний період, її концентрування та виділення концентрованої жовчі під час прийому їжі та травлення. Він є тонкостінним грушоподібним мішком (його розміри дуже варіабельні - довжина 5-14 см, найбільший діаметр 3,5- 4 см), що вміщає близько 30-70 мл жовчі. Оскільки стінка жовчного міхура (без виражених склеротичних змін внаслідок хронічного холециститу та спайок з оточуючими органами) легко розтяжна, його місткість у деяких осіб може бути значно більшою, досягаючи 150-200 мл і більше.
Жовчний міхур прилягає до нижньої поверхні печінки, розташовуючись у ямці жовчного міхура, в окремих випадках жовчний міхур повністю занурений у паренхіму печінки. У жовчному міхурі розрізняють дно, тіло і шийку (що переходить у міхурову протоку). Дно жовчного міхура спрямоване допереду, у більшості обстежених знаходиться трохи нижче переднього краю печінки і нерідко стикається з передньою черевною стінкою трохи нижче краю реберної дуги, біля зовнішнього краю правого прямого м'яза живота.
Тіло жовчного міхура спрямоване дозаду, шийка в більшості випадків (близько 85%) - дозаду, вгору і вліво, при цьому перехід тіла в шийку міхура відбувається під деяким, іноді досить гострим кутом. Верхня стінка жовчного міхура прилягає до печінки, відокремлюючись від неї шаром пухкої сполучної тканини; нижня, вільна, покрита очеревиною, прилягає до пілоричного відділу шлунка, верхньогоризонтальної частини дванадцятипалої кишки та поперечної ободової кишки.
Ці особливості розташування жовчного міхура пояснюють можливість виникнення свищів з жовчного міхура (при гнійному запаленні, некрозі стінки або утворенні пролежнів при переповненні жовчного міхура конкрементами і постійному тиску одного або кількох каменів на слизову оболонку міхура) в стикається з ним стінку цих відділів харчів.
Форма розташування жовчного міхура мають нерідко значні індивідуальні варіації. У поодиноких випадках спостерігається агенезія (вроджене недорозвинення) або подвоєння жовчного міхура.
Стінка жовчного міхура складається з трьох оболонок: слизової, м'язової та сполучнотканинної; нижня стінка його вкрита очеревиною. Слизова оболонка жовчного міхура має множинні складки (що певною мірою і дозволяє жовчному міхуру значно розтягуватися при переповненні жовчю та скорочуватися). Численні випинання слизової оболонки жовчного міхура між м'язовими пучками стінки називаються криптами, або синусами Рокитанського-Ашоффа.
У стінці жовчного міхура також розташовуються сліпо закінчуються з колбоподібні розширення на кінцях, нерідко розгалужені, канальці - «ходи Лушки». Їх функціональне призначення не зовсім зрозуміло, але крипти та «ходи Лушки» можуть бути місцем скупчення бактерій (а багато видів бактерій виділяються з крові з жовчю) з подальшим виникненням запального процесу, а також місцем внутрішньостінного каменеутворення. Поверхня слизової оболонки жовчного міхура покрита високими призматичними епітеліальними клітинами (на апікальній поверхні яких знаходиться маса мікроворсинок, чим пояснюється їхня значна здатність до всмоктування); доведено, що ці клітини мають також секреторну здатність.
Зустрічаються окремі клітини з темнішим забарвленням ядра і цитоплазми, а при запаленні жовчного міхура виявляються і звані олівцеві клітини. Епітеліальні клітини розташовані на «підепітеліальному шарі» - «власному шарі слизової оболонки». В області шийки жовчного міхура розташовуються альвеолярно-трубчасті залози, що продукують слиз.
Іннервація жовчного міхура походить з печінкового нервового сплетення, утвореного нервовими гілками від черевного та шлункового сплетень, від переднього блукаючого стовбура та діафрагмальних нервів.
