Izlučujući organi sastoje se od uparenih mezonefričnih bubrega, koji izgledaju kao ravna crvenkasta tijela smještena sa strana kičme, i par uretera koji se otvaraju u kloakalnu šupljinu i odgovaraju vučjim kanalima.
U kloaci se otvara veliki mjehur (vesica urinaria), gdje urin neprestano istječe iz kloake i iz kojeg se, kad se mjehur napuni, ponovo izbacuje van kroz kloaku. Na trbušnoj površini bubrega nalaze se nadbubrežne žlijezde koje su važne endokrine žlijezde.
Genitalije... Kod muških žaba predstavljene su parom zaobljenih bjelkastih testisa uz trbušnu površinu bubrega. Iznad testisa leži masno tijelo karakteristično za vodozemce, nepravilnog oblika i različitih veličina: služi za hranjenje testisa i spermatozoida koji se u njemu razvijaju. Stoga, u jesen, kada su testisi još mali, masno tijelo je veliko, ali do proljeća se gotovo sve troši na stvaranje uvećanih testisa.
Brojni sjemenovodi odlaze iz testisa, koji nakon prolaska kroz bubreg otječu u mokraćovod (Vukov kanal). Prije nego što uđe u kloaku, formira ekspanziju - sjemenu mjehurić, koja služiživi sa rezervoarom za seme. Kopulacijski organi u žabi, kao i u velikoj većini vodozemaca, nedostaju.
:
1 - testis, 2 - masno tijelo, 3 - bubreg, 4 - ureter (Wolffov kanal), 5 - sjemene mjehuriće, 6 - kloaka, 7 - mjehur, 8 - stražnja šuplja vena, 9 - sjemenovod, 10 - nadbubrežna žlijezda
:
1 - lijevak jajovoda, 2 - jajovod, 3 - maternični jajovod, 4 - kloaka, 5 - mjehur, 6 - desni jajnik, 7 - bubreg, 8 - masno tijelo
Kod ženki genitalije su predstavljene uparenim jajnicima, koji za razliku od testisa imaju zrnatu strukturu. Iznad njih, kao i kod muškaraca, leži na masnom tijelu. Veličina jajnika varira ovisno o opterećenju godine: ljeti i jesen su mali, ali u proljeće su vrlo veliki i prepuni okruglih jaja tamne boje. Zrela jaja padaju u tjelesnu šupljinu, odakle ulaze u unutrašnji otvor jajovoda. Jajovodi (Müllerovi kanali) su uparene, visoko zavojite cijevi, čiji se mali unutrašnji otvori nalaze uz kralježnicu, blizu korijena pluća, a vanjski se otvori otvaraju neovisno u kloaku. Lijevci jajovoda prodiru u srčanu vrećicu tako da se pri kontrakciji srca naizmjenično skupljaju i ispravljaju, isisavajući jaja iz tjelesne šupljine. Do vremena reprodukcije jajovodi su se znatno produžili.rastu i stiču vrlo debele zidove. Tako je genitourinarni sistem žabe, poput svih vodozemaca, strukturiran prema istoj vrsti kao i kod hrskavičastih i plućnih riba.
Sekundarne polne karakteristike... Mužjaci žaba razlikuju se od ženki po vanjskim karakteristikama. Kod mužjaka unutrašnji prst prednjih nogu ima veliki tuberkul u osnovi, koji dostiže poseban razvoj u vrijeme reprodukcije i pomaže mužjacima da se drže ženki tokom oplodnje jaja. Osim toga, mužjaci većine žaba imaju glasne vrećice ili rezonatore koji se nalaze sa strana glave i otvaraju se u usnu šupljinu blizu uglova usta. U aktivnom stanju, glasnice su ispunjene zrakom i služe za pojačavanje zvuka koji nastaje kukanjem. Kod mužjaka zelenih žaba rezonatori pri graktanju vire sa strana usta u obliku velikih zaobljenih mjehurića; kod muških smeđih žaba unutrašnje su i nalaze se pod kožom u submandibularnoj limfnoj vrećici.
Vodozemci su prvi kopneni kralježnjaci, od kojih većina živi na kopnu i razmnožava se u vodi. To su životinje koje vole vlagu, što određuje njihovo stanište.
Mladonoše i daždevnjaci koji žive u vodi najvjerojatnije su jednom završili svoj životni ciklus u fazi larve i u tom stanju dostigli spolnu zrelost.
Kopnene životinje - žabe, žabe, žabe, češnjak - žive ne samo na tlu, već i na drveću (žaba), u pustinjskom pijesku (krastača, češnjak), gdje su aktivne samo noću, i polažu jaja u lokve i privremeni rezervoari, da i to nije svake godine.
Vodozemci se hrane insektima i njihovim ličinkama (kornjaši, komarci, muhe), kao i paucima. Jedu mekušce (puževe, puževe), riblju mlađ. Žabe su posebno korisne, jedu noćne insekte i puževe, nedostupne pticama. Travne žabe hrane se vrtnim, šumskim i poljskim štetočinama. Jedna žaba može pojesti oko 1200 štetnih insekata tokom ljeta.
Vodozemci su sami hrana za ribe, ptice, zmije, ježeve, nerce, tvor, vidru. Ptice grabljivice hrane svoje piliće. Žabe i salamanderi, koji imaju otrovne žlijezde na koži, ne jedu sisari i ptice.
Vodozemci hiberniraju u skloništima na kopnu ili u plitkim vodenim tijelima, stoga hladne zime bez snijega uzrokuju njihovu masovnu smrt, a zagađenje i isušivanje vodnih tijela dovodi do smrti potomaka - jaja i punoglavca. Vodozemci se moraju zaštititi.
9 vrsta predstavnika ove klase uključeno je u Crvenu knjigu SSSR -a.
Karakteristike klase
Savremena fauna vodozemaca nije brojna - oko 2500 vrsta najprimitivnijih kopnenih kralježnjaka. U pogledu morfoloških i bioloških karakteristika, oni zauzimaju srednji položaj između odgovarajućih vodenih organizama i odgovarajućih kopnenih.
