Залізна тканина малювання. Епітеліальна тканина. Питання для повторення та самоконтролю

Епітелій(лат. epithelium, від ін.греч. - сосок молочної залози), або епітеліальна тканина- шар клітин, що вистилає поверхню (епідерміс) та порожнини тіла, а також слизові оболонки внутрішніх органів, стравоходу, дихальної системи, сечостатеві шляхи. Крім того, утворює більшість залоз організму.

Морфологічна класифікація епітелію:

  1. Одношаровий епітелійможе бути однорядним та багаторядним. У однорядного одношарового епітеліювсі клітини мають однакову форму - плоску, кубічну чи призматичну, їх ядра лежать одному рівні, тобто в один ряд. У багаторядного одношарового епітелію розрізняють забарвленого гематоксилін-еозином, призматичні та вставні клітини, останні, у свою чергу, діляться за принципом відношення ядра до базальної мембрани на високі вставні та низькі вставні клітини.
  2. Багатошаровий епітелійбуває ороговіючим, неороговіюючим і перехідним. Епітелій, у якому відбуваються процеси ороговіння, пов'язані з диференціюванням клітин верхніх шарівв плоскі рогові лусочки, називають багатошаровим плоским ороговіючим епітелієм. За відсутності ороговіння епітелій називається багатошаровим плоским неороговуючим епітелієм.
  3. Перехідний епітелійвистилає органи, схильні до сильного розтягування - сечовий міхур, сечоводи та ін. При зміні об'єму органу товщина і будова епітелію також змінюється.

Онтофілогенетична класифікація епітелію:

Поряд з морфологічною класифікацієюепітелію, використовується онтофілогенетична класифікація епітелію, створена російським гістологом Н. Г. Хлопін. В основі онтофілогенетичної класифікації епітелію лежать особливості розвитку епітеліїв із тканинних зачатків.

  1. Епідермальний тип епітеліюутворюється з ектодерми, має багатошарову або багаторядну будову, пристосований до виконання насамперед захисної функції.
  2. Ентодермальний тип епітеліюрозвивається з ентодерми, є будовою одношаровим призматичним, здійснює процеси всмоктування речовин, виконує залозисту функцію.
  3. Цілонефродермальний тип епітеліюрозвивається з мезодерми, за будовою одношаровий, плаский, кубічний чи призматичний; виконує бар'єрну чи екскреторну функцію.
  4. Епендимогліальний тип епітеліюпредставлений спеціальним епітелієм, що вистилає, наприклад, порожнини мозку. Джерелом епітеліальної освіти є нервова трубка.
  5. Ангіодермальний тип епітеліюутворюється з мезенхіми, вистилає зсередини кровоносні судини.

Види епітелію

Одношаровий епітелій

  1. Одношаровий плоский епітелій(ендотелій та мезотелій). Ендотелій вистилає зсередини кровоносні, лімфатичні судини, порожнини серця. Ендотеліальні клітини плоскі, бідні на органели і утворюють ендотеліальний пласт. Добре розвинена обмінна функція. Вони створюють умови для кровотоку. За порушення епітелію утворюються тромби. Ендотелій розвивається із мезенхіми. Другий різновид - мезотелій - розвивається з мезодерми. Вистилає всі серозні оболонки. Складається з плоских полігональних форм клітин, пов'язаних між собою нерівними краями. Клітини мають одне, рідше два сплощені ядра. На апікальній поверхні є короткі мікроворсинки. Вони мають всмоктувальну, видільну та розмежувальну функції. Мезотелій забезпечує вільне ковзання внутрішніх органів щодо один одного. Мезотелій виділяє свою поверхню слизовий секрет. Мезотелій запобігає утворенню сполучнотканинних спайок. Достатньо добре регенерують за рахунок мітозу.
  2. Одношаровий кубічний епітелійрозвивається з ентодерми та мезодерми. На апікальній поверхні є мікроворсинки, що збільшують робочу поверхню, а в базальній частині цитолема утворює глибокі складки, між якими в цитоплазмі розташовуються мітохондрії, тому базальна частина клітин виглядає смугастою. Вистилає дрібні вивідні протоки підшлункової залози, жовчні протокита ниркові канальці.
  3. Одношаровий циліндричний епітелійзустрічається в органах середнього відділу травного каналу, травних залозах, нирках, статевих залозах та статевих шляхах. При цьому будова та функція визначається його локалізацією. Розвивається з ентодерми та мезодерми. Слизову оболонку шлунка вистилає одношаровий залозистий епітелій. Він виробляє та виділяє слизовий секрет, який поширюється поверхнею епітелію і захищає слизову оболонку від пошкодження. Цитолемма базальної частини також має невеликі складки. Одношаровий циліндричний епітелій має високу регенерацію.
  4. Ниркові канальці та слизова оболонка кишечника вистелена каймчастим епітелієм. У каймчатом епітелії кишечника переважають каймчаті клітини – ентероцити. На їхній верхівці розташовуються численні мікроворсинки. У цій зоні відбувається пристінне травлення та інтенсивне всмоктування продуктів харчування. Слизові келихоподібні клітини виробляють поверхню епітелію слиз, а між клітинами розташовуються дрібні ендокринні клітини. Вони виділяють гормони, які забезпечують місцеве регулювання.
  5. Одношаровий багаторядний війчастий епітелій. Він вистилає повітроносні шляхи і має ентодермальне походження. У ньому клітини різної висоти, і ядра розташовуються різних рівнях. Клітини розташовуються пластом. Під базальною мембраною лежить пухка сполучна тканина з кровоносними судинами, а епітеліальному пласті переважають високодиференційовані війчасті клітини. У них вузька основа, широка верхівка. На верхівці розташовуються миготливі вії. Вони повністю занурені у слиз. Між війчастими клітинами знаходяться келихоподібні – це одноклітинні слизові залози. Вони виробляють слизовий секрет поверхню епітелію. Є ендокринні клітини. Між ними розташовуються короткі і довгі клітини вставок, це стовбурові клітини, малодиференційовані, за рахунок них йде проліферація клітин. Миготливі вії здійснюють коливальні рухи і переміщають слизову плівку по повітроносних шляхах до зовнішнього середовища.

Багатошаровий епітелій

Багатошаровий плоский неороговуючий епітелій.

Багатошаровий плоский неороговуючий ептелій розвивається з ектодерми, вистилає рогівку, передній відділтравного каналу та ділянку анального відділу травного каналу, піхву. Клітини розташовуються у кілька шарів. На базальній мембрані лежить шар базальних чи циліндричних клітин. Частина з них – стовбурові клітини. Стовбурові клітини проліферують, відокремлюються від базальної мембрани, перетворюються на клітини полігональної форми з виростами, шипами і сукупність цих клітин формує шар шипуватих клітин, що розташовуються в кілька поверхів. Вони поступово уплощуються і утворюють поверхневий шар плоских, які з поверхні відкидаються у зовнішнє середовище.

Багатошаровий плоский орігівний епітелій- Епідерміс, він вистилає шкірні покриви. У товстій шкірі (долонні поверхні), яка постійно зазнає навантаження, епідерміс містить 5 шарів:

  1. базальний шар - містить стовбурові клітини, диференційовані циліндричні та пігментні клітини (пігментоцити).
  2. шипуватий шар - клітини полігональної форми, в них містяться тонофібрили.
  3. зернистий шар - клітини набувають ромбовидної форми, тонофібрили розпадаються і всередині цих клітин у вигляді зерен утворюються білок кератогіалін, з цього починається процес ороговіння.
  4. блискучий шар - вузький шар, у ньому клітини стають плоскими, вони поступово втрачають внутрішньоклітинну структуру, і кератогіалін перетворюється на елеїдин.
  5. роговий шар - містить рогові лусочки, які повністю втратили будову клітин, містять білок кератин. При механічному навантаженні та при погіршенні кровопостачання процес ороговіння посилюється.

У тонкій шкірі, яка не відчуває навантаження, відсутня зернистий і блискучий шар. Багатошаровий кубічний і циліндричний епітелії зустрічаються вкрай рідко - в області кон'юнктиви ока та області стику прямої кишки між одношаровим та багатошаровим епітеліями.

Перехідний епітелій (уроепітелій)вистилає сечовивідні шляхита алантоїс. Містить базальний шар клітин, частина клітин поступово відокремлюється від базальної мембрани та утворює проміжний шар грушоподібних клітин. На поверхні розташовується шар покривних клітин. великі клітини, іноді дворядні, покриті слизом. Товщина цього епітелію змінюється в залежності від ступеня розтягування стінки сечовивідних органів. Епітелій здатний виділяти секрет, що захищає його клітини від дії сечі.

Залізистий епітелій- Різновид епітеліальної тканини, що складається з епітеліальних залозистих клітин, які в процесі еволюції набули провідної властивості виробляти та виділяти секрети. Такі клітини називаються секреторними (залізистими) – гландулоцитами. Вони мають таку саму загальну характеристикуяк покривний епітелій. Розташований у залозах шкіри, кишечнику, слинних залозах, залозах внутрішньої секреціїта ін Серед епітеліальних клітин знаходяться секреторні клітини, їх 2 види:

  • екзокринні – виділяють свій секрет у зовнішнє середовище чи просвіт органу;
  • ендокринні – виділяють свій секрет безпосередньо у кровотік.

Характерні особливості епітелію

Є п'ять основних характерних рис епітелію:

Епітелії є пласти (рідше тяжі) клітин - епітеліоцитів. Між ними майже немає міжклітинної речовини і клітини тісно пов'язані один з одним за допомогою різних контактів.

Епітелії розташовуються на базальних мембранах, що відокремлюють епітеліоцити від підлягає сполучної тканини.

Епітелій має полярність. Два відділи клітин - базальний (що лежить в основі) та апікальний (верхівковий), - мають різна будова.

Епітелій не містить кровоносних судин. Живлення епітеліоцитів здійснюється дифузно через базальну мембрану з боку сполучної тканини, що підлягає.

Епітеліям властива висока здатність до регенерації. Відновлення епітелію відбувається внаслідок мітотичного поділу та диференціювання стовбурових клітин.

