Doğada ve laboratuvarda doğal seleksiyon Seçilme eylemi, yalnızca laboratuvar deneylerinde değil, aynı zamanda doğada uzun vadeli gözlemler sırasında da incelenir. İlk yaklaşım, sayısız gerçek hayattan vurgulayarak çevresel koşulları kontrol etmenizi sağlar.

Doğal seçilim, her biçimi en karmaşık yaşam ilişkilerine yavaş ve güzel bir şekilde uyarlayan bu gücün faaliyetinde bir sınır görmüyorum. C. Darwin Yaban Arıları, Kelebekler ve Darwinizm Önceki bölümlerde defalarca doğal seleksiyondan bahsetmiştik. Bu ve

9. Doğal seçilim evrimin ana itici gücüdür Hatırlayın Ne tür seçilim biliyorsunuz Bildiğiniz doğal seçilim biçimlerini adlandırın.

Doğal seçilim - hayvani doğanızdan daha güçlü olmak için Bu komutanın bedeni gücüyle içgüdüleri takip etmeye zorlaması bizim için özellikle önemlidir. (Bu anı kaçırmayın!) Yani bedendeki hayvani prensibi belirleyen komutandır (gücüdür). Ve fizik açısından

Vikipedi, özgür ansiklopedi

Doğal seçilim- ana evrimsel süreç, bunun sonucunda popülasyonda maksimum uygunluk (en uygun özellikler) olan bireylerin sayısı artarken, olumsuz özelliklere sahip bireylerin sayısı azalır. Modern sentetik evrim teorisi ışığında, doğal seçilim, adaptasyonların gelişiminin, türleşmenin ve türler üstü taksonların kökeninin ana nedeni olarak görülmektedir. Doğal seçilim, adaptasyonların bilinen tek nedenidir, ancak evrimin tek nedeni değildir. Adaptif olmayan nedenler arasında genetik sürüklenme, gen akışı ve mutasyonlar bulunur.

"Doğal seleksiyon" terimi, Charles Darwin tarafından bu süreci modern biçimi seçici üreme olan yapay seçilim ile karşılaştırarak popüler hale getirildi. Yapay ve doğal seçilimi karşılaştırma fikri, doğada en “başarılı”, “en iyi” organizmaların seçiminin de gerçekleşmesidir, ancak bu durumda yararlılığın “değerlendiricisi” olarak hareket eden bir kişi değildir. özelliklerin değil, çevrenin. Ek olarak, hem doğal hem de yapay seçilimin malzemesi, nesilden nesile biriken küçük kalıtsal değişikliklerdir.

Doğal seçilimin mekanizması

Doğal seleksiyon sürecinde, organizmaların uygunluğunu artıran mutasyonlar sabitlenir. Doğal seçilim genellikle "apaçık" bir mekanizma olarak adlandırılır, çünkü aşağıdaki gibi basit gerçeklerden kaynaklanır:

1. Organizmalar hayatta kalabileceklerinden daha fazla yavru üretirler;
2. Bu organizmaların popülasyonunda kalıtsal değişkenlik vardır;
3. Farklı genetik özelliklere sahip organizmalar, farklı hayatta kalma oranlarına ve üreme yeteneklerine sahiptir.

Doğal seçilim kavramının merkezi kavramı, organizmaların uygunluğudur. Fitness, bir organizmanın bir sonraki nesle genetik katkısının boyutunu belirleyen, hayatta kalma ve üreme yeteneği olarak tanımlanır. Bununla birlikte, uygunluğu belirlemedeki ana şey, toplam yavru sayısı değil, belirli bir genotipe sahip yavru sayısıdır (göreceli uygunluk). Örneğin, başarılı ve hızlı üreyen bir organizmanın yavruları zayıfsa ve iyi üreyemiyorsa, bu organizmanın genetik katkısı ve buna bağlı olarak uygunluğu düşük olacaktır.

