Клетките на кората. Церебралниот кортекс. Врската на кортексот со основните делови на мозокот

Од страна на Светската здравствена организација, вирусите кои предизвикуваат рак се поделени во три групи: мали ДНК вируси (папа вируси, аденовируси); РНК вируси од 70-100 mmq - вирус на рус саркома, вирус на леукемија на цицачи и птичји, вируси кај глувци; големи ДНК вируси. Тие вклучуваат зајачки фиброма вируси, molluscum contagiosum и yaba вирус.

Како по правило, вирусите кои предизвикуваат рак предизвикуваат трансформација на туморот, придружена со инкорпорирање на вирусниот геном во клеточниот геном. Дел од вирусниот геном во клетките на туморот е активен и ја одредува синтезата на неколку специфични антигени локализирани на површината на клетката (специфичен антиген за трансплантација) и во јадрото (т.н. Т-антиген). Во клетките на туморот, индуцирана. Кај вирусите што содржат ДНК (аденовируси и вируси од групата папа), обично не се случува синтеза на целосни вирусни честички, но таквата синтеза може да се индуцира со посебни експериментални техники. Во клетките на леукемии и тумори предизвикани од РНК вируси, може да се случи синтеза на целосни вирусни честички.

Мали ДНК вируси кои предизвикуваат рак. Човечките и животинските аденовируси се вируси кои содржат ДНК со големина на честички од 70-75 mmq. Некои типови на аденовируси (типови 12 и 18) изолирани од луѓе, како и некои аденовируси изолирани од птици и мајмуни, предизвикуваат тумори 1-2 месеци по администрацијата кај новородените сириски хрчаци и (поретко) стаорци и глувци. Во клеточната култура на хрчак, овие вируси предизвикуваат трансформација на туморот. Нема податоци за туморогена активност на овие вируси за нивните природни домаќини.

Вирусите од групата Папова се вируси кои содржат ДНК со големина од околу 45 mmk. Тука спаѓаат полиом вирусот, вирусот BU-40 и папиломавирусите на луѓето, зајаците, говедата и другите животински папиломови.

Кога е заразен полиом вирусот на ембрионска култура на глушец, се забележува продуктивна вирусна инфекција, која завршува со формирање на голем број вирусни честички во клеточното јадро и уништување на повеќето клетки (цитопатоген ефект); мал дел од преживеаните клетки се подложени на трансформација на туморот. Кога се заразени ембрионските клетки на сирискиот хрчак, не се забележува продуктивна инфекција, во повеќето клетки има абортусна вирусна инфекција, во која својствата на клетките привремено се менуваат, но по некое време тие се враќаат во нормала. Во мал дел од клетките, по неколку месеци, геномот се инкорпорира во клеточниот геном и се подложува на стабилна трансформација.

Вирусите кои предизвикуваат тумор кои содржат РНК (онкорнавируси, леуковируси) формираат честички со дијаметар од 60-80 mm: надворешната обвивка на овие вируси содржи липиди. Вирусната честичка содржи голем број на ензими (т.н. реверзни транскриптази), кои, откако вирусот ќе влезе во клетката, може да предизвикаат синтеза на ДНК на ланецот на вирусна РНК. Специфична за вирусот ДНК е вклучена во клеточниот геном, комбинирајќи се со клеточната ДНК.Некои вируси од оваа група (саркома вируси на кокошки, глувци) се неисправни: тие не се способни да предизвикаат формирање на протеини кои формираат капсула од вирусната честичка. . Таквите вируси можат да формираат заразни честички само ако клетката е истовремено инфицирана со помошен вирус кој предизвикува синтеза на компонентите на капсулата: нуклеинската киселина на неисправниот вирус потоа се облекува во лушпата на вирусот помошник. Еден ист дефектен вирус може да се „облече“ во капсула од различни помошни вируси. За вирусите на сарком, вирусите помошници обично се вируси на леукемија. Во културата, вирусите од овој тип обично не можат да предизвикаат инфекција, придружена со уништување на клетките. Ефикасноста на клеточната трансформација предизвикана во културата од некои РНК вируси е многу висока: вирусот на пилешки сарком или вирусот на сарком на глувци може да трансформира 80-100% од културните клетки за кратко време (3-4 дена).

Во многу случаи, вирусите кои предизвикуваат рак постојат во латентна состојба и се пренесуваат на следната генерација преку герминативните клетки или преку млекото за доење (вертикален пренос). Постојат неколку групи на РНК вируси. Секоја група се карактеризира со заеднички антиген специфичен за група и антигени специфични за секоја варијанта на вирусот.

а) Група вируси на леукемија - птичји саркоми. Ова вклучува вирус на глувчешки сарком и вируси на пилешка леукемија, разни видови. Вирусот сарком Роус кај кокошките предизвикува за кратко време (од 1 до 3-8 недели) тумори на местото на инјектирање кај кокошките. Некои варијанти на вирусот Рус предизвикуваат саркоми и кога се администрираат кај новородени и возрасни цицачи (мајмуни, глувци, стаорци, заморчиња, хрчаци), како и кога се администрираат кај некои влекачи. Леукемичните вируси предизвикуваат различни варијанти на леукемија кај кокошките (миелобластоза, еритробластоза).

б) Група вируси на леукемија - саркоми на глувци. Саркома вирусот (варијанти на Молони и Харви) беше изолиран од тумори на глувци и по неколку дена предизвикува пролиферација на саркоматозни клетки кај глувци, стаорци и хрчаци. Вирусите за леукемија на глувци постојат во многу варијанти, се разликуваат по нивната патогеност: Бруто вирусот предизвикува лимфна леукемија, патогена само за новородените глувци. Исто така, вирусот Молони предизвикува лимфна леукемија кај новородени глувци, но е патоген кај возрасни глувци. Кај глувците инфицирани со вирусот на вакцинија, беше можно да се изолира варијанта на вирусот на леукемија што предизвикува ретикулоза и хематоцитобластоза (вирусот Мазуренко). Неколку варијанти на вируси на леукемија предизвикуваат леукемија кога се инфицирани и кај глувците и кај стаорците.

Во 1908-1911 година беше инсталиран вирусна природа на леукемијаи саркоми на кокошки. Во следните децении беше докажана вирусната етиологија на голем број лимфоидни и епителни тумори кај птиците и цицачите. Сега е познато дека in vivo, на пример, леукемијата е предизвикана од вируси кај кокошки, мачки, говеда, глувци, мајмуни од гибон.

Отворен во последниве години првиот вирусен патоген... што предизвикува развој на човечка леукемија е ATLV (возрасниот Т-клеточен вирус на леукемија) Леукемијата на возрасни Т-клеточни е ендемична болест која се јавува во два региони во светот, островите Клуши и Шихоку во Јапонското Море и во Црното населението на Карибите. Пациентите со овој лимфом се појавуваат спорадично и во други региони, но многу од нив имаат некаква поврзаност со ендемичните области.

Оваа болест се јавуваобично кај луѓе постари од 50 години, продолжува со кожни лезии, хепатомегалија, спленомегалија, лимфаденопатија и има лоша прогноза ATLV или HTLV вирусот е егзоген за луѓето, се разликува од другите познати животински ретровируси, се пренесува на Т-клетките хоризонтално од мајка на дете, од маж на жена (но не и обратно), при дарување крв, не се открива кај ниедна друга форма на човечка леукемија или лимфом. Така, возрасната Т-клеточна леукемија е типична заразна болест (вертикалниот пренос на вирусот преку герминативните клетки е исклучен со посебни студии). Во ендемските фокуси, повеќе од 20% од практично здравите луѓе, главно роднини на пациентите, се носители на вирусот.

