Biologi cellesyklus. Celle syklus, perioder og faser. Livssyklusceller: Interfac

Biologisk betydning av celledeling. Nye celler oppstår som følge av å dele eksisterende. Hvis en enkeltcelleorganisme er delt, er to nye dannet av det. Den multicellulære kroppen begynner også sin utvikling oftest fra en enkelt celle. Ved flere divisjoner dannes et stort antall celler, som utgjør kroppen. Cell divisjon sikrer reproduksjon og utvikling av organismer, og derfor kontinuiteten i livet på jorden.

Celle syklus - Cellens liv fra øyeblikket av formasjonen i prosessen med å dele modercellen til sin egen divisjon (inkludert denne divisjonen) eller døden.

I løpet av denne syklusen vokser hver celle og utvikler seg på en slik måte at det lykkes å utføre sine funksjoner i kroppen. Deretter fungerer cellen en viss tid, hvorpå det enten er delt, danner datterselskaper eller dør.

I ulike typer organismer opptar cellesyklusen en annen tid: for eksempel, bakterie Det varer ca 20 minutter, infusoria sko - Fra 10 til 20 timer. Celler av multicellulære organismer i de tidlige stadiene av utviklingen blir ofte delt, og deretter lyser cellesyklusene betydelig. For eksempel, umiddelbart etter fødselen til en persons cerebrale celler deler et stort antall ganger: 80% av hjernens nevroner dannes i denne perioden. Imidlertid mister de fleste av disse cellene raskt evnen til å dele, og den delen lever til kroppens naturlige død uten å dele.

Cellesyklusen består av interphalase og mitose (figur 54).

Interfaza.- Intervallet i cellesyklusen mellom de to divisjonene. Gjennom hele kromosominterfasen er ulønnsom, de er i kjernen i cellen i form av kromatin. Som regel består interfase av tre perioder: pre-syntetisk, syntetisk og postsyntetisk.

Presintisk periode (G,)- Den mest forlengede delen av interfasen. Det kan fortsette i ulike typer celler fra 2 SCH til flere dager. I løpet av denne perioden vokser cellen, det øker antall organoider, energien og substansen akkumuleres for den etterfølgende dobling av DNA, i GJ-perioden, hver kromosom består av en kromatid, dvs. antall kromosomer ( p) og kromatid (fra) sammenfaller. Sett kromosom og kronisk

matid (DNA-molekyler) av den diploide cellen i G R-perioden for cellesyklusen kan uttrykkes av opptaket 2P2C.

I den syntetiske perioden (e)dNA-dobling oppstår, samt syntesen av proteiner som er nødvendige for den etterfølgende dannelse av kromosomer. Isamme periode dobler sentriolene.

Dnkey dobling kalles replikasjon.I løpet av replikasjonen kobler spesielle enzymer to kjeder av det opprinnelige DNA-molekylet, og bryter hydrogenbindinger mellom komplementære nukleotider. DNA-polymerasemolekylene er forbundet med sorteringskjeder - hovedreplikasjonsenzymet. Deretter begynner DNA-polymerasemolekylene å bevege seg langs moderkjedene ved å bruke dem som matriser, og syntetisere nye datterselskaper, velge nukleotider for dem på prinsippet om komplementaritet (Fig. 55). For eksempel, hvis DNA Maternal DNA-delen har en sekvens av nukleotider A C G T G A, vil datterselskapet i datterselskapet være Tgtsact. Irelasjoner med denne replikasjonen refererer til reaksjoner av Matrix Synthesis. Iresultatet av replikasjon er dannet av to identiske tilhørende DNA-molekyler Isammensetningen av hver av dem inneholder en kjede av det opprinnelige mormolekylet og en nylig syntetisert datterkjede.

Ved slutten av S-perioden består hvert kromosom av to identiske ammende kromatider forbundet med hverandre i feltet Centromed. Mengden kromatid i hvert par homologe kromosomer blir lik fire. Således uttrykkes et sett med kromosom og kromatid av den diploide cellen ved enden av S-perioden (dvs. etter replikasjon) av posten 2P4C.

Postsynetisk periode (G 2)det kommer etter å fordoble DNA, på dette tidspunktet akkumulerer cellen energi og syntetiserer proteiner for den kommende divisjonen (for eksempel et tubulinprotein for konstruksjon av mikrotubuli som deretter deretter separerte divisjoner). I løpet av hele med 2-forestillinger forblir et sett med kromosomer og kromatider i cellen uendret - 2P4C.

Interfaz er fullført, og begynner inndeling,som følge av hvilke datterselskaper som dannes. Under mitose (den grunnleggende metoden for å dele Eukaryot-celler), separeres ammende kromatider av hvert kromosom fra hverandre og faller i forskjellige datterselskaper. Følgelig har unge datterselskaper som kommer inn i en ny cellesyklus, et sett 2P2C.