Podrijetlo vodozemaca povezano je s brojnim aromorfozama, poput pojave petoprsta udova, razvoja pluća, podjele atrija u dvije komore i pojave dva kruga cirkulacije krvi, progresivnog razvoja centralnog nervnog sistema i osjetilnih organa. Tijekom života, ili barem u stanju larvi, vodozemci su nužno povezani s vodenim okolišem. Za normalan život, odraslim oblicima je potrebno stalno vlaženje kože, pa žive samo u blizini vodnih tijela ili na mjestima s visokom vlagom. U većini vrsta jaja (jaja) nemaju gustu ljusku i mogu se razviti samo u vodi, poput larvi. Larve vodozemaca dišu škrgama; tijekom razvoja dolazi do metamorfoze (transformacije) u odraslu životinju s plućnim disanjem i nizom drugih strukturnih značajki kopnenih životinja.
Za odrasle vodozemce karakteristični su upareni udovi petoprsti. Lubanja je pokretno zglobljena s kičmom. U organu sluha, osim unutrašnjeg, razvijeno je i srednje uho. Jedna od kosti hioidnog luka pretvara se u kost srednjeg uha - stapes. Formiraju se dva kruga cirkulacije krvi, srce ima dvije pretklijetke i jednu komoru. Prednji mozak je uvećan, razvijene su dvije hemisfere. Uz to, vodozemci su zadržali osobine karakteristične za vodene kralježnjake. Koža vodozemaca ima veliki broj mukoznih žlijezda, sluz koju oni luče vlaži je, što je potrebno za disanje kože (do difuzije kisika može doći samo kroz vodeni film). Tjelesna temperatura ovisi o temperaturi okoline. Ove značajke tjelesne građe određuju bogatstvo faune vodozemaca u vlažnim i toplim tropskim i suptropskim regijama (vidi i Tabelu 18).
Tipičan predstavnik klase je žaba, na primjeru koje se obično daju karakteristike klase.
Struktura i reprodukcija žabe
Jezerska žaba živi u vodenim tijelima ili na njihovim obalama. Njegova ravna, široka glava glatko se spaja u kratko tijelo sa smanjenim repom i izduženim zadnjim udovima s plivačkim pereopodima. Prednji udovi, za razliku od stražnjih, znatno su manji; imaju 4, a ne 5 prstiju.
Navlake za telo... Koža vodozemaca je gola i uvijek prekrivena sluzi zbog velikog broja sluzavih višestaničnih žlijezda. Ne samo da vrši zaštitnu funkciju (protiv mikroorganizama) i percipira vanjsku iritaciju, već sudjeluje i u izmjeni plinova.
Skeleton sastoji se od kralježnice, lubanje i kostura udova. Kičma je kratka, podijeljena na četiri dijela: cervikalni, trupni, sakralni i repni. U vratnoj kralježnici postoji samo jedan prstenasti pršljen. U sakralnoj regiji postoji i jedan kralježak za koji su pričvršćene zdjelične kosti. Repni dio žabe predstavljen je urostilom - formacijom koja se sastoji od 12 spojenih repnih kralježaka. Ostaci notokorda sačuvani su između tijela kralježaka, postoje vrhunski lukovi i bodljikavi izdanak. Rebra nedostaju. Lubanja je široka, spljoštena u dorzalno-trbušnom smjeru; kod odraslih životinja lubanja zadržava puno hrskavičavog tkiva, što vodozemce čini sličnima ribama s ukrštenim perajama, ali lubanja sadrži manje kostiju nego u riba. Primjećuju se dva okcipitalna kondila. Rameni pojas sastoji se od grudne kosti, dva korakoida, dvije ključne kosti i dvije lopatice. U prednjim udovima razlikuje se rame, dvije spojene kosti podlaktice, nekoliko kostiju šake i četiri prsta (peti prst je rudimentaran). Karlični pojas čine tri para spojenih kostiju. U stražnjim udovima razlikuje se bedro, dvije spojene kosti potkoljenice, nekoliko kostiju stopala i pet prstiju. Stražnje noge su dva do tri puta duže od prednjih. To je povezano sa skakanjem, u vodi pri plivanju žaba energično radi sa zadnjim udovima.
Muskulatura... Dio muskulature debla zadržava svoju metamernu strukturu (slično muskulaturi ribe). Međutim, jasno se očituje složenija diferencijacija mišića, složeni sistem muskulature udova (posebno stražnjih), mišića za žvakanje itd.
Unutrašnji organi žabe leže u celomnoj šupljini koja je obložena tankim slojem epitela i sadrži malu količinu tekućine. Veći dio tjelesne šupljine zauzimaju organi za varenje.
Probavni sustav započinje velikom orofaringealnom šupljinom, na čijem je dnu jezik pričvršćen prednjim krajem. Prilikom hvatanja insekata i drugog plijena, jezik se izbacuje iz usta i žrtva se zalijepi za njega. Na gornjoj i donjoj čeljusti žabe, kao i na nepčanim kostima, nalaze se mali konusni zubi (nediferencirani), koji služe samo za držanje plijena. Ovo izražava sličnost između vodozemaca i ribe. Kanali žlijezda slinovnica otvaraju se u orofaringealnu šupljinu. Njihova tajna vlaži šupljinu i hranu, olakšava gutanje plijena, ali ne sadrži probavne enzime. Nadalje, probavni trakt prelazi u ždrijelo, zatim u jednjak i na kraju u želudac, čiji je nastavak crijevo. Duodenum leži ispod želuca, a ostatak crijeva se savija u petlje i završava kloakom. Postoje probavne žlijezde (gušterača i jetra).
Hrana natopljena slinom ulazi u jednjak, a zatim u želudac. Žljezdane ćelije zidova želuca luče enzim pepsin, koji je aktivan u kiselom okruženju (klorovodična kiselina se također luči u želucu). Djelomično probavljena hrana prelazi u duodenum, u koji ulijeva žučni kanal jetre.
Sekret gušterače također se ulijeva u žučni kanal. Duodenum neprimjetno prolazi u tanko crijevo, gdje se apsorbiraju hranjive tvari. Neprobavljeni ostaci hrane ulaze u široki rektum i izbacuju se kroz kloaku.
Punoglavci (larve žaba) hrane se uglavnom biljnom hranom (algama itd.); Na čeljustima su im razvijene rožnate ploče koje sastružu meka biljna tkiva zajedno s jednostaničnim i drugim malim beskičmenjacima. Rožnate ploče se osipaju tokom metamorfoze.
Odrasli vodozemci (posebno žabe) grabežljivci su koji se hrane raznim insektima i drugim beskičmenjacima; neki vodeni vodozemci hvataju male kralježnjake.