Во другите делови антитела на светот на вирусотретко се најде. Се верува дека 1 од 2.000 заразени луѓе ќе се разболат. Вирус кој не се разликува од ATLV е пронајден кај мајмун во Африка. Покрај лимфомот (леукемија), овој вирус може да предизвика СИДА, при што е нарушен имунитетот на Т-клетките.

Вирусна етиологијаВирусот Епштајн-Бар (EBV), член на групата на вируси на херпес, исто така е осомничен дека е многу веројатен етиолошки фактор во Буркит-ов лимфом во однос на некои други човечки тумори. ЕБВ ДНК постојано се наоѓа во клетките на овој лимфом во ендемични фокуси во Африка. Сепак, Буркит-ов лимфом се јавува и надвор од Африка, но ЕБВ ДНК е пронајдена само во мал број од овие случаи. Заеднички за EBV-позитивните и EBV-негативните тумори се карактеристични преуредувања на хромозомите (транслокација помеѓу хромозомите 8 и 14), што се смета како доказ за заедничка етиологија на овие тумори.

ДНК на овој вирус се наоѓа во геномот на клетките на недиференциран назофарингеален карцином, но не и во тумори на назофаринксот од друга хистогенеза. Кај пациенти со овие тумори, забележан е висок титар на антитела на различни компоненти на ЕБВ, што значително ги надминува овие показатели кај популацијата - ЕБВ е широко распространет, а антитела кон него се наоѓаат кај 80-90% од здравите луѓе. Висок титар на антитела е пронајден кај пациенти со лимфогрануломатоза. Супресија на имунитетот и активирање на EBV се, според голем број автори, главната причина за развој на лимфоми и имунобластични саркоми кај пациенти со трансплантација на бубрези изложени на имуносупресивни агенси; Ова е потврдено со високиот титар на антитела на ЕБВ и откривањето на ЕБВ ДНК во геномот на клетките на туморот.

Постојат докази кои укажуваат на заразна (вирусна) етиологија рак на маткатаинциденцата на овој рак е поголема со рана појава на сексуална активност со честа промена на партнерите, таа е зголемена кај вторите сопруги на мажите, чии први жени исто така страдале од истата болест. Врз основа на сероепидемиолошките податоци, се размислува за улогата на вирусот на херпес симплекс тип II како иницијатор; се сомневаат и генитални брадавици.

Во области со висока фреквенција појава на вирусен хепатитис Бинциденцата на хепатоцелуларен карцином е исто така зголемена. Од друга страна, пациентите со овој тумор имаат поголема веројатност да бидат серопозитивни за вирусот на хепатитис Б отколку здравите индивидуи; но има и серонегативни случаи на рак. Добиените линии на туморски клетки кои ја содржат ДНК на вирусот и го произведуваат неговиот антиген. Генерално, улогата на вирусот на хепатитис Б во индукцијата на хепатоцелуларен карцином останува нејасна.

На човечки брадавици(verrucae vulgaris), идентификувани се неколку видови на папилома вируси, за кои се верува дека предизвикуваат само бенигни тумори кои не се склони кон малигнитет. Само еден од овие вируси (тип 5) е изолиран од папиломите кои се развиваат при наследна брадавична епидермодисплазија и имаат тенденција за малигнитет.

Првично вируси кои носат туморсе сметаа за инфективни агенси кои нерегулирани ги поттикнуваат клетките да се размножуваат. Спротивно на тоа, ЛА Зилбер (1945) разви теорија според која геномот на вирус кој носи тумор е интегриран во геномот на нормална клетка, претворајќи го во туморска клетка, односно, вирусите што носат тумор фундаментално се разликуваат во нивното дејствување од заразни. Во 70-тите години, гените неопходни за трансформација на нормална клетка во туморска клетка беа пронајдени во вируси кои содржат РНК кои носат тумор - гени што трансформираат или онкогени (v-onc - вирусни онкогени). Последователно, беа идентификувани копии или аналогии на онкогени во нормални клетки на различни животни и луѓе (c-ops - „клеточни“ -клеточни онкогени), потоа беше докажана способноста на онкогенот да се интегрира во геномот на вирусот.

Онкогени сега идентификувани... ја утврди нивната хемиска структура, локализација во хромозомите. Идентификувани се и протеини - производи на активноста на овие гени; секој од нив синтетизира свој специфичен протеин.

глијални клетки; се наоѓа во некои делови на длабоките мозочни структури; од оваа супстанца се формира церебралниот кортекс (како и малиот мозок).

Секоја хемисфера е поделена на пет лобуси, од кои четири (фронтална, париетална, окципитална и темпорална) се во непосредна близина на соодветните коски на кранијалниот свод, а една (исуларна) се наоѓа во длабочина, во јамата што ги дели фронталната и темпоралната лобуси.

Церебралниот кортекс е дебел 1,5-4,5 mm, неговата површина е зголемена поради присуството на бразди; тој е поврзан со другите делови на централниот нервен систем, благодарение на импулсите што ги спроведуваат невроните.

Хемисферите достигнуваат приближно 80% од вкупната маса на мозокот. Ги регулираат повисоките ментални функции, додека мозочното стебло е пониско, кои се поврзани со активноста на внатрешните органи.

На површината на хемисферата се разликуваат три главни области.:

• конвексен горен латерален, кој е во непосредна близина на внатрешната површина на кранијалниот свод;
• пониски, со предни и средни делови лоцирани на внатрешната површина на кранијалната основа и задниот дел во пределот на тенториумот на малиот мозок;
• медијалниот се наоѓа на надолжниот процеп на мозокот.

Карактеристики на уредот и активност

Церебралниот кортекс е поделен на 4 типа:

• антички - зафаќа малку повеќе од 0,5% од целата површина на хемисферите;
• старо - 2,2%;
• ново - повеќе од 95%;
• просечно - околу 1,5%.

Филогенетски, древниот церебрален кортекс, претставен со групи големи неврони, се турка настрана од новиот до основата на хемисферите, станувајќи тесна лента. И стариот, кој се состои од три клеточни слоеви, се префрла поблиску до средината. Главната област на стариот кортекс е хипокампусот, кој е централниот дел на лимбичкиот систем. Средната (средна) кора е преоден тип на формирање, бидејќи трансформацијата на старите структури во нови се спроведува постепено.

Церебралниот кортекс кај луѓето, за разлика од цицачите, е одговорен и за координираната работа на внатрешните органи. Ваквиот феномен, во кој се зголемува улогата на кортексот во спроведувањето на сите функционални активности на телото, се нарекува кортикализирање на функциите.

Една од карактеристиките на кортексот е неговата електрична активност, која се јавува спонтано. Нервните клетки лоцирани во овој дел имаат одредена ритмичка активност, одразувајќи биохемиски, биофизички процеси. Активноста има различна амплитуда и фреквенција (алфа, бета, делта, тета ритми), што зависи од влијанието на бројни фактори (медитација, фаза на спиење, искуство на стрес, присуство на напади, неоплазми).

Структура

Церебралниот кортекс е повеќеслојна формација: секој од слоевите има свој специфичен состав на невроцити, специфична ориентација, локација на процесите.

Систематската положба на невроните во кортексот се нарекува „цитоархитектоника“, влакна распоредени во одреден редослед - „миелоархитектоника“.