Således dekker cellesyklusen en periode fra forekomsten av en celle til sin fullstendige separasjon i to datterselskaper og inkluderer grensesnitt (G R, S-, C2-grensesnoder) og mitose (se fig. 54). En slik sekvens av cellesyklusperioder er karakteristisk for å stadig dele celler, for eksempel for cellene i spikene til epidermene av huden, den røde beinmarg, slimhinnen i mage-tarmkanalen av dyr, cellene i den pedagogiske vev av planter. De er i stand til å dele hver 12-36 timer.

I motsetning til dette steg de fleste celler av den multicellulære organismen på spesialiseringsveien, og etter at den delen av GJ-perioden kan gå til den såkalte folk periode (gå-periode).Celler som er i G N-periode utføres av deres spesifikke funksjoner i kroppen, de flyter metabolske prosesser og energi, men forbereder seg ikke på replikering. Slike celler, som regel, mister for alltid evnen til å dele seg. Eksempler kan servere neuroner, øyeobjektivceller og mange andre.

Imidlertid kan noen celler lokalisert i GN-perioden (for eksempel leukocytter, leverceller) gå ut av og fortsette cellesyklusen, som passerer alle interfaseperioder og mitose. Dermed kan leverceller igjen skaffe seg evnen til å dele flere måneders opphold i hvileperioden.

Celle død. Døden (døden) til individuelle celler eller deres grupper er stadig funnet i multicellulære organismer, samt dødsorganismers død. Celledød kan deles inn i to kategorier: nekrose (fra gresk. necros. - Død) og AP om PTOS, som ofte refereres til som en programmerbar celledød eller til og med celle selvmord.

Nekrose- Tømming av celler og vev i en levende organisme forårsaket av virkningen av skadelige faktorer. Årsakene til nekrose kan være effekten av høye og lave temperaturer, ioniserende stråling, forskjellige kjemikalier (inkludert toksiner tildelt av patogene mikroorganismer). Den nekrotiske døden til cellene blir også observert som et resultat av deres mekaniske skade, forstyrrelser i blodtilførsel og innervasjon av vev, med allergiske reaksjoner.

Permeabiliteten til membraner er forstyrret i beltet\u003e Permeabilitet, proteiner syntese stopper, andre stoffer metabolske prosesser stoppes, kjernen, organoider og til slutt hele cellen. Specularity av nekrose er at hele cellegruppene er underlagt slik død (for eksempel med myokardinfarkt på grunn av oxygenens opphør, den delen av hjertemuskelen som inneholder mange celler dør). Vanligvis blir de døende cellene utsatt for leukocyt angrep, og i nekrose-sonen utvikler en inflammatorisk respons.

Apoptose- Programmert celledød justerbar av kroppen. I løpet av utviklingen og funksjonen til kroppen dør en del av cellene uten direkte skade. Denne prosessen foregår i alle stadier av kroppens liv, selv i den embryonale perioden.

I en voksen kropp er den planlagte døden av cellene også stadig forekommende. Millionene av blodceller, epidermis av huden, slimhinnen i mage-tarmkanalen, etc. Etter eggløsning dør, dør en del av de follikulære eggstokkcellene etter laktasjon - cellene i brystkjertlene. I organismen til en voksen dør 50-70 milliarder celler daglig som følge av apoptose. Når apoptose, faller cellen i separate fragmenter omgitt av et plasmama. Vanligvis absorberes fragmenter av døde celler av leukocytter eller tilstøtende celler uten å lansere en inflammatorisk respons. Etterfylling av tapte celler er sikret ved å dele.

Dermed kan apoptose som om de forstyrrer uenden av celledivisjoner. Fra hans "fødsel" til apoptose passerer et visst antall normale cellesykluser. Etter hver av dem beveger cellen enten til en ny cellesyklus eller til apoptose.

1. Hva er en cellesyklus?

2. Hva heter Interaz? Hvilke grunnleggende hendelser forekommer i G R, S- og 0 2 interphase forestillinger?

3. Hvilke celler er karakterisert ved G 0 -NEPNOFL? Hva skjer i denne perioden?

4. Hvordan gjør DNA-replikasjon?

5. Er DNA-molekylene som er en del av det homologe kromosomet? Sammensetningen av sykepleiekromatidene? Hvorfor?

6. Hva er nekrose? Apoptose? Hva er likheten og forskjellene i nekrose og apoptose?

7. Hva er meningen med den programmerte celledøden i livet til multicellulære organismer?

8. Tror du hvorfor det overveldende flertallet av levende organismer har den viktigste keeperen av arvelig informasjon er DNA, og RNA utfører bare tilleggsfunksjoner?

Kapittel 1. Kjemiske komponenter av levende organismer

§ 1. Innholdet i kjemiske elementer i kroppen. Makro og mikroaliteter
§ 2. Kjemiske forbindelser i levende organismer. Uorganiske stoffer

Kapittel 2. Cell - Strukturell og funksjonell enhet av levende organismer

§ 10. Celle åpningshistorie. Skaper en celleteori
§ 15. Endoplasmisk nettverk. Golgi-komplekset. Lysosomer

Kapittel 3. Mekanisering og energitransformasjon i kroppen

§ 24. Generelle egenskaper for metabolisme og energikonvertering

Kapittel 4. Strukturell organisering og regulering av funksjoner i levende organismer

Vekst av menneskekroppen Det skyldes en økning i størrelsen og antall celler, mens sistnevnte er sikret av divisjonsprosessen eller mitose. Spredning av celler oppstår under påvirkning av ekstracellulære vekstfaktorer, og cellene selv passerer gjennom en gjentatt sekvens av hendelser som kalles cellesyklusen.