Епітеліальну тканину називають також прикордонною або покривною тканиною, оскільки вона розташована переважно в тих місцях організму, де він стикається із зовнішнім середовищем, із вмістом органів, секретами залоз та ін.

Епітеліальна тканина виникає на ранніх стадіях(15-денного зародка) ембріонального розвитку. В освіті її беруть участь усі три зародкові листки (ектодерма, мезодерма та ентодерма).

Епітеліальна тканина характеризується рядом специфічних особливостей. У ній переважають клітини, міжклітинна речовина майже відсутня. Клітини розташовані у вигляді пластів, тісно стикаючись один з одним своїми поверхнями або цитоплазматичними виступами у вигляді містків, що заходять у поглиблення сусідніх клітин. Причому їм властива полярність - відмінності у будові проксимального та дистального відділів. Розташовані клітини на тонкій платівці - базальній мембрані, під якою обов'язково знаходиться шар пухкої волокнистої сполучної тканини. Через цю перетинку надходять поживні речовини і видаляються продукти обміну, вона перешкоджає зростанню епітеліальних клітин у глибину тканин, що підлягають. Кровоносних судин епітеліальна тканина не має.

Ця тканина відрізняється високою здатністю до регенерації. За порушення цілісності вона легко відновлюється.

Епітеліальна тканина виконує захисну, обмінну та секреторну функції. Захисна функціяполягає в тому, що епітелій захищає всі розташовані під ним тканини від механічних, хімічних, термічних впливів. Так, через неушкоджену шкіру не проникає більшість мікроорганізмів.

Обмінна функція полягає в тому, що через клітини епітеліальної тканини здійснюється обмін речовин між організмом і довкіллямнаприклад, всмоктування поживних речовин з кишечника в кров і лімфу, перехід кисню з легенів у кров, виділення продуктів обміну з нирок тощо.

Секреторна функція визначається здатністю окремих клітин виробляти специфічні речовини, що мають важливе значення для організму. Так, слиз, що виробляється клітинами епітелію шлунка, захищає його стінку від впливу шлункового соку, ферменти клітин шлунково-кишкового тракту беруть участь у процесах травлення, гормони - речовини залоз внутрішньої секреції - регулюють обмінні процеси, зростання та розвиток організму (такий епітелій називається залізистим, тому що з нього утворюється більшість залоз).

Залежно від походження та виконуваної функції епітеліальна тканина має різну будову. Запропоновано декілька класифікацій епітелію. За функціональною значимістю його ділять на покривний та залізистий.

Покривний епітелій. Він, у свою чергу, може бути розділений за кількістю шарів на одношаровий і багатошаровий, а формою клітин - на плоский, кубічний і циліндричний.

Одношаровий плоский епітелій називається ще мезотелієм. Клітини його плоскі, при розгляді поверхні мають неправильну форму, межі між ними чітко виражені, ядро ​​зазвичай розташоване в середині клітини. У деяких клітинах 2 чи навіть 3 ядра. На вільній поверхні клітин одношарового плоского епітелію є мікроворсинки. Мезотелій покриває серозні оболонки, очеревину, плевру, навколосерцеву сумку, що створює рівну гладку поверхню органів, запобігає їх зростанню та забезпечує вільне ковзання. Порушення цілісності його може повести до спайків, які обмежують рухливість органів та призводять до зміни їх функцій (рис. 3).


Мал. 3. Одношаровий плоский епітелій (вид зверху): 1 – межа клітин; 2 – ядра клітин; 3 - кровоносна судина під епітелієм

Одношаровий кубічний епітелій має клітини з однаковими розмірами у всіх вимірах, що нагадують формою куб. Ядра знаходяться у центрі клітини. Такий епітелій зустрічається у канальцях нирок (рис. 4).


Мал. 4. Одношаровий кубічний та одношаровий циліндричний епітелій (канальці нирки): 1 – одношаровий кубічний епітелій (ядра – в центрі клітини); 2 - одношаровий циліндричний епітелій (ядра розташовані ближче до основи клітини); 3 – сполучна тканина; 4 – кровоносні судини

Одношаровий циліндричний епітелій містить клітини, витягнуті в довжину, що мають форму циліндра, з ядрами, що лежать ближче до їхньої основи. На вільній поверхні циліндричного епітелію багато мікроворсинок, які в кишечнику утворюють так звану всмоктуючу облямівку. Одношаровий циліндричний епітелій покриває шлунок, тонку та товсту кишку, протоки печінки та підшлункової залози, канальці нирок. Серед клітин циліндричного епітелію в кишечнику багато келихоподібних клітин, що виділяють слиз.

Різновидом одношарового циліндричного епітелію є миготливий, або війчастий, епітелів, характерна особливість якого - наявність на вільній поверхні виростів з цитоплазми - вій, що знаходяться в безперервному русі. Кожна клітина може мати до 250 вій. В 1 секунду вія робить 16-17 коливань. Такий епітелій покриває маткові труби, дихальні шляхи. Мерехтіння вій в маткових трубах сприяє просуванню яйцеклітини, а в дихальних шляхах- Виштовхування пилових частинок у зовнішнє середовище.

Багатошаровий плоский епітелій буває трьох видів: ороговіючий, неороговіючий і перехідний.

Багатошаровий плоский ороговіючийЕпітелій покриває поверхню шкіри, утворюючи так званий епідерміс, який має кілька десятків шарів клітин. При цьому клітини паросткового шару (глибоко лежить) безперервно розмножуються і мають циліндричну форму. Що ближче вони розташовуються до поверхні, то більш плоскими стають. У клітинах цього епітелію відбувається специфічний процес - процес ороговіння, який полягає в тому, що цитоплазма їх у міру наближення до поверхні тіла стає щільнішою, ядро ​​зникає і клітина вмирає. З'єднуючись із сусідніми клітинами, вона утворює рогові лусочки, які відкидаються з поверхні шкіри. У глибоких шарах клітин багатошарового плоского епітелію може утворюватися пігмент - барвник, який створює свого роду непроникний екран для ультрафіолетових променів, захищаючи від їх несприятливої ​​дії розташовані під ним тканини.

Багатошаровий плоский неороговіючийепітелій покриває рогову оболонку ока, слизову оболонку ротової порожнини, глотки і стравоходу. Ороговіння клітини цього епітелію не схильні. Після певного циклу плоскі клітини верхніх шарів відмирають та відриваються з поверхні. Так, встановлено, що у звичайних умовах зі слизової оболонки ротової порожнини за кожні 5 хвилин відпадає понад 500 тис. епітеліальних клітин (рис. 5).



Мал. 5. Багатошаровий плоский ороговіючий епітелій: 1 - епітелій (а - базальний шар (ростковий), б - шар шипуватих клітин (ростковий), в - зернистий шар, г - блискучий шар, д - роговий шар); 2 - сполучна тканина

Багатошаровий плоский перехідний епітелійпокриває внутрішню поверхню органів, які різко змінюють свій обсяг. Він вистилає ниркові філіжанки, ниркові балії, сечовий міхур. При розтягнутому стані органа епітелій стає майже плоским, при стані, що спав - перетворюється на кубічний і навіть циліндричний.

Залізистий епітелій. Клітини залізистого епітелію здатні синтезувати та виділяти специфічні продукти – секрети (соки). Свою назву залізистий епітелій отримав у зв'язку з тим, що з нього утворюються залози, більшість яких є самостійними органами (слинні залози, підшлункова залоза, щитовидна залозата ін.). За кількістю секретованих клітин розрізняють одноклітинні та багатоклітинні залози. Останні, своєю чергою, поділяються за будовою на прості і складні, формою - на трубчасті, альвеолярні і альвеолярно-трубчасті, а, по способу виділення секрету - на залози зовнішньої секреції і залози внутрішньої секреції. Кожна складна залоза – це орган, що має специфічну будову.

прикладом одноклітиннихзалоз є келихоподібні клітини слизової оболонки шлунка. Проста альвеолярна залоза має форму бульбашки ( сальні залозишкіри), а проста трубчаста - форму трубки (потові залози).

Складні альвеолярні або рубчасті залози мають численні розгалуження у вигляді бульбашок або трубочок. Наприклад, привушна слинна залоза відноситься до складних альвеолярних залоз, а піднижньощелепна - до альвеолярно-трубчастих.

Залози зовнішньої секреції характеризуються тим, що секрет, який вони виробляють, виділяється по протоці в порожнину органу або поверхню шкіри (печінка, залози шлунка, шкіри).

Заліза внутрішньої секреції ( ендокринні залози) не мають проток, а свій секрет, званий інакше інкрет або гормон, виділяють безпосередньо в кров.

Епітеліальні тканини, або Епітелії (від грец. epi - над і thele - сосок, тонка шкірка) - Прикордонні тканиниЯкі розташовуються на кордоні із зовнішнім середовищем, покривають поверхню тіла, вистилають його порожнини, слизові оболонки внутрішніх органів та утворюють більшість залоз. Розрізняють Три види епітеліїв:

1) Покривні епітелії (утворюють різноманітні вистилки),

2) Залізисті епітелії (утворюють залози),

3) Сенсорні епітелії (виконують рецепторні функції, входять до складу органів чуття).

Функції епітеліїв:

1 Розмежувальна, бар'єрна -Основна функція епітеліїв, решта є її приватними проявами. Епітелії утворюють бар'єри між внутрішнім середовищем організму та зовнішнім середовищем; властивості цих бар'єрів (механічна міцність, товщина, проникність та ін) визначаються конкретними структурно-функціональними особливостями кожного епітелію. Небагатьма винятками із загального правила є епітелії, що розмежовують дві області внутрішнього середовища - наприклад, що вистилають порожнини тіла (мезотелій) або судини (ендотелій).

2 Захисна -Епітелії забезпечують захист внутрішнього середовища організму від шкідливої ​​дії механічних, фізичних (температурних, променевих), хімічних та мікробних факторів. Захисна функція може виражатися по-різному (наприклад, епітелії можуть утворювати товсті пласти, формувати зовнішній малопроникний, фізично та хімічно стійкий роговий шар, секретувати захисний шар слизу, виробляти речовини, що мають антимікробну дію, та ін.).