Bazı değerlerde (bir organizmanın büyüklüğü gibi) değişebilen özellikler için doğal seçilim üç türe ayrılabilir:

1. Yönlendirilmiş Seçim- zaman içinde özelliğin ortalama değerindeki değişiklikler, örneğin vücut boyutunda bir artış;
2. yıkıcı seçim- özelliğin aşırı değerleri için ve örneğin büyük ve küçük vücut ölçüleri gibi ortalama değerlere karşı seçim;
3. Seçimi stabilize etme- Özelliğin uç değerlerine karşı seçilim, bu özelliğin varyansında azalmaya neden olur.

Doğal seçilimin özel bir durumu cinsel seçim substratı, bir bireyin potansiyel ortaklar için çekiciliğini artırarak çiftleşme başarısını artıran herhangi bir özelliktir. Eşeyli seçilim yoluyla gelişen özellikler, belirli hayvan türlerinin erkeklerinde özellikle belirgindir. Büyük boynuzlar, parlak renkler gibi özellikler bir yandan avcıları çekebilir ve erkeklerin hayatta kalma oranını azaltabilirken, diğer yandan bu, benzer belirgin özelliklere sahip erkeklerin üreme başarısı ile dengelenir.

Seçim, genler, hücreler, bireysel organizmalar, organizma grupları ve türler gibi çeşitli organizasyon seviyelerinde çalışabilir. Ayrıca, seçilim farklı düzeylerde eş zamanlı olarak hareket edebilir. Grup seçimi gibi bireyin üzerindeki seviyelerdeki seçimler işbirliğine yol açabilir (bkz. Evrim#İşbirliği).

Doğal seçilimin biçimleri

Seçim biçimlerinin farklı sınıflandırmaları vardır. Bir popülasyondaki bir özelliğin değişkenliği üzerindeki seçilim biçimlerinin etkisinin doğasına dayalı bir sınıflandırma yaygın olarak kullanılmaktadır.

sürüş seçimi

sürüş seçimi- altında işleyen bir doğal seçilim biçimi yönlendirilmiş değişen çevre koşulları. Darwin ve Wallace tarafından tanımlanmıştır. Bu durumda, ortalama değerden belirli bir yönde sapan özelliklere sahip bireyler avantaj elde eder. Aynı zamanda, özelliğin diğer varyasyonları (ortalama değerden ters yöndeki sapmaları) negatif seçime tabi tutulur. Sonuç olarak, popülasyonda nesilden nesile, özelliğin ortalama değerinde belirli bir yönde bir kayma vardır. Bu durumda, itici seçim baskısı, popülasyonun uyum sağlama yeteneklerine ve mutasyon değişimlerinin hızına karşılık gelmelidir (aksi halde çevresel baskı neslinin tükenmesine neden olabilir).

Güdü seçimi eyleminin bir örneği, böceklerde "endüstriyel melanizm"dir. "Endüstriyel melanizm", endüstriyel alanlarda yaşayan böcek (örneğin kelebekler) popülasyonlarındaki melanistik (koyu renkli) bireylerin oranındaki keskin bir artıştır. Endüstriyel etki nedeniyle, ağaç gövdeleri önemli ölçüde karardı ve hafif likenler de öldü, bu da hafif kelebekleri kuşlara daha görünür hale getirdi ve karanlık olanları daha da kötüleştirdi. 20. yüzyılda, bazı bölgelerde, İngiltere'de iyi çalışılmış bazı huş güvesi popülasyonlarında koyu renkli kelebeklerin oranı %95'e ulaşırken, ilk kez bir kara kelebek ( Morfa karbonarya) 1848'de yakalandı.

Sürüş seçimi, çevre değiştiğinde veya menzilin genişlemesiyle yeni koşullara uyum sağladığında gerçekleştirilir. Kalıtsal değişiklikleri belirli bir yönde koruyarak reaksiyon hızını buna göre hareket ettirir. Örneğin, toprağın birbiriyle ilgisiz çeşitli hayvan grupları için bir yaşam alanı olarak gelişmesi sırasında, uzuvlar oyuklara dönüştü.