Skille mellom fire hoved fase: G1 (primratetisk), s (syntetisk), G2 (postsyntetisk) og m (mitotisk). Deretter bør separasjonen av cytoplasma og plasmamembranen være som et resultat av hvilke to identiske datterselskaper forekommer. Faser GL, S og G2 er en del av interfasen. Replikasjon av kromosomer oppstår i den syntetiske fasen, eller S-fasen.
Mest celler Ikke utsatt for aktiv divisjon, blir deres mitotiske aktivitet undertrykt under GO-fasen som er en del av G1-fasen.

Varigheten av m-fasen Det er 30-60 minutter, mens hele cellesyklusen kjører om lag 20 timer. Avhengig av alderen av normal (ikke-tumor) gjennomgår menneskelige celler 80 mitotiske sykluser.

Prosesser celle syklus Kontrollert av konsekvent gjentatt aktivering og inaktivering av viktige enzymer kalt CEC DIN-avhengige proteinkinaser (CSC), så vel som deres kofaktorer - cyklines. I dette tilfellet oppstår under påvirkning av fosfokainase og fosfataser, fosforylering og dephosphorylering av spesielle sykkel-CZK-komplekser som er ansvarlige for begynnelsen av visse syklusfaser.

I tillegg, på relevant stadier lignende CSK-proteiner Beregn tetningskromosomer, brudd på kjernefysisk skall og omorganiseringen av mikrotubulene til cytoskeletet for å danne separasjonen av divisjon (mitotisk spindel).

G1 fase cellesyklus

G1-fase - Mellomstadium mellom M- og S-faser, hvor mengden av cytoplasma oppstår. I tillegg, på slutten av G1-fasen, er det første kontrollpunktet plassert som DNA-reparasjon skjer og verifiserer miljøforholdene (om de er gunstige for å gå til S-fasen).

I tilfelle nuklear DNA. Den er skadet, aktiviteten til P53-proteinet er forbedret, noe som stimulerer P21-transkripsjonen. Sistnevnte binder til et spesifikt cyklin-CZC-kompleks som er ansvarlig for å oversette cellen i S-fasen, og hemmer sin divisjon på GL-fasetrinnet. Dette gjør at reparasjonsenzymer kan korrigere skadede DNA-fragmenter.

I tilfelle av patologier protein P53 Replikasjon av defekt DNA Det fortsetter, noe som gjør det mulig for delende celler å samle mutasjoner og bidrar til utviklingen av tumorprosesser. Derfor kalles P53-proteinet ofte "genomets vakt".

G0-fase cellesyklus

Spredning av celler i pattedyr er kun mulig med deltakelse av utskilt av andre celler. ekstracellulære faktorer av vekstsom har sin egen innvirkning gjennom cascade signal transduksjon av protoncogenic. Hvis cellen ikke mottar de tilsvarende signalene i G1-fasen, går det ut av cellesyklusen og går inn i staten G0 hvor flere år kan være.

G0-blokken oppstår ved hjelp av proteiner - Mitosis suppressorer, hvorav den ene er retinoblatomisk protein (RB protein) kodet av normale alleler av retinoblastgenet. Dette proteinet er festet til kontrollen av regulatoriske proteiner, og blokkerer stimuleringen av transkripsjonen av gener som kreves for celleproliferasjon.

Ekstracellulære vekstfaktorer ødelegger blokken ved aktivering Gl-spesifikke Cyclin-CZK-komplekserhvilket fosforylase RB protein og forandrer sin konformasjon, noe som resulterer i en binding med regulatoriske proteiner. Samtidig aktiverer sistnevnte transkripsjon av gener som kodes av dem, som lanserer proliferasjonsprosessen.

S celle syklus fase

Standard nummer dNA doble spiraler I hver celle som tilsvarer det diploide settet med enkeltkjede kromosomer, er det vanlig som 2c. 2c-settet er bevart over G1-fasen og dobler (4c) i S-fasen, når et nytt kromosomalt DNA syntetiseres.

Starter fra slutten S-fase Og til M-fasen (inkludert fase G2) inneholder hvert synlig kromosom to DNA-molekyler tett forbundet med hverandre, kalt ammende kromatider. Således, i de menneskelige cellene, som starter fra slutten av S-fasen og til midten av M-fasen, er det 23 par kromosomer (46 synlige enheter), men 4C (92) doble spiraler av atom-DNA.

I prosessen mitosa. Fordelingen av de samme settene med kromosomer i to datterceller oppstår på en slik måte at i hver av dem inneholdt 23 par 2c-molekyler DNA. Det skal bemerkes at fasene G1 og G0 er de eneste faser av cellesyklusen, hvori 2c-settet av DNA-molekyler tilsvarer kromosomene i celler 46.