Respiratornog sistema... U disanju žabe nisu uključena samo pluća, već i koža koja sadrži veliki broj kapilara. Pluća su predstavljena tankozidnim vrećicama čija je unutrašnja površina stanična. Na zidovima uparenih vrećastih pluća nalazi se razgranata mreža krvnih žila. Zrak se upumpava u pluća kao rezultat pokreta pumpanja dna usta, kada žaba otvori nosnice i spusti dno orofaringealne šupljine. Tada se nosnice zatvaraju zaliscima, dno orofaringealne šupljine se diže, a zrak prolazi u pluća. Do izdisaja dolazi zbog djelovanja trbušnih mišića i kolapsa plućnih zidova. Kod različitih vrsta vodozemaca 35-75% kisika ulazi kroz pluća, 15-55% kroz kožu i 10-15% kisika kroz sluznicu orofaringealne šupljine. Kroz pluća i orofaringealnu šupljinu oslobađa se 35-55%, kroz kožu 45-65% ugljičnog dioksida. Mužjaci imaju aritenoidne hrskavice koje okružuju grkljanski rascjep i glasnice se protežu preko njih. Pojačanje zvuka postiže se glasnim vrećicama formiranim od oralne sluznice.
Izlučujući sistem... Proizvodi disimilacije izlučuju se kroz kožu i pluća, ali većina njih se izlučuje bubrezima koji se nalaze sa strana sakralnog kralješka. Bubrezi su uz leđnu stranu žablje šupljine i duguljasta su tijela. U bubrezima postoje glomeruli u kojima se iz krvi filtriraju štetni produkti raspadanja i neke vrijedne tvari. Tokom protoka kroz bubrežne tubule, vrijedni spojevi se ponovo apsorbiraju, a urin teče kroz dva uretera u kloaku, a odatle u mjehur. Neko vrijeme urin se može nakupljati u mjehuru koji se nalazi na trbušnoj površini kloake. Nakon punjenja mjehura, mišići njegovih zidova se skupljaju, urin se izlučuje u kloaku i izbacuje.
Cirkulatorni sistem... Srce odraslih vodozemaca je trokomorno, sastoji se od dvije pretklijetke i komore. Postoje dva kruga cirkulacije krvi, ali oni nisu potpuno odvojeni, arterijska i venska krv se djelomično miješaju zbog jedne komore. Arterijski konus odlazi iz ventrikula s uzdužnim spiralnim ventilom iznutra, koji distribuira arterijsku i mješovitu krv u različite žile. Desni atrij prima vensku krv iz unutrašnjih organa i arterijsku krv s kože, tj. Ovdje se prikuplja miješana krv. Arterijska krv iz pluća ulazi u lijevu pretkomoru. Obje pretklijetke se istovremeno kontrahiraju i krv iz njih ulazi u komoru. Zahvaljujući uzdužnom ventilu u arterijskom konusu, venska krv ulazi u pluća i kožu, miješana - u sve organe i dijelove tijela, osim glave, arterijska - u mozak i druge organe glave.
Krvožilni sistem larvi vodozemaca sličan je krvožilnom sistemu riba: u srcu postoji jedna komora i jedna pretkomora, postoji jedan krug cirkulacije krvi.
Endokrini sistem... Kod žabe ovaj sistem uključuje hipofizu, nadbubrežne žlijezde, štitnu žlijezdu, gušteraču i spolne žlijezde. Hipofiza luči intermedin, koji regulira boju žabe, hormon rasta i gonadotropne hormone. Tiroksin, koji proizvodi štitna žlijezda, neophodan je za normalan završetak metamorfoze, kao i za održavanje metabolizma u odrasle životinje.
Nervni sistem karakterizira nizak stupanj razvoja, ali uz to ima niz progresivnih značajki. Mozak ima iste dijelove kao i kod riba (prednji, međuprostorni, srednji mozak, mali mozak i produžena moždina). Prednji mozak je razvijeniji, podijeljen u dvije hemisfere, od kojih svaka ima šupljinu - bočnu komoru. Mali mozak je mali, što je posljedica relativno sjedilačkog načina života i monotonije kretnje. Produžena moždina je mnogo veća. 10 parova živaca napušta mozak.
Evolucija vodozemaca, praćena promjenom staništa i izlaskom iz vode na kopno, povezana je sa značajnim promjenama u strukturi osjetilnih organa.
Osjetilni organi općenito su složeniji od organa ribe; pružaju orijentaciju vodozemcima u vodi i na kopnu. U ličinki i odraslih vodozemaca koji žive u vodi razvijeni su organi bočne linije, razbacani su po površini kože, posebno brojni po glavi. U epidermalnom sloju kože postoje receptori za temperaturu, bol i taktilne receptore. Organ okusa predstavljen je okusnim pupoljcima na jeziku, nepcu i čeljusti.
Olfaktorni organi predstavljeni su uparenim mirisnim vrećicama, koje se prema van otvaraju uparenim vanjskim nosnicama, a u orofaringealnu šupljinu - unutarnjim nosnicama. Neki od zidova mirisnih vrećica obloženi su mirisnim epitelom. Olfaktorni organi funkcioniraju samo u zraku; u vodi su vanjske nosnice zatvorene. Organi mirisa kod vodozemaca i viših hordata dio su respiratornog trakta.
Pred očima odraslih vodozemaca razvijaju se mobilni kapci (gornji i donji) i trepćuća membrana koji štite rožnicu od isušivanja i zagađenja. Larve vodozemaca nemaju kapke. Rožnica oka je konveksna, sočivo ima oblik bikonveksne leće. To omogućava vodozemcima da vide prilično daleko. Mrežnica sadrži štapiće i češere. Mnogi vodozemci razvili su vid boja.
