Que signifie sélection naturelle ? Sélection naturelle

Vivant dans des conditions naturelles, il existe une variabilité individuelle, qui peut se manifester sous trois types - utile, neutre et nocif. Habituellement, les organismes présentant une variabilité nuisible meurent à divers stades de développement individuel. La variabilité neutre des organismes n'affecte pas leur viabilité. Les individus présentant une variabilité bénéfique survivent grâce à l'avantage dans la lutte intraspécifique, interspécifique ou dans la lutte contre des conditions environnementales défavorables.

Sélection de conduite

Lorsque les conditions environnementales changent, les individus de l'espèce survivent, dans lesquels la variabilité héréditaire s'est manifestée et, en relation avec cela, ont développé des signes et des propriétés correspondant aux nouvelles conditions, et les individus qui ne présentaient pas une telle variabilité meurent. Au cours de ses voyages, Darwin a découvert que sur les îles océaniques, où règnent des vents forts, il y a peu d'insectes aux longues ailes et de nombreux insectes aux ailes rudimentaires et aux insectes aptères. Comme l'explique Darwin, les insectes aux ailes normales n'ont pas pu résister aux vents forts sur ces îles et sont morts. Et les insectes aux ailes rudimentaires et sans ailes ne s'élevaient pas du tout dans les airs et se cachaient dans les fissures, y trouvant un abri. Ce processus, qui s'est accompagné d'une variabilité héréditaire et d'une sélection naturelle et qui s'est poursuivi pendant plusieurs milliers d'années, a conduit à une diminution du nombre d'insectes à longues ailes sur ces îles et à l'apparition d'individus aux ailes rudimentaires et d'insectes aptères. La sélection naturelle, qui assure l'émergence et le développement de nouveaux traits et propriétés des organismes, est appelée sélection de conduite.

Sélection perturbatrice

Sélection perturbatrice- Il s'agit d'une forme de sélection naturelle, conduisant à la formation d'un certain nombre de formes polymorphes différentes les unes des autres au sein d'une même population.

La sélection naturelle est un processus défini à l'origine par Charles Darwin comme conduisant à la survie et à la reproduction prédominante d'individus plus adaptés à ces conditions environnementales et possédant des traits héréditaires utiles. Conformément à la théorie de Darwin et à la théorie synthétique moderne de l'évolution, le matériau principal de la sélection naturelle est constitué de changements héréditaires aléatoires - recombinaison de génotypes, mutations et leurs combinaisons.

En l'absence de processus sexuel, la sélection naturelle conduit à une augmentation de la proportion de ce génotype dans la génération suivante. Cependant, la sélection naturelle est « aveugle » dans le sens où elle « évalue » non pas des génotypes, mais des phénotypes, et le transfert prédominant de gènes à la prochaine génération d'un individu doté de traits utiles se produit indépendamment du fait que ces traits soient hérités.

Il existe différentes classifications des formes de sélection. Une classification basée sur la nature de l'influence des formes de sélection sur la variabilité d'un trait dans une population est largement utilisée.

Sélection de conduite- une forme de sélection naturelle, qui agit avec un changement dirigé des conditions environnementales. Décrit par Darwin et Wallace. Dans ce cas, les individus dont les traits s'écartent dans une certaine direction de la valeur moyenne reçoivent des avantages. En même temps, d'autres variations du trait (ses écarts dans le sens opposé à la valeur moyenne) sont soumises à une sélection négative. En conséquence, dans la population, de génération en génération, la valeur moyenne du trait se déplace dans une certaine direction. Dans ce cas, la pression de sélection motrice doit correspondre aux capacités d'adaptation de la population et au rythme des changements mutationnels (sinon, la pression de l'environnement peut conduire à l'extinction).

Un exemple de l'action de la sélection motrice est le « mélanisme industriel » chez les insectes. Le « mélanisme industriel » est une augmentation spectaculaire de la proportion d'individus mélaniques (de couleur sombre) dans les populations d'insectes (comme les papillons) qui habitent les zones industrielles. En raison de l'impact industriel, les troncs d'arbres se sont considérablement assombris et les lichens clairs sont morts, grâce à quoi les papillons clairs sont devenus mieux visibles pour les oiseaux et les plus sombres - pire. Au 20e siècle, dans certaines régions, la proportion de papillons de couleur sombre dans certaines populations bien étudiées de la pyrale du bouleau en Angleterre atteignait 95 %, tandis que le premier papillon noir (morfa carbonaria) a été capturé en 1848.

La sélection de conduite est effectuée lorsque l'environnement change ou s'adapte à de nouvelles conditions lorsque la zone s'étend. Il préserve les changements héréditaires dans une certaine direction, déplaçant la vitesse de réaction en conséquence. Par exemple, lors du développement du sol en tant qu'habitat dans divers groupes d'animaux non apparentés, les membres se sont transformés en des terriers.

Sélection stabilisatrice- une forme de sélection naturelle, dans laquelle son action est dirigée contre des individus présentant des écarts extrêmes par rapport à la norme moyenne, au profit d'individus présentant une sévérité moyenne du trait. Le concept de sélection stabilisatrice a été introduit en science et analysé par I.I. Schmalhausen.

De nombreux exemples de l'effet de la stabilisation de la sélection dans la nature ont été décrits. Par exemple, à première vue, il semble que la plus grande contribution au pool génétique de la prochaine génération devrait être apportée par les individus ayant la fécondité maximale. Or, les observations de populations naturelles d'oiseaux et de mammifères montrent que ce n'est pas le cas. Plus il y a de poussins ou de petits dans le nid, plus il est difficile de les nourrir, plus chacun d'eux est petit et faible. De ce fait, les individus à fécondité moyenne sont les plus adaptés.

Une sélection en faveur des valeurs moyennes a été trouvée pour une variété de caractéristiques. Chez les mammifères, les poids de naissance très faibles et très élevés sont plus susceptibles de mourir à la naissance ou dans les premières semaines de vie que les nouveau-nés de poids moyen. La prise en compte de la taille des ailes des moineaux morts après une tempête dans les années 50 près de Leningrad, a montré que la plupart d'entre eux avaient des ailes trop petites ou trop grandes. Et dans ce cas, les plus adaptés étaient les individus moyens.