3 Транспортна -Може виявлятися перенесенням речовин КрізьПласти епітеліальних клітин (наприклад, з крові через ендотелій дрібних судин у навколишні тканини) або По їх поверхні(наприклад, транспорт слизу миготливим епітелієм дихальних шляхів або охоплений миготливим епітелієм маткової труби). Речовини можуть переноситися через епітеліальний пласт механізмами дифузії, транспорту, опосередкованого білками-переносниками, та везику;ірного транспорту.

Про Всмоктувальна- багато епітелій активно всмоктують речовини; найбільш яскравими їх прикладами служать епітелії кишки та ниркових канальців. Ця функція, по суті, є окремим варіантом транспортної функції.

© Секреторна -Епітелії є функціонально провідними тканинами переважної частини залоз.

© Екскреторна -Епітелії беруть участь у видаленні з організму (з сечею, потім, жовчю та ін) кінцевих продуктів обміну речовин або введених в організм (екзогенних) сполук (наприклад, ліків).

Про Сенсорна (рецепторна) -Епітелії, перебуваючи на межі внутрішнього середовища організму та зовнішнього середовища, сприймають сигнали (механічні, хімічні), що виходять з останнього.

Загальні морфологічні ознаки Елітеліїв включають:

J) Розташування клітин (епітеліоцитів) зімкнутими пластами, Які утворюють Площинні вистилки,Повертаються в ТрубочкиАбо формують Пухирці (фолікули);Ця особливість епітеліїв обумовлюється ознаками (2) і (3);

2) Мінімальна кількість міжклітинної речовини, Вузькі міжклітинні простори;

3) Наявність розвинених міжклітинних сполук, Які зумовлюють міцний зв'язок епітеліоцитів один з одним у єдиному шарі;

4) Прикордонне становище (зазвичай між тканинами внутрішнього середовища та зовнішнім середовищем);

5) Полярність клітин- Як наслідок ознаки (4). В епітеліоцитах розрізняють Апікальний полюс(від грец. apex - верхівка), вільний, спрямований у зовнішнє середовище, та Базальний полюс,Звернений до тканин внутрішнього середовища та пов'язаний з Базальною мембраною. Багатошарові епітеліям властива Вертикальна анізоморфія(від грец. an - заперечення, iso - однаковий, morphe - форма) - неоднакові морфологічні властивості клітин різних верств епітеліального пласта;

6) Розташування на базальній мембрані - особливу структурну освіту (будову див. нижче), яка знаходиться між епітелієм і підлягає пухкої волокнистої сполучної тканиною;

7) Відсутність судин;Харчування епітелію здійснюється шляхом Дифузії речовин через базальну мембрану із судин сполучної тканини.Різне видалення окремих шарів багатошарових епітеліїв від джерела живлення, ймовірно, посилює (або підтримує) їхню вертикальну анізоморфію;

8) Висока здатність до регенерації- Фізіологічною та репаративною - здійснюється завдяки Камбію(що включає стовбурові і напівстволові клітини) і обумовлена ​​прикордонним положенням епітеліїв (що визначає значну потребу в активному оновленні епітеліоцитів, що швидко зношуються). Камбіальні елементи в одних епітеліях сконцентровані в їх певних ділянках (локалізований камбій),В інших - рівномірно розподілені серед інших клітин (Дифузний камбій).

Епітеліальні тканини поділяються на поверхневі, що включають покривний та вистилаючий, і залізистий епітелій. Покривний- це епідерміс шкіри, вистилаючий- Це епітелій, що покриває порожнини різних органів (шлунка, сечового міхура та ін.), Залізистий - входить до складу залоз.

Поверхневий епітелійзнаходиться на кордоні між внутрішнім та зовнішнім середовищем і виконує наступні функції: захисну, бар'єрну, рецепторну та обмінну, оскільки через епітелій (кишковий) в організм всмоктуються поживні речовини та через епітелій (нирковий) виділяються з організму продукти обміну речовин.

Залізистий епітелійвходить до складу залоз, що виробляють секрети та гормони, необхідні для організму, тобто виконує секреторну функцію.

Поверхневий епітелій відрізняється від інших тканин шістьма основними ознаками:

1) розташовується пластами;

2) лежить на базальній мембрані, що складається з аморфної речовини, що включає білки, ліпіди та вуглеводи, фібронектини, ламінін, а також тонкі фібрили, що містять колаген IV типу; базальна мембрана складається з світлого та темного шарів та виконує функції: бар'єрну, трофічну, обмінну, протиінвазивну, морфогенетичну; прикріплює себе пласт епітелію; під базальною мембраною завжди розташовується сполучна тканина;

3) у ньому немає міжклітинної речовини, тому епітеліальні клітини щільно прилягають друть до друга і з'єднуються за допомогою міжклітинних контактів:

а) щільних (zonula accludens),

б) зубчастих або пальцеподібних (junctio intercellularis denticulatae),

в) десмосом (desmosoma) та ін;

4) відсутність кровоносних судин, оскільки харчування епітелію здійснюється з боку сполучної тканини через базальну мембрану;

5) епітеліальні клітини мають полярне диференціювання, т. Е. Кожна клітина має базальний кінець, звернений у бік базальної мембрани, і апікальний кінець, звернений в протилежний бік, що пояснюється прикордонним положенням тканини; в цитолеммі базальної частини клітини іноді знаходиться базальна смугастість, на бічній поверхні - міжклітинні контакти, на апікальній поверхні - мікроворсинки, в окремих випадках утворюють всмоктуючу облямівку;

6) покривна епітеліальна тканина має високу здатність до регенерації.

Класифікація епітеліальних поверхневих тканин.Епітеліальні поверхневі тканини класифікують за 2 ознаками:

1) залежно від будови епітеліальної тканини та відношення до базальної мембрани;

2) залежно від походження (філогенетична класифікація за Н. Г. Хлопіном).

Морфологічна класифікація.Поверхневий епітелій ділиться на одношаровий та багатошаровий.


Одношаровий епітелій,своєю чергою, поділяють на однорядний і багаторядний, чи псевдомногошаровий. Однорядний епітелійділиться на плоский, кубічний та призматичний, або стовпчастий. Багаторядний епітелійзавжди призматичний.

Багатошаровий епітелійпідрозділяють на багатошаровий плоский ороговіючий, багатошаровий плоский неороговуючий, багатошаровий кубічний (багатошаровий призматичний завжди неороговуючий) і, нарешті, перехідний. Назва плоска, кубічна або призматична залежить від форми клітин поверхневого шару. Якщо поверхневий шар клітин має сплощену форму, то епітелій називається плоским, а всі нижчі шари можуть мати різну форму: кубічну, призматичну, неправильну і т. д. Одношаровий епітелій відрізняється від багатошарового тим, що всі його клітини розташовуються на базальній мембрані, час як у багатошаровому епітелії лише один базальний шар клітин пов'язаний з базальною мембраною, а інші шари розташовуються один на іншому.

Філогенетична класифікація за Н. Г. Хлопін.За цією класифікацією розрізняють 5 різновидів епітеліальних тканин:

1) епідермальний епітелій – розвивається з ектодерми (наприклад, епітелій шкіри);

2) ентеродермальний епітелій – розвивається з ентодерми та вистилає середній відділ шлунково-кишкового тракту (шлунок, тонкий та товстий кишечник);

3) целонефродермальний епітелій – розвивається з мезодерми та вистилає плевру, очеревину, перикард, ниркові канальці;

4) епендимогліальний епітелій – розвивається з нервової трубки, вистилає шлуночки головного мозку та центральний канал спинного мозку;

5) ангіодермальний епітелій – розвивається з мезенхіми, вистилає камери серця, кровоносні та лімфатичні судини.

Одношаровий плоский епітелій(Epithelium squamosum simplex) поділяється на ендотелій (endothelium) та мезотелій (mesothelium).

Ендотелійрозвивається з мезенхіми, вистилає камери серця, кровоносні та лімфатичні судини. Клітини ендотелію - ендотеліоцити мають неправильну сплощену форму, краї клітин порізані, містять одне або кілька сплощених ядер, цитоплазма бідна на органели загального значення, містить багато піноцитозних бульбашок. На люмінальній поверхні ендотеліоцитів є короткі мікроворсинки. Що таке люмінальна поверхня? Це поверхня, звернена в просвіт органу, у разі - кровоносного судини чи камеру серця.

Функція ендотелію- обмін речовин між кров'ю та навколишньою тканиною. При пошкодженні ендотелію в судинах утворюються тромби, що закупорюють їх просвіт.

Мезотелій(mesothelium) розвивається з листків спланхнотома, вистилає очеревину, плевру, перикард. Клітини мезотеліоцитів мають неправильну форму сплощену, краї клітин порізані; клітини містять по одному, іноді по кілька сплощених ядер, цитоплазма бідна органелами загального значення, в ній є піноцитозні бульбашки, що свідчать про функцію обміну; на люмінальній поверхні є мікроворсинки, що збільшують поверхню клітин. Функція мезотелію полягає у забезпеченні гладкої поверхні серозних оболонок. Це полегшує ковзання органів у черевній, грудній та інших порожнинах; через мезотелій відбувається обмін речовин між серозними порожнинами і сполучною тканиною їх стінок, що підлягає. Мезотелій секретує рідину, що міститься у цих порожнинах. При пошкодженні мезотелію між серозними оболонками можуть утворюватися спайки, що ускладнюють рух органів.

Одношаровий кубічний епітелій(epithelium cuboideum simplex) є у ниркових канальцях, вивідних протоках печінки. Форма клітин кубічна, ядра круглі, розвинені органели загального значення: мітохондрії, ЕПС, лізосоми. На апікальній поверхні є численні мікроворсинки, що утворюють смугастої облямівку (limbus striatus), багату на лужну фосфатазу (ЩФ). На базальній поверхні є базальна смугастість (stria basalis), що є складками цитолеми, між якими розташовуються мітохондрії. Наявність смугастої облямівки на поверхні епітеліоцитів свідчить про всмоктувальну функцію цих клітин, наявність базальної смугастість - про реабсорбцію (зворотне всмоктування) води. Джерелом розвитку ниркового епітелію є мезодерма, а точніше – нефрогенна тканина.