Церебралниот кортекс се состои од шест цитоархитектонски слоеви.

1. Површинска молекуларна, во која нема многу нервни клетки. Нивните процеси се лоцирани сами по себе, и тие не одат подалеку.
2. Надворешната гранула е формирана од пирамидални и ѕвездени невроцити. Процесите излегуваат од овој слој и одат на следните.
3. Пирамидалната клетка е составена од пирамидални клетки. Нивните аксони се спуштаат надолу, каде што завршуваат или формираат асоцијативни влакна, а дендритите одат нагоре до вториот слој.
4. Внатрешниот грануларен е формиран од stвездени клетки и мали пирамидални клетки. Дендритите одат до првиот слој, страничните процеси се разгрануваат во нивниот слој. Аксоните се протегаат во горните слоеви или во белата маса.
5. Ганглионски е формиран од големи пирамидални клетки. Тука се наоѓаат најголемите невроцити на кортексот. Дендритите се насочени кон првиот слој или се дистрибуираат сами по себе. Аксоните излегуваат од кортексот и почнуваат да бидат влакна кои поврзуваат различни делови и структури на централниот нервен систем едни со други.
6. Мултиформа - се состои од различни клетки. Дендритите одат до молекуларниот слој (некои само до четвртиот или петтиот слој). Аксоните се насочени кон прекриените слоеви или излегуваат од кортексот како асоцијативни влакна.

Церебралниот кортекс е поделен на региони - таканаречена хоризонтална организација... Ги има вкупно 11, а вклучуваат 52 полиња, од кои секое има свој сериски број.

Вертикална организација

Постои и вертикална поделба - во колони од неврони. Во овој случај, малите колони се комбинираат во макро колони, кои се нарекуваат функционален модул. Во срцето на таквите системи се stвездести клетки - нивните аксони, како и нивните хоризонтални врски со страничните аксони на пирамидалните невроцити. Сите нервни клетки во вертикалните столбови реагираат на аферентниот импулс на ист начин и заедно испраќаат еферентен сигнал. Побудувањето во хоризонтална насока се должи на активноста на попречните влакна кои следат од една колона до друга.

Тој првпат откри единици кои вертикално комбинираат неврони од различни слоеви, во 1943 година. Лоренте де Но - со помош на хистологија. Последователно, ова беше потврдено со користење на методи на електрофизиологија кај животните од W. Mountcastle.

Развојот на кортексот во интраутериниот развој започнува рано: веќе во 8-та недела, кортикалната плоча се појавува во ембрионот. Првично, долните слоеви се разликуваат, а на 6 месеци сите полиња што се присутни кај возрасен се појавуваат кај нероденото дете. Цитоархитектонските карактеристики на кортексот се целосно формирани до 7-та година од животот, но телата на невроцитите се зголемуваат дури и до 18. За формирање на кортексот, неопходно е координирано движење и поделба на прогениторните клетки, од кои произлегуваат невроните. Откриено е дека овој процес е под влијание на специјален ген.

Хоризонтална организација

Вообичаено е да се поделат областите на церебралниот кортекс на:

• асоцијативен;
• сензорни (чувствителни);
• мотор.

Научниците, кога ги проучуваа локализираните области и нивните функционални карактеристики, користеа различни методи: хемиска или физичка иритација, делумно отстранување на области на мозокот, развој на условени рефлекси, регистрација на мозочни био -струи.

Чувствителни

Овие области покриваат приближно 20% од кортексот. Поразот на таквите зони доведува до нарушување на чувствителноста (намален вид, слух, мирис, итн.). Областа на зоната директно зависи од бројот на нервни клетки кои примаат импулс од одредени рецептори: колку повеќе има, толку е поголема чувствителноста. Доделете зони:

• соматосензорен (одговорен за кожата, проприоцептивна, автономна чувствителност) - се наоѓа во париеталниот лобус (постцентрален гирус);
• визуелно, билатерално оштетување што доведува до целосно слепило - лоцирано во окципиталниот лобус;
• аудитивни (се наоѓа во темпоралниот лобус);
• густатор, лоциран во париеталниот лобус (локализација - постцентрален гирус);
• мирисна, билатерална повреда на која доведува до губење на мирис (се наоѓа во хипокампалниот гирус).

Повреда на аудитивната зона не води до глувост, но се појавуваат други симптоми. На пример, неможноста да се направи разлика помеѓу кратките звуци, значењето на секојдневните звуци (чекори, истурање вода, итн.) додека се одржува разликата во висината, времетраењето, темброт. Може да се појави и Амузија, која се состои во неможност да се препознаат, репродуцираат мелодиите, а исто така да се разликуваат меѓу себе. Музиката исто така може да биде придружена со непријатност.

Импулсите што патуваат долж аферентните влакна од левата страна на телото ги перцепира десната хемисфера, а од десната страна - левата (оштетувањето на левата хемисфера ќе предизвика сензорни нарушувања на десната страна и обратно). Ова се должи на фактот дека секој постцентрален гирус е поврзан со спротивен дел од телото.

Мотор

Моторните области, чија иритација предизвикува движење на мускулите, се наоѓаат во предниот централен гирус на фронталниот лобус. Моторните зони комуницираат со сензорните зони.

Моторните патишта во продолжениот мозок (и делумно во 'рбетниот мозок) формираат крст со премин на спротивната страна. Ова води до фактот дека иритацијата што се јавува во левата хемисфера навлегува во десната половина од телото, и обратно. Затоа, оштетувањето на дел од кортексот на една од хемисферите доведува до нарушување на моторната функција на мускулите на спротивната страна на телото.

Моторните и сензорните региони, кои се наоѓаат во регионот на централната бразда, се комбинираат во една формација - сензомоторна зона.

Неврологијата и невропсихологијата имаат акумулирано многу информации за тоа како поразот на овие области води не само до елементарни нарушувања на движењето (парализа, пареза, тремор), туку и до нарушувања на доброволните движења и дејства со предмети - апраксија. Кога ќе се појават, движењата за време на пишувањето може да се нарушат, може да се појават нарушувања на просторните претстави и да се појават неконтролирани движења со шема.

Асоцијативен

Овие зони се одговорни за поврзување на дојдовните сензорни информации со оние што биле примени порано и складирани во меморијата. Покрај тоа, тие ви дозволуваат да ги споредите информациите што доаѓаат од различни рецептори едни со други. Одговорот на сигналот се формира во асоцијативната зона и се пренесува во зоната на моторот. Така, секоја асоцијативна област е одговорна за процесите на меморија, учење и размислување.... Големи асоцијативни области се наоѓаат веднаш до соодветните функционални сензорни области. На пример, некоја асоцијативна визуелна функција е контролирана од визуелната асоцијативна зона, која се наоѓа веднаш до сензорната визуелна област.

Науката за невропсихологија, која е на пресекот на невробиологијата, психологијата, психијатријата и информатиката, е одговорна за утврдување на моделите на функционирање на мозокот, анализирање на неговите локални нарушувања и тестирање на неговата активност.

Карактеристики на локализација по полиња

Церебралниот кортекс е пластичен, што влијае на преминот на функциите на еден оддел, доколку е нарушен, во друг. Ова се должи на фактот дека анализаторите во кортексот имаат јадро, каде што се одвива повисока активност, и периферија, која е одговорна за процесите на анализа и синтеза во примитивна форма. Меѓу јадрата на анализаторите има елементи што припаѓаат на различни анализатори. Ако оштетувањето го допре јадрото, периферните компоненти почнуваат да бидат одговорни за неговата активност.