U organima sluha, osim unutrašnjeg uha, na mjestu lignje ukrštene ribe razvija se i srednje uho. Sadrži aparat koji pojačava zvučne vibracije. Vanjski otvor šupljine srednjeg uha zategnut je elastičnom bubnom opnom čije vibracije pojačavaju zvučne valove. Kroz slušnu cijev, koja se otvara u ždrijelo, šupljina srednjeg uha komunicira s vanjskim okruženjem, što omogućava ublažavanje naglih padova pritiska na bubnu opnu. U šupljini se nalazi kost - stapes, s jednim krajem naslonjen na bubnu opnu, a drugim uz ovalni prozor, koji je zategnut membranskom pregradom.
| Tabela 19. Uporedne karakteristike strukture larvi i odraslih žaba | ||
| Sign | Larva (punoglavac) | Odrasla životinja |
| Oblik tijela | Nalik ribi, sa iskonskim udovima, repom sa plivaćom opnom | Tijelo je skraćeno, razvijena su dva para udova, repa nema |
| Način putovanja | Plivanje s repom | Skakanje, plivanje sa zadnjim udovima |
| Dah | Škrge (škrge su prvo vanjske, zatim unutrašnje) | Plućna i kožna |
| Cirkulatorni sistem | Dvokomorno srce, jedan krug cirkulacije krvi | Srce sa tri komore, dva kruga cirkulacije krvi |
| Čulni organi | Organi lateralne linije su razvijeni, nema kapka u očima | Nema organa bočne linije, kapci su razvijeni u očima |
| Vilice i način ishrane | Očistite alge s rožnatim pločama čeljusti zajedno s jednostaničnim i drugim malim životinjama | Na čeljustima nema rožnatih ploča, ljepljivim jezikom hvata insekte, mekušce, crve, riblje mlađi |
| Lifestyle | Voda | Kopnene, poluvodne |
Reprodukcija... Vodozemci su dvodomni. Genitalije su uparene, sastoje se od blago žućkastih testisa kod muškaraca i pigmentiranih jajnika kod žena. Odvodni kanali odlaze od testisa i prodiru u prednji dio bubrega. Ovdje se spajaju s mokraćnim tubulima i otvaraju u ureter, koji istovremeno djeluje kao sjemenovod i otvara se u kloaku. Jaja iz jajnika padaju u tjelesnu šupljinu, odakle se, kroz jajovode, koji se otvaraju u kloaku, vade.
Kod žaba je seksualni diformizam dobro izražen. Dakle, mužjak ima tuberkuluse na unutarnjem prstu prednjih nogu ("vjenčani kalus"), koji služe za držanje ženke tokom oplodnje, i glasne vrećice (rezonatori), koji pojačavaju zvuk pri graktanju. Treba naglasiti da se glas prvi put javlja kod vodozemaca. Očigledno, ovo ima veze sa životom na kopnu.
Žabe se razmnožavaju u proljeće u trećoj godini života. Ženke mrijeste jaja u vodu, mužjaci ga navodnjavaju sjemenom tekućinom. Oplođena jaja se razvijaju u roku od 7-15 dana. Punoglavci - larve žabe - po strukturi se uvelike razlikuju od odraslih životinja (Tabela 19). Nakon dva do tri mjeseca, punoglavac se pretvara u žabu.
Razvoj... Kod žabe se, kao i kod drugih vodozemaca, razvoj odvija s metamorfozom. Metamorfoza je široko rasprostranjena kod predstavnika različitih vrsta životinja. Razvoj s transformacijom pojavio se kao jedna od adaptacija na stanišne uvjete i često je povezan s prijelazom stadija larvi s jednog staništa na drugo, što se primjećuje kod vodozemaca.
Ličinke vodozemaca tipični su stanovnici vode, što je odraz načina života njihovih predaka.
Značajke morfologije punoglavca, koje imaju prilagodljivu vrijednost u skladu s uvjetima staništa, uključuju:
- poseban aparat na donjoj strani čela koji služi za pričvršćivanje na podvodne objekte - usisna čaša;
- duže crijevo od odrasle žabe (u usporedbi s veličinom tijela); to je zbog činjenice da punoglavac konzumira biljnu, a ne životinjsku (poput odrasle žabe) hranu.
Osobitosti organizacije punoglavca, koje ponavljaju znakove predaka, treba prepoznati kao oblik ribe poput dugačke repne peraje, odsutnosti petoprstih udova, vanjskih škrga i jednog kruga cirkulacije krvi. U procesu metamorfoze obnavljaju se svi organski sustavi: udovi rastu, škrge se rastvaraju, crijeva se skraćuju, priroda hrane i kemija probave, struktura čeljusti i cijele lubanje, kožni se slojevi mijenjaju, prijelaz od škržnog disanja do plućnog disanja, dolazi do dubokih transformacija u krvožilnom sistemu ...
Na tok metamorfoze vodozemaca značajno utječu hormoni koje luče posebne žlijezde (vidi gore). Na primjer, uklanjanje štitnjače u punoglavca dovodi do produljenja razdoblja rasta, dok se metamorfoza ne događa. Naprotiv, ako se u hranu žabljeg punoglavca ili drugih vodozemaca dodaju pripravci štitnjače ili hormoni štitnjače, tada se metamorfoza značajno ubrzava i rast prestaje; kao rezultat toga možete dobiti žabu dužine samo 1 cm.
Spolni hormoni koje proizvode spolne žlijezde uzrokuju razvoj sekundarnih spolnih karakteristika koje razlikuju muškarce od ženki. Kod muških žaba, "vjenčani kalus" ne nastaje na palcu prednjih udova kada su kastrirani. Ali ako se testis transplantira u kastraciju ili se ubrizga samo muški spolni hormon, tada se pojavljuje kalus.
Filogenija
Vodozemci uključuju oblike čiji su preci prije otprilike 300 milijuna godina (u razdoblju karbona) izašli iz vode na kopno i prilagodili se novim kopnenim životnim uvjetima. Oni su se razlikovali od riba po prisutnosti petoprstog uda, kao i pluća i srodnih značajki krvožilnog sistema. S ribama su povezani razvojem larve (punoglavca) u vodenom okruženju, prisutnošću škržnih proreza, vanjskim škrgama, bočnom linijom, arterijskim konusom u ličinkama i odsustvom embrionalnih membrana tijekom embrionalnog razvoja. Uporedni podaci o morfologiji i biologiji pokazuju da pretke vodozemaca treba tražiti među drevnim ukrštenim perajama.
Prijelazni oblici između njih i modernih vodozemaca bili su fosilni oblici - stegocefali, koji su postojali u karbonskom, permskom i trijaskom razdoblju. Ovi drevni vodozemci, sudeći po kostima lubanje, izuzetno su slični drevnim ribama s ukrštenim perajama. Njihove karakteristične značajke: ljuska kožnih kostiju na glavi, stranama i trbuhu, spiralna crijevna valvula, poput ribe morskog psa, odsutnost tijela kralježaka. Stegocefali su bili noćni predatori koji su živjeli u plitkim vodenim tijelima. Pojava kičmenjaka na kopnu dogodila se u devonskom periodu, koje je karakterizirala sušna klima. U tom su razdoblju prednost stekle one životinje koje su mogle migrirati kopnom iz posušenog rezervoara u drugi. Cvatnja (period biološkog napretka) vodozemaca pada u razdoblje karbona, čija je ujednačena, vlažna i topla klima bila povoljna za vodozemce. Samo zahvaljujući kopnu kralježnjaci su se mogli progresivno razvijati u budućnosti.