Sélection perturbatrice (perturbatrice)- une forme de sélection naturelle, dans laquelle les conditions favorisent deux ou plusieurs variantes extrêmes (directions) de la variabilité, mais ne favorisent pas l'état intermédiaire et moyen du trait. En conséquence, plusieurs nouveaux formulaires peuvent apparaître à partir d'un formulaire initial. Darwin a décrit l'action de la sélection perturbatrice, estimant qu'elle sous-tend la divergence, bien qu'il n'ait pas pu fournir la preuve de son existence dans la nature. La sélection perturbatrice contribue à l'émergence et au maintien du polymorphisme des populations et, dans certains cas, peut provoquer une spéciation.

Une des situations possibles dans la nature où la sélection perturbatrice entre en jeu est lorsqu'une population polymorphe occupe un habitat hétérogène. Dans le même temps, différentes formes s'adaptent à différentes niches ou sous-niches écologiques.

Un exemple de sélection perturbatrice est la formation de deux races chez le grand hochet dans les prairies de fauche. Dans des conditions normales, les périodes de floraison et de maturation des graines de cette plante couvrent tout l'été. Mais sur les prairies de fauche, les graines sont produites principalement par les plantes qui ont le temps de fleurir et de mûrir soit avant la période de tonte, soit de fleurir à la fin de l'été, après la tonte. En conséquence, deux races de hochets se forment - floraison précoce et tardive.

La sélection perturbatrice a été réalisée artificiellement dans des expériences avec des mouches des fruits. La sélection s'est faite en fonction du nombre de poils, il ne restait que des individus avec un petit ou un grand nombre de poils. En conséquence, à partir de la 30e génération environ, les deux lignées ont très fortement divergé, malgré le fait que les mouches ont continué à se croiser, procédant à l'échange de gènes. Dans un certain nombre d'autres expériences (avec des plantes), des croisements intensifs ont empêché l'action efficace de la sélection perturbatrice.

Sélection sexuelle est la sélection naturelle pour le succès de la reproduction. La survie des organismes est une composante importante, mais pas la seule, de la sélection naturelle. Un autre élément essentiel est l'attirance pour les membres du sexe opposé. Darwin a appelé ce phénomène la sélection sexuelle. "Cette forme de sélection n'est pas déterminée par la lutte pour l'existence dans les relations entre les êtres organiques entre eux ou avec des conditions extérieures, mais par la rivalité entre individus du même sexe, généralement des mâles, pour la possession d'individus de l'autre sexe." Des traits qui réduisent la viabilité de leurs porteurs peuvent apparaître et se propager si les avantages qu'ils procurent en termes de succès de reproduction sont nettement supérieurs à leurs inconvénients pour la survie. Deux hypothèses principales ont été proposées sur les mécanismes de la sélection sexuelle. Selon l'hypothèse des « bons gènes », la femelle « raisonne » comme suit : des gènes qui lui ont permis de le faire. Ainsi, il devrait être choisi comme père pour ses enfants : il leur transmettra ses bons gènes. » En choisissant des mâles brillants, les femelles choisissent de bons gènes pour leur progéniture. Selon l'hypothèse des « fils séduisants », la logique de sélection des femmes est quelque peu différente. Si les mâles brillants, pour une raison quelconque, sont attrayants pour les femelles, alors il vaut la peine de choisir un père brillant pour vos futurs fils, car ses fils hériteront des gènes pour les couleurs vives et seront attrayants pour les femelles de la prochaine génération. Ainsi, une rétroaction positive se produit, ce qui conduit au fait que de génération en génération, la luminosité du plumage des mâles augmente de plus en plus. Le processus continue d'augmenter jusqu'à ce qu'il atteigne la limite de viabilité. Dans le choix des mâles, les femelles ne sont ni plus ni moins logiques que dans tout le reste de leur comportement. Lorsqu'un animal a soif, il n'est pas justifié qu'il boive de l'eau pour rétablir l'équilibre eau-sel dans le corps - il va à l'abreuvoir parce qu'il a soif. De même, les femelles, choisissant des mâles brillants, suivent leur instinct - elles aiment les queues brillantes. Tous ceux qui ont été poussés par instinct à se comporter différemment, ils n'ont tous laissé aucune progéniture. Ainsi, nous avons discuté non pas de la logique des femmes, mais de la logique de la lutte pour l'existence et de la sélection naturelle - un processus aveugle et automatique qui, agissant constamment de génération en génération, a formé toute l'étonnante variété de formes, de couleurs et d'instincts que nous observons. dans le monde de la faune. ...

La sélection naturelle est un processus naturel dans lequel, de tous les organismes vivants, seuls ceux qui ont des qualités qui contribuent à la reproduction réussie de leur propre espèce sont préservés dans le temps. Selon la théorie synthétique de l'évolution, la sélection naturelle est l'un des facteurs les plus importants de l'évolution.

Mécanisme de sélection naturelle

L'idée qu'un mécanisme similaire à la sélection artificielle opère dans la nature vivante a été exprimée pour la première fois par les scientifiques anglais Charles Darwin et Alfred Wallace. L'essence de leur idée est que pour l'apparition de créatures réussies, la nature n'a pas du tout besoin de comprendre et d'analyser la situation, mais il est possible d'agir au hasard. Il suffit de créer un large éventail d'individus divers - et, à la fin, le plus apte survivra.

1. Tout d'abord, un individu apparaît avec de nouvelles propriétés complètement aléatoires

2. Ensuite, elle s'avère ou n'est pas en mesure de laisser une progéniture, en fonction de ces propriétés

3. Enfin, si le résultat de l'étape précédente est positif, alors elle laisse une descendance et ses descendants héritent des propriétés nouvellement acquises

À l'heure actuelle, les vues en partie naïves de Darwin lui-même ont été partiellement révisées. Ainsi, Darwin a imaginé que les changements devraient se produire très doucement et que le spectre de variabilité est continu. Aujourd'hui, cependant, les mécanismes de la sélection naturelle sont expliqués à l'aide de la génétique, ce qui apporte une certaine originalité à ce tableau. Les mutations dans les gènes qui fonctionnent dans la première étape du processus décrit ci-dessus sont essentiellement discrètes. Il est clair, cependant, que l'essence fondamentale de l'idée de Darwin est restée inchangée.

Formes de sélection naturelle

Sélection de conduite- une forme de sélection naturelle, lorsque les conditions environnementales contribuent à une certaine direction de changement de tout trait ou groupe de traits. Dans ce cas, d'autres possibilités de modification du trait sont soumises à une sélection négative. En conséquence, dans la population de génération en génération, la valeur moyenne du trait se déplace dans une certaine direction. Dans ce cas, la pression de sélection motrice doit correspondre aux capacités d'adaptation de la population et au rythme des changements mutationnels (sinon, la pression de l'environnement peut conduire à l'extinction).