Така, локализацијата на функциите што ги поседува церебралниот кортекс е релативен концепт, бидејќи не постојат одредени граници. Сепак, цитоархитектониката сугерира присуство на 52 полиња кои меѓусебно комуницираат по патишта:

• асоцијативен (овој тип на нервни влакна е одговорен за активноста на кортексот во регионот на една хемисфера);
• комисурална (поврзете симетрични области на двете хемисфери);
• проекција (придонесе за комуникација на кортексот, субкортикалните структури со други органи).

Табела 1

		Полиња за совпаѓање
Мотор
Чувствителен
Визуелен
Мирисна
Ароматизирање
Реципрочни, што вклучува центри:	Верник, овозможувајќи ви да го согледате говорниот јазик
	Брока - е одговорна за движењето на јазичните мускули; поразот се заканува со целосно губење на говорот
	Перцепција на говорот во писмена форма

Значи, структурата на церебралниот кортекс вклучува нејзино разгледување во хоризонтална и вертикална ориентација. Во зависност од ова, се разликуваат вертикални колони на неврони и зони лоцирани во хоризонталната рамнина. Главните функции што ги извршува кортексот се сведуваат на спроведување на однесување, регулирање на размислувањето, свест. Покрај тоа, обезбедува интеракција на телото со надворешната средина и учествува во контролата на работата на внатрешните органи.

Кортекс -повисокиот дел од централниот нервен систем, кој обезбедува функционирање на телото како целина во неговата интеракција со околината.

мозок (церебрален кортекс, нов кортекс)е слој од сива материја, кој се состои од 10-20 милијарди и ги покрива големите хемисфери (сл. 1). Сивата материја на кората сочинува повеќе од половина од вкупната сива материја на централниот нервен систем. Вкупната површина на сивата материја на кората е околу 0,2 m 2, што се постигнува со извиткување на нејзината површина и присуство на жлебови со различни длабочини. Дебелината на кортексот во неговите различни делови се движи од 1,3 до 4,5 mm (во предниот централен гирус). Невроните на кортексот се наоѓаат во шест слоеви ориентирани паралелно со неговата површина.

Во областите на кортексот поврзани со, постојат зони со трислоен и петслоен распоред на неврони во структурата на сивата материја. Овие области на филогенетски античкиот кортекс заземаат околу 10% од површината на церебралните хемисфери, останатите 90% се нов кортекс.

Ориз. 1. Крт на страничната површина на церебралниот кортекс (според Бродман)

Структурата на церебралниот кортекс

Церебралниот кортекс има шестслојна структура

Невроните од различни слоеви се разликуваат по цитолошки карактеристики и функционални својства.

Молекуларен слој- најповршно. Тој е претставен со мал број неврони и бројни разгранети дендрити на пирамидални неврони кои лежат во подлабоките слоеви.

Надворешен грануларен слојформирана од густо распоредени бројни мали неврони со различни форми. Процесите на клетките на овој слој формираат кортикокортикални врски.

Надворешен пирамидален слојсе состои од пирамидални неврони со средна големина, чии процеси се вклучени и во формирањето на кортикокортикални врски помеѓу соседните области на кортексот.

Внатрешен грануларен слоје сличен со вториот слој во однос на видот на клетките и распоредот на влакната. Во слојот има снопови влакна што поврзуваат различни делови на кортексот.

Сигнали од специфични јадра на таламусот се пренесуваат на невроните на овој слој. Слојот е многу добро претставен во сензорните области на кортексот.

Внатрешни пирамидиформирани од средни и големи пирамидални неврони. Во моторната област на кортексот, овие неврони се особено големи (50-100 микрони) и се нарекуваат гигантски, пирамидални клетки на Бец. Аксоните на овие клетки формираат брзо-спроводливи влакна (до 120 m / s) на пирамидалниот тракт.

Слој на полиморфни клеткипретставена главно со клетки, чии аксони формираат кортикоталамични патишта.

Невроните на вториот и четвртиот слој на кортексот се вклучени во перцепцијата, обработката на сигналите што доаѓаат до нив од невроните на асоцијативните области на кортексот. Сензорните сигнали од преклопните јадра на таламусот доаѓаат главно до невроните на четвртиот слој, чија сериозност е најголема во примарните сензорни области на кортексот. Невроните на 1 -виот и другите слоеви на кортексот примаат сигнали од други јадра на таламусот, базалните ганглии и мозочното стебло. Невроните од третиот, петтиот и шестиот слој формираат еферентни сигнали кои се испраќаат до други области на кортексот и по опаѓачките патеки до долните делови на централниот нервен систем. Особено, невроните на слојот 6 формираат влакна кои следат до таламусот.

Постојат значителни разлики во составот на невроните и цитолошките карактеристики на различни делови од кортексот. Врз основа на овие разлики, Бродман го подели кортексот на 53 цитоархитектонски полиња (види Сл. 1).

Локацијата на многу од овие нули, идентификувани врз основа на хистолошки податоци, се совпаѓа во топографијата со локацијата на кортикалните центри, идентификувани врз основа на нивните функции. Се користат и други пристапи за поделба на кортексот во региони, на пример, врз основа на содржината на одредени маркери во невроните, природата на нервната активност и други критериуми.

Белата материја на церебралните хемисфери е формирана од нервни влакна. Додели асоцијативни влакна,поделени на лачни влакна, но кои сигнали се пренесуваат помеѓу невроните од соседните конволуции и долгите надолжни снопови влакна што доставуваат сигнали до невроните во подалечните делови на истоимената хемисфера.

Комисурни влакна -попречни влакна кои пренесуваат сигнали помеѓу невроните на левата и десната хемисфера.

Проекциони влакна -спроведе сигнали помеѓу невроните на кортексот и другите делови на мозокот.

Наведените типови на влакна се вклучени во создавањето на нервни кола и мрежи, чии неврони се наоѓаат на значителни растојанија едни од други. Кората исто така содржи посебен вид локални нервни кола формирани од соседните неврони. Овие нервни структури се нарекуваат функционални кортикални столбови.Нервните столбови се формираат од групи на неврони лоцирани една над друга нормално на површината на кортексот. Припадноста на невроните на истата колона може да се определи со зголемување на нивната електрична активност како одговор на стимулација на истото рецептивно поле. Таквата активност се евидентира со бавно движење на електродата за снимање во кортексот во нормална насока. Ако е снимена електричната активност на невроните лоцирани во хоризонталната рамнина на кортексот, тогаш се забележува зголемување на нивната активност кога се стимулираат разни приемчиви полиња.

Дијаметарот на функционалниот столб е до 1 mm. Невроните на една функционална колона примаат сигнали од истото аферентно таламококортикално влакно. Невроните на соседните колони се поврзани едни со други со процеси, со помош на кои разменуваат информации. Присуството на такви меѓусебно поврзани функционални столбови во кортексот ја зголемува веродостојноста на перцепцијата и анализата на информациите што доаѓаат до кортексот.

Обезбедена е и ефикасност на перцепцијата, обработката и употребата на информации од кортексот за регулирање на физиолошките процеси соматотопски принцип на организацијасензорни и моторни полиња на кортексот. Суштината на таквата организација е дека во одредена (проекција) област на кортексот, не се претставени никакви, туку топографски исцртани области на приемното поле на површината на телото, мускулите, зглобовите или внатрешните органи. Така, на пример, во соматосензорниот кортекс, површината на човечкото тело се проектира во форма на дијаграм, кога во одредена точка на кортексот се претставени приемните полиња на одредена област на површината на телото. На строг топографски начин, еферентните неврони се претставени во примарниот моторен кортекс, чие активирање предизвикува контракција на одредени мускули на телото.

