Клітини кори. Кора мозку. Зв'язок кори з нижчими відділами мозку

Всесвітньою організацією охорони здоров'я віруси, викликають рак, були розділені на три групи: дрібні ДНК-віруси (віруси групи папова, аденовіруси); РНК-віруси величиною 70-100 ммк - вірус саркоми Рауса, вірус лейкозу ссавців та птахів, віруси у мишей; великі ДНК-віруси. До них відносяться віруси фіброми кроликів, контагінозного молюска та яба-вірус.

Як правило, віруси, що викликають рак, викликають пухлинну трансформацію, що супроводжується включенням геному вірусу до генома клітини. Частина вірусного геному в пухлинних клітинах активна і визначає синтез кількох специфічних антигенівлокалізуються на поверхні клітин (специфічний трансплантаційний антиген) та в ядрі (так званий Т-антиген). У клітинах пухлин, індукованих. ДНК-вірусами (аденовіруси і віруси групи папова), синтезу повних вірусних частинок зазвичай не відбувається, але такий синтез може бути індукований спеціальними експериментальними прийомами. У клітинах лейкозів і пухлин, індукованих РНК-вірусами, може мати місце синтез повних вірусних частинок.

Дрібні ДНК-віруси, що викликають рак. Аденовіруси людини і тварин являють собою ДНК-віруси з частинками розміром 70-75 ммк. Деякі типи аденовірусів (типи 12 і 18), виділені від людини, а також деякі аденовіруси, виділені від птахів і мавп, викликають пухлини через 1-2 місяці після введення новонародженим сирійським хом'якам і (рідше) щурам та мишам. У культурі клітин хом'ячка ці віруси викликають пухлинну трансформацію. Даних про пухлинну активність цих вірусів для їх природних господарів немає.

Віруси групи папова - ДНК-віруси розміром близько 45 ммк. До них відносяться вірус поліоми, вірус БУ-40 та віруси папілом людини, кролика, рогатої худобита інших тварин.

При зараженні вірусом поліоми ембріональних культур миші спостерігається продуктивна вірусна інфекція, що завершується формуванням у ядрі клітин великої кількостівірусних частинок та руйнуванням більшості клітин (цитопатогенний ефект); невелика частка клітин, що вижили, зазнає пухлинної трансформації. При зараженні ембріональних клітин сирійського хом'ячка продуктивна інфекція не спостерігається, у більшості клітин відзначається абортивна вірусна інфекція, за якої властивості клітин тимчасово змінюються, але через деякий час повертаються до норми. У невеликій частині клітин через кілька місяців відбуваються включення геному в геном клітини та стійка трансформація.

РНК-пухлинні віруси, що викликають рак (онкорнавіруси, лейковіруси) утворюють частинки діаметром 60-80 ммк: зовнішня оболонка цих вірусів містить ліпіди. Вірусна частка містить ряд ферментів (так звані зворотні транскриптази), які після потрапляння вірусу в клітину можуть викликати синтез ДНК на ланцюзі вірусної РНК. Деякі віруси цієї групи (віруси сарком курей, мишей) є дефектними: вони не здатні викликати утворення білків, що утворюють капсулу вірусної частки. Такі віруси можуть утворювати інфекційні частинки тільки в тому випадку, якщо клітина одночасно інфікована вірусом-помічником, що викликає синтез компонентів капсули: нуклеїнова кислотадефектного вірусу потім одягається в оболонку вірусу-помічника. Один і той же дефектний вірус може одягатися в капсулу різних вірусів-помічників. Для вірусів сарком вірусами-помічниками зазвичай є віруси лейкозів. У культурі віруси цього зазвичай не здатні викликати інфекцію, що супроводжується руйнуванням клітин. Ефективність трансформації клітин, що викликається в культурі деякими РНК-вірусами, дуже висока: вірус курячої саркоми або вірус мишачої саркоми можуть викликати трансформацію 80-100% клітин культур за короткий термін (3-4 дні).

У багатьох випадках віруси, що викликають рак, існують у латентному стані і передаються наступному поколінню через статеві клітини або через молоко при вигодовуванні (вертикальна передача). Розрізняють кілька груп РНК-вірусів. Для кожної групи характерні загальний групоспецифічний антиген та антигени, специфічні для кожного варіанта вірусу.

а) Група вірусів лейкозів – саркоми птахів. Сюди входять вірус саркоми мишей та віруси лейкозів курей, різні штами. Вірус саркоми курей Рауса викликає у короткий термін (від 1 до 3-8 тижнів) пухлини на місці введення у курей. Деякі варіанти вірусу Рауса викликають саркоми також при введенні новонародженим і дорослим ссавцям (мавпи, миші, щури, морські свинки, хом'ячки), а також при введенні деяким плазунам. Лейкозні віруси викликають у курей різні варіантилейкозу (мієлобластоз, еритробластоз).

б) Група вірусів лейкозів – саркоми мишей. Вірус саркоми (варіанти Молоні та Харвея) виділений з пухлин мишей і вже за кілька днів викликає розростання саркоматозних клітин у мишей, щурів, хом'ячків. Віруси лейкозів мишей існують у багатьох випадках, що різняться за своєю патогенністю: вірус Гросса викликає лімфатичний лейкоз, патогенний лише новонароджених мишей. Вірус Молоні викликає лімфатичний лейкоз у новонароджених мишей, але патогенний і для дорослих мишей. У мишей, заражених вірусом осповакцини, вдалося виділити варіант лейкозного вірусу, що викликає ретикульоз та гематоцитобластоз (вірус Мазуренко). Деякі варіанти лейкозних вірусів викликають лейкоз при зараженні і мишей, і щурів.

У 1908-1911 рр. була встановлена вірусна природа лейкозута саркоми курей. У наступні десятиліття була доведена вірусна етіологія низки лімфоїдних та епітеліальних пухлин у птахів та ссавців. В даний час відомо, що в природних умовах, наприклад, лейкоз викликається вірусами у курчат, кішок, великої рогатої худоби, мишей, мавп-гібонів.

В останні роки відкрито перший вірусний збудник. що викликає розвиток лейкозу у людини,- це ATLV (adult T-cell leukemia virus - вірус Т-клітинного лейкозу дорослих) Т-клітинний лейкоз дорослих - ендемічне захворювання, що зустрічається в двох районах земної кулі та на островах Клуші та Шихоку в Японському морі та у негритян населення країн Карибського басейну. Хворі з цією лімфомою зустрічаються спорадично в інших регіонах, але у багатьох з них виявлено той чи інший зв'язок з ендемічними областями.

Захворювання це зустрічаєтьсязазвичай у людей старше 50 років, протікає з шкірними поразками, гепатомегалією, спленомегалією, лімфаденопатією та має несприятливий прогноз Вірус ATLV або HTLV є екзогенним для людини, відрізняється від інших відомих ретровірусів тварин, передається Т-клітин горизонтально від матері до дитини, від чоловіка до дружини (але не навпаки), при лерелуванні крові, не виявляється за жодних інших форм лейкозів або лімфом людини. Таким чином, Т-клітинний лейкоз дорослих – це типове інфекційне захворювання (вертикальна передача вірусу через статеві клітини виключена спеціальними дослідженнями). В ендемічних осередках понад 20% практично здорових людей, переважно родичі хворих, є носіями вірусу.