Un cas moderne de sélection de motifs est le « mélanisme industriel des papillons anglais ». Le « mélanisme industriel » est une forte augmentation de la proportion d'individus mélaniques (de couleur sombre) dans les populations de papillons qui vivent dans les zones industrielles. En raison de l'impact industriel, les troncs d'arbres se sont considérablement assombris et les lichens clairs sont morts, grâce à quoi les papillons clairs sont devenus mieux visibles pour les oiseaux et les plus sombres - pire. Au 20e siècle, dans un certain nombre de régions, la part des papillons de couleur sombre a atteint 95%, tandis que le premier papillon de couleur sombre (Morfa carbonaria) a été capturé en 1848.

La sélection de conduite est effectuée lorsque l'environnement change ou s'adapte à de nouvelles conditions lorsque la zone s'étend. Il préserve les changements héréditaires dans une certaine direction, déplaçant la vitesse de réaction en conséquence. Par exemple, lors du développement du sol en tant qu'habitat pour divers groupes d'animaux non apparentés, les membres se sont transformés en des terriers.

Sélection stabilisatrice- une forme de sélection naturelle, dans laquelle l'action est dirigée contre des individus présentant des écarts extrêmes par rapport à la norme moyenne, au profit d'individus présentant une sévérité moyenne du trait.

De nombreux exemples de l'effet de la stabilisation de la sélection dans la nature ont été décrits. Par exemple, à première vue, il semble que la plus grande contribution au pool génétique de la prochaine génération devrait être apportée par les individus ayant la fécondité maximale. Cependant, les observations de populations naturelles d'oiseaux et de mammifères montrent que ce n'est pas le cas. Plus il y a de poussins ou de petits dans le nid, plus il est difficile de les nourrir, plus chacun d'eux est petit et faible. De ce fait, les individus à fécondité moyenne sont les plus adaptés.

Une sélection en faveur des valeurs moyennes a été trouvée pour une variété de caractéristiques. Chez les mammifères, les poids de naissance très faibles et très élevés sont plus susceptibles de mourir à la naissance ou dans les premières semaines de vie que les nouveau-nés de poids moyen. L'examen de la taille des ailes des oiseaux morts après la tempête a montré que la plupart d'entre eux avaient des ailes trop petites ou trop grandes. Et dans ce cas, les plus adaptés étaient les individus moyens.

Sélection perturbatrice (perturbatrice)- une forme de sélection naturelle, dans laquelle les conditions favorisent deux ou plusieurs variantes extrêmes (directions) de la variabilité, mais ne favorisent pas l'état intermédiaire et moyen du trait. En conséquence, plusieurs nouveaux formulaires peuvent apparaître à partir d'un formulaire initial. La sélection perturbatrice contribue à l'émergence et au maintien du polymorphisme des populations et, dans certains cas, peut provoquer une spéciation.

Un exemple de sélection perturbatrice est la formation de deux races chez le hochet des prés dans les prairies de fauche. Dans des conditions normales, les périodes de floraison et de maturation des graines de cette plante couvrent tout l'été. Mais sur les prairies de fauche, les graines sont produites principalement par les plantes qui ont le temps de fleurir et de mûrir soit avant la période de tonte, soit de fleurir à la fin de l'été, après la tonte. En conséquence, deux races de hochets se forment - floraison précoce et tardive.

Sélection d'arrêt- une forme de sélection naturelle. Son action est à l'opposé de la sélection positive. La sélection par coupure rejette de la population la grande majorité des individus porteurs de traits qui réduisent fortement leur viabilité dans des conditions environnementales données. La sélection de seuil supprime les allèles hautement délétères de la population. Les individus présentant des réarrangements chromosomiques et un ensemble de chromosomes qui perturbent fortement le fonctionnement normal de l'appareil génétique peuvent également subir une sélection de coupure.

Sélection positive- une forme de sélection naturelle. Son action est opposée à la sélection de coupure. La sélection positive augmente le nombre d'individus dans la population qui ont des traits utiles qui augmentent la viabilité de l'espèce dans son ensemble. Avec l'aide de la sélection positive et de la sélection de coupure, un changement d'espèce se produit (et pas seulement par la destruction d'individus inutiles, alors tout développement devrait s'arrêter, mais cela ne se produit pas). Exemples de sélection positive : un Archaeopteryx empaillé peut être utilisé comme planeur, mais pas une hirondelle ou une mouette empaillée. Mais les premiers oiseaux volaient mieux que l'archéoptéryx.

Un autre exemple de sélection positive est l'émergence de prédateurs qui surpassent de nombreux autres animaux à sang chaud dans leurs « capacités mentales ». Ou l'émergence de reptiles tels que les crocodiles, qui ont un cœur à quatre chambres et sont capables de vivre à la fois sur terre et dans l'eau.

Le paléontologue Ivan Efremov a fait valoir qu'une personne réussissait non seulement la sélection pour la meilleure adaptation aux conditions environnementales, mais aussi la «sélection pour la socialité» - les communautés survécurent dont les membres se soutenaient mieux. Ceci est un autre exemple de sélection positive.

Zones privées de sélection naturelle

· Survie des espèces et des populations les plus adaptées, par exemple les espèces avec des branchies dans l'eau, car la forme physique peut gagner la lutte pour la survie.

· Survie d'organismes physiquement sains.

· Survie des organismes les plus forts physiquement, puisque la lutte physique pour les ressources fait partie intégrante de la vie. Il est important dans la lutte intraspécifique.

· Survie des organismes les plus performants sexuellement, car la reproduction sexuée est le mode de reproduction dominant. Dans ce cas, la sélection sexuelle entre en jeu.

Cependant, tous ces cas sont privés et l'essentiel est la préservation réussie dans le temps. Par conséquent, parfois ces directions sont violées afin de suivre l'objectif principal.