Кровопостачання жовчного міхура здійснюється з жовчноміхурової артерії, що у 85% випадків відходить від власної печінкової артерії, у поодиноких випадках – від загальної печінкової артерії. Відня жовчного міхура (зазвичай 3-4) впадають у внутрішньопечінкові розгалуження ворітної вени. Відтік лімфи здійснюється в печінкові лімфатичні вузли, розташовані в шийці жовчного міхура та у воротах печінки.
Функція жовчовидільної системи вивчена Г. Г. Брюно, Н. Н. Кладницьким, І. Т. Курциним, П. К. Клімовим, Л. Д. Лінденбратеном та багатьма іншими фізіологами та клініцистами. Рух жовчі по жовчних капілярах, внутрішньо- та позапечінкових проток здійснюється в першу чергу під впливом сумарного тиску, утвореного секрецією жовчі гепатоцитами, який може досягати приблизно 300 мм вод. ст.
Подальше просування жовчі більшими жовчними протоками, особливо позапечінковим, визначається їх тонусом і перистальтикою, станом тонусу сфінктера печінково-підшлункової ампули (сфінктера Одді). Заповнення жовчного міхура жовчю залежить від рівня тиску жовчі в загальній жовчній протоці та тонусу сфінктера Люткенса.
Існує 3 типи скорочень жовчного міхура:
- невеликі ритмічні з частотою 3-6 разів на 1 хвилину у позатравному періоді;
- перистальтичні різної сили та тривалості, що поєднуються з ритмічними;
- сильні тонічні скорочення в період травлення, що викликають надходження значної порції концентрованої жовчі до загальної жовчної протоки і потім - у дванадцятипалу кишку.
Час від початку їжі до скорочувальної (тонічної) реакції жовчного міхура («латентний період») залежить від характеру їжі і становить від 1/2-2 до 8-9 хв. Надходження жовчі в дванадцятипалу кишку збігається з часом проходження перистальтичної хвилі через воротар. Час тонічного скорочення жовчного міхура залежить від обсягу та якісного складу прийнятої їжі. При рясній їжі, особливо жирної, скорочення жовчного міхура триває до випорожнення шлунка.
При вживанні невеликої кількості їжі, особливо з невеликим вмістом жирів, скорочення жовчного міхура короткочасне. З харчових речовин, що приймаються приблизно в рівноцінних за калорійністю вагових кількостях, найбільш сильне скорочення жовчного міхура викликають яєчні жовтки, сприяючи (у здорових осіб) виділенню з міхура до 80% жовчі, що міститься в ньому.
Після скорочення тонус жовчного міхура знижується і настає період його заповнення жовчю. Запірний механізм протоки міхура постійно функціонує, то відкриваючи доступ невеликої кількості жовчі в міхур, то викликаючи її зворотний відтік в протокову систему. Ці зміни напрямів потоку жовчі чергуються кожні 1-2 хв.
У денні години у людини при прийомах їжі та в проміжні інтервали спостерігається чергування періодів спорожнення та накопичення жовчного міхура; у нічний час значна кількість жовчі накопичується та концентрується в ньому.
Регуляція функцій жовчного міхура та проток(як та інших відділів травної системи) здійснюється нейрогуморальним шляхом. Гастроінтестинальний гормон холецистокінін (панкреозимін) стимулює скорочення жовчного міхура та розслаблення сфінктера Одді, виділення жовчі гепатоцитами (а також панкреатичних ферментів та бікарбонатів).
Холецистокінін виділяється особливими клітинами (J-клітини) слизової оболонки дванадцятипалої та худої кишки при надходженні продуктів розщеплення білків і жирів та вплив їх на слизову оболонку. Деякі гормони ендокринних залоз (АКТГ, кортикостероїди, адреналін, статеві гормони) впливають на функцію жовчного міхура та жовчних шляхів.
Холіноміметики посилюють скорочення жовчного міхура, антихолінергічні та адреноміметичні речовини – гальмують. Нітрогліцерин розслаблює сфінктер Одді і знижує тонус жовчних проток, у зв'язку з чим лікарі швидкої допомоги іноді використовують його для зняття нападу жовчної кольки (хоча б короткочасно, полегшуючи страждання хворого на період його транспортування до лікарні). Морфін підвищує тонус сфінктера Одді, тому його введення при підозрі на напад жовчної коліки протипоказано.