G2-fase av cellesyklusen

Sekund sjekk punktetPå hvilken cellestørrelsen er kontrollert, er på slutten av G2-fasen som er plassert mellom S-fase og mitose. I tillegg, på dette stadiet, før du flytter til mitose, oppstår fullstendigheten av replikasjonen og integriteten til DNA. Mitose (M-fase)

1. Prophase.. Kromosom, som hver består av to identiske kromatider, begynner å bli komprimert og bli synlige inne i kjernen. På motsatte poler av cellen begynner de to centrosomet av tubulinfibre å danne et spindellignende apparat.

2. Promethaface.. Kernelmembranen er skilt. Rundt midtpunktet av kromosomer dannes av Kirethory. Tubulinfibrene trer inn i kjernen innover og konsentrerer seg nær kiretoren, forbinder dem med fibre som kommer fra sentrosomet.

3. Metafaza.. Spenningen av fibrene forårsaker kromosomer til å stille opp i midten i linjen mellom spindelpolene, og danner dermed metafasen.

4. Anafase. DNA-centromer, separert mellom ammende kromater, er duplisert, kromatider er delt og viderekoblet nærmere polene.

5. Bulphaz.. Separerte ammende kromatider (som fra nå av vurderer kromosomer) når polakker. En atommembran oppstår rundt hver gruppe. Den komprimerte kromatin sprer seg og dannelsen av nukleistene.

6. Cytokinez.. Cellemembranen er redusert og i midten mellom poler er dannet av en knusespor, som over tid separerer to datterselskaper.

Syklus centrosome

I fasetid G1. Et par sentralgarpar er skilt med hver centrosom. Under S- og G2-fasene dannes et nytt datterselskap av Centribol til høyre for gammelt centrioleum. I begynnelsen av M-Phase Centrosome divergerer to datterselskaper til polene i cellen.

Wikipedia Material - Gratis Encyclopedia

Celle syklus - Dette er perioden for eksistensen av en celle fra øyeblikket av dens formasjon ved å dele modercellen til sin egen divisjon eller død.

Varigheten av Eukaryot-cellesyklusen

Varigheten av cellesyklusen i forskjellige celler varierer. Raskt avlsceller av voksne organismer, som hematopoietiske eller basale celler i epidermis og tynntarmen, kan inkluderes i cellesyklusen hver 12-36 timer. Korte cellesykluser (ca. 30 minutter) observeres med den raske knusing av egg, amfibier og andre dyr. I eksperimentelle forhold har en kort cellulær syklus (ca. 20 timer) mange cellekulturer. I de fleste aktivt delende celler er varigheten av perioden mellom Mitosami ca. 10-24 timer.

Faser av cellesyklusen Eukaryot

Cellesyklusen til Eukaryota består av to perioder:

Perioden med cellevekst, kalt "Interfac", hvor syntesen av DNA og proteiner blir behandlet og fremstilt for celledeling.
Perioden med celledeling, kalt "Phase M" (fra ordet mitose - mitose).

Interfaz består av flere perioder:

G 1-Fase (fra engelsk. mellomrom. - intervall), eller innledende vekstfaser, der syntesen av mRNA, proteiner, andre cellulære komponenter pågår;
S-faser (fra engelsk syntese - Syntese), hvori DNA av cellekjernen replikeres, også dobling av centriolese (hvis de selvfølgelig).
G 2 -faser, hvorpå preparater for mitose blir forberedt.

I differensierte celler som ikke lenger er delt, kan det ikke være g 1-fase i cellesyklusen. Slike celler er i restenfasen G 0.

Perioden med celledeling (fase m) inkluderer to trinn:

caryorise (divisjon av cellekjernen);
cytokinez (cytoplasm divisjon).

I sin tur er Mitoz delt inn i fem stadier.

Beskrivelsen av den cellulære divisjonen er basert på lysmikroskopi-data i kombinasjon med mikrokerisering og på resultatene av lys- og elektronmikroskopi av faste og fargede celler.

Celle syklus regulering

Den vanlige sekvensen for å endre periodene i cellesyklusen utføres i samspillet mellom proteiner som syklinavhengige kinaser og sykliner. Celler i G 0 fase kan komme inn i en cellulær syklus under virkningen av vekstfaktorer. Ulike vekstfaktorer, som trombocytar, epidermal, nervevekstfaktor, binding til sine reseptorer, lanserer en intracellulær signalkaskade, noe som resulterer i transkripsjon av cykliniske gener og syklinavhengige kinaser. Cyclin-avhengige kinaser blir bare aktive når de samhandler med relevante sykluser. Innholdet i forskjellige sykler i cellen endres gjennom hele cellesyklusen. Syklinin er den regulatoriske komponenten av det cyklin-cyklin-avhengige kinasekomplekset. Kinase er den katalytiske komponenten i dette komplekset. Kinaser er ikke aktive uten sykler. I forskjellige stadier av cellesyklusen syntetiseres forskjellige sykluser. Således når innholdet av syklinene B i oocytene av frosken, når en maksimum av tidspunktet for mitose, når hele kaskaden av fosforyleringsreaksjoner katalyseres av den cyklin-b / cyklinavhengige kinase lanseres. Ved slutten av mitose ødelegges syklin raskt av proteinaser.