Le rôle de la sélection naturelle dans l'évolution

C. Darwin croyait que la sélection naturelle était un facteur fondamental dans l'évolution des êtres vivants (sélectionnisme en biologie). L'accumulation d'informations sur la génétique à la fin du XIXe - début du XXe siècle, en particulier la découverte de la nature discrète de l'hérédité des traits phénotypiques, a incité de nombreux chercheurs à réviser cette thèse de Darwin : les mutations du génotype ont commencé à être considérées comme extrêmement importantes. facteurs d'évolution (mutationisme H. de Vries, R. Goldschmitt et al.). D'autre part, la découverte de corrélations connues entre traits d'espèces apparentées (loi des séries homologues) par N.I. etc.). Dans les années 1920 et 1940, en biologie évolutive, l'intérêt pour les théories de la sélection a été relancé grâce à la synthèse de la génétique classique et de la théorie de la sélection naturelle.

La théorie synthétique de l'évolution (STE) qui en résulte, souvent appelée néo-darwinisme, repose sur une analyse quantitative des fréquences alléliques dans les populations qui changent sous l'influence de la sélection naturelle. Néanmoins, les découvertes des dernières décennies dans divers domaines de la connaissance scientifique - de la biologie moléculaire avec sa théorie des mutations neutres par M. Kimura et de la paléontologie avec sa théorie de l'équilibre discontinu par SJ Gould et N. Eldridge (dans laquelle l'espèce est comprise comme une phase relativement statique du processus évolutif) aux mathématiques avec sa théorie des bifurcations et des transitions de phase - indiquent l'insuffisance de l'EST classique pour une description adéquate de tous les aspects de l'évolution biologique. La discussion sur le rôle de divers facteurs dans l'évolution se poursuit aujourd'hui, et la biologie évolutive est venue à la nécessité de sa prochaine et troisième synthèse.

L'émergence d'adaptations résultant de la sélection naturelle

Les adaptations sont les propriétés et les caractéristiques des organismes qui permettent une adaptation à l'environnement dans lequel ces organismes vivent. L'adaptation est aussi appelée processus d'émergence des adaptations. Ci-dessus, nous avons examiné comment certaines adaptations résultent de la sélection naturelle. Les populations de la teigne du bouleau se sont adaptées aux conditions extérieures modifiées en raison de l'accumulation de mutations de couleur foncée. Dans les populations humaines habitant les régions impaludées, l'adaptation est survenue en raison de la propagation de la mutation de la drépanocytose. Dans les deux cas, l'adaptation est réalisée par l'action de la sélection naturelle.

Dans ce cas, le matériel de sélection est la variabilité héréditaire accumulée dans les populations. Étant donné que différentes populations diffèrent les unes des autres dans l'ensemble des mutations accumulées, elles s'adaptent aux mêmes facteurs environnementaux de différentes manières. Ainsi, les populations africaines se sont adaptées à la vie dans les régions impaludées en raison de l'accumulation de mutations de l'anémie falciforme Hb S, et dans les populations habitant l'Asie du Sud-Est, la résistance au paludisme s'est formée sur la base de l'accumulation d'un certain nombre d'autres mutations, qui dans un état homozygote provoque également des maladies du sang et chez les hétérozygotes, ils assurent une protection contre le paludisme.

Ces exemples illustrent le rôle de la sélection naturelle dans la formation des adaptations. Cependant, il faut bien comprendre qu'il s'agit de cas particuliers d'adaptations relativement simples résultant de la multiplication sélective de porteurs de mutations uniques « utiles ». Il est peu probable que la plupart des adaptations se soient produites de cette façon.

Coloration protectrice, d'avertissement et d'imitation. Considérez, par exemple, des adaptations aussi répandues que condescendance, avertissement et coloration imitative (mimétisme). La coloration protectrice permet aux animaux de devenir invisibles, se confondant avec le substrat. Certains insectes ressemblent étonnamment aux feuilles des arbres sur lesquels ils vivent, d'autres ressemblent à des brindilles ou des épines séchées sur des troncs d'arbres. Ces adaptations morphologiques sont complétées par des adaptations comportementales. Les insectes choisissent des endroits pour s'abriter où ils sont moins visibles.

Les insectes non comestibles et les animaux venimeux - serpents et grenouilles - ont une couleur d'avertissement lumineuse. Un prédateur, une fois confronté à un tel animal, associe longtemps ce type de couleur au danger. Ceci est utilisé par certains animaux non venimeux. Ils acquièrent une ressemblance frappante avec les poisons et réduisent ainsi le danger des prédateurs. Imite déjà la couleur d'une vipère, une mouche imite une abeille. Ce phénomène est appelé mimétisme.

Comment tous ces appareils étonnants sont-ils apparus ? Il est peu probable qu'une seule mutation puisse fournir une correspondance aussi exacte entre l'aile d'un insecte et une feuille vivante, entre une mouche et une abeille. Il est incroyable qu'une seule mutation amène un insecte à la couleur condescendante à se cacher exactement sur les feuilles auxquelles il ressemble. Il est évident que des adaptations telles que les couleurs protectrices et d'avertissement et le mimétisme sont nées de la sélection progressive de toutes ces petites déviations dans la forme du corps, dans la distribution de certains pigments, dans le comportement inné qui existaient dans les populations des ancêtres de ces animaux. L'une des caractéristiques les plus importantes de la sélection naturelle est son caractère cumulatif - sa capacité à accumuler et à augmenter ces écarts dans une série de générations, en additionnant les changements dans les gènes individuels et les systèmes d'organismes qu'ils contrôlent.

Le problème le plus intéressant et le plus difficile est celui des étapes initiales de l'émergence des adaptations. Il est clair quels avantages la ressemblance presque parfaite d'une mante religieuse avec un nœud sec donne. Mais quels avantages pouvait avoir son lointain ancêtre, qui ne ressemblait que vaguement à une brindille ? Les prédateurs sont-ils si stupides qu'ils peuvent être trompés si facilement ? Non, les prédateurs ne sont en aucun cas stupides, et la sélection naturelle de génération en génération leur « apprend » de mieux en mieux à reconnaître les ruses de leurs proies. Même la ressemblance parfaite d'une mante religieuse moderne avec un nœud ne lui donne pas une garantie à 100% qu'aucun oiseau ne le remarquera jamais. Cependant, ses chances d'échapper à un prédateur sont plus élevées que celles d'un insecte avec une coloration protectrice moins parfaite. De même, son lointain ancêtre, qui ressemblait un peu à une chienne, avait une chance de vie légèrement supérieure à celle de son parent qui ne ressemblait pas du tout à une chienne. Bien sûr, l'oiseau qui est assis à côté de lui le remarquera facilement par temps clair. Mais si le jour est brumeux, si l'oiseau ne s'assoit pas à proximité, mais vole et décide de ne pas perdre de temps sur ce qui peut être une mante religieuse, ou peut-être un nœud, alors une similitude minimale maintient en vie le porteur de cette similitude à peine perceptible. . Ses descendants qui hériteront de cette similitude minimale seront plus nombreux. Leur part dans la population va augmenter. Cela rendra la vie difficile pour les oiseaux. Parmi eux, ceux qui reconnaîtront plus précisément les proies camouflées auront plus de succès. Le même principe de la Reine Rouge entre en jeu, dont nous avons parlé dans le paragraphe sur la lutte pour l'existence. Afin de conserver l'avantage dans la lutte pour la vie, obtenue grâce à une similarité minimale, l'espèce victime doit changer.