Стовпчастий епітелій(epithelium columnare) розташовується в тонкому та товстому кишечнику та шлунку. Стовпчастий (призматичний) епітелій шлункавистилає слизову оболонку цього органу, розвивається з кишкової ентодерми. Клітини епітелію слизової оболонки шлунка мають призматичну форму, овальне ядро; у їхній світлій цитоплазмі добре розвинені гладка ЕПС, комплекс Гольджі та мітохондрії, в апікальній частині є секреторні гранули, що містять слизовий секрет. Таким чином, поверхневий епітелій слизової оболонки шлунка є залізистим. Тому його функції:

1) секреторна, тобто вироблення слизового секрету, що обволікає слизову оболонку шлунка;

2) захисну - слиз, що виділяється залозистим епітелієм, захищає слизову оболонку від хімічних та фізичних впливів;

3) всмоктувальна – через покривний (він же залізистий) епітелій шлунка всмоктуються вода, глюкоза, алкоголь.

Стовпчастий (каємчастий) епітелій тонкого та товстого кишечника(epithelium columnare cum limbus striatus) вистилає слизову оболонку тонкої та товстої кишок, розвивається з кишкової ентодерми; характеризується тим, що має призматичну форму. Клітини цього епітелію з'єднуються один з одним за допомогою щільних контактів або замикальних пластинок, тобто контактами закриваються міжклітинні щілини. У клітинах добре розвинені органели загального значення, а також тонофіламенти, що утворюють кортикальний шар. В області бічних поверхонь цих клітин, ближче до їхньої основи, є десмосоми, пальцеподібні, або зубчасті, контакти. На апікальній поверхні стовпчастих епітеліодитів є мікроворсинки (заввишки до 1 мкм та діаметром до 0,1 мкм), відстань між якими становить 0,01 мкм і менше. Ці мікроворсинки утворюють всмоктувальну або смугасту облямівку (limbus striatus). Функції каемчатого епітелію: 1) пристінне травлення; 2) всмоктування продуктів розщеплення. Таким чином, ознакою, що підтверджує всмоктувальну функцію цього епітелію, є: 1) наявність всмоктувальної облямівки та 2) одношаровість.

До складу епітелію тонкого та товстого кишечника входять не тільки стовпчасті епітеліоцити. Між цими епітеліальними клітинами є келихоподібні епітеліоцити (epitheliocytus caliciformis), що виконують функцію виділення слизового секрету; ендокринні клітини (endocrino-cyti), що виробляють гормони; малодиференційовані клітини (стволові), позбавлені облямівки, які виконують регенераторну функцію та за рахунок яких відбувається оновлення кишкового епітелію протягом 6 діб; в епітелії шлунково-кишкового тракту камбіальні (стволові) клітини розташовуються компактно; нарешті, є клітини з ацидофільною зернистістю.

Псевдомногошаровий (багаторядний) епітелій(Epithelium pseudostratificatum) є одношаровим, тому що всі його клітини лежать на базальній мембрані. Чому тоді цей епітелій називається багаторядним? Тому, що його клітини мають різну форму і розміри, і, отже, їх ядра розташовуються різних рівнях і утворюють ряди. Ядра самих дрібних клітин(базальних, або коротких вставкових) розташовуються ближче до базальної мембрани, ядра клітин середньої величини (довгі вставні) локалізуються вище, ядра найвищих клітин (війчастих) найбільш віддалені від базальної мембрани. Багаторядний епітелій розташовується в трахеї та бронхах, носовій порожнині (розвивається з прехордальної платівки), у чоловічих сім'яносних шляхах (розвивається з мезодерми).

У багаторядному епітелії розрізняють 4 різновиди клітин:

1) війчасті епітеліоцити (epitheliocytus ciliatus);

2) малі та великі вставні клітини (epitheliocytus intercalatus parvus et epitheliocytus intercalatus magnus);

3) келихоподібні клітини (exocrinocytus caliciformis);

4) ендокринні клітини (endocrinocytus).

Реснитчасті епітеліоцити- це найвищі клітини псевдомногошарового епітелію слизової оболонки дихальних шляхів. Ядра цих клітин мають овальну форму і, як говорилося, найбільш віддалені від базальної мембрани. У тому цитоплазмі є органели загального значення. Базальний вузький кінець цих клітин пов'язаний з базальною мембраною, на широкому апікальному кінці є вії (cilii) довжиною 5-10 мкм. В основі кожної вії є осьова нитка (filamenta axialis), яка складається з 9 пар периферичних та 1 пари центральних мікротрубочок. Осьова нитка з'єднується з базальним тільцем (видозміненою центріоллю). Вії, здійснюючи коливальні рухи, спрямовані проти повітря, що вдихається, видаляють частинки пилу, що осіли на поверхні слизових оболонок трахеї і бронхів.

Реснітні епітеліоцити входять також до складу епітелію слизової оболонки маткових труб і матки, хоча цей епітелій не відноситься до багаторядного.

Малі вставні клітинидихальних шляхів - найдрібніші, мають трикутну форму, широким базальним кінцем лежить на базальній мембрані. Функція цих клітин- Регенераторна; вони є камбіальними, або стовбуровими, клітинами. У трахеї, бронхах, носовій порожнині та епідермісі шкіри камбіальні клітини розташовуються дифузно.

Великі вставні клітинивище малих вставкових, але їх апікальна частина не досягає поверхні епітелію.

Бокалоподібні клітини(exocrinocytus caliciformis) - це залізисті клітини (одноклітинні залози). До того моменту, поки ці клітини не встигли нагромадити секрет, вони мають призматичну форму. У їх цитоплазмі є ядро ​​плескатої форми, добре розвинені гладка ЕПС, комплекс ГЬльджі та мітохондрії. У їхній апікальній частині накопичуються гранули слизового секрету. У міру накопичення цих гранул апікальна частина клітини розширюється і клітина при цьому набуває вигляду келиха, чому і називається келихоподібною. Функція келихоподібних клітин-виділення слизового секрету, який, обволікаючи слизову оболонку трахеї та бронхів, захищає її від хімічних та фізичних впливів.

Ендокріноцитиу складі багаторядного епітелію дихальних шляхів, інакше звані базально-зернистими або хромафінними клітинами, виконують гормональну функцію, тобто вони виділяють гормони норадреналін та серотонін, які регулюють скоротливість гладкої мускулатури бронхів та трахеї.

Глава 6. Епітеліальні тканини

Глава 6. Епітеліальні тканини

Епітеліальні тканини (від грец. epi- над і thele- Шкірка) - найдавніші гістологічні структури, які у філо-і онтогенезі виникають першими. Вони являють собою систему диферонів полярно диференційованих клітин, тісно розташованих у вигляді пласта на базальній мембрані (пластинці), на кордоні із зовнішнім або внутрішнім середовищем, а також утворюють більшість залоз організму. Розрізняють поверхневі (покривні та вистилаючі) та залізисті епітелії.

6.1. ЗАГАЛЬНА МОРФОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ТА КЛАСИФІКАЦІЇ

Поверхневі епітелії- це прикордонні тканини, що розташовуються на поверхні тіла (покривні), слизових оболонок внутрішніх органів (шлунка, кишечника, сечового міхура та ін) та вторинних порожнин тіла (вистилаючі). Вони відокремлюють організм та його органи від навколишнього середовища та беруть участь в обміні речовин між ними, здійснюючи функції поглинання речовин (всмоктування) та виділення продуктів обміну (екскреція). Наприклад, через кишковий епітелій всмоктуються в кров і лімфу продукти перетравлення їжі, які є джерелом енергії та будівельним матеріалом для організму, а через нирковий епітелій виділяється ряд продуктів азотистого обміну, що є шлаками. Крім цих функцій, покривний епітелій виконує важливу захисну функцію, оберігаючи підлягаючі тканини організму від різних зовнішніх впливів- хімічних, механічних, інфекційних та ін. Наприклад, шкірний епітелійє потужним бар'єром для мікроорганізмів та багатьох отрут. Нарешті, епітелій, що покриває внутрішні органи, створює умови для їхньої рухливості, наприклад, для скорочення серця, екскурсії легень і т.д.

Залізистий епітелій,утворює багато залоз, здійснює секреторну функцію, тобто синтезує та виділяє специфічні продукти -

Мал. 6.1.Будова одношарового епітелію (за Є. Ф. Котовським): 1 – ядро; 2 - мітохондрії; 2а- комплекс Гольджі; 3 - тонофібрили; 4 - структури апікальної поверхні клітин: 4а - мікроворсинки; 4б - мікроворсинчаста (щіткова) облямівка; 4 в- Вії; 5 – структури міжклітинної поверхні: 5а – щільні контакти; 5б – десмосоми; 6 - структури базальної поверхні клітин: 6а - інвагінації плазмолеми; 6б - напівдесмосоми; 7 – базальна мембрана (пластинка); 8 – сполучна тканина; 9 - кровоносні капіляри

секрети, що використовуються у процесах, що протікають в організмі. Наприклад, секрет підшлункової залози бере участь у перетравленні білків, жирів та вуглеводів у тонкій кишці, Секрети ендокринних залоз - гормони - регулюють багато процесів (зростання, обміну речовин та ін).

Епітелії беруть участь у побудові багатьох органів, у зв'язку з чим виявляють велику різноманітність морфофізіологічних властивостей. Деякі є загальними, дозволяють відрізняти епітелії з інших тканин організму. Є такі основні особливості епітеліїв.

Епітелії є пластами клітин - епітеліоцитів(рис. 6.1), які мають неоднакову форму та будову у різних видах епітелію. Між клітинами, що становлять епітеліальний пласт, мало міжклітинної речовини і клітини тісно пов'язані один з одним за допомогою різних контактів - десмосом, проміжних, щілинних і щільних сполук.

Епітелії розташовуються на базальних мембранах,які утворюються в результаті діяльності клітин епітелію, так і підлягає сполучної тканини. Базальна мембрана має товщину близько 1 мкм і складається з підепітеліальної електронно-прозорої світлої платівки.