Celle syklus kontrollpunkter

For å bestemme ferdigstillelsen av hver fase av cellesyklusen, er det nødvendig å ha kontrollpunkter i den. Hvis cellen "passerer" kontrollpunktet, fortsetter det å "flytte" gjennom cellesyklusen. Hvis noen omstendigheter for eksempel DNA-skade forstyrrer cellen passerer gjennom kontrollpunktet, som kan sammenlignes med en slags kontrollpunkt, oppstår cellen og en annen fase av cellesyklusen ikke i det minste til de er Hindringer som ikke tillot buret gjennom kontrollpunktet, elimineres. Det er minst fire kontrollpunkter i cellesyklusen: punktet i G1, hvor DNA intakt er kontrollert, før du går inn i S-fasen, det nåværende punktet i S-fasen, hvor korrektheten av DNA-replikasjonen er kontrollert , Curris-punktet i G2 der skaden er merket, savnet når de forrige tilskrivningspunktene blir passert, eller oppnådd ved de påfølgende stadier av cellesyklusen. I G2-fasen oppdages fullstendighet av DNA-replikasjon, og cellene der DNA ikke er involvert, er ikke inkludert i mitose. Ved monteringens kontrollpunkt kontrolleres separasjonen av divisjonen, om alle kiretorene er festet til mikrotubulator.

Forstyrrelser i cellesyklusen og dannelsen av svulster

Overtredelse av den normale reguleringen av cellesyklusen er årsaken til utseendet av de fleste solide tumorer. I celle syklusen, som allerede nevnt, er passasjen av kontrollpunkter bare mulig i tilfelle av normal fullføring av de forrige trinnene og fraværet av sammenbrudd. For tumorceller er endringer i komponentene i cellesyklusen til cellesyklusen karakteristiske. Når du inaktiverer prestasjonspunktene i cellesyklusen, er det en dysfunksjon av noen tumor suppressorer og protoncogener, spesielt P53, PRB, MYC og RAS. P53-proteinet er en av transkripsjonsfaktorene, som initierer syntesen av P21-proteinet, som er en inhibitor av CDK-cyklin-komplekset, som fører til cellesyklusen stopper i G1 og G2-perioden. Således kommer cellen under hvilket DNA som er skadet, kommer ikke inn i S-fasen. Med mutasjoner som fører til tap av proteingener P53, eller med deres endringer, oppstår ikke blokkeringen av cellesyklusen, cellene går inn i mitose, noe som fører til utseendet av mutantceller, hvorav de fleste ikke er fokusert, den andre - Gir opphav til ondartede celler.

Skriv en anmeldelse om artikkelen "Cell Cycle"

Litteratur

Kolman Ya., Rem K., Wirth Yu., (2000). 'Visual Biochemistry',
Chentsov Yu. S., (2004). 'Introduksjon til cellulærbiologi'. M.: ICC "AcademKniga"
Kopnun B. P., 'Mekanismene til virkningen av onkogener og tumor suppressors'