La sélection naturelle capte tous ces changements infimes qui renforcent la similitude de couleur et de forme avec le substrat, la similitude entre les espèces comestibles et les espèces non comestibles qu'elle imite. Il convient de garder à l'esprit que différents types de prédateurs utilisent différentes méthodes pour trouver des proies. Certains font attention à la forme, d'autres à la couleur, certains ont une vision des couleurs, d'autres non. Par conséquent, la sélection naturelle améliore automatiquement, autant que possible, la similitude entre le simulateur et le modèle et conduit à ces adaptations étonnantes que nous observons chez la faune.

L'émergence d'adaptations complexes

De nombreuses adaptations apparaissent comme des dispositifs soigneusement pensés et ciblés. Comment une structure aussi complexe que l'œil humain a-t-elle pu surgir par sélection naturelle de mutations aléatoires ?

Les scientifiques suggèrent que l'évolution de l'œil a commencé avec de petits groupes de cellules sensibles à la lumière à la surface du corps de nos ancêtres très lointains, qui vivaient il y a environ 550 millions d'années. La capacité de distinguer entre la lumière et l'obscurité leur était, bien sûr, utile, augmentait leurs chances de vie par rapport à leurs proches complètement aveugles. La courbure accidentelle de la surface "visuelle" améliore la vision, cela permet de déterminer la direction vers la source lumineuse. Un œilleton est apparu. De nouvelles mutations émergentes pourraient entraîner un rétrécissement et un élargissement de l'ouverture de la cupule optique. Le rétrécissement a progressivement amélioré la vision - la lumière a commencé à passer à travers une ouverture étroite. Comme vous pouvez le voir, chaque étape a augmenté la forme physique des individus qui ont changé dans la "bonne" direction. Les cellules photosensibles formaient la rétine. Au fil du temps, une lentille s'est formée à l'avant du globe oculaire, qui agit comme une lentille. Il est apparu, apparemment, comme une structure transparente à deux couches remplie de liquide.

Les scientifiques ont essayé de simuler ce processus sur un ordinateur. Ils ont montré qu'un œil, comme l'œil composé d'un mollusque, pouvait émerger d'une couche de cellules photosensibles avec une sélection relativement douce en seulement 364 000 générations. En d'autres termes, les animaux qui changent de génération chaque année auraient pu former un œil pleinement développé et optiquement parfait en moins d'un demi-million d'années. C'est un temps très court pour l'évolution, considérant que l'âge moyen d'une espèce chez les mollusques est de plusieurs millions d'années.

On peut retrouver toutes les étapes supposées de l'évolution de l'œil humain chez les animaux vivants. L'évolution de l'œil a suivi des chemins différents chez différents types d'animaux. Grâce à la sélection naturelle, de nombreuses formes différentes de l'œil ont émergé indépendamment, et l'œil humain n'est que l'une d'entre elles, et non la plus parfaite.

Si vous regardez de près la structure de l'œil chez les humains et les autres vertébrés, vous pouvez trouver un certain nombre d'étranges incongruités. Lorsque la lumière pénètre dans l'œil d'une personne, elle traverse le cristallin et atteint les cellules photosensibles de la rétine. La lumière est forcée de traverser un réseau dense de capillaires et de neurones pour atteindre la couche photoréceptrice. Étonnamment, les terminaisons nerveuses ne s'approchent pas des cellules photosensibles par l'arrière, mais par l'avant ! De plus, les terminaisons nerveuses sont collectées dans le nerf optique, qui part du centre de la rétine, et crée ainsi un angle mort. Pour compenser l'ombrage des photorécepteurs par les neurones et les capillaires et se débarrasser de la tache aveugle, notre œil bouge constamment, envoyant une série de projections différentes de la même image au cerveau. Notre cerveau effectue les opérations les plus complexes, en ajoutant ces images, en soustrayant des ombres et en calculant l'image réelle. Toutes ces difficultés pourraient être évitées si les terminaisons nerveuses ne s'approchaient pas des neurones par l'avant, mais par l'arrière, comme par exemple chez la pieuvre.

L'imperfection même de l'œil des vertébrés éclaire les mécanismes de l'évolution par sélection naturelle. Nous l'avons déjà dit plus d'une fois, la sélection opère toujours « ici et maintenant ». Il trie les différentes options pour les structures existantes, sélectionne et assemble les meilleures : les meilleures ici et maintenant, peu importe ce que ces structures peuvent devenir dans un avenir lointain. Par conséquent, la clé pour expliquer à la fois les perfections et les imperfections des structures modernes doit être recherchée dans le passé. Les scientifiques pensent que tous les vertébrés modernes descendent d'animaux comme le lancelet. Dans la lancelet, les neurones sensibles à la lumière sont situés à l'extrémité antérieure du tube neural. Devant eux se trouvent des cellules nerveuses et pigmentaires qui recouvrent les photorécepteurs de la lumière venant de l'avant. La lancette reçoit des signaux lumineux provenant des côtés de son corps transparent. On pourrait penser que l'ancêtre commun des vertébrés avait une structure similaire à celle de leurs yeux. Puis cette structure plate a commencé à se transformer en une coupe optique. L'avant du tube neural était bombé vers l'intérieur et les neurones devant les cellules réceptrices étaient au-dessus d'eux. Le développement de l'œil dans les embryons vertébrés modernes, dans un sens, reproduit la séquence d'événements qui se sont déroulés dans un passé lointain.

L'évolution ne crée pas de nouvelles structures à partir de zéro ; elle modifie (souvent de manière méconnaissable) les anciennes structures de sorte que chaque étape de ces changements est adaptative. Tout changement devrait augmenter la forme physique de ses porteurs, ou du moins ne pas la réduire. Cette caractéristique de l'évolution conduit à une amélioration constante de diverses structures. C'est aussi la raison de l'imperfection de nombreuses adaptations, d'étranges incongruités dans la structure des organismes vivants.