Taksonomija
Klasa vodozemaca sastoji se od tri reda: bez nogu (Apoda), sa repom (Urodela) i bez repa (Anura). Prvi red uključuje primitivne životinje prilagođene osebujnom načinu života u vlažnom tlu - crve. Žive u tropskim zonama Azije, Afrike i Amerike. Repne vodozemce odlikuje izdužen rep i upareni kratki udovi. To su najmanje specijalizirani oblici. Oči su male, bez kapaka. Kod nekih vrsta vanjske škrge i škržni prorezi ostaju cijeli život. Tritoni uključuju tritone, daždevnjake i amblystome. Kod vodozemaca bez repa (žabe, žabe) tijelo je kratko, bez repa, sa dugim zadnjim udovima. Među njima postoji niz vrsta koje se jedu.
Važnost vodozemaca
Vodozemci uništavaju veliki broj komaraca, mušica i drugih insekata, kao i mekušaca, uključujući štetočine kultivisanih biljaka i prenosioce bolesti. Obična stabla žaba hrani se uglavnom insektima: bubamara, bubamara, gusjenicama, mravima; zelena žaba - kornjaši, bube, gusjenice, larve muha, mravi. Zauzvrat, vodozemce jedu mnoge komercijalne ribe, patke, čaplje, krznene životinje (mink, polecat, vidra itd.).
Endokrini sistem vodozemaca ne razlikuje se od općeg tipa svojstvenog kralježnjacima. Hormon štitne žlijezde igra važnu ulogu u embrionalnom razvoju i može biti razlog njegovog usporavanja do neotenije, uključivo. Nadbubrežni hormoni reguliraju metabolizam. Opću regulaciju i usklađivanje stanja tijela s promjenama u okolini osiguravaju hormoni hipofize u interakciji s kortikosteroidima nadbubrežne žlijezde i hormonima spolnih žlijezda. Hormoni hipofize i neurotaji hipotalamusa reguliraju metabolizam vode i soli, osiguravajući apsorpciju vode kroz kožu.
Centralni nervni sistem i čulni organi... Prelazak na zemaljski način života bio je praćen transformacijom centralnog nervnog sistema i osjetilnih organa. Relativna veličina mozga vodozemaca u odnosu na ribe ne primjetno se povećava. Kod repa bez mozga, mozak je nešto veći od mozga kod repa. Težina mozga kao postotak tjelesne težine kod modernih hrskavičastih riba je 0,06-0,44%, kod koštanih 0,02-0,94, kod repatih vodozemaca 0,29-0,36, kod riba bez repa 0,50-0,73% (Nikitenko, 1969). Treba napomenuti da je u modernih vodozemaca mozak vjerojatno donekle smanjen u usporedbi s mozgom predaka - stegocefalnim (o tome svjedoči usporedba veličina moždanih lubanja).
U modernim vodozemcima relativno se povećavaju relativne veličine prednjeg mozga, koji je podijeljen na dvije hemisfere s neovisnom šupljinom - bočnom komorom - u svakoj od njih. Nakupine živčanih stanica tvore ne samo prugasta tijela (corpora striata) na dnu bočnih komora, već i tanak sloj u krovu hemisfera - primarni moždani svod - arhipalij (od modernih riba nalazi se u pluća). Mirisni režnjevi slabo su razgraničeni od hemisfera. Diencefalon je samo malo prekriven susjednim presjecima. Na vrhu je pinealna žlijezda. Lijevak odlazi s dna diencefalona, uz koji se nalazi dobro razvijena hipofiza. Srednji je mozak manji od koštanih riba. Mali mozak je mali i izgleda kao mali greben koji leži iza srednjeg mozga duž prednje ivice romboidne jame - šupljine četvrte komore. Iz mozga vodozemaca, poput riba, odlazi 10 parova moždanih živaca; XII par (hipoglosalni živac) odlazi izvan lobanje, a pomoćni živac (XI par) se ne razvija.
Razvoj arhipalija, popraćen povećanim vezama s diencefalonom, a posebno sa srednjim mozgom, dovodi do činjenice da asocijativnu aktivnost koja regulira ponašanje u vodozemaca obavljaju ne samo produžena i srednji mozak, već i polutke prednjeg mozga. Kod repnih vodozemaca nivo nervne aktivnosti je niži nego kod repatih; to je zbog relativno manje veličine mozga i tankoće arhipalija (oko 0,2 mm naspram 0,6-0,8 mm bez repa). Slab razvoj malog mozga kod svih vodozemaca odgovara jednostavnosti (stereotipu) pokreta.
Blago spljoštena leđna moždina ima brahijalno i lumbalno zadebljanje povezano s ispuštanjem snažnih nervnih pleksusa koji inerviraju prednje i stražnje udove. U usporedbi s ribom, odvajanje sive i bijele tvari se povećava, odnosno provodni živčani putevi postaju složeniji. Kod vodozemaca bez repa postoji 10 parova spinalnih živaca, a u repima, ovisno o broju kralježaka, nekoliko desetaka parova. Simpatički nervni sistem kod vodozemaca predstavljen je sa dva debla koja leže sa strane ventralne strane kičmenog stuba. Gangliji ovih debla povezani su sa spinalnim živcima.
Čulni organi pružaju orijentaciju vodozemcima u vodi i na kopnu. Kod ličinki i odraslih vodozemaca koji vode vodeni način života, organi bočne linije (seizmosenzorni sistem), dodir, termorecepcija, okus, sluh i vid igraju važnu ulogu. Kod vrsta s pretežno kopnenim načinom života, vid igra glavnu ulogu u orijentaciji.