Lenker

Celle syklus

Fase





Andre faser

Regulatorer

Cell syklus utdrag

"Moskva innbyggere!
Upassende din grusomme, men hans Majestet keiser og kongen vil stoppe dagens. Forferdelige eksempler Du har lært deg hvordan han straffer ulydighet og en forbrytelse. Strenge tiltak tatt for å stoppe rotet og returnere generell sikkerhet. Avdelingens administrasjon, valgt fra deg, vil gjøre opp din kommune eller haglregel. Dette vil bli matet om deg om dine behov, om fordelene dine. Medlemmer av disse er preget av den røde Lental, som vil bli slitt over skulderen, og haglhodet vil ha over det hvite belte. Men, unntatt tidspunktet for deres posisjon, vil de bare ha et rødt bånd rundt venstre hånd.
Byen politiet er etablert som før situasjonen, og gjennom sin aktivitet er allerede den beste ordren. Regjeringen utnevnte to generelle kommissarer, eller polytzmeysters, og tjue kommisjonærer, eller private vedlegg levert i alle deler av byen. Du gjenkjenner dem på det hvite båndet, som de vil bære rundt venstre hånd. Noen kirker av forskjellige bekjennelser er åpne, og den guddommelige tjenesten sendes fritt. Dine medborgere kommer tilbake daglig i sine boliger, og ordrer blir gitt til dem for å finne hjelp og patronage, etterfulgt av ulykke. Disse essensen fondene som regjeringen pleide å returnere orden og legge til rette for din posisjon; Men for å oppnå før det trenger du deg til å koble din innsats med ham for å glemme hvis du kan, dine ulykker som har lidd, forrådte håp om ikke så voldsom skjebne, var sikker på at den uunngåelige og skammelige døden forventer at de som river på personellet ditt Og den resterende eiendommen din, og til slutt har ingen tvil om at disse vil bli bevart, fordi det er en slik vilje til størst og mest rettferdig av alle monarker. Soldater og innbyggere, uansett hva du er nasjonen! Gjenopprett offentlig tillit, statens kilde, leve som brødre, gi gjensidig en til hverandre og patronage, koble til å motbevise intensjonene om krøllete, adlyde militære og sivile myndigheter, og snart vil tårene dine slutte å flyte. "
Med hensyn til mattropper foreskrev Napoleon alle troppene vekselvis å gå til Moskva en La Maraude [Marauding] for utarbeidelsen av provinsen selv, slik at hæren var sikret for fremtiden.
Når det gjelder religiøse, bestilte Napoleon Ramener Les Popes [bringe tilbake Popov] og gjenoppta departementet i kirker.
I salg og for mat var hæren fantastisk overalt:
Proklamasjon
"Du, rolige Moskva-beboere, mester og arbeidende mennesker som dessverre er fjernet fra byen, og du spredte bønder som ikke er relatert frykt, fortsatt forsinker i feltene, lytter! Stillhet kommer tilbake til denne hovedstaden, og rekkefølgen i den er restaurert. Dine landsmenn har utsikt over dristige fra sine hus, og ser at de respekteres. Enhver vold begått mot dem og deres eiendom er umiddelbart straffet. Hans Majestet er keiseren og kongen av deres patronage og ære ikke noen mellom deg for sine fiender, bortsett fra de som er stille av hans kommandoer. Han ønsker å stoppe ulykker og returnere deg til gårdsplassene dine og dine familier. Gjør det med sine veldedige intensjoner og kom til oss uten fare. Innbyggere! Kom tilbake med tillit til dine boliger: Du vil snart finne måter å tilfredsstille dine behov på! Håndverkere og hardt arbeidende workshops! Kom tilbake til din nålearbeid: Hus, butikker, Guardian Guard venter på deg, og du vil motta et gebyr for arbeidet ditt! Og du endelig, bønderne, forlater skogene, hvor de forsvant fra horror, gå tilbake uten frykt i hyttene dine, i nøyaktig forsikring om at du vil finne beskyttelse. Labaser er etablert i byen, hvor bønder kan bringe unødvendige reserver og landplanter. Regjeringen har tatt følgende tiltak for å gi dem gratis salg: 1) Vurderer fra dette nummeret, bønder, bønder og bor i nærheten av Moskva kan bringe sine forsyninger til byen, uansett familie i to utpekte labazakh, det vil si Moss og i Okhotny-raden. 2) Disse matvarene vil bli kjøpt fra dem til en slik pris, hvilken kjøper og selgeren vil være enige mellom seg selv; Men hvis selgeren ikke mottar den rettferdige prisen som kreves av dem, vil Waven bli brakt tilbake til sin landsby, der ingen kan forstyrre noen form for slag. 3) Hver søndag og serier utnevnes ukentlig for store handelsdager; Hvorfor et tilstrekkelig antall tropper vil bli plassert på tirsdager og lørdager på alle store veier, i en slik avstand fra byen for å beskytte de summene. 4) Disse tiltakene vil bli tatt, slik at bønderne med sine vogner og hester fulgte bønderne med sine vogner og hester. 5) Umiddelbare midler brukes til å gjenopprette ordinær handel. Innbyggere i byen og landsbyene, og du, arbeidere og mester, uansett hva du er nasjonen! Du blir påkalt for å utføre de anstendige intensjonene om hans majestet av keiseren og kongen og bidra til ham til et felles velvære. Bære til hans fotspor respekt og tillit og ikke nøl med å koble til med oss! "
Med hensyn til å øke ånden av troppene og folket, ble likegyldig besøkt, ble prisene hørt. Keiseren kjørte nedover gatene og konsollene innbyggerne; Og til tross for alle bekymringssakene, besøkte han teatrene etablert av hans ordre.
Med hensyn til veldedighet, den beste gyldigheten av Vensenters, gjorde Napoleon også alt som var avhengig av ham. På de gudfrie institusjonene bestilte han Maison de Ma Mere [min mors hus], som forbinder denne handlingen en mild sone følelse med storheten av monarkdyden. Han besøkte The Educational House og ga for å bringe sine hvite hender reddet av deres foreldreløse, snakket nådig med tucholmin. Så, ifølge den veltalende uttalelsen av Thierees, bestilte han å distribuere lønnen med sine russiske tropper laget av ham, falske penger. Relevant L "Emploi de Ces Moyens Par FN Acte Digue de Lui et de l" Armee Francaise, IL Fit Distribuer Des Secours Aux Incendies. Mais les vivres etant trop percieux pour etre donnes en des etrangers la plupart ennemis, napoleon aima mieux leur fournir de l "Argent Afin qu" ils se fournissent au dehors, et il leur passer Distribuer des rubles papiers. [Den omfattende bruken av disse tiltakene ved handlingen som er verdig til sin franske hær, bestilte han å distribuere fordelene med chanting. Men siden de spiselige forsyningene var for dyrt å gi dem til folk av andres land og for det meste fiendtlige, Napoleon, fant det beste for å gi dem penger slik at de miste mat på siden; Og han beordret å bære dem med papirruller.]