В інших частинах земної кулі антитіла до вірусувиявляють рідко. Вважається, що хворіє 1 із 2000 інфікованих людей. Вірус, що не відрізняється від ATLV, виявлений в Африці у мавпи. Крім лімфоми (лейкозу), зазначений вірус може спричинити СНІД, при якому порушений Т-клітинний імунітет.

Вірусну етіологіюпідозрюють і по відношенню до деяких інших пухлин людини Вірус Епстайна - Барр (EBV), що входить до групи вірусів герпесу, є ймовірним. етіологічним факторомлімфоми Беркітта. У клітинах цієї лімфоми в ендемічних осередках Африці постійно виявляють ДНК EBV. Однак лімфома Беркітта зустрічається і за межами Африки, але ДНК EBV виявляється лише у меншій частині таких випадків. Загальним для EBV-позитивних та EBV-негативних пухлин є характерні перебудови хромосом (транслокація між хромосомами 8 і 14), що розглядають як доказ єдиної етіології цих пухлин.

ДНК цього вірусу знаходять у геномі клітин недиференційованої назофарингеальї карциноми, але не в пухлинах носоглотки іншого гістогенезу. У хворих із цими пухлинами відзначають високий титр антитіл до різних компонентів EBV, що значно перевищує ці показники в популяції - EBV має широке поширення, і антитіла до нього виявляються у 80-90% здорових людей. Високий титр антитіл виявлено у хворих на лімфогранулематоз. Пригнічення імунітету та активація EBV є, на думку ряду авторів, основною причиною розвитку лімфом та іммуіобластним сарком у хворих з трансплантованими нирками, що зазнавали дії імуноделересивних засобів; на користь цього свідчить високий титр антитіл до EBV та виявлення ДНК EBV у геномі пухлинних клітин.

Існують дані, що дозволяють припускати інфекційну (вірусну) ​​етіологію раку шийки маткичастота виникнення цього раку вище при ранньому початкустатевого життя з частою зміною партнерів, підвищена вона у других дружин чоловіків, перші дружини яких також страждали на те саме захворювання. На підставі сероепідемічних даних думають про роль вірусу герпесу II типу як ініціатора; підозрюють також вірус кондилом.

У районах з високою частотою виникнення вірусного гепатитуУпідвищено також і захворюваність на гепатоцелюлярний рак. З іншого боку, хворі на цю пухлину частіше дають серопозитивную реакцію на вірус гепатиту В, ніж здорові індивідууми; але є й серонегативні випадки раку. Отримано лінії пухлинних клітин, що містять ДНК вірусу та продукують його антиген. В цілому роль вірусу гепатиту В в індукції гепатоцелюлярного раку залишається нез'ясованою.

З бородавок людини(verrucae vulgaris) виділено кілька типів вірусів папілом, які, як вважають, викликають лише доброякісні пухлинине схильні до озлоякісності. Лише один із цих вірусів (5-го типу) виділений з папілом, що розвиваються при спадковій бородавчастій епідермодисплазії і мають тенденцію до малігнізації.

Спочатку пухлинні вірусирозглядалися як інфекційні агенти, що спонукають клітини до нерегульованого розмноження. На противагу цьому Л. А. Зільбер (1945) розробив теорію, згідно з якою геном пухлинної вірусу інтегрується в геном нормальної клітини, перетворюючи її на пухлинну, тобто пухлинні віруси за своєю дією принципово відрізняються від інфекційних. У 70-ті роки в пухлинних РНК-вірусах виявлені гени, необхідні для перетворення нормальної клітини в пухлинну, - трансформують гени або онкогени (v-onc - вірусні онкогени). У подальшому копії або аналогії онкогенів були виявлені в нормальних клітинах різних тварин людини (с-опс - «cellular»-клітинні онкогени), потім була доведена здатність онкогену вбудовуватися в геном вірусу.

Онкогени нині ідентифіковано. визначено їх хімічну структуру, локалізація в хромосомах. Ідентифіковані також білки – продукти діяльності цих генів, кожен із них синтезує свій специфічний білок.

гліальні клітини; воно розташоване в деяких відділах глибинних мозкових структур, з цієї речовини сформована кора великих півкуль (а також мозочка).

Кожна півкуля поділяється на п'ять часток, чотири з яких (лобова, тім'яна, потилична і скронева) примикають до відповідних кісток черепного склепіння, а одна (острівцева) знаходиться в глибині, в ямці, яка поділяє лобову та скроневу частки.

Кора великого мозку має товщину 1,5-4,5 мм, її площа збільшується за рахунок присутності борозен; вона пов'язана з іншими відділами ЦНС завдяки імпульсам, які проводять нейрони.

Півкулі досягають приблизно 80% від загальної маси головного мозку. Вони здійснюють регулювання вищих психічних функцій, тоді як мозковий стовбур – нижчі, пов'язані з діяльністю внутрішніх органів.

Три основні області виділяють на півкульній поверхні:

  • опукла верхньолатеральна, яка примикає до внутрішньої поверхнічерепного склепіння;
  • нижня, з розташовуються передніми та середніми відділами на внутрішній поверхні черепної основи та задніми в області шатку мозочка;
  • медіальна розташована біля поздовжньої щілини мозку.

Особливості устрою та діяльності

Кора великого мозку поділяється на 4 види:

  • давня - займає трохи більше 0,5% усієї поверхні півкуль;
  • стара – 2,2%;
  • нова – понад 95%;
  • середня – приблизно 1,5%.

Філогенетично давня кора великого мозку, представлена ​​групами великих нейронів, відтісняється новою до основи півкуль, стаючи вузькою смужкою. А стара, що складається із трьох клітинних шарів, зміщується ближче до середини. Головна область старої кори - гіпокамп, що є центральним відділомлімбічної системи. Середня (проміжна) кора є утворення перехідного типу, оскільки трансформація старих структур на нові здійснюється поступово.

Кора головного мозку у людини, на відміну від такої у ссавців, також є відповідальною за узгоджену роботу внутрішніх органів. Таке явище, у якому, зростає роль кори у здійсненні всієї функціональної діяльності організму, зветься кортикалізація функцій.

Однією з особливостей кори є її електрична активність, що відбувається спонтанно. Нервові клітини, розташовані в цьому відділі, мають певну ритмічну активність, що відображає біохімічні, біофізичні процеси. Активність має різну амплітуду і частоту (альфа-, бета-, дельта-, тета-ритми), що залежить від впливу численних факторів (медитації, фази сну, переживання стресу, наявності судом, новоутворення).

Структура

Кора головного мозку є багатошаровим утворенням: кожен із шарів має свій певний склад нейроцитів, конкретну орієнтацію, розташування відростків.