Жовчні кислоти утворюються в гладкому ендоплазматичному ретикулумі та мітохондріях гепатоцитів з холестерину. Вважається, що у цьому процесі беруть участь НАДФ, АТФ. Жовчні кислоти потім активно транспортуються у міжклітинні канальці. Секреція жовчних кислот здійснюється через мікроворсинки та регулюються Na/К-АТФазою. Секреція води та деяких іонів у жовчних канальцях відбувається в основному пасивно і залежить від концентрації жовчних кислот. Однак в інтерлобулярних протоках до жовчі також надходить деяка кількість води та іонів. Передбачається, що у цьому важливу роль грає фермент На4/К+-АТФаза.
У жовчних протоках також відбувається секреція води та електролітів, але може бути зворотний процес (всмоктування), що проявляється у більш вираженій формі у хворих після холецистектомії. Таким чином, зрештою жовч складається з двох фракцій: печінково-клітинної та протокової. Секретин викликає збільшення обсягу жовчі, підвищує вміст у ній бікарбонатів та хлоридів.
О.А. Шаблін, В.Б. Гриневич, Ю.П. Успенський, В.А. Ратніков
Жовч є неодмінним учасником процесу гідролізу їжі, виступає в ролі регуляторної одиниці в механізмах регуляції функцій шлунка та кишки, вміст у шлунковому соку ферментів та хлористоводневої кислоти. Жовч має і травні функції: з нею виводяться екскрети, вона бере участь у проміжному обміні. Синтез жовчі протікає безперервно. Вона надходить у жовчні протоки під тиском 240-300 мм вод. ст. Печінка виділяє на добу близько 500-2000 мл жовчі. Жовчовідділення виконують паренхіматозні клітини печінки (75% її кислотозалежної та кислотонезалежної фракції), епітеліальні клітини жовчних проток (25%). Протокова фракція жовчі утворюється епітеліальними клітинами, які збагачують рідину бікарбонатами та хлором одночасно з реабсорбцією води та електролітів з каналікулярної жовчі.
Утворення жовчі обумовлено транспортом із плазми крові, дифузією через синусоїдальну мембрану в гепатоцит води, іонів, секрецією гепатоцитами жовчних кислот. Воно забезпечується Na-незалежним активним процесом, енергією аеробного дихання субстратів, які утворюються при гліколізі вуглеводів, окисненні ліпідів та молочної кислоти крові. У мітохондріях гепатоцитів і поза ними утворюються жовчні кислоти з холестерину за участю АТФ. Гідроксилювання при утворенні холевої кислоти здійснюється в ендоплазматичному ретикулумі гепатоциту. Останнім часом величезне значення у синтезі жовчних кислот надають іонотранспортній системі.
Слід нагадати, що в складі жовчі, що виділяється в кишку, знову синтезованих жовчних кислот не більше 10%, решта пулу кислот це продукт ентерогепатичної циркуляції жовчних кислот з кишки в кров і в печінку. Основна енергія, що витрачається гепатоцитом, використовується на транспорт кислот та жовчі через його плазматичну мембрану Na-залежної або Na-сполученої (таурохолат) системою перенесення. Попередником жовчних кислот є холестерин ліпопротеїдів. Майже всі (90%) жовчні кислоти не що інше, як гідроксильні похідні 5-холанової кислоти.
У печінці синтезуються холева, хенодезоксихолева та літохолева кислоти. Дезоксіхолева кислота утворюється завдяки активності кишкової мікрофлори. Більшість жовчних кислот, що у крові, пов'язані з альбуміном і ліпопротеїдами крові. Поглинання жовчних кислот клітинами печінки здійснюється за допомогою мембранного білка, що виконує роль рецептора та переносника. Кількість рецепторів та активність Na + ,К + -АТФази мембрани клітини, що підтримує градієнт концентрації Na + , регулюється самими жовчними кислотами. Подолавши синусоїдальну мембрану, жовчні кислоти переміщуються в цитозолі з мембранної області в інші: або вільною дифузією, або за допомогою внутрішньоклітинного транспорту, або за допомогою внутрішньоклітинних структур переміщенням везикул.