Полињата со кора се исто така својствени принцип на работа на екранот.Во овој случај, рецепторот неврон испраќа сигнал не до еден неврон или до една точка на кортикалниот центар, туку до мрежа или нула неврони поврзани со процеси. Функционалните ќелии на ова поле (екран) се колоните на невроните.

Церебралниот кортекс, формиран во подоцнежните фази на еволутивниот развој на повисоките организми, до одреден степен ги потчини на себе сите пониски делови на централниот нервен систем и е способен да ги коригира нивните функции. Во исто време, функционалната активност на церебралниот кортекс се одредува со приливот на сигнали до него од невроните на ретикуларната формација на мозочното стебло и сигналите од приемните полиња на сензорните системи на телото.

Функционални области на церебралниот кортекс

На функционална основа, во кортексот се разликуваат сензорни, асоцијативни и моторни области.

Сензорни (чувствителни, проекциски) области на кортексот

Тие се состојат од зони кои содржат неврони, чие активирање со аферентни импулси од сензорни рецептори или директно дејство на стимули предизвикува појава на специфични сензации. Овие зони се присутни во окципиталните (полиња 17-19), париеталните (нула 1-3) и временските (полиња 21-22, 41-42) области на кортексот.

Во сензорните зони на кортексот, се издвојуваат централните проекциски полиња, кои обезбедуваат слаба, јасна перцепција за чувствата на одредени модалитети (светлина, звук, допир, топлина, студ) и секундарни нули за проекција. Функцијата на второто е да обезбеди разбирање за поврзаноста на примарната сензација со други предмети и појави на околниот свет.

Зоните на застапеност на рецептивни полиња во сензорните зони на кортексот во голема мера се преклопуваат. Карактеристика на нервните центри во областа на секундарните полиња за проектирање на кортексот е нивната пластичност, што се манифестира со можност за реструктуирање на специјализацијата и враќање на функциите по оштетување на кој било од центрите. Овие компензаторни способности на нервните центри се особено изразени во детството. Во исто време, оштетувањето на централните проекциски полиња по заболување е придружено со грубо нарушување на функциите на чувствителност и честопати неможност за нејзино закрепнување.

Визуелен кортекс

Примарниот визуелен кортекс (VI, поле 17) се наоѓа на двете страни на браздата на шпорот на медијалната површина на окципиталниот лобус на мозокот. Во согласност со идентификацијата на наизменични бели и темни ленти на необоени делови од визуелниот кортекс, тој се нарекува и шарен (пругаст) кортекс. Невроните на страничното геникулирано тело испраќаат визуелни сигнали до невроните на примарниот визуелен кортекс, кои примаат сигнали од ганглиските клетки на мрежницата. Визуелниот кортекс на секоја хемисфера прима визуелни сигнали од ипсилатералните и контралатералните половини на мрежницата на двете очи и нивното доставување до невроните на кортексот е организирано според соматотопскиот принцип. Невроните кои примаат визуелни сигнали од фоторецепторите се топографски лоцирани во визуелниот кортекс, слично на рецепторите во мрежницата. Во овој случај, областа на макуларната мрежница има релативно поголема површина на застапеност во кортексот од другите области на мрежницата.

Невроните на примарниот визуелен кортекс се одговорни за визуелната перцепција, која, врз основа на анализата на влезните сигнали, се манифестира со нивната способност да детектираат визуелен стимул, да ја одредат неговата специфична форма и ориентација во просторот. На поедноставен начин, може да се претстави сензорната функција на визуелниот кортекс при решавање на проблем и одговарање на прашањето што е визуелен објект.

Во анализата на другите квалитети на визуелните сигнали (на пример, локација во просторот, движење, поврзаност со други настани итн.), Учествуваат невроните на полињата 18 и 19 на екстрастриаталниот кортекс, лоцирани, но во непосредна близина на нула 17. области на кортексот, ќе бидат префрлени за понатамошна анализа и употреба на видот за извршување на други функции на мозокот во асоцијативните области на кортексот и другите делови на мозокот.

Аудитивен кортекс

Се наоѓа во страничниот жлеб на темпоралниот лобус во областа на гирусот Хешл (АИ, полиња 41-42). Невроните на примарниот аудитивен кортекс добиваат сигнали од невроните на медијалните геникулирани тела. Влакната на аудитивниот тракт, кои спроведуваат звучни сигнали до аудитивниот кортекс, се организирани тонотополно, и тоа им овозможува на невроните на кортексот да примаат сигнали од одредени аудитивни рецепторни клетки на органот на Корти. Аудитивниот кортекс ја регулира чувствителноста на аудитивните клетки.

Во примарниот аудитивен кортекс, се формираат звучни сензации и се врши анализа на индивидуалните квалитети на звуците, што овозможува да се одговори на прашањето што е перцепираниот звук. Примарниот аудитивен кортекс игра важна улога во анализата на кратките звуци, интервалите помеѓу звучните сигнали, ритамот, звучната секвенца. Покомплексна анализа на звуците се врши во асоцијативните области на кортексот во непосредна близина на примарниот аудитивен. Врз основа на интеракцијата на невроните во овие области на кортексот, се врши бинаурален слух, се одредуваат карактеристиките на висината, тембраната, јачината на звукот, припадноста на звукот, а идејата за тродимензионален звучен простор е формирана.

Вестибуларен кортекс

Се наоѓа во горните и средните темпорални гируси (полиња 21-22). Неговите неврони примаат сигнали од невроните на вестибуларните јадра на мозочното стебло, поврзани со аферентни врски со рецепторите на полукружните канали на вестибуларниот апарат. Во вестибуларниот кортекс се формира сензација за положбата на телото во просторот и забрзувањето на движењата. Вестибуларниот кортекс е во интеракција со малиот мозок (преку темпороцеребеларниот пат), учествува во регулирањето на рамнотежата на телото и адаптацијата на држењето на телото за спроведување на насочени движења. Врз основа на интеракцијата на оваа област со соматосензорните и асоцијативните области на кортексот, се јавува свесност за шемата на телото.

Мирисна кора

Се наоѓа во регионот на горниот дел на темпоралниот лобус (кука, нула 34, 28). Кората вклучува голем број на јадра и припаѓа на структурите на лимбичкиот систем. Неговите неврони се наоѓаат во три слоја и примаат аферентни сигнали од митралните клетки на олфакторната сијалица, поврзани со аферентните врски со невроните на олфакторните рецептори. Во олфакторниот кортекс, се врши примарна квалитативна анализа на мирисите и се формира субјективно чувство за мирис, неговиот интензитет и припадност. Оштетувањето на кортексот доведува до намалување на сетилото за мирис или до развој на аносмија - губење на мирис. Кога оваа област е вештачки иритирана, се појавуваат чувства од разни мириси, како што се халуцинации.

Вкус на кора

Се наоѓа во долниот дел на соматосензорниот гирус, веднаш пред проекционото подрачје на лицето (поле 43). Нејзините неврони примаат аферентни сигнали од релејни неврони во таламусот, кои се поврзани со неврони во јадрото на осамениот тракт на продолжената медула. Невроните на ова јадро примаат сигнали директно од сензорните неврони кои формираат синапси на клетките на пупките за вкус. Во густаторниот кортекс се врши примарна анализа на вкусните квалитети на горчливо, солено, кисело, слатко и врз основа на нивното собирање се формира субјективно чувство на вкус, неговиот интензитет и припадност.