Мал. 6.2.Будова базальної мембрани (схема за Є. Ф. Котовським): С - світла платівка (Lamina lucida); T - темна платівка (Lamina densa);БМ – базальна мембрана. 1 – цитоплазма епітеліоцитів; 2 – ядро; 3 - прикріплювальна пластинка напівдесмосоми (гемідесмосоми); 4 – кератинові тонофіламенти; 5 - якірні філаменти; 6 – плазмолема епітеліоцитів; 7 - заякорювальні фібрили; 8 - підепітеліальна пухка сполучна тканина; 9 – кровоносний капіляр

(lamina lucida)товщиною 20-40 нм та темної пластинки (lamina densa)завтовшки 20-60 нм (рис. 6.2). Світла платівка включає аморфну ​​речовину, відносно бідну на білки, але багату на іони кальцію. Темна платівка має багатий на білки аморфний матрикс, в який впаяні фібрилярні структури, що забезпечують механічну міцність мембрани. У її аморфній речовині містяться складні білки – глікопро-теїни, протеоглікани та вуглеводи (полісахариди) – глікозаміноглікани. Глікопротеїни – фібронектин та ламінін, виконують функцію адгезивного субстрату, за допомогою якого до мембрани прикріплюються епітеліоцити. Важливу роль при цьому відіграють іони кальцію, що забезпечують зв'язок між адгезивними молекулами глікопротеїнів базальної мембрани та напівдесмосомами епітеліоцитів. Крім того, глікопротеїни індукують проліферацію та диференціювання епітеліоцитів при регенерації епітелію. Протеоглікани та глікозаміноглікани створюють пружність мембрани та характерний для неї негативний заряд, від якого залежить її вибіркова проникність для речовин, а також здатність накопичувати в умовах патології багато отруйних речовин (токсинів), судиноактивні аміни та комплекси з антигенів і антитіл.

Особливо міцно клітини епітелію пов'язані з базальною мембраною в ділянці гемідесмосом (напівдесмосом). Тут від плазмолеми базальних епітеліоцитів через світлу пластинку до темної пластинки базальної мембрани проходять «якор-

ні» філаменти. У цій же області, але з боку сполучної тканини, що підлягає, в темну пластинку базальної мембрани вплітаються пучки «заякоривающих» фібрил (містять колаген VII типу), що забезпечують міцне прикріплення епітеліального пласта до підлягає тканини.

Таким чином, базальна мембрана виконує ряд функцій: механічну (прикріплювальну), трофічну та бар'єрну (виборчий транспорт речовин), морфогенетичну (що організує при регенерації) та обмежує можливість інвазивного зростання епітелію.

У зв'язку з тим, що в пласти епітеліоцитів не проникають кровоносні судини, харчування епітеліоцитів здійснюється дифузно через базальну мембрану з боку сполучної тканини, що підлягає, з якою епітелій знаходиться в тісній взаємодії.

Епітелій має полярністю,т. е. базальні та апікальні відділи епітеліоцитів мають різну будову. В одношарових епітеліях найбільш чітко виражена полярність клітин, що проявляється морфологічними та функціональними відмінностями апікальної та базальної частин епітеліоцитів. Так, епітеліоцити тонкої кишки мають на апікальній поверхні безліч мікроворсинок, що забезпечують всмоктування продуктів травлення. У базальній частині епітеліоциту мікроворсинки відсутні, через неї здійснюються всмоктування та виділення у кров або лімфу продуктів обміну. У багатошарових епітеліях, крім того, відзначається полярність пласта клітин - відмінність у будові епітеліоцитів базального, проміжного та поверхневого шарів (див. рис. 6.1).

Епітеліальні тканини, як правило, відносяться до оновлюєтьсятканин. Тому їм властива висока здатність до регенерації. Відновлення епітелію відбувається внаслідок мітотичного поділу та диференціювання камбіальних клітин. Залежно від місця розташування камбіальних клітин в епітеліальних тканинах розрізняють дифузний та локалізований камбій.

Джерела розвитку та класифікації епітеліальних тканин.Епітелії розвиваються з усіх трьох зародкових листків, починаючи з 3-4 тижня ембріонального розвитку людини. Залежно від ембріонального джерела розрізняють епітелії ектодермального, мезодермального та ентодермального походження. Епітеліоцити формують клітинні пласти і є провідним клітинним дифероному цій тканині. У гістогенезі до складу епітелію (крім епітеліоцитів) можуть входити гістологічні елементи диферонів іншого походження (супутні диферони у полідифферонних епітеліях). Існують також епітелії, де поряд з прикордонними епітеліоцитами, в результаті дивергентного диференціювання стовбурової клітини виникають клітинні диферони епітеліоцитів секреторної та ендокринної спеціалізації, інтегровані до складу епітеліального пласта. Лише споріднені види епітеліїв, що розвиваються з одного зародкового листка, в умовах патології можуть піддаватися метаплазії,т. е. переходити з одного виду в інший, наприклад, в дихальних шляхах ектодермальний епітелій при хронічних бронхітах з одношарового війчастого може перетворитися на багатошаровий плоский,

який у нормі характерний для порожнини рота і має також ектодермальне походження.

Цитохімічним маркером епітеліоцитів є білок цитокератин, що утворює проміжні філаменти. У різних видахЕпітелії він має різні молекулярні форми. Відомо понад 20 форм цього білка. Імуногістохімічне виявлення цих форм цитокератину дозволяє визначити належність досліджуваного матеріалу до того чи іншого типу епітеліїв, що має велике значенняу діагностиці пухлин.

класифікації.Існує кілька класифікацій епітеліїв, основою яких покладено різні ознаки: походження, будова, функція. При побудові класифікацій враховуються гістологічні ознаки, що характеризують провідний клітинний дифферон. Найбільшого поширення набула морфологічна класифікація, що враховує головним чином ставлення клітин до базальної мембрани та їх форму (схема 6.1).

Відповідно до цієї класифікації, серед покривних і вистилаючих епітеліїв, що входять до складу шкіри, серозних і слизових оболонок внутрішніх органів (порожнина рота, стравохід, травний тракт, органи дихання, матка, сечовідвідні шляхи та ін) розрізняють дві основні групи епітеліїв : одношаровіі багатошарові.В одношарових епітеліях всі клітини пов'язані з базальною мембраною, а в багатошарових з нею безпосередньо пов'язаний лише один нижній шар клітин, а інші вище шари такого зв'язку не мають. Відповідно до форми клітин, що становлять одношарові епітелії, останні поділяються на плоскі(сквамозні), кубічніі стовпчасті(Призматичні). У визначенні багатошарових епітеліїв враховується лише форма клітин зовнішніх верств. Наприклад, епітелій рогівки ока - багатошаровий плоский, хоча його нижні шари складаються з клітин стовпчастої та крилатої форми.

Одношаровий епітелійможе бути однорядним та багаторядним. У однорядного епітелію всі клітини мають однакову форму - плоску, кубічну або стовпчасту, їх ядра розташовані на одному рівні, тобто в один ряд. Такий епітелій називають ще ізоморфним (від грец. isos- рівний). Одношаровий епітелій, що має клітини різної форми та висоти, ядра яких лежать на різних рівнях, тобто в кілька рядів, носить назву багаторядного,або псевдомногошарового(анізоморфні).

Багатошаровий епітелійбуває ороговіючим, неороговіюючим і перехідним. Епітелій, у якому протікають процеси ороговіння, пов'язані з диференціюванням клітин верхніх шарів у плоскі рогові лусочки, називають багатошаровим плоским ороговіючим.За відсутності ороговіння епітелій є багатошаровим плоским неороговуючим.

Перехідний епітелійвистилає органи, схильні до сильного розтягування, - сечовий міхур, сечоводи та ін. При зміні об'єму органу товщина і будова епітелію також змінюються.

Поряд із морфологічною класифікацією використовується онтофілогенетична класифікація,створена російським гістологом Н. Г. Хлопін. Залежно від ембріонального зачатку, що є джерелом розвитку

Схема 6.1.Морфологічна класифікація видів поверхневого епітелію

провідного клітинного дифферону, епітелії поділяються на типи: епідермальний (шкірний), ентеродермальний (кишковий), целонефродермальний, епендимогліальний та ангіодермальний типи епітеліїв.

Епідермальний типепітелію утворюється з ектодерми, має багатошарову або багаторядну будову, пристосований до виконання перш за все захисної функції (наприклад, багатошаровий плоский ороговіючий епітелій шкіри).

Ентеродермальний типепітелію розвивається з ентодерми, є за будовою одношаровим призматичним, здійснює процеси всмоктування речовин (наприклад, одношаровий епітелій тонкої кишки), виконує залозисту функцію (наприклад, одношаровий епітелійшлунка).

Цілонефродермальний типепітелію розвивається з мезодерми, за будовою одношаровий, плоский, кубічний чи призматичний; виконує головним чином бар'єрну або екскреторну функцію (наприклад, плоский епітелій серозних оболонок – мезотелій, кубічний та призматичний епітелії у сечових канальцях нирок).

Епендимогліальний типпредставлений спеціальним епітелієм, що вистилає, наприклад, порожнини мозку. Джерелом його утворення є нервова трубка.

До ангіодермального типуепітелію відносять ендотеліальну вистилання кровоносних судин. За будовою ендотелій подібний до одношарових плоских епітелій. Його приналежність до епітеліальних тканин виявляє-

ся спірною. Багато дослідників відносять ендотелій до сполучної тканини, з якою він пов'язаний загальним ембріональним джерелом розвитку – мезенхімою.

6.1.1. Одношарові епітелії

Однорядні епітелії

Одношаровий плоский епітелій(epithelium simplex squamosum)представлений в організмі мезотелієм і, за деякими даними, ендотелієм.

Мезотелій (mesothelium)покриває серозні оболонки (листки плеври, вісцеральну та парієтальну очеревину, навколосерцеву сумку). Клітини мезотелію мезотеліоцити- плоскі, мають полігональну форму та нерівні краї (рис. 6.3, а).У тій частині, де в них розташовується ядро, клітини «товстіші». Деякі з них містять не одне, а два або навіть три ядра, тобто поліплоїдні. На вільній поверхні клітини є мікроворсинки. Через мезотелій відбуваються виділення та всмоктування серозної рідини. Завдяки його гладкій поверхні легко здійснюється ковзання внутрішніх органів. Мезотелій перешкоджає утворенню сполучнотканинних спайок між органами черевної та грудної порожнин, розвиток яких можливий при порушенні його цілості. Серед мезотеліоцитів є малодиференційовані (камбіальні) форми, здатні до розмноження.