Більшість транспортних білків належить до сімейства глутатіон S-трансфераз. З них аніонзв'язуючий білок лігандин та глутатіон S-трансферазу є основними внутрішньоклітинними білками гепатоциту, які зв'язують літохолеву кислоту. У цитозолі гепатоциту глутатіон S-трансферазу знижує концентрацію вільних жовчних кислот, чим полегшується трансмембранне перенесення жовчних кислот з крові в гепатоцит. Крім того, перешкоджає витоку жовчних кислот з гепатоциту через синусоїдальну мембрану назад у кров, бере участь у процесі транспорту жовчних кислот від синусоїдальної мембрани гепатоциту до ендоплазматичного ретикулуму, а потім до апарату Гольджі.
Від апарату Гольджі до каналікулярної мембрани жовчні кислоти переміщуються спрямованим перевезенням везикулярним. Показано кілька механізмів внутрішньоклітинного транспорту жовчних кислот: вільною дифузією, спрямованим на везикулярний транспорт і специфічними транспортними білками. Через каналікулярну мембрану гепатоциту в порожнину каналікул жовчні кислоти проникають також декількома способами, це або потенціалзалежний процес за наявності специфічного переносника - транспортного білка глікопротеїду з молекулярною масою 100 кДа, або це екзоцитоз везикул, і він є Са++-залежним процесом з везикул надходять у порожнину жовчних каналікул через мікротрубочки та мікрофіламенти і тоді важливий механізм скоротливої активності жовчних каналікул. Звідси зрозуміла дія цитохалазину і цитохалазину D, які блокують зв'язок мікрофіламентів з каналікулярною мембраною або колхіцину і вінбластину. Регуляторами скорочувальної активності жовчних каналів є самі жовчні кислоти.
В основі механізму утворення кислотонезалежної фракції жовчі лежить активний транспорт натрію в просвіт жовчних канальців Na+, K+-АТФазою мембран гепатоцитів. Згідно з цією гіпотезою Na + надходить у гепатоцит через синусоїдальну мембрану і захоплює з собою іони хлору, при цьому велика частина надійшов у клітину Na + прямує в кров Na + , K + -АТФазою, що тягне за собою наростання внутрішньоклітинної концентрації Cl - . Електрохімічна рівновага при цьому порушується. По електрохімічному градієнту іони хлору через каналікулярну мембрану переходять з гепатоциту і посилюють тим самим потік води та електролітів з клітин печінки в просвіт жовчних канальців. Інша гіпотеза заснована на провідній ролі в секреції кислотонезалежної фракції жовчі - бікарбонатів, які, по осмотичному градієнту, збільшують потік води та електролітів із печінки у жовч. Механізм секреції HCO 3 - гепатоцитами пов'язують з транспортом протонів H+-АТФазою або Na+/H+ обміном.
Інтенсивність жовчоутворення визначається осмотичні властивості білків жовчі, концентрація яких у жовчі коливається від 0,5 до 50 мг/мл. Є група людей, які мають жовч позбавлена білка, в інших, навпаки, жовч збагачена білком. Так чи інакше, проте білок є третім із головних органічних компонентів жовчі. У середньому в людини його надходить за добу близько 10 г і може бути розділений на 10-25 білкових фракцій. Вони, переважно, є білками сироватки крові: це IgА і гаптоглобин. Альбумін та решта утворюється в гепатоциті та епітеліальних клітинах жовчних проток. У жовчі міститься IgA (42%), IgG (68%), IgM (10%), але тільки IgG за своїм походженням повністю є білком сироватки крові. Інші частково синтезуються імунокомпетентними клітинами ворітної вени, жовчних проток, самої печінки. На добу у людини із сироватки крові до жовчі надходить близько 28 мг IgA, значно більше, близько 77 мг, мають локальне походження. Мономірний IgA майже повністю надходить із сироватки крові. Секреторний компонент - глікопротеїн є специфічним білком, який забезпечує перенесення через епітелій полімерних IgA, IgM таким чином, що утворюється комплекс у складі секреторного компонента та імуноглобуліну, і шляхом трансцитозу переводить білок через каналікулярну мембрану гепатоциту. У людини джерелом секреторного компонента жовчі є епітеліальні клітини жовчних проток.