Систематичне становище нейронів у корі зветься «цитоархітектоніка», розташовані у порядку волокна – «мієлоархітектоніка».

Кора великих півкуль головного мозку складається з цитоархітектонічних шести шарів.

  1. Поверхневий молекулярний, у якому нервових клітин не дуже багато. Їхні відростки розташовані в ньому самому, і вони не виходять за межі.
  2. Зовнішній зернистий сформований із пірамідальних та зірчастих нейроцитів. Відростки виходять із цього шару і йдуть у наступні.
  3. Пірамідальний складається із пірамідних клітин. Їхні аксони прямують донизу, де закінчуються або формують асоціативні волокна, а дендрити йдуть вгору, у другий шар.
  4. Внутрішній зернистий утворений зірчастими клітинами та малими пірамідними. Дендрити йдуть у перший шар, бічні відростки розгалужуються у межах свого шару. Аксони простягаються у верхні шари або білу речовину.
  5. Гангліонарний утворений великими пірамідними клітинами. Тут знаходяться найбільші нейроцити кори. Дендрити спрямовані в перший шар або розподілені у своєму. Аксони виходять із кори і починають бути волокнами, що зв'язують різні відділи і структури ЦНС між собою.
  6. Мультиформний – складається з різних клітин. Дендрити йдуть до молекулярного шару (деякі лише до четвертого чи п'ятого шарів). Аксони направляються у вищележачі шари або виходять із кори як асоціативні волокна.

Кора головного мозку поділяється на області – так звана горизонтальна організація. Усього їх налічується 11, і вони включають 52 поля, кожне з яких має свій порядковий номер.

Вертикальна організація

Існує і вертикальний поділ - на колонки нейронів. При цьому маленькі колонки поєднуються в макроколонки, які називають функціональним модулем. В основі таких систем знаходяться зірчасті клітини– їх аксони, а також горизонтальні зв'язки їх із бічними аксонами пірамідальних нейроцитів. Усі нервові клітини вертикальних колонок реагують на аферентний імпульс однаково разом посилають еферентний сигнал. Порушення у горизонтальному напрямі обумовлено діяльністю поперечних волокон, які випливають від однієї колонки до іншої.

Вперше виявив одиниці, які поєднують нейрони різних верств по вертикалі, в 1943р. Лоренте де Але – за допомогою гістології. Згодом це було підтверджено за допомогою методів електрофізіології на тваринах В. Маунткаслом.

Розвиток кори в внутрішньоутробний розвитокпочинається рано: вже у 8 тижнів у ембріона з'являється кіркова пластина. Спочатку диференціюються нижні шари, а в 6 місяців у майбутньої дитини з'являються всі поля, які є і у дорослої людини. Цитоархітектонічні особливості кори до 7 років повністю формуються, але тіла нейроцитів збільшуються ще до 18. Для утворення кори необхідне узгоджене переміщення та поділ клітин-попередниць, з яких виникають нейрони. Встановлено, що цей процес впливає спеціальний ген.

Горизонтальна організація

Прийнято розділяти зони кори головного мозку на:

  • асоціативні;
  • сенсорні (чутливі);
  • моторні.

Вченими щодо локалізованих ділянок та його функціональних особливостей застосовувалися різноманітні способи: подразнення хімічне чи фізичне, часткове видалення мозкових ділянок, вироблення умовних рефлексів, реєстрація біострумів мозку.

Чутливі

Ці області займають приблизно 20% кори. Поразка таких зон веде до порушення чутливості (зниження зору, слуху, нюху тощо). Площа зони безпосередньо залежить від кількості нервових клітин, які сприймають імпульс від певних рецепторів: чим їх більше, тим вища сензитивність. Виділяють зони:

  • соматосенсорну (відповідає за шкірну, пропріоцептивну, вегетативну чутливість) – вона розташована у тім'яній частці (постцентральна звивина);
  • зорову, двостороннє пошкодження, що призводить до повної сліпоті, – знаходиться в потиличній частці;
  • слухову (розташована у скроневій частці);
  • смакову, що знаходиться в тім'яній частці (локалізація – постцентральна звивина);
  • нюхову, двостороннє порушення якої призводить до втрати нюху (розташована в гіпокамповій звивині).

Порушення слухової зони не призводить до глухоти, але виникають інші симптоми. Наприклад, неможливість розрізнення коротких звуків, сенсу побутових шумів (кроків, води, що ллється і т. п.) при збереженні відмінності звуків по висоті, тривалості, тембру. Також може відбуватися амузія, що полягає в нездатності впізнавати, відтворювати мелодії, а також розрізняти їх між собою. Музика також може супроводжуватись неприємними відчуттями.

Імпульси, що йдуть аферентними волокнами з лівого боку тіла, сприймаються правою півкулею, а з правого боку - лівим (ушкодження лівої півкулі викличе порушення чутливості з правого боку і навпаки). Це з тим, кожна постцентральна звивина пов'язані з протилежної частиною тіла.

Двигуни

Двигуни, роздратування яких викликає рух мускулатури, розташовуються в передній центральній звивині лобової частки. Рухові зони повідомляються із сенсорними.

Двигуни в довгастому мозку (і частково в спинному) утворюють перехрест з переходом на протилежний бік. Це призводить до того, що роздратування, що виникає в лівій півкулі, надходить у праву половину тулуба, і навпаки. Тому поразка ділянки кори однієї з півкуль веде до порушення. рухової функціїм'язів із протилежного боку тулуба.

Моторна та сенсорна області, які розташовані в районі центральної борозни, поєднуються в одну освіту – сенсомоторну зону.

Неврологія та нейропсихологія накопичили безліч відомостей про те, як ураження цих областей призводить не тільки до елементарних рухових розладів (паралічів, парезів, треморів), а й до порушень довільних рухів та дій з предметами – апраксія. При появі можуть порушуватися руху під час листи, відбуватися розлади просторових уявлень, з'являтися безконтрольні шаблонні руху.

Асоціативні

Ці зони відповідальні за зв'язування сенсорної інформації, що надходить, з тієї, яка була отримана раніше і зберігається в пам'яті. Крім того, вони дозволяють порівнювати між собою інформацію, яка походить від різних рецепторів. Реакція у відповідь на сигнал формується в асоціативній зоні і передається в зону рухову. Таким чином, кожна асоціативна галузь відповідає за процеси пам'яті, навчання та мислення. Великі асоціативні зони знаходяться поруч із відповідними функціонально сенсорними зонами. Наприклад, якась асоціативна зорова функціяконтролюється зорової асоціативною зоною, яка розташована поряд із сенсорною зоровою ділянкою.

Встановлення закономірностей роботи мозку, аналіз його локальних порушень та перевірку його активності здійснює наука нейропсихологія, що знаходиться на стику нейробіології, психології, психіатрії та інформатики.