Сигналите за мирис и вкус стигнуваат до невроните во предниот дел на изоларниот кортекс, каде што, врз основа на нивната интеграција, се формира нов, покомплексен квалитет на сензации, што го одредува нашиот однос кон изворите на мирис или вкус ( на пример, на храна).

Соматосензорен кортекс

Ја зафаќа областа на постцентралниот гирус (SI, полиња 1-3), вклучувајќи го и парацентралниот лобул на медијалната страна на хемисферите (сл. 9.14). Соматосензорниот регион прима сензорни сигнали од таламични неврони поврзани со спинотламични патишта со кожни рецептори (тактилни, температура, чувствителност на болка), проприорецептори (мускулни вретена, бурси, тетиви) и интерорецептори (внатрешни органи).

Ориз. 9.14. Најважните центри и области на церебралниот кортекс

Поради пресекот на аферентните патишта, сигнализацијата од десната страна на телото пристигнува во соматосензорната зона на левата хемисфера, соодветно, до десната хемисфера - од левата страна на телото. Во оваа сетилна област на кортексот, сите делови од телото се соматотопски претставени, но најважните рецептивни зони на прстите, усните, кожата на лицето, јазикот и гркланот заземаат релативно поголеми површини од проекциите на таквото тело. површини како грбот, предниот дел од телото и нозете.

Локацијата на претставувањето на чувствителноста на делови од телото долж постцентралниот гирус често се нарекува „превртен хомункулус“, бидејќи проекцијата на главата и вратот е во долниот дел на постцентралниот гирус, а проекцијата на опашното стебло и нозете е во горниот дел. Во овој случај, чувствителноста на нозете и стапалата се проектира на кората на парацентралниот лобул на медијалната површина на хемисферите. Во рамките на примарниот соматосензорен кортекс, постои одредена специјализација на невроните. На пример, невроните од полето 3 примаат главно сигнали од мускулните вретена и механорецепторите на кожата, полето 2 - од рецепторите на зглобовите.

Кортексот на постцентралниот гирус се нарекува примарен соматосензорски регион (СИ). Неговите неврони испраќаат обработени сигнали до невроните во секундарниот соматосензорен кортекс (SII). Се наоѓа зад постцентралниот гирус во париеталниот кортекс (полиња 5 и 7) и припаѓа на асоцијативниот кортекс. Невроните на SII не добиваат директни аферентни сигнали од таламичните неврони. Тие се поврзани со SI неврони и неврони во други области на церебралниот кортекс. Ова овозможува овде да се изврши интегрална проценка на сигналите кои влегуваат во кортексот долж спинотламичната патека со сигнали кои доаѓаат од други (визуелни, аудитивни, вестибуларни, итн.) сензорни системи. Најважната функција на овие полиња на париеталниот кортекс е перцепцијата на просторот и трансформацијата на сетилните сигнали во моторни координати. Во париеталниот кортекс се формира желбата (намерата, нагонот) за извршување на моторно дејство, што е основа за започнување на планирање за претстојната моторна активност во него.

Интеграцијата на различни сетилни сигнали е поврзана со формирање на различни сензации упатени до различни делови на телото. Овие сензации се користат и за формирање на ментални и други одговори, чии примери можат да бидат движења со истовремено учество на мускулите на двете страни на телото (на пример, движење, чувство со двете раце, грабање, еднонасочно движење со двете раце). Функционирањето на оваа област е неопходно за препознавање на објекти со допир и одредување на просторната локација на овие објекти.

Нормалната функција на соматосензорните области на кортексот е важен услов за формирање на сензации како топлина, студ, болка и нивно обраќање до одреден дел од телото.

Оштетувањето на невроните во пределот на примарниот соматосензорен кортекс доведува до намалување на различни видови чувствителност на спротивната страна од телото и локално оштетување до губење на чувствителноста на одреден дел од телото. Дискриминаторската чувствителност на кожата е особено ранлива кога се оштетени невроните на примарниот соматосензорен кортекс, а најмалку болен. Оштетувањето на невроните во секундарната соматосензорна област на кортексот може да биде придружено со нарушена способност за препознавање објекти со допир (допирна агнозија) и вештини за користење на предмети (апраксија).

Моторни области на кортексот

Пред околу 130 години, истражувачите, применувајќи точкести стимули на церебралниот кортекс со електрична струја, открија дека изложеноста на површината на предниот централен гирус предизвикува мускулна контракција на спротивната страна од телото. Така беше откриено присуство на една од моторните области на церебралниот кортекс. Последователно, се покажа дека неколку области на церебралниот кортекс и неговите други структури се поврзани со организацијата на движењата, а во областите на моторниот кортекс не постојат само моторни неврони, туку и неврони кои вршат други функции.

Примарен моторен кортекс

Примарен моторен кортекслоциран во предниот централен гирус (МИ, поле 4). Нејзините неврони ги примаат главните аферентни сигнали од невроните на соматосензорниот кортекс - полиња 1, 2, 5, премоторен кортекс и таламус. Покрај тоа, церебеларните неврони испраќаат сигнали до МИ преку вентролатералниот таламус.

Еферентните влакна на пирамидалната патека започнуваат од пирамидалните неврони Ml. Некои од влакната на оваа патека следат до моторните неврони на јадрата на кранијалните нерви на мозочното стебло (кортикобулбарен тракт), некои - до невроните на матичните моторни јадра (црвено јадро, јадра на ретикуларната формација, матични јадра поврзани со малиот мозок) а некои - на интер- и моторните неврони на 'рбетниот мозок.мозок (кортикоспинален тракт).

Постои соматотопска организација на распоредот на невроните во МИ, кои ја контролираат контракцијата на различни мускулни групи на телото. Невроните што ги контролираат мускулите на нозете и трупот се наоѓаат во горните делови на гирусот и зафаќаат релативно мала површина, додека контролните мускули на рацете, особено прстите, лицето, јазикот и фаринксот, се наоѓаат во пониски делови и заземаат голема површина. Така, во примарниот моторен кортекс, релативно голема површина е окупирана од оние нервни групи кои ги контролираат мускулите кои вршат различни, прецизни, мали, фино регулирани движења.

Бидејќи многу Ml неврони ја зголемуваат електричната активност непосредно пред почетокот на доброволните контракции, на примарниот моторен кортекс му е доделена водечка улога во контролирањето на активноста на моторните јадра на трупот и моторните неврони на 'рбетниот мозок и започнувањето на доброволни, намерни движења. Оштетувањето на полето Ml доведува до мускулна пареза и неможност за изведување фини доброволни движења.

Секундарен моторен кортекс

Вклучува области на предмоторниот и придружниот моторен кортекс (MII, поле 6). Премоторниот кортекслоциран во полето 6, на страничната површина на мозокот, пред примарниот моторен кортекс. Неговите неврони добиваат аферентни сигнали преку таламусот од окципиталниот, соматосензорниот, париеталниот асоцијативен, префронталниот регион на кортексот и малиот мозок. Сигналите обработени во него се испраќаат од невроните на кортексот долж еферентните влакна до моторниот кортекс МИ, мал број до 'рбетниот мозок и повеќе до црвените јадра, јадрата на ретикуларната формација, базалните ганглии и малиот мозок. Премоторниот кортекс игра голема улога во програмирањето и организирањето на движењата контролирани од видот. Кората е вклучена во организацијата на држење и помошни движења за дејства што ги вршат дисталните мускули на екстремитетите. Оштетувањето на проксималниот кортекс често предизвикува тенденција за повторно извршување на иницираното движење (истрајност), дури и ако извршеното движење ја достигна целта.