Organi bočne linije prisutni su u svih ličinki i u odraslih osoba s vodenim načinom života. Raštrkani su po cijelom tijelu (gušće po glavi) i, za razliku od riba, leže na površini kože. Taktilna tijela (nakupine senzornih ćelija s odgovarajućim živcima) razbacana su u površinskim slojevima kože. Svi vodozemci imaju slobodne osjetilne nervne završetke u epidermalnom sloju kože. Opažaju temperaturu, bol i taktilne senzacije. Neki od njih, očito, reagiraju na promjene vlažnosti i, vjerovatno, na promjene u kemiji okoliša. U ustima i na jeziku postoje nakupine osjetnih stanica opletenih živčanim završecima. Međutim, očito ne obavljaju funkciju receptora "okusa", već služe kao organi dodira, omogućujući čovjeku da osjeti položaj hrane u usnoj šupljini. O slabom razvoju okusa kod vodozemaca svjedoči jedenje insekata oštrog mirisa i trpkih izlučevina (mravi, bube, mljevene kornjače itd.).
Pjegava otrovna strelica žaba (Dendrobates tinctorius)
Čini se da miris igra važnu ulogu u životu vodozemaca. Mirisne vrećice su uparene. Vanjske nosnice otvaraju se i zatvaraju djelovanjem posebnih mišića. S unutarnjim nosnicama (choanama) svaka vrećica komunicira s usnom šupljinom. Površina mirisnih vrećica povećana je uzdužnim savijanjem njihovih stijenki i bočnim izbočinama. Cjevaste žlijezde zidova luče tajnu koja vlaži sluznicu mirisnih vrećica. Samo je dio stijenki mirisnih vrećica obložen posebnim mirisnim epitelom na čije ćelije pristaju završeci olfaktornog živca. Zapremina mirisnih vrećica i površina koju zauzima mirisni epitel posebno su veliki kod beznogih (crvi) i dijela bezrepih (krastače, neke žabe stabla). Olfaktorni organ funkcionira samo u zraku; u vodi su vanjske nosnice zatvorene. Uloga mirisa u orijentaciji i potrazi za hranom velika je kod kopajućih crva. Rep i vodoprstac bez repa prepoznaju miris svog staništa, miris "svoje" ili "vanzemaljske" vrste, miris hrane. Osjetljivost mirisa varira od sezone do sezone; posebno je visoka u proleće. U vodozemaca je moguće razviti uvjetovane reflekse na mirise.
U svih vodozemaca male slijepe udubine nastaju u hoanalnoj regiji čije su stijenke obložene osjetilnim epitelom i živčanim granama olfaktornog živca. Šupljina ovih utora ispunjena je sekretom posebnih žlijezda. Ovi organi se zovu Jacobsonovi organi i vjeruje se da se koriste za miris hrane u ustima. Kod crva se u jami na glavi nalazi pomični pipak, koji životinje stalno vire, kao da osjećaju prostor u blizini glave. Vjeruje se da obavlja funkciju ne samo dodira, već i mirisa.
Organi vida su dobro razvijeni u ogromnoj većini vodozemaca; samo u crvima koji žive u tlu i stalnim stanovnicima podzemnih rezervoara - evropski proteus, podzemni daždevnjak - Typhlotriton Spealaeus i nekoliko drugih vrsta - male oči blago sjaje kroz kožu ili nisu vidljive. U usporedbi s ribama, rožnica oka vodozemaca je konveksnija, a leća ima oblik bikonveksne leće s ravnijom prednjom površinom. Akomodacija se vrši samo pomicanjem leće uz pomoć mišićnih vlakana cilijarnog tijela. Oči larvi, poput riba, nemaju kapke. Tijekom metamorfoze nastaju pokretni kapci - gornji i donji - i trepćuća membrana (odvojena od donjeg kapka). Tajna žlijezda unutrašnje površine kapaka i trepćuće membrane sprječava isušivanje rožnice; pri pomicanju kapaka taložene strane čestice uklanjaju se s površine oka.
Mrežnica sadrži štapiće i češere; kod vrsta sa sumrakom i noćnim aktivnostima prevladavaju prve. Ukupan broj fotoreceptorskih ćelija u repnih vodozemaca kreće se od 30 do 80 hiljada po 1 mm2 mrežnice, a u bez repa ( Rana i drugi) - do 400-680 tisuća.Mnogi vodozemci razvili su percepciju boja. Pokazano je da je diskriminacija boja omogućena u takozvanom Bellonzijevom jezgru (diencephalon), dok glavne informacije ulaze u vidni korteks (tectum opticum). U mrežnici su grupe receptora (štapići i češeri) povezane s bipolarnim stanicama putem poprečnih i amakrinskih neurona; bipolarne grupe prenose primljene informacije u detektore - ganglijske ćelije. Utvrđeno je da su ganglijske ćelije mrežnice žabe predstavljene s nekoliko funkcionalnih tipova. Neki reagiraju na male zaobljene predmete - hranu (detektori oblika) koji ulaze u vidno polje, drugi kontrastiraju sliku, ističući je na općoj pozadini (detektori kontrasta), treći (detektori pokreta) reagiraju na kretanje "hrane" ", i četvrti - do brzog i općeg zasjenjivanja vidnog polja (smatra se signalom opasnosti - približavanjem neprijatelja). Postoje i "usmjereni" neuroni koji registriraju smjer kretanja "hrane"; povezani su s bazalnim jezgrom diencefalona. Dakle, primarna obrada (klasifikacija) vizualnih signala, za razliku od ostalih kralježnjaka u vodozemaca, događa se već u mrežnici. Prikupljeni podaci nisu bogati. Nepokretni vodozemci percipiraju samo kretanje malih objekata ili približavanje neprijatelja; sve ostalo im se čini kao ravnodušna "siva pozadina". Prilikom kretanja počinju razlikovati nepomične objekte. Zbog položaja očiju kod mnogih vodozemaca bez repa, ukupno vidno polje je 360 ° sa značajnim sektorom binokularnog vida, što omogućava procjenu udaljenosti do objekta u pokretu, što omogućava uspješno hvatanje malih mobilni plen. Na temelju proučavanja mehanizama vida žabe stvoreni su fotografski uređaji koji prepoznaju male objekte.
Anatomija, fiziologija i ekologija vodozemaca bez repa
Čulni organi
Slušni organi. Iza svakog oka na žabinoj glavi vidljiv je mali krug prekriven kožom. Ovo je vanjski dio organ sluha- bubnu opnu. Unutrašnje uho žabe, poput ribe, nalazi se u kostima lubanje. Osim unutrašnjeg uha, postoji i srednje uho sa bubnom opnom, ponekad skriveno ispod kože. U nekim vodenim oblicima smanjuje se, na primjer, u krastačama.