Особливості локалізації по полях

Кора великого мозку пластична, що позначається на переході функцій одного відділу, якщо відбулося його порушення, до іншого. Це зумовлено тим, що аналізатори в корі мають ядро, де відбувається вища діяльність, та периферію, яка відповідає за процеси аналізу та синтезу у примітивному вигляді. Між ядрами аналізаторів є елементи, які належать різним аналізаторам. Якщо ушкодження стосується ядра, його діяльність починають відповідати периферичні складові.

Отже, локалізація функцій, якими має кора мозку, – поняття відносне, оскільки певних кордонів немає. Тим не менш, цитоархітектоніка передбачає наявність 52 полів, які повідомляються один з одним провідними шляхами:

  • асоціативними (цей тип нервових волокон відповідає за діяльність кори в області однієї півкулі);
  • комісуральними (пов'язують симетричні області обох півкуль);
  • проекційними (сприяють повідомленню кори, підкіркових структур з іншими органами).

Таблиця 1

Відповідні поля

Двигуна

Чутлива

Зорова

Нюхальна

Смакова

Речедвигательная, що включає центри:

Вернику, що дозволяє сприймати усне мовлення

Брока - відповідає за рух мовних м'язів; поразка загрожує повною втратоюмови

Сприйняття мови на листі

Отже, будова кори мозку передбачає розгляд їх у горизонтальній і вертикальної орієнтації. Залежно від цього виділяють вертикальні колонки нейронів і зони, розташовані в горизонтальній площині. Основні функції, які виконує кора, зводяться до поведінки, регуляції мислення, свідомості. Крім того, вона забезпечує взаємодію організму з зовнішнім середовищемта бере участь у контролі роботи внутрішніх органів.

Кора головного мозку -вищий відділ центральної нервової системи, Що забезпечує функціонування організму як єдиного цілого за його взаємодії з навколишнім середовищем.

головного мозку (кора великого мозку, нова кора)являє собою шар сірої речовини, Що складається з 10-20 млрд і покриває великі півкулі (рис. 1). Сіра речовина кори становить понад половину всієї сірої речовини ЦНС. Сумарна площа сірої речовини кори – близько 0,2 м 2 , що досягається звивистою складчастістю її поверхні та наявністю борозен різної глибини. Товщина кори в її різних ділянках коливається від 1,3 до 4,5 мм (у передній центральній звивині). Нейрони кори розташовуються у шести шарах, орієнтованих паралельно її поверхні.

У ділянках кори, що належать до , є зони з тришаровим та п'ятишаровим розташуванням нейронів у структурі сірої речовини. Ці ділянки філогенетично стародавньої кори займають близько 10% поверхні півкуль мозку, решта 90% становлять нову кору.

Мал. 1. Молячи латеральної поверхні кори великого мозку (за Бродманом)

Будова кори головного мозку

Кора великого мозку має шестишарову будову

Нейрони різних верств розрізняються за цитологічними ознаками та функціональними властивостями.

Молекулярний шар- Найбільш поверховий. Представлений невеликим числом нейронів і численними розгалуженими дендритами пірамідних нейронів, що лежать у глибших шарах.

Зовнішній зернистий шарсформований щільно розташованими численними дрібними нейронами різної форми. Відростки клітин цього шару утворюють кортикокортикальні зв'язки.

Зовнішній пірамідальний шарскладається з пірамідних нейронів середньої величини, відростки яких також беруть участь у освіті кортикокортикальних зв'язків між сусідніми областями кори.

Внутрішній зернистий шарподібний до другого шару за видом клітин і розташування волокон. У шарі проходять пучки волокон, які пов'язують різні ділянки кори.

До нейронів цього шару проводяться сигнали від специфічних ядер таламусу. Шар дуже добре представлений у сенсорних областях кори.

Внутрішній пірамідний шариутворений середніми та великими пірамідними нейронами. У руховій ділянці кори ці нейрони особливо великі (50-100 мкм) і отримали назву гігантських, пірамідних клітин Беца. Аксони цих клітин формують провідні (до 120 м/с) волокна пірамідного тракту.

Шар поліморфних клітинпредставлений переважно клітинами, аксони яких утворюють кортикоталамічні шляхи.

Нейрони 2-го і 4-го шарів кори беруть участь у сприйнятті, переробці сигналів, що надходять до них, від нейронів асоціативних областей кори. Сенсорні сигнали з перемикаючих ядер таламуса надходять переважно до нейронів 4-го шару, вираженість якого найбільша в первинних сенсорних областях кори. До нейронів одного та інших шарів кори надходять сигнали з інших ядер таламуса, базальних гангліїв, стовбура мозку. Нейрони 3-го, 5-го і 6-го шарів формують еферентні сигнали, що посилаються в інші області кори і по низхідних шляхах до відділів ЦНС, що знаходяться нижче. Зокрема, нейрони 6-го шару формують волокна, що йдуть у таламус.

У нейронному складі та цитологічних особливостях різних ділянок кори є значні відмінності. За цими відмінностями Бродман розділив кору на 53 цитоархітектонічні поля (див. рис. 1).

Розташування багатьох із цих нулів, виділених на основі гістологічних даних, збігається по топографії з розташуванням кіркових центрів, виділених на основі виконуваних ними функцій. Використовуються й інші підходи поділу кори на області, наприклад, на основі вмісту в нейронах певних маркерів, характером нейронної активності та іншим критеріям.

Біла речовина півкуль головного мозку утворена нервовими волокнами. Виділяють асоціативні волокна,поділяються на дугоподібні волокна, але яким сигнали передаються між нейронами рядом звивин, що лежать, і довгі поздовжні пучки волокон, що доставляють сигнали до нейронів більш віддалених ділянок однойменної півкулі.

Комісуральні волокна -поперечні волокна, що передають сигнали між нейронами лівої та правої півкуль.

Проекційні волокнапроводять сигнали між нейронами кори та інших відділів мозку.

Перелічені види волокон беруть участь у створенні нейронних ланцюгів та мереж, нейрони яких розташовані на значних відстанях один від одного. У корі є особливий вид локальних нейронних ланцюгів, утворених поруч розташованими нейронами. Ці нейронні структури отримали назву функціональних кортикальних стовпчиків.Нейронні колонки утворені групами нейронів, розташованих один над одним перпендикулярно поверхні кори. Приналежність нейронів до однієї й тієї ж колонці можна визначити підвищення їх електричної активності на подразнення однієї й тієї ж рецептивного поля. Така активність реєструється при повільному переміщенні електрода, що реєструє, в корі в перпендикулярному напрямку. Якщо реєструвати електричну активністьнейронів, розташованих у горизонтальній площині кори, відзначається підвищення їх активності при подразненні різних рецептивних полів.

Діаметр функціонального стовпчика становить до 1 мм. До нейронів однієї функціональної колонки надходять сигнали від одного й того ж аферентного таламокортикального волокна. Нейрони сусідніх колонок пов'язані друг з одним відростками, з допомогою яких обмінюються інформацією. Наявність у корі таких взаємопов'язаних функціональних колонок збільшує надійність сприйняття та аналізу інформації, що надходить до кори.