Il faut cependant se rappeler que toutes les adaptations, si parfaites qu'elles soient, sont de nature relative. Il est clair que le développement de la capacité de voler ne va pas bien avec la capacité de courir vite. Par conséquent, les oiseaux avec la meilleure capacité de vol sont de mauvais coureurs. Au contraire, les autruches, incapables de voler, courent très bien. S'adapter à certaines conditions peut être inutile voire nuisible lorsque de nouvelles conditions se présentent. Cependant, les conditions de vie changent constamment et parfois de façon très spectaculaire. Dans ces cas, les adaptations accumulées précédemment peuvent entraver la formation de nouvelles, ce qui peut conduire à l'extinction de grands groupes d'organismes, comme cela s'est produit il y a plus de 60 à 70 millions d'années avec les dinosaures autrefois très nombreux et divers.

L'évolution est l'histoire des gagnants, et la sélection naturelle est un juge impartial qui décide qui vit et qui meurt. Les exemples de sélection naturelle sont omniprésents : toute la diversité des êtres vivants sur notre planète est le produit de ce processus, et l'homme ne fait pas exception. Cependant, il est possible de discuter d'une personne, car elle a longtemps été habituée à intervenir de manière professionnelle dans ces domaines qui étaient autrefois les secrets sacrés de la nature.

Comment fonctionne la sélection naturelle

Ce mécanisme de sécurité intégrée est un processus évolutif fondamental. Son action assure la croissance de la population le nombre d'individus qui ont un ensemble de traits les plus favorables qui offrent une adaptabilité maximale aux conditions de vie dans l'environnement, et en même temps - une diminution du nombre d'individus moins adaptés.

Le terme même de "sélection naturelle" que la science doit à Charles Darwin, qui a comparé ce processus à la sélection artificielle, c'est-à-dire à la sélection. La différence entre ces deux espèces réside uniquement dans le fait de savoir qui agit en tant que juge dans le choix de certaines propriétés des organismes - une personne ou un habitat. Quant au « matériel de travail », il s'agit dans les deux cas de petites mutations héréditaires qui s'accumulent ou, au contraire, sont éradiquées à la génération suivante.

La théorie développée par Darwin était incroyablement audacieuse, révolutionnaire, voire scandaleuse pour l'époque. Mais maintenant, la sélection naturelle ne suscite pas de doutes dans le monde scientifique, de plus, elle est appelée un mécanisme « évident en soi », puisque son existence découle logiquement de trois faits indiscutables :

Les organismes vivants produisent évidemment plus de descendants qu'ils ne sont capables de survivre et de se reproduire davantage ;
Absolument tous les organismes sont sujets à la variabilité héréditaire ;
Les organismes vivants, dotés de caractéristiques génétiques différentes, survivent et se reproduisent avec un succès inégal.

Tout cela conduit à une concurrence féroce entre tous les organismes vivants, ce qui entraîne l'évolution. Dans la nature, le processus évolutif, en règle générale, se déroule lentement et les étapes suivantes peuvent être distinguées:

Principes de classification de la sélection naturelle

Selon la direction de l'action, il existe des types positifs et négatifs (coupure) de sélection naturelle.

Positif

Son action vise à consolider et développer des traits utiles et contribue à augmenter le nombre d'individus dans la population possédant ces traits. Ainsi, au sein d'espèces spécifiques, la sélection positive travaille à accroître leur viabilité, et à l'échelle de l'ensemble de la biosphère, à une complication progressive de la structure des organismes vivants, ce qui est bien illustré par toute l'histoire du processus évolutif. Par exemple, la transformation des branchies qui a pris des millions d'années chez certaines espèces de poissons anciens de l'oreille moyenne des amphibiens, elle s'accompagnait du processus d'« émergence sur terre » d'organismes vivants dans des conditions de flux et reflux les plus intenses.

Négatif

Contrairement à la sélection positive, la sélection de seuil exclut de la population les individus porteurs de traits nocifs pouvant réduire considérablement la viabilité de l'espèce dans les conditions environnementales existantes. Ce mécanisme agit comme un filtre qui ne laisse pas passer les allèles les plus nocifs et ne permet pas leur développement ultérieur.

Par exemple, lorsque, avec le développement du pouce sur la main, les ancêtres de l'Homo sapiens ont appris à plier la main en un poing et à l'utiliser dans des combats les uns contre les autres, des individus au crâne fragile ont commencé à mourir de blessures à la tête (comme en témoignent par des découvertes archéologiques), cédant un espace vital à des individus avec des crânes plus solides.

La classification est également très courante, partant de la nature de l'influence de la sélection sur la variabilité d'un trait dans une population :

en mouvement;
stabilisation;
déstabilisant;
perturbateur (déchirement);
sexuel.

En mouvement

La forme motrice de la sélection naturelle élimine les mutations avec une valeur moyenne d'un trait, les remplaçant par des mutations avec une valeur moyenne différente du même trait. En conséquence, par exemple, il est possible de retracer l'augmentation de la taille des animaux de génération en génération - c'est ce qui s'est passé avec les mammifères, qui ont reçu une domination terrestre après la mort des dinosaures, y compris avec les ancêtres humains. D'autres formes de vie, au contraire, ont considérablement diminué en taille. Ainsi, les libellules anciennes dans des conditions d'augmentation de la teneur en oxygène dans l'atmosphère étaient gigantesques par rapport aux tailles modernes. Il en va de même pour les autres insectes..

Stabilisation

Contrairement à la conduite, il s'efforce de préserver les caractéristiques existantes et se manifeste en cas de préservation prolongée des conditions environnementales. Des exemples sont les espèces qui nous sont parvenues depuis l'antiquité presque inchangées : les crocodiles, de nombreux types de méduses, les séquoias géants. Il existe aussi de telles espèces qui existent, pratiquement inchangées, depuis des millions d'années : il s'agit de la plus ancienne plante de ginkgo, descendante directe du tuatara primordial, le coelacanthe (poisson à nageoires croisées, que de nombreux scientifiques considèrent comme un « lien intermédiaire » entre poissons et amphibiens).