Білки жовчі представлені ферментами плазматичних мембран та лізосом і навіть панкреатичною амілазою. З них можна вказати на 5-нуклеотидазу, лужну фосфатазу, лужну фосфодіестеразу, L-лейцил-b-нафтиламіназу, Mg-АТФазу, b-глюкуронідазу, галактозидазу, N-ацетил-b-глюкозаміназу. Білки жовчі виконують одну з важливих функцій, будучи сполукою, здатною регулювати секрецію тієї жовчі, яка не залежить від жовчних кислот завдяки своїм осмотичним властивостям (альбумін). Вони каталізують у жовчі перетворення воднорозчинного білірубіну - диглюкуроніду у воднонерозчинну форму некон'югованого білірубіну, тим самим сприяючи утворенню пігментного каміння. Апобелки А-I та А-II уповільнюють або навіть перешкоджають утворенню холестеринових ядер та холестеринових кристалів. Апо-В жовчі людини виконує важливу роль у транспорті холестерину.
Відомо, що від біосинтезу білка в клітинах печінки залежить інтенсивність деяких метаболічних реакцій і, що важливо, синтез кислотозалежної та кислотонезалежної фракції жовчі. Передбачається, що однією з ймовірних причин розвитку внутрішньопечінкового холестазу є порушення біосинтезу білка в гепатоцитах, що у медичній практиці може бути викликане використанням антибіотиків. На плазматичній мембрані гепатоциту встановлені рецептори для вазопресину, глюкагону, інсуліну, норадреналіну.
Жовчовиділення.Внутрішньодолькові та міждолькові жовчні протоки об'єднуються, зливаючись до печінкових проток (рис. 13). Тут, поза печінкою, є один із сфінктерів жовчних проток – сфінктер Міріцці (Mirizzi). Загальна жовчна протока пронизує стінку дванадцятипалої кишки, закінчуючись складною освітою – великим дуоденальним сосочком (сосочок Fateri), який має загальну цистерну для панкреатичного секрету та жовчі. У великому дуоденальному сосочку розрізняють три сфінктери: власне протока (Aschoff), сфінктер соска Бойдена (Boyden) і сфінктер панкреатичної протоки, всі об'єднані під назвою сфінктер Одді (Oddi).
Пухирна протока з'єднує жовчний міхур з печінковою протокою. Порожнина жовчного міхура є резервуаром печінкової жовчі, його стінка має кілька шарів гладких м'язів і здатна до скорочення. У ньому відбувається інтенсивний процес всмоктування води та виділення у жовч муцину у складі секрету слизових залоз. Концентраційна функція жовчного міхура здійснюється у пристіночному шарі слизу. Завдяки цьому концентрована жовч обтікає стінки, опускається на дно міхура, тоді як ядро в центрі містить менш концентровану жовч. Заповнення жовчного міхура після його спорожнення у відповідь на харчову стимуляцію та досягнення відносної гомогенності вмісту відбувається не швидше, ніж через 120-180 хвилин.
Навіть поза травленням внаслідок ритмічних коливань тонусу сфінктерів великого дуоденального соска, зміни внутрішньопорожнинного тиску в дванадцятипалій кишці та наявності певного тонусу жовчного міхура, печінкова жовч може в незначних кількостях надходити в дванадцятипалу кишку. Відомо, що печінкова жовч і під час травлення на короткий момент встигає досягати шийки жовчного міхура і розтікаючись по його стінках змінює концентрацію жовчі в міхурі.
Жовчний міхур виконує резервуарну роль не тільки між травленням, але має резервуарну функцію і в період травлення.
Регуляція моторної діяльності кінцевого відділу загальної жовчної протоки забезпечується такими факторами:
- Тиском у загальній жовчній протоці. З підвищенням тиску збільшується кількість жовчі, що проходить через протоку. Відбувається подовження фази відкриття сфінктера з допомогою фази його закриття.