Ефективність сприйняття, обробки та використання інформації корою для регуляції фізіологічних процесів забезпечується також соматотопічним принципом організаціїсенсорних та моторних полів кори. Суть такої організації полягає в тому, що у певній (проекційній) області кори представлені не будь-які, а топографічно окреслені ділянки рецептивного поля поверхні тіла, м'язів, суглобів чи внутрішніх органів. Так, наприклад, у соматосенсорній корі поверхня тіла людини спроектована у вигляді схеми, коли у певній точці кори представлені рецептивні поля конкретної ділянки поверхні тіла. Суворим топографічним чином первинної моторної корі представлені еферентні нейрони, активація яких викликає скорочення певних м'язів тіла.

Полям кори властивий також Екранний принцип функціонування.При цьому рецепторний нейрон посилає сигнал не на одиночний нейрон або одиночну точку коркового центру, а на мережу або нулі нейронів, пов'язаних відростками. Функціональними осередками цього поля (екрана) є колонки нейронів.

Кора мозку, формуючись на пізніх етапах еволюційного розвитку вищих організмів, Певною мірою підпорядкувала собі всі нижчі відділи ЦНС і здатна коригувати їх функції. У той же час функціональна активність кори великих півкуль визначається припливом до неї сигналів від нейронів ретикулярної формації стовбура мозку та сигналів від рецептивних полів сенсорних систем організму.

Функціональні області кори мозку

За функціональною ознакою в корі виділяють сенсорні, асоціативні та рухові області.

Сенсорні (чутливі, проекційні) області кори

Вони складаються із зон, що містять нейрони, активація яких аферентними імпульсами від сенсорних рецепторів або прямим впливом подразників викликає появу специфічних відчуттів. Ці зони є в потиличній (поля 17-19), тім'яній (нулі 1-3) і скроневій (поля 21-22, 41-42) областях кори.

У сенсорних зонах кори виділяють центральні проекційні поля, що забезпечують топке, чітке сприйняття відчуттів певних модальностей (світло, звук, дотик, тепло, холод) та вторинні проекційні нулі. Функцією останніх є забезпечення розуміння зв'язку первинного відчуття коїться з іншими предметами та явищами навколишнього світу.

Зони представництва рецептивних полів у сенсорних зонах кори значною мірою перекриваються. Особливість нервових центрів у сфері вторинних проекційних полів кори — їх пластичність, яка проявляється можливістю перебудови спеціалізації та відновлення функцій після пошкодження якогось із центрів. Ці компенсаторні можливості нервових центрів особливо виражені в дитячому віці. У той же час пошкодження центральних проекційних полів після перенесених захворюваннях, супроводжується грубим порушеннямфункцій чутливості та часто неможливістю її відновлення.

Зорова кора

Первинна зорова кора (VI, поле 17) розташовується по обидва боки шпорної борозни на медіальної поверхніпотиличної частки мозку. Відповідно до виявлення па незабарвлених зрізах зорової кори білих і темних смуг, що чергуються, її називають також стріарною (смугастою) корою. До нейронів первинної зорової кори посилають зорові сигнали нейрони латерального колінчастого тіла, які отримують сигнали від гангліозних клітин сітківки. Зорова кора кожної півкулі отримує візуальні сигнали від іпсилатеральної та контралатеральної половин сітківки обох очей та їх надходження до нейронів кори організовано за соматотопічним принципом. Нейрони, до яких надходять зорові сигнали від фоторецепторів, топографічно розташовані в зоровій корі подібно до рецепторів у сітківці ока. При цьому область жовтої плямисітківки має відносно більшу зону представництва в корі, ніж інші області сітківки.

Нейрони первинної зорової кори відповідальні за зорове сприйняття, яке на основі аналізу вхідних сигналів проявляється їхньою здатністю виявляти зоровий стимул, визначати його специфічну форму та орієнтацію у просторі. Спрощено можна уявити сенсорну функцію зорової кори у вирішенні завдання та відповіді на питання, що є зоровим об'єктом.

В аналізі інших якостей зорових сигналів (наприклад, розташування в просторі, руху, зв'язки з іншими подіями і т.д.) беруть участь нейрони полів 18 і 19 екстрастріарної кори, розташованих сусідству з нулем 17. Інформація про сигнали, що надійшли в сенсорні зорові зони кори, передадуть для подальшого аналізу та використання зору для виконання інших функцій мозку в асоціативні області кори та інші відділи мозку.

Слухова кора

Розташована в латеральній борозні скроневої частки області звивини Гешля (AI, поля 41-42). До нейронів первинної слухової кори надходять сигнали від нейронів медіальних. колінчастих тіл. Волокна слухових шляхів, Що проводять звукові сигнали в слухову кору, організовані тонотопічно, і це дозволяє нейронам кори отримувати сигнали від певних слухових рецепторних клітин кортієва органу. Слухова кора регулює чутливість слухових клітин.

У первинній слуховій корі формуються звукові відчуття та проводиться аналіз окремих якостей звуків, що дозволяє відповісти на питання, що є сприйнятим звуком. Первинна слухова кора відіграє у аналізі коротких звуків, інтервалів між звуковими сигналами, ритму, звуковий послідовності. Більш складний аналіз звуків здійснюється в асоціативних областях кори, суміжних із первинною слуховою. На основі взаємодії нейронів цих областей кори здійснюється бінауральний слух, Визначаються характеристики висоти, тембру, гучності звуку, приналежність звуку, формується уявлення про тривимірному звуковому просторі.

Вестибулярна кора

Розташовується у верхній та середній скроневих звивинах (поля 21-22). До її нейронів надходять сигнали від нейронів вестибулярних ядер стовбура мозку, пов'язаних з афферентними зв'язками з рецепторами напівкружних каналів вестибулярного апарату. У вестибулярній корі формується відчуття про становище тіла у просторі та прискорення рухів. Вестибулярна кора взаємодіє з мозочком (через скронево-мостомозжечковий шлях), бере участь у регуляції рівноваги тіла, пристосуванні пози до здійснення цілеспрямованих рухів. На основі взаємодії цієї галузі із соматосенсорною та асоціативними областями кори відбувається усвідомлення схеми тіла.

Нюхова кора

Розташована в області верхньої частини скроневої частки (гачок, нуль 34, 28). Кора включає низку ядер і належить до структур лімбічної системи. Її нейрони розташовані в трьох шарах і отримують аферентні сигнали від мітральних клітин нюхової цибулини, пов'язаних з афферентними зв'язками з нюховими рецепторними нейронами. В нюховій корі проводиться первинний якісний аналіззапахів та формується суб'єктивне відчуття запаху, його інтенсивності, приналежності. Пошкодження кори веде до зниження нюху або розвитку аносмії — втрати нюху. При штучному подразненні цієї області виникають відчуття різних запахів на кшталт галюцинацій.