Ендотелій (endothelium)вистилає кровоносні та лімфатичні судини, а також камери серця. Він є пластом плоских клітин - ендотеліоцитів,що лежать в один шар на базальній мембрані. Ендотеліоцити відносно бідні на органели, в їх цитоплазмі присутні піноцитозні бульбашки. Ендотелій, розташовуючись у судинах на кордоні з лімфою, кров'ю, бере участь в обміні речовин і газів (Про 2, 2) між ними та іншими тканинами. Ендотеліоцити синтезують різноманітні фактори росту, вазоактивні речовини та ін. При пошкодженні ендотелію можливі зміна кровотоку в судинах та утворення в їхньому просвіті згустків крові - тромбів. У різних ділянкахсудинної системи ендотеліоцити відрізняються розмірами, формою та орієнтацією щодо осі судини. Ці властивості ендотеліоцитів позначаються як гетероморфія,або поліморфія(Н. А. Шевченка). Ендотеліоцити, здатні до розмноження, розташовуються дифузно, з переважанням у зонах дихотомічного поділу судини.

Одношаровий кубічний епітелій(epithelium simplex cuboideum)вистилає частину ниркових канальців (проксимальні та дистальні). Клітини проксимальних канальців мають мікроворсинчасту (щіткову) облямівку та базальну смугастість. Щіточна облямівка складається з великої кількостімікроворсинок. Смугастість зумовлена ​​наявністю в базальних відділах клітин глибоких складок плазмолеми і мітохондріями, розташованими між ними. Епітелій ниркових канальців виконує функцію зворотного всмоктування (реабсорбція) низки речовин з первинної сечі, що протікає канальцями, в кров міжканальцевих судин. Камбіальні клітини

Мал. 6.3.Будова одношарових епітеліїв:

а- Плоский епітелій (мезотелій); б- стовпчастий мікроворсинчастий епітелій: 1 - мікроворсинки (каємка); 2 – ядро ​​епітеліоциту; 3 – базальна мембрана; 4 – сполучна тканина; в- мікрофотографія: 1 - облямівка; 2 - мікроворсинчасті епітеліоцити; 3 - келихоподібна клітина; 4 - сполучна тканина

розташовуються дифузно серед епітеліоцитів. Проте проліферативна активність клітин украй низька.

Одношаровий стовпчастий (призматичний) епітелій(Epithelium simplex columnare).Цей вид епітелію уражає середнього відділу травної системи (див. рис. 6.3, б, в). Він вистилає внутрішню поверхню шлунка, тонкої та товстої кишки, жовчного міхура, ряду проток печінки та підшлункової залози. Епітеліальні клітини пов'язані між собою за допомогою десмосом, щілинних комунікаційних сполук, на кшталт замку, щільних замикаючих сполук (див. розділ 4). Завдяки останнім у міжклітинні щілини епітелію не може проникнути вміст порожнини шлунка, кишки та інших порожнистих органів.

У шлунку в одношаровому стовпчастому епітелії всі клітини є залізистими (поверхневими мукоцитами), що продукують слиз. Секрет мукоцитів захищає стінку шлунка від грубого впливу грудок їжі і дії шлункового соку, що перетравлює, має кислу реакцію, і ферментів, що розщеплюють білки. Менша частина клітин епітелію, розташованих у шлункових ямочках - дрібних заглибленнях у стінці шлунка, є камбіальними епітеліо-цитами, здатними ділитися і диференціюватися в залізисті епітеліоцити. За рахунок ямкових клітин кожні 5 діб відбувається повне оновлення епітелію шлунка – його фізіологічна регенерація.

У тонкій кишці епітелій одношаровий стовпчастий, що бере участь у травленні, тобто в розщепленні їжі до кінцевих продуктів і всмоктуванні їх у кров і лімфу. Він покриває в кишці поверхню ворсинок та утворює стінку кишкових залоз – крипт. Епітелій ворсинок в основному складається з мікроворсинчастих епітеліоцитів. Мікроворсинки апікальної поверхні епітеліоциту покриті глікокаліксом. Тут відбувається мембранне травлення - розщеплення (гідроліз) речовин їжі до кінцевих продуктів і всмоктування їх (транспорт через мембрану та цитоплазму епітеліоцитів) у кровоносні та лімфатичні капіляри сполучної тканини, що підлягає. У тій частині епітелію, який вистилає крипти кишки, розрізняють стовпчасті епітеліоцити, що безкаймчасті, келихоподібні клітини, а також ендокринні клітини та екзокриноцити з ацидофільними гранулами (клітини Панета). Безкаємчасті епітеліоцити крипт є камбіальними клітинами кишкового епітелію, здатними до проліферації (розмноження) і дивергентного диференціювання в мікроворсинчасті, келихоподібні, ендокринні та в клітини Панета. Завдяки камбіальним клітинам мікроворсинчасті епітеліоцити повністю оновлюються (регенерують) протягом 5-6 діб. Бокалоподібні клітини виділяють слиз на поверхню епітелію. Слиз захищає його і підлягають тканини від механічних, хімічних та інфекційних впливів, а також бере участь у пристінковому травленні, тобто у розщепленні білків, жирів та вуглеводів їжі за допомогою адсорбованих у ній ферментів до проміжних продуктів. Ендокринні (базально-зернисті) клітини декількох видів (ЄС, D, S та ін) секретують в кров гормони, які здійснюють місцеву регуляцію функції органів травного апарату. Клітини Панета виробляють лізоцим – бактерицидну речовину.

Одношарові епітелії також представлені похідними нейроектодери - епітелії епендимогліального типу. За будовою клітин він варіює від плоского до стовпчастого. Так, епендімний епітелій, що вистилає центральний канал спинного мозкута шлуночки головного мозку, є одношаровим стовпчастим. Пігментний епітелій сітківки ока є одношаровий епітелій, що складається з клітин полігональної форми. Периневральний епітелій, що оточує нервові стовбури і периневральний простір, що вистилає, - одношаровий плоский. Як похідні нейроектодерми, епітелії мають обмеженими можливостямирегенерації переважно внутрішньоклітинним способом.

Багаторядні епітелії

Багаторядні (псевдомногошарові) епітелії (epithelium pseudostrati-ficatum)вистилають повітроносні шляхи - носову порожнину, трахею, бронхи, а також низку інших органів. У повітроносних шляхах багаторядний стовпчастий епітелій є війчастим. Різноманітність видів клітин

Мал. 6.4.Будова багаторядного стовпчастого війчастого епітелію: а- схема: 1 - миготливі вії; 2 - келихоподібні клітини; 3 - війчасті клітини; 4 – вставні клітини; 5 – базальні клітини; 6 – базальна мембрана; 7 – сполучна тканина; б- мікрофотографія: 1 - вії; 2 - ядра війчастих і вставних клітин; 3 – базальні клітини; 4 - келихоподібні клітини; 5 - сполучна тканина

у складі епітелію (війчасті, вставкові, базальні, келихоподібні, клітини Клара та ендокринні клітини) є результат дивергентного диференціювання камбіальних (базальних) епітеліоцитів (рис. 6.4).

Базальні епітеліоцитинизькі, розташовуються на базальній мембрані в глибині епітеліального пласта, беруть участь у регенерації епітелію. Реснитчасті (миготливі) епітеліоцитивисокі, стовпчастої (призматичної) форми. Ці клітини становлять провідний клітинний дифферон. Їхня апікальна поверхня покрита віями. Рух вій забезпечує транспорт слизу та сторонніх частинок у напрямку до ковтки (мукоциліарний транспорт). Бокалоподібні епітеліоцитисекретують на поверхню епітелію слиз (муцини), який захищає його від механічних, інфекційних та інших впливів. В епітелії також є кілька видів ендокриноцитів(ЄС, D, Р), гормони яких здійснюють місцеву регуляцію м'язової тканини повітроносних шляхів. Всі ці види клітин мають різну форму і розміри, тому їх ядра розташовуються на різних рівнях епітеліального пласта: у верхньому ряду – ядра війчастих клітин, у нижньому – ядра базальних клітин, а в середньому – ядра вставкових, бокалоподібних та ендокринних клітин. Крім епітеліальних диферонів, у складі багаторядного стовпчастого епітелію присутні гістологічні елементи гематогенного диферону(Спеціалізовані макрофаги, лімфоцити).

6.1.2. Багатошарові епітелії

Багатошаровий плоский неороговуючий епітелій(epithelium stiatificatum squamosum noncornificatum)покриває зовні рогівку ока, вистилає

Мал. 6.5.Будова багатошарового плоского неороговевального епітелію рогівки ока (мікрофотографія): 1 - шар плоских клітин; 2 - шипуватий шар; 3 – базальний шар; 4 – базальна мембрана; 5 - сполучна тканина

порожнини рота та стравоходу. У ньому розрізняють три шари: базальний, шипуватий (проміжний) і поверхневий (рис. 6.5). Базальний шарскладається з епітеліоцитів стовпчастої форми, що розташовуються на базальній мембрані. Серед них є камбіальні клітини, здатні до мітотичного поділу. За рахунок новоутворених клітин, що вступають у диференціювання, відбувається зміна епітеліоцитів вищележачих шарів епітелію. Шиповуватий шарскладається із клітин неправильної багатокутної форми. В епітеліоцитах базального та шипуватого шарів добре розвинені тонофібрили (пучки тоно-філаментів з білка кератину), а між епітеліоцитами – десмосоми та інші види контактів. Поверхневі шариепітелію утворено плоскими клітинами. Закінчуючи свій життєвий цикл, останні відмирають та відпадають.