- Тиском у дванадцятипалій кишці. Підйом внутрішньопорожнинного тиску в дванадцятипалій кишці викликає спазм сфінктера Одді. Зниження тиску в кишці, викликане, наприклад, аспірацією через зонд дуоденальний, підвищує кількість жовчі, що протікає через сфінктер.
- Перистальтикою дванадцятипалої кишки. У нормальних умовах моторика дванадцятипалої кишки не впливає на струм жовчі через сфінктер. При висхідних рухах відбувається спазм сфінктера Одді.
- Вміст дванадцятипалої кишки. Якщо кишка вільна і не містить хімусу, ритмічна діяльність сфінктера незначна, і через неї проходить лише незначна кількість жовчі. Вихід їжі зі шлунка в кишку викликає швидку зміну діяльності сфінктера: першою реакцією є спазм сфінктера Одді, викликаний ймовірно, підйомом тиску в кишці. Цей спазм залежить від роду їжі, тривалість його становить 4-10 з, іноді до 30 хв. Збільшення термінів цього спазму має явно патологічний характер. Найбільш сильною ця реакція буває після вливання хлористоводневої кислоти в дванадцятипалу кишку. Після тимчасового спазму сфінктер знову відкривається внаслідок зниження його тонусу, викликаного значною мірою родом їжі. Жир, оливкова олія, сірчанокисла магнезія надають найефективнішу дію на сфінктер. Найменший вплив мають вуглеводи. Зниження тонусу пояснюється, ймовірно, дією хімічних речовин на слизову оболонку дванадцятипалої кишки, місцевим рефлексом і не обумовлено впливом холецистокініна-панкреазіміну на скорочення жовчного міхура.
В експериментальних умовах доведено координацію рухової активності шлунка, жовчного міхура та сфінктерного апарату біліарної системи. Електрофізіологічно встановлено, що поява пікових потенціалів (вважається, що вони викликають скорочення) на електрограмах дванадцятипалої кишки, жовчного міхура, сфінктера Люткенса синхронно з появою пікових потенціалів на електрограмі шлунка. Електрична активність сфінктера Люткенса та жовчного міхура мають своєрідний цикл, де посилення швидкої (пікові потенціали) активності відбувається через три цикли на четвертий, синхронно з перистальтикою шлунка. Так само чергуються підйоми та падіння внутрішньопорожнинного тиску в жовчному міхурі. В інтервалі між періодичним виникненням пікових потенціалів шлунка відсутні пікові потенціали дванадцятипалої кишки. За кілька секунд до скорочення антрального відділу шлунка початковий відділ дванадцятипалої кишки розслаблюється. Цьому відповідає максимум внутрішньопорожнинного тиску жовчного міхура і початок розслаблення стінок після виходу порції жовчі в кишку. Майже одночасно із скороченням антрального відділу шлунка виникають потенціали на м'язах дванадцятипалої кишки. Тоді ж спостерігається максимум амплітуди внутрішньопорожнинного тиску жовчного міхура, що пояснюється закриттям його сфінктерів та припиненням виходу жовчі в кишку.
Функціональні зв'язки між шлунком, дванадцятипалою кишкою та жовчовидільним апаратом не обмежуються лише взаємозв'язком у моторно-евакуаторній діяльності цих органів. Вони простежуються й умовах спокою.
Роль жовчі у травленні.Жовч, надходячи в дванадцятипалу кишку, поєднується з хімусом, що залишив шлунок, коли рН вмісту кишки досягає оптимального рівня для активності ензимів підшлункової залози та кишки. Вона сприяє гідролізу білків, вуглеводів, а також емульгує жири.