Во долниот дел на премоторниот кортекс на левиот фронтален лобус, веднаш пред површината на примарниот моторен кортекс, кој ги содржи невроните што ги контролираат мускулите на лицето, се наоѓа говорна област, или моторниот центар на говорот на Брока.Повреда на неговата функција е придружена со нарушена говорна артикулација или моторна афазија.

Дополнителен моторен кортекссе наоѓа во горниот дел од полето 6. Неговите неврони примаат аферентни сигнали од соматосензорните, париеталните и префронталните региони на церебралниот кортекс. Сигналите обработени во него се испраќаат од невроните на кортексот преку еферентните влакна до примарниот моторен кортекс МИ, 'рбетниот мозок и матичните моторни јадра. Активноста на невроните во дополнителниот моторен кортекс се зголемува порано од невроните во МИ кортексот, главно поради спроведување на сложени движења. Во исто време, зголемувањето на нервната активност во дополнителниот моторен кортекс не е поврзано со движењата како такви; за ова, доволно е ментално да се замисли модел на претстојните сложени движења. Дополнителниот моторен кортекс учествува во формирањето на програмата за претстојните сложени движења и во организацијата на моторните одговори на специфичноста на сензорните дразби.

Бидејќи невроните во секундарниот моторен кортекс испраќаат многу аксони до полето на МИ, тој се смета за повисока структура во хиерархијата на моторните центри на организацијата на движењата, стои над моторните центри на моторниот кортекс на МИ. Нервните центри на секундарниот моторен кортекс можат да влијаат на активноста на моторните неврони во 'рбетниот мозок на два начина: директно преку кортикоспиналната патека и преку полето на МИ. Затоа, тие понекогаш се нарекуваат супра-моторни полиња, чија функција е да ги научат центрите на полето MI.

Од клиничките набљудувања е познато дека одржувањето на нормалната функција на секундарниот моторен кортекс е важно за имплементација на прецизни движења на рацете, а особено за извршување на ритмички движења. Така, на пример, ако се оштетени, пијанистот престанува да го чувствува ритамот и да го одржува интервалот. Способноста за спротивни движења на рацете е нарушена (манипулација со двете раце).

Со истовремено оштетување на моторните зони МИ и МИИ на кортексот, се губи способноста за фино координирани движења. Иритациите на точките во овие области на моторната зона се придружени со активирање не на индивидуални мускули, туку на цела група мускули што предизвикуваат насочно движење во зглобовите. Овие набљудувања доведоа до заклучок дека моторниот кортекс содржи не толку мускули колку движења.

Префронтален кортекс

Се наоѓа во областа на полето 8. Неговите неврони ги примаат главните аферентни сигнали од окципиталниот визуелен, париеталниот асоцијативен кортекс, горните ридови на четворката. Обработените сигнали се пренесуваат долж еферентните влакна до предмоторниот кортекс, горните ридови на четворката и моторните центри на мозочното стебло. Кортексот игра одлучувачка улога во организирањето движења контролирани со очите и е директно вклучен во започнувањето и контролата на движењата на очите и главата.

Механизмите што ја имплементираат трансформацијата на концептот на движење во одредена моторна програма, во изливи на импулси испратени до одредени мускулни групи, остануваат недоволно разбрани. Се верува дека концептот на движење е формиран поради функциите на асоцијативните и другите области на кортексот кои комуницираат со многу структури на мозокот.

Информациите за намерата за движење се пренесуваат до моторните области на фронталниот кортекс. Моторниот кортекс низ опаѓачките патеки активира системи кои обезбедуваат развој и употреба на нови моторни програми или употреба на стари, веќе разработени во пракса и складирани во меморијата. Базалните ганглии и малиот мозок се дел од овие системи (видете ги нивните функции погоре). Програмите за движење развиени со учество на малиот мозок и базалните ганглии се пренесуваат преку таламусот до моторните зони и, пред сè, до примарниот моторен кортекс. Оваа област директно го иницира извршувањето на движењата, поврзувајќи одредени мускули со неа и обезбедувајќи секвенца на наизменично нивно контракција и релаксација. Командите на кортексот се пренесуваат до моторните центри на мозочното стебло, 'рбетните моторни неврони и моторните неврони на јадрата на кранијалните нерви. Во спроведувањето на движењата, моторните неврони ја играат улогата на финалниот пат преку кој моторните команди се пренесуваат директно до мускулите. Карактеристиките на пренос на сигнал од кортексот до моторните центри на трупот и 'рбетниот мозок се опишани во поглавјето за централниот нервен систем (мозочно стебло, 'рбетниот мозок).

Асоцијативни области на кортексот

Кај луѓето, асоцијативните области на кортексот заземаат околу 50% од површината на целиот церебрален кортекс. Тие се наоѓаат во областите помеѓу сензорните и моторните области на кортексот. Асоцијативните области немаат јасни граници со секундарните сетилни области, како во морфолошки така и во функционални карактеристики. Се разликуваат париеталните, временските и фронталните асоцијативни области на церебралниот кортекс.

Париеталната асоцијативна област на кортексот.Се наоѓа во полињата 5 и 7 на горните и долните париетални лобуси на мозокот. Областа се граничи со соматосензорниот кортекс напред, а визуелниот и аудитивниот кортекс зад. Невроните на париеталниот асоцијативен регион можат да ги примаат и активираат нивните визуелни, звучни, тактилни, проприоцептивни, болка, сигнали од меморискиот апарат и други сигнали. Некои неврони се полисензорни и можат да ја зголемат својата активност кога добиваат соматосензорни и визуелни сигнали. Сепак, степенот на зголемување на активноста на невроните на асоцијативниот кортекс како одговор на приемот на аферентните сигнали зависи од моменталната мотивација, вниманието на субјектот и информациите добиени од меморијата. Останува незначителен ако сигналот што доаѓа од сетилните региони на мозокот е рамнодушен за субјектот, а значително се зголемува доколку се совпадне со постоечката мотивација и го привлече неговото внимание. На пример, кога на мајмун му е претставена банана, активноста на невроните во асоцијативниот париетален кортекс останува ниска ако животното е сито, и обратно, активноста нагло се зголемува кај гладните животни кои сакаат банани.

Невроните на париеталниот асоцијативен кортекс се поврзани со еферентни врски со невроните на префронталниот, предмоторниот, моторните региони на фронталниот лобус и цингулираниот гирус. Врз основа на експериментални и клинички набљудувања, општо прифатено е дека една од функциите на кортексот на полето 5 е употребата на соматосензорни информации за спроведување на намерни доброволни движења и манипулација со предмети. Функцијата на кортексот на полето 7 е интеграција на визуелни и соматосензорни сигнали за координирање на движењата на очите и визуелно водените движења на рацете.

Повреда на овие функции на париеталниот асоцијативен кортекс кога неговите врски со кортексот на фронталниот лобус се оштетени или болест на самиот фронтален лобус, ги објаснува симптомите на последиците од болестите локализирани во париеталниот асоцијативен кортекс. Тие можат да се манифестираат со тешкотии во разбирањето на семантичката содржина на сигналите (агнозија), чиј пример е губењето на способноста за препознавање на обликот и просторната локација на објектот. Процесите на трансформација на сензорни сигнали во адекватни моторни дејства може да бидат нарушени. Во вториот случај, пациентот ги губи вештините за практична употреба на добро познати инструменти и предмети (апраксија) и може да развие неможност да врши визуелно водени движења (на пример, движење на раката во насока на објект).