Les sélections de stabilisation et de conduite agissent conjointement et sont les deux faces d'un même processus. Le déménageur s'efforce de préserver les mutations les plus avantageuses dans des conditions environnementales changeantes, et lorsque ces conditions se stabilisent, le processus se terminera par la création de la forme la mieux adaptée. Voici venu le tour de la sélection stabilisatrice- il préserve ces génotypes éprouvés et ne permet pas la reproduction de formes mutantes s'écartant de la norme générale. Il y a un rétrécissement de la vitesse de réaction.

Déstabilisant

Il arrive souvent que la niche écologique occupée par une espèce s'étende. Dans de tels cas, un taux de réponse plus large sera utile pour la survie de cette espèce. Dans des conditions d'hétérogénéité de l'environnement, le processus est opposé à la sélection stabilisatrice : les caractères avec une vitesse de réaction plus large gagnent en avantage. Par exemple, l'éclairage hétérogène d'un réservoir détermine une grande variabilité dans la couleur des grenouilles qui y vivent, et dans les réservoirs qui ne diffèrent pas par une variété de taches de couleur, toutes les grenouilles sont approximativement de la même couleur, contribuant à leur camouflage. (le résultat d'une sélection stabilisatrice).

Perturbateur (perturbateur)

Il existe de nombreuses populations qui diffèrent par leur polymorphisme - coexistence au sein d'une même espèce de deux ou même de plusieurs formes pour une raison quelconque. Ce phénomène peut être causé par diverses raisons, à la fois d'origine naturelle et anthropique. Par exemple, sécheresses défavorables aux champignons tombant au milieu de l'été, ont déterminé le développement de leurs espèces de printemps et d'automne, et la fenaison, qui se produit également à cette époque dans d'autres localités, a conduit au fait qu'à l'intérieur de certains types d'herbes chez certains individus, les graines mûrissent tôt, tandis que dans d'autres - tard, c'est-à-dire avant et après la fenaison.

Sexuel

La sélection sexuelle se distingue dans cette série de processus logiquement fondés. Son essence réside dans le fait que les représentants de la même espèce (généralement des mâles) se font concurrence dans la lutte pour le droit de procréer ... Cependant, ils développent souvent ces signes qui affectent négativement leur vitalité. Un exemple classique est le paon avec sa queue luxueuse, qui n'a aucune utilité pratique, de plus, le rend visible pour les prédateurs et peut gêner les mouvements. Sa seule fonction est d'attirer une femme, et il remplit cette fonction avec succès. Il y a deux hypothèses, expliquant le mécanisme de sélection des femelles :

L'hypothèse de "bons gènes" - la femelle choisit le père de la future progéniture, en fonction de sa capacité à survivre même avec une telle complication de l'existence de caractères sexuels secondaires;
Hypothèse des fils attrayants - La femelle cherche à produire une progéniture mâle réussie qui conserve les gènes du père.

La sélection sexuelle est d'une grande importance pour l'évolution, car l'objectif principal des individus de toute espèce n'est pas de survivre, mais de laisser une progéniture. De nombreuses espèces d'insectes ou de poissons meurent dès qu'elles terminent cette mission - sans cela, il n'y aurait pas de vie sur la planète.

L'instrument d'évolution considéré peut être caractérisé comme un processus sans fin de mouvement vers un idéal inaccessible, car l'environnement a presque toujours une longueur d'avance sur ses habitants : ce qui a été réalisé hier change aujourd'hui pour devenir obsolète demain.

L'idée de comparer la sélection artificielle et naturelle est que dans la nature il existe également une sélection des organismes les plus «réussis», «meilleurs», mais le rôle de «l'évaluateur» de l'utilité des propriétés dans ce cas n'est pas un personne, mais l'environnement. De plus, le matériel de la sélection naturelle et artificielle est constitué de petits changements héréditaires qui s'accumulent de génération en génération.

Mécanisme de sélection naturelle

Dans le processus de sélection naturelle, des mutations sont fixées qui augmentent l'adaptabilité des organismes à leur environnement. La sélection naturelle est souvent qualifiée de mécanisme « évident » car elle découle de faits simples tels que :

Les organismes produisent plus de progéniture qu'ils ne peuvent survivre;
Dans la population de ces organismes, il existe une variabilité héréditaire ;
Les organismes avec des traits génétiques différents ont des taux de survie et une capacité de reproduction différents.

Le concept central du concept de sélection naturelle est l'aptitude des organismes. La forme physique est définie comme la capacité d'un organisme à survivre et à se reproduire dans son environnement existant. Cela détermine la taille de sa contribution génétique à la prochaine génération. Cependant, l'élément principal pour déterminer l'aptitude n'est pas le nombre total de descendants, mais le nombre de descendants avec un génotype donné (aptitude relative). Par exemple, si les descendants d'un organisme qui réussit et se multiplient rapidement sont faibles et se reproduisent mal, alors la contribution génétique et, par conséquent, l'aptitude de cet organisme seront faibles.

La sélection naturelle pour les traits qui peuvent varier sur une plage de valeurs (par exemple, la taille corporelle) peut être divisée en trois types :

Sélection dirigée- les changements de la valeur moyenne du trait au fil du temps, par exemple, une augmentation de la taille corporelle ;
Sélection perturbatrice- sélection pour les valeurs extrêmes du trait et par rapport aux valeurs moyennes, par exemple, les grandes et les petites tailles corporelles ;
Sélection stabilisatrice- sélection contre les valeurs extrêmes de la caractéristique, ce qui conduit à une diminution de la variance de la caractéristique.

Un cas particulier de la sélection naturelle est sélection sexuelle, dont le substrat est tout trait qui augmente le succès de l'accouplement en augmentant l'attractivité d'un individu pour des partenaires potentiels. Les traits qui ont évolué par sélection sexuelle sont particulièrement visibles chez les mâles de certaines espèces animales. Des traits tels que de grandes cornes, une coloration vive, d'une part, peuvent attirer les prédateurs et réduire le taux de survie des mâles, et d'autre part, cela est équilibré par le succès reproducteur des mâles ayant des traits prononcés similaires.

La sélection peut opérer à divers niveaux d'organisation, tels que les gènes, les cellules, les organismes individuels, les groupes d'organismes et les espèces. De plus, la sélection peut agir simultanément à différents niveaux. La sélection à des niveaux supérieurs à la sélection individuelle, comme la sélection de groupe, peut conduire à la coopération (voir Évolution # Coopération).