Печінкові клітини виробляють на добу до 1 л жовчі, що надходить у кишечник. Печінкова жовч представляє рідину жовтого кольору, міхурова жовч більш в'язка, темно-коричневого забарвлення із зеленуватим відтінком. Жовч утворюється безперервно, та її надходження у кишку пов'язані з прийомом їжі. Жовч складається з води, жовчних кислот (глікохолева, таурохолева) та жовчних пігментів (білірубін, білівердин), холестерину, лецитину, муцину та неорганічних сполук (фосфор, солі калію та кальцію та ін.). Значення жовчі у травленні величезне. Насамперед жовч, подразнюючи нервові рецептори слизової оболонки, викликає перистальтику, утримує жир в емульгованому стані, що збільшує поле впливу ферменту ліпази. Під впливом жовчі активність ліпази та протеолітичних ферментів зростає. Жовч нейтралізує хлористоводневу кислоту, що надходить із шлунка, тим самим зберігаючи активність трипсину, і пригнічує дію пепсину шлункового соку. Жовч має і бактерицидні властивості.
До жовчовивідної системи печінки слід віднести жовчні капіляри, септальні та міждолькові жовчні протоки, правий і лівий печінкові, загальний печінковий, міхуровий, загальний жовчний протоки та жовчний міхур.
Жовчні капіляри мають діаметр 1-2 мкм, їх просвіти обмежені печінковими клітинами (рис. 269). Таким чином, печінкова клітина однією площиною звернена у бік кровоносного капіляра, а інший обмежує жовчний капіляр. Жовчні капіляри розташовуються у балках на глибині 2/3 радіусу часточки. З жовчних капілярів жовч надходить на периферію часточки в септальні жовчні протоки, що її оточують, які зливаються в міждолькові жовчні проточки (ductuli interlobulares). Вони з'єднуються в праву (довжиною 1 см) і ліву (довжиною 2 см) печінкові проточки (ductuli hepatici dexter et sinister), а останні зливаються в загальну печінкову протоку (довжиною 2 - 3 см) (ductus hepaticus communis) (рис. 270) . Він залишає ворота печінки і з'єднується з міхуровою протокою (ductus cysticus) довжиною 3-4 см. Від місця з'єднання загальної печінкової та міхурової проток починається загальна жовчна протока (ductus choledochus) довжиною 5 - 8 см, що впадає в дванадцятипалу кишку. У його гирлі є сфінктер, що регулює надходження жовчі з печінки та жовчного міхура.
269. Схема будови жовчних капілярів.
1 – печінкова клітина; 2 – жовчні капіляри; 3 – синусоїди; 4 - міждолькова жовчна протока; 5 – міждолькова вена; 6 – міждолькова артерія.
270. Жовчний міхур та розкриті жовчні протоки (по Р. Д. Синельникову).
1 – ductus cysticus;
2 – ductus hepaticus communis;
3 – ductus choledochus;
4 – ductus pancreaticus;
5 - ampulla hepatopancreatica;
6 – duodenum;
7 - fundus vesicae fellae;
8 - plicae tunicae mucosae vesicae fellae;
9 - plica spiralis;
10 - collum vesisae fellae.
Усі протоки мають ідентичну будову. Вони вистелені кубічним епітелієм, а великі протоки-циліндричним епітелієм. У великих проток сполучнотканинний шар також виражений значно краще. У жовчних протоках практично відсутні м'язові елементи, тільки в міхуровому та загальному жовчному протоках є сфінктери.
Жовчний міхур (vesica fellea) має форму витягнутого мішка об'ємом 40-60 мл. У жовчному міхурі відбувається концентрація жовчі (в 6-10 разів) за рахунок всмоктування води. Жовчний міхур розташовується в передній частині правої поздовжньої борозни печінки. Його стінка складається зі слизової, м'язової та сполучнотканинної оболонок. Частина стінки, звернена в черевну порожнину, покрита очеревиною. У міхурі розрізняють дно, тіло та шию. Шийка міхура звернена до воріт печінки і разом із міхуровою протокою розташовується в lig. hepatoduodenale.
Топографія міхура та загальної жовчної протоки. Дно жовчного міхура стикається з парієтальною очеревиною, проеціруясь в кутку, утвореному реберною дугою і зовнішнім краєм прямого м'яза живота або при перетині з реберною дугою лінії, що з'єднує верхівку пахвової ямки з пупком. Міхура стикається з поперечною ободової кишкою, пілоричною частиною шлунка і верхнім відділом дванадцятипалої кишки.