Slušni sistem u žabi vam omogućava da opažate i zatim analizirate zvučne signale. kroz tri kanala.
- U vazduhu Zvučne valove preuzimaju ćelije u unutrašnjem uhu, kroz bubnu opnu i ušnu kost.
- Zvukovi se šire u tlu, percipiraju ih kosti i mišići udova i prenose se kroz kosti lubanje do unutrašnjeg uha.
- U vodi zvučni valovi lako prodiru u tijelo pojedinca i brzo dopiru do unutarnjeg uha bez posebnih kanala.
Glavni učesnik u percepciji i prijenosu signalnih informacija u slušnom sistemu vodozemaca je analizator zvuka, koji je obdaren nevjerojatnim osetljivost... U stanju je pratiti vrlo male, ali brze fluktuacije tlaka u okolini. Analizator bilježi trenutne, čak i mikroskopske, kontrakcije i ekspanzije medija, koje se šire u svim smjerovima od mjesta nastanka.
Gornja granica sluha žabe je 10.000 Hz.
Glas. Bezrepi vodozemci imaju glas i često pribjegavaju sistemu signalizacije zvukova. To su bračni vapaji, signali nevolje, upozorenja, teritorijalni, oslobodilački signali itd. Drugi pojedinci savršeno čuju te signale i u skladu s njima reagiraju. Primjer je imitacijska reakcija žaba na signal upozorenja - zvuk šamara koji se čuje kada jedna od njih, u slučaju opasnosti, skoči u vodu. Druge žabe koje sjede sa strane i nisu direktno napadnute, nakon što čuju zvuk žabe koja skače s obale, reagiraju na to kao alarm. Odmah skaču u vodu i rone, kao da su i sami primijetili približavanje opasnosti. Žabe također percipiraju krikove upozorenja - zvučne signale koje emituju pojedinci u stanju straha.
Organi vida.Žablje oči postavljene su tako da mogu vidjeti svoju okolinu gotovo 360 stepeni. Kod afričke kandžaste žabe (Xenopus) kapci su također smanjeni, a organ bočne linije sačuvan. Većina bezrepih ima dva kapka - gornju i trepćuću membranu, a žabe, osim toga, imaju i rudiment donjeg kapka. Niktirajuća membrana(umjesto donjeg kapka kod većine bez repa) obavlja zaštitnu funkciju. Žaba često trepće, dok vlažna koža kapaka vlaži površinu očiju, sprječavajući njihovo isušivanje. Ova osobina se razvila u žabi u vezi sa zemaljskim načinom života. (Ribe, čije su oči stalno u vodi, nemaju kapke). Trepćući kapci, žaba također uklanja čestice prašine koje se lijepe za oko i vlaži površinu oka.
Organi mirisa. Par očiju vidljiv je na glavi ispred nozdrva... To nisu samo otvori olfaktornih organa. Žaba udiše atmosferski zrak, koji ulazi u njeno tijelo kroz nosnice. Oči i nosnice nalaze se na vrhu glave. Kad se žaba sakrije u vodu, izlaže ih vani. U isto vrijeme može disati atmosferski zrak i vidjeti šta se događa izvan vode.
Iz osjeta mirisa vodozemci su obdareni mirisne vrećice... Zbog receptora koji se nalaze u njima, vrećice imaju sposobnost kemorecepcije i zraka i vode. Na primjer, zrak ulazi tamo kroz nosnice, a zatim se šalje u pluća. Ovaj mirisni sistem je razumno koristan. Sastavni je dio respiratornog sistema, pa se analizira sav zrak za disanje. Vodozemci često koriste svoj miris za orijentaciju u svemiru, dok love. Pomaže predstavnicima određenih vrsta da pronađu i pojedu čak i nepokretni plijen. Neki daždevnjaci koji čuvaju njihova jaja mogu namirisati i jesti neoplođena jaja. Oni to rade instinktivno, poštujući unutrašnji urođeni program. Uostalom, u suprotnom jajašca, koja nisu dobila produženje života, umiru, a infekcija koja se na njima razvila širi se na novorođene punoglavce.
Miris omogućava vodozemcima da osjete ne samo uobičajene mirise, već i arome kao što su ulje anisa ili geranije, balzam od kedra, vanilin itd. Vodozemci mogu osjetiti kemikalije ne samo pomoću njuha, već i zahvaljujući kemijskim analizatorima svojih kože.
Osjet mirisa igra važnu ulogu ponašanje vodozemci. Za to koriste vodozemci feromoni... Ove biološki aktivne tvari tijelo životinje automatski oslobađa u pravo vrijeme. I mirisni sistem, na primjer, žene ili saplemenika, uz pomoć svojih receptora, percipira informacije o ostavljenim tragovima. Zatim se dobiveni podaci uspoređuju sa standardima mirisa pohranjenim u memoriji. I tek tada životinja prima naredbu za određene svrhovite radnje - na primjer, pristup ženke mjestu koje je mužjak pripremio za polaganje jaja itd. Mnogi vodozemci obilježavaju i štite svoj teritorij. Miris može imati važnu ulogu u orijentaciji vodozemaca na tlu, kada u proljeće traže svoj stalni rezervoar za mrijest.
Organi ukusa slabo razvijena. Vodozemci mogu dobro razlikovati četiri vrste aromatičnih tvari - slatko, gorko, kiselo i slano. Okusni organi vodozemaca, koji su gomoljasta tijela, koncentrirani su u njihovoj nosnoj šupljini, u sluznici nepca i jezika. Oni su periferni dio složenog sistema za analizu ukusa. Na razini hemoreceptora, koji percipiraju kemijske podražaje, dolazi do primarnog kodiranja signala okusa. Osjećaji okusa određeni su središnjim "moždanim" strukturama analizatora. Svaka aromatična lukovica odgovorna je za percepciju 2-4 vrste njih. Na primjer, žaba će, zahvaljujući najsloženijem sustavu svojih analizatora okusa, odmah i nepogrešivo razlikovati zlaticu koja joj je, uprkos hitinskoj ljusci, pala u usta od suhog lista ili komadića. Odmah će ispljunuti nejestive predmete. Eksperimenti su pokazali da je sposobnost razlikovanja jestivog objekta od nejestivog bolja kod kopnenih vodozemaca nego kod vodenih.