Formes de sélection naturelle

Sélection de conduite

Sélection de conduite- une forme de sélection naturelle qui agit lorsque dirigé changements dans les conditions environnementales. Décrit par Darwin et Wallace. Dans ce cas, les individus dont les traits s'écartent dans une certaine direction de la valeur moyenne reçoivent des avantages. En même temps, d'autres variations du trait (ses écarts dans le sens opposé à la valeur moyenne) sont soumises à une sélection négative. En conséquence, dans la population, de génération en génération, la valeur moyenne du trait se déplace dans une certaine direction. Dans ce cas, la pression de sélection motrice doit correspondre aux capacités d'adaptation de la population et au rythme des changements mutationnels (sinon, la pression de l'environnement peut conduire à l'extinction).

Un exemple de l'action de la sélection motrice est le « mélanisme industriel » chez les insectes. Le « mélanisme industriel » est une augmentation spectaculaire de la proportion d'individus mélaniques (de couleur sombre) dans les populations d'insectes (comme les papillons) qui habitent les zones industrielles. En raison de l'impact industriel, les troncs d'arbres se sont considérablement assombris et les lichens clairs sont morts, grâce à quoi les papillons clairs sont devenus mieux visibles pour les oiseaux et les plus sombres - pire. Au 20e siècle, dans un certain nombre de régions, la part des papillons de couleur sombre dans certaines populations bien étudiées de la teigne du bouleau en Angleterre a atteint 95 %, tandis que pour la première fois le papillon noir ( morfa carbonaria) a été capturé en 1848.

Sélection stabilisatrice

Sélection perturbatrice

Sélection sexuelle

Sélection sexuelle est une sélection naturelle pour le succès de la reproduction. La survie des organismes est une composante importante, mais pas la seule, de la sélection naturelle. Un autre élément important est l'attirance pour les membres du sexe opposé. Darwin a appelé ce phénomène la sélection sexuelle. "Cette forme de sélection n'est pas déterminée par la lutte pour l'existence dans les relations entre les êtres organiques entre eux ou avec des conditions extérieures, mais par la rivalité entre individus du même sexe, généralement des mâles, pour la possession d'individus de l'autre sexe." Des traits qui réduisent la viabilité de leurs porteurs peuvent apparaître et se propager si les avantages qu'ils procurent en termes de succès de reproduction sont nettement supérieurs à leurs inconvénients pour la survie.

Il existe deux hypothèses communes sur les mécanismes de la sélection sexuelle.

Selon l'hypothèse des « bons gènes », la femelle « raisonne » comme suit : « Si ce mâle, malgré le plumage éclatant et la longue queue, a réussi à ne pas mourir dans les pattes d'un prédateur et à vivre jusqu'à la puberté, alors il a de bonnes les gènes qui lui ont permis de faire ça... Par conséquent, il doit être choisi comme père de ses enfants : il leur transmettra ses bons gènes. » En choisissant des mâles brillants, les femelles choisissent de bons gènes pour leur progéniture.
Selon l'hypothèse des « fils attirants », la logique de sélection des femmes est quelque peu différente. Si les mâles brillants, pour une raison quelconque, attirent les femelles, il vaut la peine de choisir un père brillant pour vos futurs fils, car ses fils hériteront de gènes aux couleurs vives et attireront les femelles de la prochaine génération. Ainsi, une rétroaction positive se produit, ce qui conduit au fait que de génération en génération, la luminosité du plumage des mâles augmente de plus en plus. Le processus continue d'augmenter jusqu'à ce qu'il atteigne la limite de viabilité.

Lors du choix des hommes, les femmes ne pensent pas aux raisons de leur comportement. Lorsqu'un animal a soif, il n'est pas justifié qu'il boive de l'eau pour rétablir l'équilibre eau-sel dans le corps - il va à l'abreuvoir parce qu'il a soif. De même, les femelles, choisissant des mâles brillants, suivent leur instinct - elles aiment les queues brillantes. Ceux qui ont été poussés par instinct à se comporter différemment n'ont pas laissé de progéniture. La logique de la lutte pour l'existence et la sélection naturelle est la logique d'un processus aveugle et automatique qui, agissant constamment de génération en génération, a formé l'étonnante variété de formes, de couleurs et d'instincts que nous observons dans le monde de la nature vivante.

Méthodes d'élevage : sélection positive et négative

Il existe deux formes de sélection artificielle : Positif et Coupure (négatif) sélection.

La sélection positive augmente le nombre d'individus dans la population qui ont des traits utiles qui augmentent la viabilité de l'espèce dans son ensemble.

La sélection par coupure rejette de la population la grande majorité des individus porteurs de traits qui réduisent fortement leur viabilité dans des conditions environnementales données. La sélection de seuil supprime les allèles hautement délétères de la population. Les individus présentant des réarrangements chromosomiques et un ensemble de chromosomes qui perturbent fortement le fonctionnement normal de l'appareil génétique peuvent également subir une sélection de coupure.

Le rôle de la sélection naturelle dans l'évolution

Dans l'exemple de la fourmi ouvrière, nous avons un insecte extrêmement différent de ses parents, pourtant absolument stérile et donc incapable de transmettre de génération en génération les modifications acquises de structure ou d'instinct. Une bonne question peut être posée : jusqu'à quel point est-il possible de concilier ce cas avec la théorie de la sélection naturelle ?
- Origine des espèces (1859)

Darwin a supposé que la sélection peut être appliquée non seulement à un organisme individuel, mais aussi à une famille. Il a également dit que, peut-être, à un degré ou à un autre, cela peut expliquer le comportement des gens. Il s'est avéré avoir raison, mais ce n'est qu'après l'avènement de la génétique qu'il est devenu possible de donner une vision plus large de ce concept. La première ébauche de la "théorie de la sélection parentale" a été faite par le biologiste anglais William Hamilton en 1963, qui fut le premier à proposer de considérer la sélection naturelle non seulement au niveau d'un individu ou de toute une famille, mais aussi au niveau d'un gène.

voir également

Remarques (modifier)

, avec. 43-47.
, p. 251-252.
Orr H.A. Fitness et son rôle dans la génétique évolutive // Nature Reviews Genetics. - 2009. - Vol. 10, non. 8. - P. 531-539. -DOI : 10.1038 / nrg2603. - PMID 19546856.
Haldane J. B. S. La théorie de la sélection naturelle aujourd'hui // Nature. - 1959. - Vol. 183, non. 4663. - P. 710-713. - PMID 13644170.
Lande R., Arnold S.J. La mesure de la sélection sur des caractères corrélés // Evolution. - 1983. - Vol. 37, non. 6. - P. 1210-1226. -