Grunnlaget for reproduksjon og utvikling av organismer, overføring av arvelig informasjon, er regenerering divisjonen av celler. Cell som sådan eksisterer bare i tidsintervallet mellom divisjonene.

Eksistensperioden av en celle fra øyeblikket av formasjonen ved å dividere morscellen (det vil si at divisjonen selv også er inkludert i denne perioden) til øyeblikket av sin egen divisjon eller død kalles vitalitet eller celle syklus.

Livscyklusen til cellene er adskilt av flere faser:

fase divisjon (Denne fasen når mitotisk divisjon oppstår);
fase heost. (umiddelbart etter at divisjonen begynner veksten av cellen, øker den i mengden og når noen spesifikke størrelser);
fase Rest. (I denne fasen er skjebnen til cellen ennå ikke definert: Cellen kan begynne å forberede divisjonen, eller gå langs spesialiseringsveien);
differensieringsfase (spesialisering) (kommer på slutten av vekstfasen - på dette tidspunktet mottar cellen visse strukturelle og funksjonelle egenskaper);
fase modenhet (Funksjonsperioden for cellen, som utfører visse funksjoner, avhengig av spesialiseringen);
fase av aldring (Perioden med svekkelse av de vitale funksjonene til cellen, som ender med sin divisjon eller død).

Varigheten av cellesyklusen og antall faser som er inkludert i det, er cellene forskjellige. For eksempel stoppes cellene i nervesvevet etter at embryonalperioden er stoppet for å dele og fungere gjennom hele kroppen og deretter døende. Et annet eksempel, nukleusceller. På knusestadiet, ved å fullføre en divisjon, gå straks til neste, ved å passere, mens alle andre faser.

Det er følgende celledelingsmetoder:

mitose eller kariokinose - Indirekte divisjon;
meiosis eller reduksjon divisjon - Divisjon, som er karakteristisk for fasen av modningen av kjønnsceller eller utdanning av tvisten i høyere tvister.

Mitose er en kontinuerlig prosess, som følge av hvilken den første doblingen oppstår, og deretter den ensartede fordelingen av arvelig materiale mellom dattercellene. Som et resultat av mitose, vises to celler, hver av dem inneholder så mye kromosom som holdt i morscellen. Fordi Kromosom av barnsceller forekommer fra mors kromosomer ved bruk av nøyaktig replikasjon av DNA, deres gener har helt den samme arvelige informasjonen. Datterceller er identiske med foreldrecellen genetisk.
Dermed oppstår med mitose, nøyaktig overføring av arvelig informasjon fra foreldrene til dattercellene. Antallet celler i kroppen som følge av mitose øker, som er en av de viktigste vekstmekanismer. Det skal huskes at mitose kan dele celler med forskjellig kromosomalt sett - ikke bare diploid (somatiske celler av de fleste dyr), men også haploid (mange alger, gamemarketofytter av høyere planter), triploid (belagt endosperm) eller polyploid.

Det er mange typer planter og dyr som multipliserer ubrukelig ved bare en mitotisk celledeling, dvs. Mitz ligger til grunn for den smeltedigible reproduksjonen. Takket være mitose blir cellene erstattet og regenerering av tapt deler av kroppen, som alltid er tilstede i en grad eller en annen i alle multicellulære organismer. Mitotisk deling av cellen fortsetter under full genetisk kontroll. Mitose er en sentral begivenhet av den mitotiske syklusen av celler.

Mitotisk syklus - Komplekse sammenhengende og kronologisk deterministiske hendelser som forekommer under fremstillingen av cellen for å dele og under selve celledelingen selv. I ulike organismer kan varigheten av den mitotiske syklusen variere sterkt. De korteste mitotiske syklusene er funnet i knusende egg av noen dyr (for eksempel i gullfisken, oppstår de første divisjonene av knusing hvert 20. minutt). Den vanligste varigheten av mitotiske sykluser er 18-20 timer. Det er også sykluser som varer noen dager. Selv i forskjellige organer og vev i en kropp, kan varigheten av den mitotiske syklusen være annerledes. For eksempel, i musceller av det epitheliale vevet av tolvftigen som deler hver 11. time, strømtarmen - hver 19. time og i hornhinnen i øyet - hver 3. dag.

Hva slags faktorer oppmuntrer buret til mitoseforskere er ikke kjent. Det er en antagelse om at hovedrollen spilles her et atom-cytoplasmatisk forhold (forholdet mellom kjernevolumet og cytoplasmaet). Det er også bevis på at de døende cellene produserer stoffer som kan stimulere celledeling.

I den mitotiske syklusen tildeler to hovedhendelser: interfase. Og selv selv inndeling .

Nye celler dannes i løpet av to påfølgende prosesser:

mitose som fører til å doble kjernen;
cytokinese - separasjon av cytoplasma, hvor to datterselskaper vises, som inneholder en datterkjerne.