Смакова кора

Розташована в нижній частині соматосенсорної звивини, безпосередньо допереду від області проекції особи (поле 43). Її нейрони отримують аферентні сигнали від релейних нейронів таламуса, які пов'язані з нейронами ядра одиночного тракту довгастого мозку. До нейронів цього ядра надходять сигнали безпосередньо від чутливих нейронів, що утворюють синапси на клітинах смакових цибулин. У смаковій корі проводиться первинний аналізсмакових якостей гіркого, солоного, кислого, солодкого та на основі їх сумації формується суб'єктивне відчуття смаку, його інтенсивності, приналежності.

Сигнали запахів та смаку досягають нейронів передньої частини острівцевої кори, де на основі їх інтеграції формується нова, більш складна якість відчуттів, що визначає наше ставлення до джерел запаху чи смаку (наприклад, до їжі).

Соматосенсорна кора

Займає область постцентральної звивини (SI, поля 1-3), включаючи парацентральну часточку на медіальній стороні півкуль (рис. 9.14). До соматосенсорної області надходять сенсорні сигнали від нейронів таламуса, пов'язаних спиноталамічними шляхами з рецепторами шкіри (тактильна, температурна, больова чутливість), пропріорецепторами (м'язових веретен, суглобових сумок, сухожиль) та інтерорецепторами (внутрішніх органів).

Мал. 9.14. Найважливіші центри та області кори великого мозку

Через перехресті аферентних шляхів у соматосенсорну зону лівої півкулі приходить сигналізація від правого боку тіла, відповідно права півкуля- Від лівого боку тіла. У цій сенсорній області кори соматотопічно представлені всі частини тіла, але при цьому найбільш важливі рецептивні зони пальців рук, губ, шкіри обличчя, язика, гортані займають більші площі, ніж проекції таких поверхонь тіла, як спина, передня частина тулуба, ноги.

Розташування представництва чутливості частин тіла вздовж постцентральної звивини часто називають «перевернутий гомункулюс», оскільки проекція голови та шиї знаходиться у нижній частині постцентральної звивини, а проекція каудальної частини тулуба та ніг – у верхній частині. У цьому чутливість гомілок і стоп проектується на кору пара- центральної часточки медіальної поверхні півкуль. Усередині первинної соматосенсорної кори є певна спеціалізація нейронів. Наприклад, нейрони поля 3 отримують переважно сигнали від м'язових веретен та механорецепторів шкіри, поля 2 - від рецепторів суглобів.

Кору постцентральної звивини відносять до первинної соматосенсорної області (SI). Її нейрони надсилають оброблені сигнали до нейронів вторинної соматосенсорної кори (SII). Вона розташовується позаду постцентральної звивини в тім'яній корі (поля 5 і 7) і належить до асоціативної кори. Нейрони SII не одержують прямих аферентних сигналів від нейронів таламусу. Вони пов'язані з нейронами SI та нейронами інших областей кори мозку. Це дозволяє проводити тут інтегральну оцінку сигналів, що потрапляють у кору по спиноталамічному шляху з сигналами, що надходять з інших (зорової, слухової, вестибулярної тощо) сенсорних систем. Найважливішою функцієюцих полів тім'яної кори є сприйняття простору та трансформація сенсорних сигналів у координати моторних. У тім'яній корі формується прагнення (намір, спонукання) здійснити моторну дію, що є основою початку планування у ній майбутньої моторної активності.

Інтеграція різних сенсорних сигналів пов'язані з формуванням різних відчуттів, адресованих різних частин тіла. Ці відчуття використовуються як для формування психічних, так і інших реакцій у відповідь, прикладами яких можуть бути рухи за одночасної участі м'язів обох сторін тіла (наприклад, переміщення, обмацування обома руками, хапання, односпрямований рух обома руками). Функціонування цієї галузі необхідно для впізнавання предметів на дотик та визначення просторового розташування цих предметів.

Нормальна функція соматосенсорних областей кори є важливою умовою формування таких відчуттів як тепло, холод, біль та їх адресація до певної частини тіла.

Пошкодження нейронів області первинної соматосенсорної кори веде до зниження різних видів чутливості на протилежному боці тіла, а локальне ушкодження - до втрати чутливості у певній частині тіла. Особливо вразливою при пошкодженні нейронів первинної соматосенсорної кори є дискримінаційна чутливість шкіри, найменше — больова. Пошкодження нейронів вторинної соматосенсорної області кори може супроводжуватися порушенням здатності розпізнавання предметів на дотик (тактильна агнозія) та навичок використання предметів (апраксія).

Рухові області кори

Близько 130 років тому дослідники, завдаючи точкові роздратування на кору мозку електричним струмом, Виявили, що вплив на поверхню передньої центральної звивини викликає скорочення м'язів протилежної сторони тіла. Так було виявлено наявність однієї із моторних зон кори мозку. В подальшому виявилося, що до організації рухів мають відношення кілька областей кори мозку та його інші структури, а в областях моторної кори є не тільки рухові нейрони, а й нейрони, що здійснюють інші функції.

Первинна моторна кора

Первинна моторна корарозташовується у передній центральній звивині (MI, поле 4). Її нейрони отримують основні аферентні сигнали від нейронів соматосенсорної кори – полів 1, 2, 5, премоторної кори та таламуса. Крім того, через вентролатеральний таламус MI посилають сигнали нейрони мозочка.

Від пірамідних нейронів Ml починаються еферентні волокна пірамідного шляху. Частина волокон цього шляху йде до моторних нейронів ядер. черепних нервівстовбура мозку (кортикобульбарний тракт), частина - до нейронів стовбурових моторних ядер (червоне ядро, ядра ретикулярної формації, стовбурові ядра, пов'язані з мозочком) і частина - до інтер-і моторних нейронів спинного мозку(Кортикоспінальний тракт).

Є соматотопічна організація розташування нейронів в МІ, що контролюють скорочення різних м'язових груп тіла. Нейрони, що контролюють м'язи ніг і тулуба, розташовані у верхніх ділянках звивини та займають відносно малу площу, а контролюючі м'язи рук, особливо пальців, обличчя, язика та глотки розташовані в нижніх ділянках і займають велику площу. Таким чином, у первинній руховій корі відносно велику площу займають ті нейронні групи, які управляють м'язами, що здійснюють різноманітні, точні, дрібні, тонко регульовані рухи.

Оскільки багато нейронів Ml збільшують електричну активність безпосередньо перед початком довільних скорочень, то первинній моторній корі відводять провідну роль у контролі активності моторних ядер стовбура та мотонейронів спинного мозку та ініціації довільних, цілеспрямованих рухів. Ушкодження поля Ml веде до парезу м'язів та неможливості здійснення тонких довільних рухів.

Вторинна моторна кора

Включає області премоторної та додаткової моторної кори (МII, поле 6). Премоторна корарозташована в полі 6, на бічній поверхні мозку, допереду від первинної моторної кори. Її нейрони отримують через таламус аферентні сигнали із потиличної, соматосенсорної, тім'яної асоціативної, префронтальної областей кори та мозочка. Оброблені в ній сигнали нейрони кори посилають по еферентних волокнах в моторну кору MI, невелике число - в спинний мозок і більше - червоні ядра, ядра ретикулярної формації, базальні ганглії і мозок. Премоторна кора відіграє основну роль у програмуванні та організації рухів, що знаходяться під контролем зору. Кора бере участь у організації пози і допоміжних рухів для дій, здійснюваних дистальними м'язами кінцівок. Пошкодження прсмоторної кори часто спричиняє тенденцію повторного виконання розпочатого руху (персеверація), навіть якщо здійснений рух досяг мети.