Багатошаровий плоский орігівний епітелій(epithelium stratificatum squamosum comificatum)(рис. 6.6) покриває поверхню шкіри, утворюючи її епідерміс, в якому відбувається процес ороговіння (кератинізації), пов'язаний з диференціюванням епітеліальних клітин. кератиноцитіву рогові лусочки зовнішнього шару епідермісу. Диференціювання кератиноцитів проявляється їх структурними змінами у зв'язку з синтезом і накопиченням в цитоплазмі специфічних білків - цитокерататинів (кислих і лужних), філаггріна, кератолініна та ін. В епідермісі розрізняють кілька шарів клітин: базальний, шипуватий, зернистий, блискучийі роговий.Останні три шари особливо сильно виражені у шкірі долонь та підошв.

Провідний клітинний дифферон в епідермісі представлений кератиноцитами, які в міру диференціювання переміщаються з базального шару в вищележачі шари. Крім кератиноцитів, в епідермісі знаходяться гістологічні елементи супутніх клітинних диферонів. меланоцити(пігментні клітини), внутрішньоепідермальні макрофаги(клітини Лангерганса), лімфоцитиі клітини Меркель.

Базальний шарскладається зі стовпчастих формою кератиноцитів, в цитоплазмі яких синтезується кератиновий білок, що формує тоно-філаменти. Тут же знаходяться камбіальні клітини диферона кератино-цитів. Шиповуватий шарутворений кератиноцитами багатокутної форми, що міцно пов'язані між собою численними десмосомами. У місці десмосом на поверхні клітин є найдрібніші вирости -

Мал. 6.6.Багатошаровий плоский ороговіючий епітелій:

а- Схема: 1 - роговий шар; 2 – блискучий шар; 3 – зернистий шар; 4 - шипуватий шар; 5 – базальний шар; 6 – базальна мембрана; 7 – сполучна тканина; 8 – пігментоцит; б- мікрофотографія

"шипики", у суміжних клітин спрямовані назустріч один одному. Вони добре помітні при розширенні міжклітинних просторів або зморщуванні клітин, а також при мацерації. У цитоплазмі шипуватих кератиноцитів тонофіламенти утворюють пучки – тонофібрили та з'являються кератиносоми – гранули, що містять ліпіди. Ці гранули шляхом екзоцитозу виділяються в міжклітинний простір, де утворюють багату ліпідами речовину, що цементує кератиноцити.

У базальному та шипуватому шарах також присутні відростчастої форми меланоцитиз гранулами чорного пігменту - меланіну, клітини Лангерганса(дендритні клітини) та клітини Меркеля(Тактильні епітеліоцити), що мають дрібні гранули і контактують з аферентними нервовими волокнами (рис. 6.7). Меланоцити за допомогою пігменту створюють бар'єр, що перешкоджає проникненню в організм ультрафіолетових променів. Клітини Лангерганса є різновидом макрофагів, беруть участь у захисних імунних реакціях і регулюють розмноження (розподіл) кератиноцитів, утворюючи разом з ними «епідермально-проліферативні одиниці». Клітини Меркеля є чутливими (дотиковими) та ендокринними (апудоцитами), що впливають на регенерацію епідермісу (див. розділ 15).

Зернистий шарскладається із сплощених кератиноцитів, в цитоплазмі яких містяться великі базофільні гранули, що отримали назву кератогіалінових.Вони включають проміжні філаменти (кератин) і білок, що синтезується в кератиноцитах цього шару - філаггрін, а

Мал. 6.7.Будова та клітинно-диферонний склад багатошарового плоского орого-віючого епітелію (епідермісу) (за Є. Ф. Котовським):

I – базальний шар; II - шипуватий шар; III – зернистий шар; IV, V - блискучий і роговий шари. К – кератиноцити; Р – корнеоцити (рогові лусочки); М - макрофаг (клітина Лангерганса); Л – лімфоцит; Про - клітина Меркеля; П – меланоцит; З - стовбурова клітина. 1 - мітотично ділиться кератиноцит; 2 – кератинові тонофіламенти; 3 – десмосоми; 4 – кератиносоми; 5 - кератогіалінові гранули; 6 - шар кератолініна; 7 – ядро; 8 – міжклітинна речовина; 9, 10 - керати-нові фібрили; 11 - цементуюча міжклітинна речовина; 12 - лусочка, що відпадає; 13 - гранули у формі тенісних ракеток; 14 – базальна мембрана; 15 - сосочковий шар дерми; 16 – гемокапіляр; 17 - нервове волокно

також речовини, що утворюються в результаті розпаду органел і ядер, що починається тут, під впливом гідролітичних ферментів. Крім того, у зернистих кератиноцитах синтезується ще один специфічний білок – кератолінін, що зміцнює плазмолему клітин.

Блискучий шарвиявляється тільки в сильно ороговіння дільницях епідермісу (на долонях і підошвах). Він утворений постклітинними структурами. У них відсутні ядра та органели. Під плазмолемою розташовується електронно-щільний шар з білка кератолініна, що надає їй міцність і захищає від руйнівної дії гідролітичних ферментів. Кератогіалінові гранули зливаються, і внутрішня частина клітин заповнюється світлозаломлюючою масою з кератинових фібрил, склеєних аморфним матриксом, що містить філаггрін.

Роговий шардуже потужний у шкірі пальців, долонь, підошв і відносно тонкий в інших ділянках шкіри. Він складається з плоских багатокутної форми (тетрадекаедр) рогових лусочок, що мають товсту оболонку з кератолініном і заповнених кератиновими фібрилами, розташованими в аморфному матриксі, що складається з іншого виду кератину. Філагрін при цьому розпадається на амінокислоти, які входять до складу кератину фібрил. Між лусочками знаходиться цементуюча речовина - продукт кератиносом, багатий ліпідами (церамідами та ін.) І тому володіє гідроізолюючою властивістю. Найзовніші рогові лусочки втрачають зв'язок один з одним і постійно відпадають з поверхні епітелію. На зміну їм приходять нові - внаслідок розмноження, диференціювання та переміщення клітин із нижчих шарів. Завдяки цим процесам, що становлять фізіологічну регенерацію,в епідермісі повністю оновлюється склад кератиноцитів через кожні 3-4 тижні. Значення процесу кератинізації (ороговіння) в епідермісі полягає в тому, що роговий шар, що при цьому утворюється, має стійкість до механічних і хімічним впливам, поганою теплопровідністю та непроникністю для води та багатьох водорозчинних отруйних речовин.

Перехідний епітелій(Epithelium transitionale).Цей вид багатошарового епітелію типовий для сечовідвідних органів - балійок нирок, сечоводів, сечового міхура, стінки яких схильні до значного розтягування при заповненні сечею. У ньому розрізняють кілька шарів клітин - базальний, проміжний, поверхневий (рис. 6.8 а, б).

Мал. 6.8.Будова перехідного епітелію (схема):

а- при нерозтягнутій стінці органа; б- При розтягнутій стінці органу. 1 – перехідний епітелій; 2 - сполучна тканина

Базальний шарутворений дрібними майже округлими (темними) камбіальними клітинами. У проміжному шарірозташовуються клітини полігональної форми. Поверхневий шарскладається з дуже великих, нерідко дво-і триядерних клітин, що мають куполоподібну або сплощену форму залежно від стану стінки органа. При розтягуванні стінки внаслідок заповнення органу сечею епітелій стає тоншим і поверхневі клітини сплощуються. Під час скорочення стінки органа товщина епітеліального шару різко зростає. При цьому деякі клітини в проміжному шарі «видавлюються» догори і набувають грушоподібної форми, розташовані над ними поверхневі клітини - куполоподібну форму. Між поверхневими клітинами виявлені щільні контакти, що мають значення для запобігання проникненню рідини через стінку органу (наприклад, сечового міхура).

Регенерація.Покривний епітелій, займаючи прикордонне положення, постійно зазнає впливу зовнішнього середовища, тому епітеліальні клітини порівняно швидко зношуються та гинуть. Джерелом їх відновлення є камбіальні клітиниепітелію, які забезпечують клітинну форму регенерації, оскільки зберігають здатність до поділу протягом усього життя організму. Розмножуючись, частина новостворених клітин вступають у диференціювання і перетворюються на епітеліоцити, подібні до втрачених. Камбіальні клітини в багатошарових епітеліях знаходяться в базальному (зародковому) шарі, в багаторядних епітеліях до них відносяться базальні клітини, в одношарових епітеліях вони розташовуються у певних ділянках: наприклад, у тонкій кишці – в епітелії крипт, у шлунку – в епітелії ямочок, а також шийок власних залоз, у мезотелії – серед мезотеліоцитів тощо. п. Висока здатність більшості епітеліїв до фізіологічної регенерації є основою для його швидкого відновлення у патологічних умовах (репаративна регенерація). Навпаки, похідні нейроектодерма відновлюються переважно внутрішньоклітинним способом.

З віком у покривному епітелії спостерігається послаблення процесів відновлення клітин.

Іннервація.Епітелій добре іннервований. У ньому є численні чутливі нервові закінчення. рецептори.

6.2. ЗАЛІЗНІ ЕПІТЕЛІЇ

Для цих епітеліїв характерна секреторна функція. Залізистий епітелій (epithelium glandulare)складається з залозистих, або секреторних, епітеліоцитів (гландулоцитів). Вони здійснюють синтез, а також виділення специфічних продуктів – секретів на поверхню шкіри, слизових оболонок та в порожнині ряду внутрішніх органів (зовнішня – екзокринная секреція) або в кров та лімфу (внутрішня – ендокринна секреція).

Шляхом секреції в організмі виконуються багато важливих функцій: утворення молока, слини, шлункового та кишкового соку, жовчі, ендо-

кривна (гуморальна) регуляція та ін. Більшість клітин відрізняються наявністю секреторних включень у цитоплазмі, добре розвиненими ендо-плазматичною мережею та комплексом Гольджі, полярним розташуванням органел та секреторних гранул.