Загальна жовчна протока залягає в латеральній частині lig. hepatoduodenale, де він може легко пальпуватися на трупі або під час операції. Потім протока проходить за верхньою частиною дванадцятипалої кишки, розташовуючись праворуч від ворітної вени або в 3-4 см від пілоричного сфінктера, проникаючи в товщу головки підшлункової залози; його кінцева частина прободає внутрішню стінку низхідної частини дванадцятипалої кишки. У цій частині кишкової стінки формується сфінктер загальної жовчної протоки (m. sphincter ductus choledochi).
Механізм жовчовиділення. Так як жовч у печінці виробляється постійно, то в період між травленням сфінктер загальної жовчної протоки скорочений і жовч надходить у жовчний міхур, де відбувається концентрація її шляхом всмоктування води. У період травлення настає скорочення стінки жовчного міхура та розслаблення сфінктера загальної жовчної протоки. Концентрована жовч міхура домішується до рідкої печінкової жовчі та витікає до кишечника.
Жовчовидільна система- апарат травної системи, призначений для виведення в кишечник фізіологічно важливого продукту, що виробляється в печінці - жовчі, яка бере участь у перетравленні та всмоктуванні жирів та жиророзчинних вітамінів, у придушенні гнильної мікрофлори в кишечнику. Тільки в присутності жовчі жири та жиророзчинні вітаміни (А, Е, D, К) розщеплюються і стають здатними всмоктуватись стінками кишечника та засвоюватися організмом. Деякі шкідливі речовини, які людина отримує з їжею та лікарськими препаратами, печінка разом із жовчю виділяє в кишечник для їхнього подальшого видалення з організму. Виділення жовчі в просвіт дванадцятипалої кишки за часом має бути узгодженим із прийомом їжі. При несвоєчасному та недостатньому виділенні жовчі жири залишаються у неперетравленому вигляді та піддаються переробці бактеріями – мешканцями шлунково-кишкового тракту. Це призводить до появи неприємних відчуттів і болів у животі, підвищеного газоутворення, розладів випорожнень, а також до дефіциту жиророзчинних вітамінів: вітаміну А (внаслідок нестачі якого розвивається куряча сліпота), вітаміну D (його недолік призводить до ламкості кісток), вітаміну К (його Недолік підвищує можливість кровотеч). Важливою функцією жовчі є виведення холестерину з організму.
Від клітин печінки до дванадцятипалої кишки жовч проходить по системі жовчовивідних проток, накопичуючись у жовчному міхурі. Порушення скорочень жовчного міхура та проток погіршують діяльність усієї жовчовидільної системи та погіршуються запальними процесами, утворенням жовчних каменів. Однією з головних причин утворення каменів у жовчних шляхах є порушення обміну речовин, зокрема обміну холестерину.
Цікаво, що порушення у жовчовидільній системі не завжди вдається виявити своєчасно.Однак є характерний комплекс симптомів, який однозначно свідчить про відхилення:
Болі в надчеревній ділянці та правому підребер'ї. Як правило, мають виразний зв'язок з прийомом жирної та смаженої їжі, копченостей (болі в животі, що виникають натще, для хвороб жовчовивідної системи зовсім не характерні).
У разі жовчнокам'яної хвороби поява болю може провокуватися тряскою, їздою або різкими рухами, що призводять до переміщення каменів. У таких випадках розвиваються напади жовчної коліки – інтенсивного спастичного болю. Зняттю спазмів сприяє місцеве застосування тепла та введення спазмолітиків.
Для нападу жовчної колькихарактерна поява «відбитого болю» у правій половині грудної клітки, правому плечі, правій лопатці. Також при хворобах жовчовидільної системи часті симптоми здуття живота, надмірного виділення газів, нудоти, гіркоти у роті.
Для попередження розвитку жовчнокам'яної хвороби дуже важливо забезпечити узгоджену роботу всіх органів жовчовидільної системи. Саме для цього створено
Loading...