У нижній частині премоторної кори лівої лобової частки, безпосередньо допереду від ділянки первинної моторної кори, в якій представлені нейрони, що контролюють м'язи обличчя, розташовується мовна область, або моторний центр промови Брока.Порушення її функції супроводжується порушенням артикуляції мови або моторною афазією.

Додаткова моторна корарозташовується у верхній частині поля 6. Її нейрони отримують аферентні сигнали із соматосснсорной, тім'яної та префронтальної областей кори головного мозку. Оброблені в ній сигнали нейрони кори посилають по еферентним волокнам первинну моторну кору MI, спинний мозок, стовбурові моторні ядра. Активність нейронів додаткової моторної кори підвищується раніше, ніж нейронів кори MIі головним чином у зв'язку із здійсненням складних рухів. При цьому зростання нейронної активності в додатковій моторній корі не пов'язане з рухами як такими, для цього досить уявити модель майбутніх складних рухів. Додаткова моторна кора бере участь у формуванні програми майбутніх складних рухів та організації моторних реакцій на специфічність сенсорних стимулів.

Оскільки нейрони вторинної моторної кори посилають безліч аксонів у полі MI, її вважають в ієрархії моторних центрів організації рухів вищою структурою, що стоїть над моторними моторними центрами кори MI. Нервові центривторинної моторної кори можуть впливати на активність моторних нейронів спинного мозку двома шляхами: безпосередньо через кортикоспінальний шлях та через поле MI. Тому їх іноді називають супрамоторними полями, функцією яких входить інструктування центрів поля MI.

З клінічних спостережень відомо, що збереження нормальної функціївторинної моторної кори важливо для здійснення точних рухів руки, і особливо виконання ритмічних рухів. Так, наприклад, при їх ушкодженні піаніст перестає відчувати ритм та витримувати інтервал. Порушується здатність до здійснення протилежних рухів руками (маніпулювання обома руками).

При одночасному пошкодженні моторних зон MI і MII кори втрачається здатність до координованих тонких рухів. Точкові подразнення у цих областях моторної зони супроводжуються активацією не окремих м'язів, а цілої групи м'язів, що викликають спрямований рух у суглобах. Ці спостереження стали приводом для формування висновку про те, що в моторній корі представлені не стільки м'язи, скільки рухи.

Префронтальна кора

Розташовується в області поля 8. Її нейрони одержують основні аферентні сигнали з потиличної зорової, тім'яної асоціативної кори, верхніх горбків четверохолмія. Оброблені сигнали передаються по еферентних волокнах в премоторну кору, верхні пагорби чотиригорби, стовбурові моторні центри. Кора грає визначальну роль організації рухів, що під контролем зору і бере безпосередню участь у ініціації і контролю рухів очей і голови.

Механізми, що реалізують перетворення задуму руху на конкретну моторну програму, на залпи імпульсів, що посилаються до певних м'язових груп, залишаються недостатньо зрозумілими. Вважається, що задум руху формується завдяки функціям асоціативної та інших областей кори, що взаємодіють із багатьма структурами головного мозку.

Інформація про план руху передається в рухові області лобової кори. Двигуна кора через низхідні шляхи активує системи, що забезпечують вироблення та використання нових рухових програм або використання старих, вже відпрацьованих на практиці та збережених у пам'яті. Складовоюцих систем є базальні ганглії та мозок (див. їх функції вище). Програми руху, вироблені за участю мозочка і базальних гангліїв, передаються через таламус в моторні зони і насамперед первинну моторну область кори. Ця область безпосередньо ініціює виконання рухів, підключаючи до нього певні м'язи та забезпечуючи послідовність зміни їх скорочення та розслаблення. Команди кори передаються на моторні центри стовбура мозку, спінальні мотонейрони та мотонейрони ядер черепних нервів. Мотонейрони у здійсненні рухів виконують роль кінцевого шляху, через який рухові команди передаються безпосередньо до м'язів. Особливості передачі сигналів від кори до моторних центрів стовбура та спинного мозку описані у розділі, присвяченій ЦНС (ствол мозку, спинний мозок).

Асоціативні області кори

Людина асоціативні області кори займають близько 50% площі всієї кори великого мозку. Вони розташовуються в ділянках між сенсорними та руховими областями кори. Асоціативні області не мають чітких кордонів із вторинними сенсорними областями як за морфологічними, так і за функціональними ознаками. Виділяють тім'яну, скроневу та лобову асоціативні області кори великих півкуль.

Тіменна асоціативна область кори.Розташовується в полях 5 і 7 верхньої та нижньої тім'яних часточок мозку. Область межує попереду із соматосенсорною корою, ззаду — із зоровою та слуховою корою. До нейронів тім'яної асоціативної області можуть надходити та активувати їх зорові, звукові, тактильні, пропріоцептивні, больові, сигнали з апарату пам'яті та інші сигнали. Частина нейронів є полісенсорною і може підвищувати свою активність на час вступу до неї соматосенсорних і візуальних сигналів. Однак ступінь підвищення активності нейронів асоціативної кори на надходження аферентних сигналів залежить від поточної мотивації, уваги суб'єкта та інформації, що витягується з пам'яті. Вона залишається незначною, якщо надходить із сенсорних областей мозку сигнал для суб'єкта байдужий, і суттєво зростає, якщо він збігся з наявною мотивацією та привернув його увагу. Наприклад, при пред'явленні мавпі банана активність нейронів асоціативної тім'яної кори залишається невисокою, якщо тварина сита, і навпаки, активність різко зростає у голодних тварин, яким подобаються банани.

Нейрони тім'яної асоціативної кори пов'язані еферентними зв'язками з нейронами префронтальної, премоторної, моторної областей лобової частки та поясної звивини. Виходячи з експериментальних та клінічних спостережень прийнято вважати, що однією з функцій кори поля 5 є використання соматосенсорної інформації для здійснення цілеспрямованих довільних рухів та маніпулювання об'єктами. Функцією кори поля 7 є інтеграція візуальних та соматосенсорних сигналів для координації рухів очей та візуально-відомих рухів руки.

Порушенням цих функцій тім'яної асоціативної кори при ушкодженні її зв'язків із корою лобової частки або захворюванням самої лобової частки пояснюються симптоми наслідків захворювань, локалізованих у ділянці тім'яної асоціативної кори. Вони можуть проявлятися утрудненням у розумінні змістового сигналів (агнозія), прикладом якого може бути втрата здатності розпізнавання форми та просторового розташування об'єкта. Можуть порушуватися процеси трансформації сенсорних сигналів на адекватні моторні дії. В останньому випадку хворий втрачає навички практичного використання добре знайомих інструментів та предметів (апраксія), і у нього може розвинутись неможливість здійснення візуально-відомих рухів (наприклад, рух руки у напрямку предмета).