Секреторні епітеліоцитилежать на базальній мембрані. Форма їх дуже різноманітна змінюється залежно від фази секреції. Ядра зазвичай бувають великими, часто неправильної форми. У цитоплазмі клітин, які виробляють секрети білкового характеру (наприклад, травні ферменти) добре розвинена гранулярна ендоплазматична мережа. У клітинах, які синтезують небілкові секрети (ліпіди, стероїди), виражена агранулярна ендоплазматична мережа. Комплекс Гольджі великий. Його форма та розташування в клітині змінюються залежно від фази секреторного процесу. Мітохондрії, як правило, численні. Вони накопичуються у місцях найбільшої активності клітин, т. е. там, де утворюється секрет. У цитоплазмі клітин зазвичай присутні секреторні гранули, розмір та будова яких залежать від хімічного складусекрет. Число їх коливається у зв'язку з фазами секреторного процесу. У цитоплазмі деяких гландулоцитів (наприклад, що беруть участь у освіті соляної кислоти в шлунку) виявляються внутрішньоклітинні секреторні канальці - глибокі вп'ячування плазмолеми, вкриті мікроворсинками. Плазмолемма має різну будову на латеральних, базальних та апікальних поверхнях клітин. На перших вона утворює десмосоми і щільні замикаючі контакти. Останні оточують верхівкові (апікальні) частини клітин, відокремлюючи таким чином міжклітинні щілини від просвіту залози. На базальних поверхнях клітин плазмолема утворює невелику кількість вузьких складок, що проникають у цитоплазму. Такі складки особливо добре розвинені в клітинах залоз, що виділяють секрет, багатий солями, наприклад, у клітинах вивідних проток слинних залоз. Апікальна поверхня клітин покрита мікроворсинками.

У залізистих клітинах добре помітне полярне диференціювання. Вона обумовлена ​​спрямованістю секреторних процесів, наприклад, при зовнішній секреції від базальної до апікальної частини клітини.

Періодичні зміни залізистої клітини, пов'язані з утворенням, накопиченням, виділенням секрету та відновленням її для подальшої секреції, отримали назву секреторного циклу

Для утворення секрету з крові та лімфи в залізисті клітини з боку базальної поверхні надходять різні неорганічні сполуки, вода та низькомолекулярні органічні речовини: амінокислоти, моносахариди, жирні кислоти тощо. Іноді шляхом піноцитозу в клітину проникають більші молекули органічних речовиннаприклад білки. З цих продуктів в ендоплазматичній мережі синтезуються секрети. Вони по ендоплазматичній мережі переміщуються в зону комплексу Гольджі, де поступово накопичуються, піддаються хімічній перебудові та оформляються у вигляді гранул, що виділяються з епітеліоцитів. Важливу роль у переміщенні секреторних продуктів в епітеліоцитах та їх виділенні відіграють елементи цитоскелета – мікротрубочки та мікрофіламенти.

Мал. 6.9.Різні типи секреції (схема):

а- Мерокринний; б- Апокринний; в- Голокринний. 1 - малодиференційовані клітини; 2 - клітини, що перероджуються; 3 - клітини, що руйнуються

Проте поділ секреторного циклу на фази сутнісно умовно, оскільки вони накладаються друг на друга. Так, синтез секрету та його виділення протікають практично безперервно, але інтенсивність виділення секрету може то посилюватись, то слабшати. При цьому виділення секрету (екструзія) може бути різним: у вигляді гранул або шляхом дифузії без оформлення гранули або шляхом перетворення всієї цитоплазми в масу секрету. Наприклад, у випадках стимуляції залозистих клітин підшлункової залози відбувається швидке викидання з них усіх секреторних гранул, і після цього протягом 2 годин і більше секрет синтезується в клітинах без оформлення гранули і виділяється дифузним шляхом.

Механізм виділення секрету в різних залозах неоднаковий, у зв'язку з чим розрізняють три типи секреції: мерокринний (еккринний), апокринний та голокринний (рис. 6.9). При мерокринному типісекреції залізисті клітини повністю зберігають свою структуру (наприклад, клітини слинних залоз). При апокринному типісекреції відбувається часткове руйнування залозистих клітин (наприклад, клітин молочних залоз), т. е. разом із секреторними продуктами відокремлюються або апікальна частина цитоплазми залозистих клітин (макроапокринная секреція), або верхівки мікроворсинок (мікроапокринная секреція).

Голокринний типсекреції супроводжується накопиченням секрету (жиру) у цитоплазмі та повним руйнуванням залозистих клітин (наприклад, клітин сальних залоз шкіри). Відновлення структури залозистих клітин відбувається або шляхом внутрішньоклітинної регенерації (при міро-і апокринної секреції), або за допомогою клітинної регенерації, тобто поділу та диференціювання камбіальних клітин (при голокринній секреції).

Секреція регулюється з використанням нервових та гуморальних механізмів: перші діють через вивільнення клітинного кальцію, а другі - переважно шляхом накопичення цАМФ При цьому в залозистих клітинах активізуються ферментні системи та метаболізм, складання мікротрубочок та скорочення мікрофіламентів, що беруть участь у внутрішньоклітинному транспорті та виведенні секрету.

Заліза

Залізи - органи, що виробляють специфічні речовини різної хімічної природи і виділяють їх у вивідні протоки або кров і лімфу. Вироблювані залозами секрети мають важливе значення для процесів травлення, росту, розвитку, взаємодії із зовнішнім середовищем та ін. , залози шлунка).

Залізи поділяються на дві групи: залози внутрішньої секреції,або ендокринні,і залози зовнішньої секреції,або екзокринні(Рис. 6.10, а, б).

Ендокринні залозивиробляють високоактивні речовини - гормони,що надходять безпосередньо в кров. Тому вони складаються тільки із залізистих клітин і не мають вивідних проток. Усі вони входять до складу ендокринної системиорганізму, яка разом із нервовою системою виконує регулюючу функцію (див. розділ 15).

Екзокринні залозивиробляють секрети,що виділяються у зовнішнє середовище, тобто на поверхню шкіри або в порожнині органів, вистелені епітелієм. Вони можуть бути одноклітинними (наприклад, келихоподібні клітини) та багатоклітинними. Багатоклітинні залозискладаються з двох частин: секреторних або кінцевих відділів (portiones terminalae)та вивідних проток (Dductus excretorii).Кінцеві відділи утворені секреторними епітеліоцитами,лежать на базальній мембрані. Вивідні протоки вистелені різними

Мал. 6.10.Будова екзокринних та ендокринних залоз (за Є. Ф. Котовським): а- Екзокринна залоза; б- Ендокринна залоза. 1 - кінцевий відділ; 2 – секреторні гранули; 3 - вивідна протока екзокринної залози; 4 – покривний епітелій; 5 – сполучна тканина; 6 - кровоносна судина

Схема 6.2.Морфологічна класифікація екзокринних залоз

видами епітелію залежно від походження залоз. У залозах, утворених з епітелію ентодермального типу (наприклад, у підшлунковій залозі), вони вистелені одношаровим кубічним або стовпчастим епітелієм, а в залозах, що розвиваються з ектодерми (наприклад, сальних залозахшкіри) - багатошаровим епітелієм. Екзокринні залози надзвичайно різноманітні, відрізняються один від одного будовою, типом секреції, тобто способом виділення секрету та його складом. Перелічені ознаки покладено основою класифікації залоз. За будовою екзокринні залози поділяються на такі види (див. рис. 6.10 а, б; схема 6.2).

Прості трубчасті залози мають нерозгалужену вивідну протоку, складні залози - розгалужену. У нього відкриваються в нерозгалужених залозах по одному, а в розгалужених залозах по кілька кінцевих відділів, форма яких може бути у вигляді трубочки або мішечка (альвеол) або проміжного між ними типу.

У деяких залозах, похідних ектодермального (багатошарового) епітелію, наприклад у слинних, крім секреторних клітин, зустрічаються епітеліальні клітини, що мають здатність скорочуватися, - міоепітеліальні клітини.Ці клітини, що мають відросткову форму, охоплюють кінцеві відділи. У їх цитоплазмі є мікрофіламенти, що містять скорочувальні білки. Міоепітеліальні клітини при скороченні здавлюють кінцеві відділи і, отже, полегшують виділення секрету.

Хімічний склад секрету може бути різним, у зв'язку з цим екзокринні залози поділяються на білкові(Серозні), слизові(мукозні), білково-слизові(див. рис. 6.11), сальні, сольові(Потові, слізні та ін).

У змішаних слинних залозах можуть бути два види секреторних клітин - білкові(сероцити) та слизові(мукоцити). Вони утворюють-

ють білкові, слизові та змішані (білково-слизові) кінцеві відділи. Найчастіше до складу секреторного продукту входять білкові та слизові компоненти лише з переважанням одного з них.

Регенерація.У залозах у зв'язку з їхньою секреторною діяльністю постійно відбуваються процеси фізіологічної регенерації. У мерокринних і апокринних залозах, в яких знаходяться довгоживучі клітини, відновлення вихідного стану секреторних епітеліоцитів після виділення з них секрету відбувається шляхом внутрішньоклітинної регенерації, а іноді шляхом розмноження. У голокринних залозах відновлення здійснюється з допомогою розмноження камбіальних клітин. Клітини, що знову утворилися з них, шляхом диференціювання перетворюються на залізисті клітини (клітинна регенерація).

Мал. 6.11.Різновиди екзокринних залоз:

1 - прості трубчасті залози з нерозгалуженими кінцевими відділами;

2 - проста альвеолярна залоза з нерозгалуженим кінцевим відділом;

3 - прості трубчасті залози з розгалуженими кінцевими відділами;

4 - прості альвеолярні залози з розгалуженими кінцевими відділами; 5 - складна альвеолярно-трубчаста залоза з розгалуженими кінцевими відділами; 6 - складна альвеолярна залоза з розгалуженими кінцевими відділами

У літньому віці зміни в залозах можуть проявлятися зниженням секреторної активності залозистих клітин та зміною складу

вироблених секретів, а також ослабленням процесів регенерації та розростанням сполучної тканини (строми залоз).

Контрольні питання

1. Джерела розвитку, класифікація, топографія в організмі, основні морфологічні властивості епітеліальних тканин.

2. Багатошарові епітелії та їх похідні: топографія в організмі, будова, клітинний диферонний склад, функції, закономірності регенерації.

3. Одношарові епітелії та їх похідні, топографія в організмі, клітинний диферонний склад, будова, функції, регенерація.

Гістологія, ембріологія, цитологія: підручник / Ю. І. Афанасьєв, Н. А. Юрина, Є. Ф. Котовський та ін. – 6-те вид., перероб. та дод. – 2012. – 800 с. : іл.

Loading...Loading...