Prave žabe i žabe drveće zubi postoji samo na gornjoj vilici. Žabe nemaju zube. Kod vodenih vrsta može se smanjiti jezik(pip, mamuza). U kopnenim oblicima, jezik izbačen prema van igra važnu ulogu u hvatanju hrane. Oblik jezika žabama daje takozvani genioglossus - mišići pričvršćeni za bradu. U mirnom stanju, dugi i meki jezik žabe leži u ždrijelu u presavijenom obliku. U pravo vrijeme mišić dolazi u napetost i formira kruti most u podnožju jezika. U isto vrijeme, drugi mišić - submentalis, koji trči od obraza do obraza preko čeljusti, bubri ispod ovog mosta i stvara se poluga koja snažno izbacuje jezik iz usta.
U većini vodozemaca bez repa jezik se nalazi u ustima na prilično osebujan način - unazad... Korijen jezika nalazi se sprijeda, a slobodni dio kraja jezika okrenut je prema unutra. Vrh jezika im je ljepljiv, a plijen se lijepi za njega i uvlači se u usta predatora. Manje od jedne desetine sekunde nakon aktiviranja mehanizma za izbacivanje jezika, aktivira se gioglossus, mišić povezan s Adamovom jabukom. Napreže se i uvlači jezik zajedno sa zapanjenim plijenom u usta.
Jezik pomaže u hvatanju plijena, ali ne pomaže pri gutanju. Očna jabučica je velika i nije ograničena koštanim pregradama iz usne šupljine; kada se zatvori, donji dio se istiskuje u usnu šupljinu. S vremena na vrijeme, oči nestanu iz fizionomije žabe, privuku se negdje unutar glave: gurnu drugi dio hrane u jednjak.
Žabe ne koriste jezik za hvatanje plijena, imaju ga debeo, poput diska, po kojem se nazivaju vodozemci okrugli govor... A ribnjake, nakon što su jezikom uhvatile velikog insekta, guraju ga prednjim šapama u usta. Žabe koje jezikom hvataju insekte mogu se naučiti da ustima hvataju veliku hranu. Vodozemci imaju i žlijezde slinovnice.
Vodozemci bez repa prvi su kralježnjaci obdareni glasne žice... Takođe, mnoge žabe i žabe (ali samo mužjaci) imaju rezonatori- pojačala zvuka. Postoje vanjski i unutarnji rezonatori.
U Ekološkom centru "Ekosistem" možete steći tablica za identifikaciju boje " Vodozemci i gmazovi u centralnoj Rusiji"i kompjuterski identifikator vodozemaca (vodozemaca) Rusije, kao i drugi metodološki materijal o vodenoj fauni i flori(vidi dole).
Svaki živi organizam je idealan sistem, a ako nam cirkulacijski, živčani i drugi dopuštaju postojanje, tada su organi osjetila upravo ono što tijelo koristi za poznavanje i opažanje vanjskog okruženja. Štoviše, svaka klasa životinjskih organizama ima svoje karakteristike.
Osjetila ribe
Predstavnici ove klase životinja imaju prilično razvijene oči koje se sastoje od mrežnice, leće i rožnice. Temeljna razlika između ovih organa je u tome što pri opažanju slike leća ne mijenja zakrivljenost, kao kod ostalih kralježnjaka, jednostavno se pomiče u odnosu na rožnicu, fokusirajući tako pogled.
Nalaze se u ribama i predstavljaju tri polukružna, međusobno okomita kanala. Neki predstavnici imaju takozvani Weberov organ, koji povezuje unutrašnju šupljinu uha s onom koja u ovom slučaju radi kao zvučni rezonator. Receptori koji osjećaju okus i miris mogu se nalaziti ne samo u ustima i nosnicama, već i razbacani po cijelom tijelu.
Još jedan zanimljiv organ je bočna linija, koja je skup kanala povezanih s živčanim vlaknima. Bočna linija posebno je razvijena kod onih riba koje nemaju oči - zahvaljujući njoj mogu opažati vanjski svijet i održavati ravnotežu.
Nije tajna da neke ribe mogu reagirati na električna polja, pa čak i stvarati električne impulse pomoću posebnih ćelija i živčanih vlakana.
Osjetila vodozemaca
Organi osjetila predstavnika ove klase već su prilagođeniji postojanju u zraku. Na primjer, njihove oči već imaju kapke, kao i membranu za nictiranje, koja ima hidratantnu i zaštitnu funkciju. Objektiv može promijeniti svoju veličinu ovisno o osvjetljenju.
Osim toga, vodozemci imaju mirisne vrećice koje se otvaraju prema van svojim nosnicama. Životinja može osjetiti samo mirise u zraku. Što se tiče organa sluha, vodozemci su već formirali malu kost zvanu uzengija.
Svi mehanički receptori nalaze se u tkivu kože. Kod primitivnih vodenih vodozemaca, kao i kod punoglavca, bočna linija je još uvijek očuvana.
Čulni organi gmizavaca
U predstavnicima ove klase, osjetilni organi su već razvijeniji i prilagođeni životu u zraku. Za ove životinje vrlo su važne oči koje su formiranije od vodozemaca - imaju razvijene mišiće koji se pričvršćuju za sočivo i mogu promijeniti njegovu zakrivljenost kako bi fokusirali sliku. Osim toga, gmazovi imaju pravu tajnu koja štiti oči životinje od isušivanja. Tu su i pokretni kapci.
Ove životinje imaju hoane (unutarnje nosnice), koje se nalaze bliže ždrijelu, što znatno olakšava disanje tijekom jela. Dokazano je da su gmazovi mnogo osjetljiviji na mirise nego predstavnici klase vodozemaca.
Organi okusa predstavljeni su specifičnim strukturama - okusnim pupoljcima, koji se nalaze u ždrijelu. Između očiju i nosa nalazi se takozvana jama za lice, koja vam omogućuje da odgovorite na promjene temperature. Na primjer, kod nekih zmija ovaj organ vam omogućuje da brzo pronađete hranu.
Slušni organi nisu dobro oblikovani i nalikuju slušnom aparatu vodozemaca. Gmazovi imaju sredinu i bubnu opnu, kao i stapes, malu kost koja prenosi vibracije na bubnu opnu. Slušanje u životu ovih životinja nije posebno važno. Na primjer, kod zmija je praktički nerazvijena.
Kao što vidite, osjetila su se postupno mijenjala tijekom evolucije, prilagođavajući se preživljavanju u određenim uvjetima i postajući složenija i funkcionalnija.
Učitavanje ...