Лобна асоціативна область кори.Розташовується в префронтальній корі, яка є частиною кори лобової частки, що локалізується допереду від полів 6 і 8. Нейрони лобної асоціативної кори отримують оброблені сенсорні сигнали по аферентним зв'язкам від нейронів кори потиличної, тім'яної, скроневої часткою мозку і від скроневої частини смуги мозку. Лобова асоціативна кораотримує сигнали про поточне мотиваційне та емоційному станівід ядер таламуса, лімбічної та інших структур мозку. Крім того, лобова кора може оперувати абстрактними, віртуальними сигналами. Еферентні сигнали асоціативна лобова кора посилає назад, до структур мозку, від яких вони були отримані, в моторні області лобної кори, хвостате ядро ​​базальних гангліїв і гіпоталамус.

Ця область кори грає першорядну роль формуванні вищих психічних функцій людини. Вона забезпечує формування цільових установок та програм усвідомлених поведінкових реакцій, впізнавання та смислову оцінку предметів та явищ, розуміння мови, логічне мислення. Після великих пошкоджень лобової кори у хворих можуть розвинутись апатія, зниження емоційного фону, критичного ставлення до своїх власних вчинків та вчинків оточуючих, самозадоволення, порушення можливості використання минулого досвіду для зміни поведінки. Поведінка хворих може стати непередбачуваною та неадекватною.

Скронева асоціативна область кори.Розташовується в полях 20, 21, 22. Нейрони кори отримують сенсорні сигнали від нейронів слухової, екстрастріарної зорової та префронтальної кори, гіпокампу та мигдалини.

Після двостороннього захворювання скроневих асоціативних областей із залученням до патологічного процесу гіпокампу або зв'язків з ним у хворих можуть розвинутися виражені порушення пам'яті, емоційної поведінки, нездатність зосередження уваги (розсіяність) У частини людей при пошкодженні нижньовискової області, де імовірно розташовується центр впізнавання особи, може розвинутись зорова агнозія - нездатність впізнавання осіб знайомих людей, предметів, при збереженні зору.

На межі скроневої, зорової та тім'яної областей кори в нижній тім'яній і задній частині скроневої частки розташовується асоціативна ділянка кори, що отримала назву сенсорного центру мови, або центру Верніке.Після його ушкодження розвивається порушення функції розуміння мови при збереженні речерухової функції.

Нейрони кори розташовані відокремленими верствами, які позначаються римськими цифрами. (див.)

Кожен шар характеризується переважанням одного виду клітин. У корі півкуль розрізняють шість основних шарів:

  1. молекулярний;
  2. зовнішній зернистий;
  3. зовнішній пірамідний;
  4. внутрішній зернистий;
  5. гангліонарний (внутрішній пірамідний, шар вузлових клітин);
  6. шар поліморфних клітин (мультиформний)

Молекулярний шар

Зіркоподібні дрібні клітини, які здійснюють місцеву інтеграцію діяльності еферентних нейронів.

Сюди приходять аферентні таламокортикальні волокна від неспецифічних ядер таламуса, що регулюють рівень збудливості кіркових нейронів.

Містить клітки Кахаля. Особливістю клітин цих є відходження від них великої кількості дрібних дендритів, що гілкуються, що забезпечують міжнейронні зв'язки всіх шаром кори головного мозку.

Зовнішній зернистий шар

Дрібні нейрони різної формиякі мають синаптичні зв'язки з нейронами молекулярного шару на всьому діаметрі кори.

Складається із зірчастих та дрібних пірамідальних клітин, аксони яких закінчуються в 3, 5 та 6 шарах, тобто. бере участь у поєднанні різних шарів кори.

Зовнішній пірамідний виконує переважно асоціативні функції.

Частина відростків цих клітин досягає першого шару, беручи участь у формуванні тангенціального підшару, інші занурюються в білу речовину півкуль мозку, тому III шар іноді позначають як третинний асоціативний.

Функціонально II та III шари кори поєднують нейрони, відростки яких забезпечують кортико-кортикальні асоціативні зв'язки.

Цей шар має два підшари. Зовнішній- складається з більш дрібних клітин, які здійснюють зв'язок із сусідніми ділянками кори, особливо добре розвинений у зоровій корі. Внутрішній підшар містить більше великі клітини, які беруть участь в утворенні комісу-ральних зв'язків (зв'язки між двома півкулями).

Внутрішній зернистий шар

У IV шарі також утворюється тангенціальний прошарок з нервових волокон. Тому іноді цей шар позначається як вторинний проекційно-асоціативний.

Внутрішній зернистий шар є місцем закінчення основної маси проекційних аферентних волокон.

Включає клітини зернисті, зірчасті та дрібні піраміди. Їхні апікальні дендрити піднімаються в 1 шар кори, а базальні (від основи клітини) в 6 шар кори, т.ч. беруть участь у здійсненні міжкіркового зв'язку.

Гангліонарний шар

Гангліонарний формуються рухові довільні шляхи (проекційні еферентні волокна).

Утворено гігантськими пірамідними клітинами Беца. Аксони цих клітин проектуються і вступають у зв'язок з ядрами головного та спинного мозку.

Шар поліморфних клітин

Аксони цих клітин проходять до складу провідних шляхів кори головного мозку.

У ньому присутні клітини різної форми, але переважно веретеноподібні. Їхні аксони йдуть вгору, але більшою мірою вниз і утворюють асоціативні та проекційні шляхи, що переходять у білу речовину головного мозку.

Асоціативні зони

  1. пов'язують знову надходить сенсорну інформацію з отриманої раніше і зберігається в блоках пам'яті, завдяки чому нові стимули «впізнаються»,
  2. інформація від одних рецепторів зіставляються із сенсорною інформацією від інших рецепторів,
  3. беруть участь у процесах запам'ятовування, навчання та мислення.

Біла речовина кори головного мозку представлена ​​трьома групами нервових волокон:

Аферентні– або чутливі – несуть у кору мозку інформацію від усього організму.

Еферентні– або виконавчі – несуть інформацію про необхідних діяхкожній клітині організму.

Асоціативні волокна здійснюють зв'язок між усіма клітинами кори мозку.

Гістологічний будова кори головного мозкуще складніше. Та сама рівномірна поверхня сірої речовини, яка покриває півкулі, складається з більш ніж 60 різних видівнервових клітин. Ці клітини можна розділити на два типи: пірамідні та непірамідні.

Пірамідні нейрони- Клітини, що зустрічаються тільки в корі головного мозку. Основною їх функцією є інтеграція (зв'язок) усередині самої кори та утворення еферентних шляхів.

Непірамідні клітинирозташовуються у всіх частинах кори головного мозку. Основною їхньою функцією є сприйняття аферентних сигналів від усього організму. Після отримання інформації вони її обробляють, диференціюють та відправляють у пірамідні нейрони.

Loading...Loading...