Cell divisjonen selv tar vanligvis 1-3 timer, derfor er hoveddelen av cellens liv ført i grensesnittet. Interfazo. tidsintervallet mellom de to cellulære divisjonene kalles. Varigheten av interfasen er vanligvis opptil 90% av hele cellesyklusen. Interphase består av tre perioder: presintic. eller g 1, syntetisk eller s og postsyntetisk eller g 2.

Presintisk Perioden er den lengste perioden i interfasen, varigheten varierer fra 10 timer til flere dager. Umiddelbart etter divisjon gjenopprettes egenskapene til en interfase-celleorganisasjon: dannelsen av nukleolinet er fullført, den intensive syntesen av proteiner i cytoplasmaet oppstår, noe som øker cellene i cellene, tilførselen av DNA-forløpere, enzymer som katalyserer DNA Replikasjonsreaksjonen er dannet. De. I den prestertperioden er forberedelsesprosesser for den neste interfaseperioden syntetiske.

Varighet syntetisk Perioden kan variere: Bakteriene er noen få minutter, i pattedyrceller kan nå 6-12 timer. I den syntetiske perioden tviler DNA-molekylene - hovedhendelsen til interfasen. I dette tilfellet blir hvert kromosom to forferdelig, og deres nummer endres ikke. Samtidig med replikasjonen av DNA i cytoplasma er det en intens prosess med proteinsyntese som er en del av kromosomer.

Til tross for at perioden G 2 kalles postsyntetisk Syntese prosesser på dette stadiet av interfasen fortsetter. Det kalles Postsyntetisk bare fordi den begynner etter enden av synteseprosessen (replikasjon) av DNA. Hvis det er en vekst og forberedelse til syntese av DNA i pretensioden, sikres cellepreparatet i den postsynetiske perioden, som også er karakterisert ved intensive synteseprosesser. I løpet av denne perioden fortsetter prosessen med syntese av proteiner som er en del av kromosomet; Energirestoffene og enzymer syntetiseres, som er nødvendige for å sikre prosessen med celledeling; Den begynner med kromosomspiralisering, proteiner syntetiseres nødvendig for å bygge den mitotiske cellen i cellen (separering av divisjon); Det er en økning i massen av cytoplasma og volumet av kjernen øker sterkt. På slutten av den postsynetiske perioden begynner cellen på å dele seg.

Cellesyklusen er perioden med celleeksistens fra øyeblikket av dens formasjon ved å dele modercellen til sin egen divisjon eller død.

Varigheten av cellesyklusen

Faser av cellesykluser

Cellesyklusen til Eukaryota består av to perioder:

Perioden med cellevekst, kalt "Interfac", hvor syntesen av DNA og proteiner blir behandlet og fremstilt for celledeling.

Perioden med celledeling, kalt "Phase M" (fra ordet mitose - Mitoz).

Interfaz består av flere perioder:

G 1 -Fase (fra engelsk. mellomrom. - intervall), eller innledende vekstfaser, der syntesen av mRNA, proteiner, andre cellulære komponenter pågår;

S-faser (fra engelsk syntese - Syntese), hvori DNA av cellekjernen replikeres, også dobling av centriolese (hvis de selvfølgelig).

G 2 -faser, hvorpå preparater for mitose blir forberedt.

I differensierte celler som ikke lenger er delt, kan det ikke være g 1-fase i cellesyklusen. Slike celler er i restenfasen G 0.

Perioden med celledeling (fase m) inkluderer to trinn:

caryorise (divisjon av cellekjernen);

cytokinez (cytoplasm divisjon).

I sin tur er Mitoz delt inn i fem stadier.

Beskrivelsen av den cellulære divisjonen er basert på lysmikroskopi-data i kombinasjon med mikrokerisering og på resultatene av lys- og elektronmikroskopi av faste og fargede celler.

Celle syklus regulering

Den vanlige sekvensen for å endre periodene i cellesyklusen utføres i samspillet mellom proteiner som syklinavhengige kinaser og sykliner. Celler i G 0-fase kan komme inn i en cellulær syklus under handling på vekstsensorer. Ulike vekstfaktorer, som trombocitantisk, epidermal, nerve vekstfaktor, bindende til deres reseptorer, lanserer en intracellulær signalkaskade, noe som resulterer i transkripsjonen av cyklinavhengige cyklinesgener. Cyclin-avhengige kinaser blir bare aktive når de samhandler med relevante sykluser. Innholdet i forskjellige sykler i cellen endres gjennom hele cellesyklusen. Syklinin er den regulatoriske komponenten av det cyklin-cyklin-avhengige kinasekomplekset. Kinase er den katalytiske komponenten i dette komplekset. Kinaser er ikke aktive uten sykler. I forskjellige stadier av cellesyklusen syntetiseres forskjellige sykluser. Således når innholdet av syklinene B i oocytene av frosken, når en maksimum av tidspunktet for mitose, når hele kaskaden av fosforyleringsreaksjoner katalyseres av den cyklin-b / cyklinavhengige kinase lanseres. Ved slutten av mitose ødelegges syklin raskt av proteinaser.