Фронтална асоцијативна област на кортексот.Се наоѓа во префронталниот кортекс, кој е дел од кортексот на фронталниот лобус лоциран пред полињата 6 и 8. Невроните во фронталниот асоцијативен кортекс добиваат обработени сензорни сигнали преку аферентните врски од невроните во кората на окципиталниот, париеталниот, темпоралниот лобус. на мозокот и од неврони во цингуларен гирус. Фронталниот асоцијативен кортекс добива сигнали за моменталните мотивациони и емоционални состојби од јадрата на таламусот, лимбичките и другите структури на мозокот. Покрај тоа, фронталниот кортекс може да работи со апстрактни, виртуелни сигнали. Асоцијативниот фронтален кортекс испраќа еферентни сигнали назад до мозочните структури од кои се примени, до моторните региони на фронталниот кортекс, каудатното јадро на базалните ганглии и хипоталамусот.

Оваа област на кортексот игра примарна улога во формирањето на повисоките ментални функции на една личност. Обезбедува формирање на целни ставови и програми на свесни реакции во однесувањето, препознавање и семантичка проценка на предмети и појави, разбирање на говорот, логично размислување. По големо оштетување на фронталниот кортекс, пациентите може да развијат апатија, намалување на емоционалната позадина, критички став кон сопствените постапки и постапките на другите, самозадоволство, повреда на способноста да се користи минатото искуство за да се промени однесувањето. Однесувањето на пациентот може да стане непредвидливо и несоодветно.

Временската асоцијативна област на кортексот.Се наоѓа во полињата 20, 21, 22. Невроните на кортексот добиваат сензорни сигнали од невроните на аудитивниот, екстрастриаталниот визуелен и префронталниот кортекс, хипокампусот и амигдалата.

По билатерална болест на временските асоцијативни области со вклучување на хипокампусот во патолошкиот процес или врски со него, пациентите може да развијат изразени оштетувања на меморијата, емоционално однесување, неможност за концентрација (отсуство). Кај некои луѓе, ако е оштетен долниот темпорален регион, каде што наводно се наоѓа центарот на препознавање лице, може да се развие визуелна агнозија - неможност да се препознаат лицата на познати луѓе, предмети, додека се одржува видот.

На границата на временските, визуелните и париеталните области на кортексот во долниот париетален и заден дел на темпоралниот лобус, постои асоцијативен дел од кортексот, т.н. сетилниот центар на говорот, или центарот на Вернике.По неговото оштетување, се развива повреда на функцијата за разбирање на говорот, додека говор-моторната функција е зачувана.

Невроните на кортексот се наоѓаат во разграничени слоеви, кои се означени со римски бројки. (цм. )

Секој слој се карактеризира со доминација на кој било тип на клетки. Постојат шест главни слоеви во церебралниот кортекс:

1. молекуларна;
2. надворешен грануларен;
3. надворешна пирамидална;
4. внатрешен грануларен;
5. ганглиски (внатрешна пирамидална, слој на нодуларни клетки);
6. слој од полиморфни клетки (мултиформни).

Молекуларен слој

Ѕвездички мали клетки кои вршат локална интеграција на активноста на еферентните неврони.

Овде доаѓаат аферентни таламокортикални влакна од неспецифичните јадра на таламусот, кои го регулираат нивото на ексцитабилност на кортикалните неврони.

Содржи Cajal клетки. Карактеристика на овие клетки е заминувањето од нив на голем број мали разгранети дендрити, кои обезбедуваат интерневронски врски со целиот слој на церебралниот кортекс.

Надворешен грануларен слој

Мали неврони со различни форми кои имаат синаптички врски со невроните во молекуларниот слој низ целиот дијаметар на кортексот.

Се состои од ѕвездени и мали пирамидални клетки, чии аксони завршуваат во слоевите 3, 5 и 6, т.е. учествува во поврзувањето на различни слоеви на кортексот.

Надворешниот пирамидал врши главно асоцијативни функции.

Некои од процесите на овие клетки стигнуваат до првиот слој, учествувајќи во формирањето на тангенцијалниот подслој, други се потопени во белата материја на церебралните хемисфери, затоа, слојот III понекогаш се нарекува терциерно асоцијативно.

Функционално, слоевите II и III на кортексот ги обединуваат невроните, чии процеси обезбедуваат кортикално-кортикални асоцијативни врски.

Овој слој има два подслоеви. Надворешен - се состои од помали клетки кои комуницираат со соседните области на кортексот, особено добро развиени во визуелниот кортекс. Внатрешниот подслој содржи поголеми клетки кои се вклучени во формирањето на комусурални врски (врски помеѓу две хемисфери).

Внатрешен грануларен слој

Во слојот IV, исто така се формира тангенцијален слој од нервни влакна. Затоа, понекогаш овој слој се нарекува секундарна проекција-асоцијативна.

Внатрешниот грануларен слој е местото каде што завршува најголемиот дел од проекциските аферентни влакна.

Вклучува зрнести клетки, ѕвездени и мали пирамиди. Нивните апикални дендрити се издигнуваат во првиот слој на кортексот, а базалните (од основата на клетката) во 6-от слој на кортексот, т.е. учествуваат во спроведувањето на интеркортикалната комуникација.

Ганглионски слој

Се формираат ганглиски моторни доброволни патишта (проекциски еферентни влакна.

Формирана од гигантски пирамидални клетки на Бец. Аксоните на овие клетки се проектирани и комуницираат со јадрата на мозокот и 'рбетниот мозок.

Слој на полиморфни клетки

Аксоните на овие клетки се дел од патиштата на церебралниот кортекс.

Содржи клетки од различни форми, но најчесто фузиформни. Нивните аксони одат нагоре, но главно надолу и формираат асоцијативни и проекциски патишта кои минуваат во белата маса на мозокот.

Асоцијативни зони

1. поврзете новопристигнати сензорни информации со претходно примени и складирани во мемориски блокови, поради што се „препознаваат“ нови дразби.
2. информациите од некои рецептори се споредуваат со сетилните информации од други рецептори,
3. учествуваат во процесите на меморирање, учење и размислување.

Белата маса на церебралниот кортекс е претставена со три групи нервни влакна:

Аферентни- или чувствително - носат информации од целиот организам до церебралниот кортекс.

Еферентно- или извршна - носи информации за потребните дејства до секоја клетка на телото.

Асоцијативните влакна вршат комуникација помеѓу сите клетки на церебралниот кортекс.

Хистолошки структурата на церебралниот кортексуште потешко. Истата униформа површина на сивата материја што ги покрива хемисферите се состои од повеќе од 60 различни типови на нервни клетки. Овие клетки можат да се поделат на два вида: пирамидални и непирамидални.

Пирамидални неврони- клетки пронајдени само во церебралниот кортекс. Нивната главна функција е интеграција (комуникација) во самиот кортекс и формирање на еферентни патишта.

Непирамидални клеткисе наоѓаат во сите делови на церебралниот кортекс. Нивната главна функција е перцепција на аферентните сигнали од целиот организам. Откако ќе добијат информации, тие ги обработуваат, ги разликуваат и ги испраќаат до пирамидалните неврони.