Seçimi stabilize etme

Seçimi stabilize etme- eyleminin, ortalama normdan aşırı sapmaları olan bireylere karşı, özelliğin ortalama ciddiyetine sahip bireyler lehine yönlendirildiği bir doğal seçilim biçimi. Seçimi stabilize etme kavramı bilime tanıtıldı ve I. I. Shmalgauzen tarafından analiz edildi.

Doğada seçilimi stabilize etme eyleminin birçok örneği tarif edilmiştir. Örneğin, ilk bakışta, bir sonraki neslin gen havuzuna en büyük katkıyı maksimum doğurganlığa sahip bireylerin yapması gerektiği görülmektedir. Ancak kuşların ve memelilerin doğal popülasyonlarına ilişkin gözlemler, durumun böyle olmadığını göstermektedir. Yuvada ne kadar çok civciv veya yavru varsa, onları beslemek o kadar zor olur, her biri o kadar küçük ve zayıftır. Sonuç olarak, ortalama doğurganlığa sahip bireylerin en uyumlu olduğu ortaya çıkıyor.

Çeşitli özellikler için ortalamalar lehine seçim bulunmuştur. Memelilerde, çok düşük ve çok yüksek doğum ağırlıklı yenidoğanların doğumda veya yaşamın ilk haftalarında ölme olasılığı orta ağırlıktaki yenidoğanlara göre daha fazladır. 50'li yıllarda Leningrad yakınlarındaki bir fırtınadan sonra ölen serçelerin kanatlarının büyüklüğünün hesaplanması, çoğunun çok küçük veya çok büyük kanatları olduğunu gösterdi. Ve bu durumda, ortalama bireylerin en uyumlu olduğu ortaya çıktı.

yıkıcı seçim

Yıkıcı (yırtılan) seçim- koşulların değişkenliğin iki veya daha fazla aşırı varyantını (yönünü) desteklediği, ancak özelliğin orta, ortalama durumunu desteklemediği bir doğal seçilim biçimi. Sonuç olarak, bir ilkinden birkaç yeni form görünebilir. Darwin, doğada varlığına dair kanıt sağlayamasa da, ayrışmanın temelinde bunun yattığına inanarak yıkıcı seçilimin işleyişini tanımladı. Yıkıcı seçim, popülasyon polimorfizminin ortaya çıkmasına ve korunmasına katkıda bulunur ve bazı durumlarda türleşmeye neden olabilir.

Doğada yıkıcı seçilimin devreye girdiği olası durumlardan biri, polimorfik bir popülasyonun heterojen bir habitatı işgal etmesidir. Aynı zamanda, farklı formlar farklı ekolojik nişlere veya alt nişlere uyum sağlar.

Bozucu seçilimin bir örneği, çayırlarda büyük bir çıngırakta iki ırkın oluşmasıdır. Normal şartlar altında bu bitkinin çiçeklenme ve tohum olgunlaşma dönemleri tüm yazı kapsar. Ancak saman çayırlarında, tohumlar esas olarak ya biçme döneminden önce çiçek açıp olgunlaşan ya da biçmeden sonra yaz sonunda çiçek açan bitkiler tarafından üretilir. Sonuç olarak, çıngırağın iki ırkı oluşur - erken ve geç çiçeklenme.

Drosophila ile yapılan deneylerde yıkıcı seçim yapay olarak gerçekleştirildi. Seçim, kıl sayısına göre yapıldı, sadece az ve çok sayıda kıla sahip bireyler bırakıldı. Sonuç olarak, yaklaşık 30. nesilden itibaren, sinekler gen alışverişinde bulunarak birbirleriyle çiftleşmeye devam etmesine rağmen, iki çizgi çok güçlü bir şekilde ayrıldı. Bir dizi başka deneyde (bitkilerle), yoğun çaprazlama, yıkıcı seçilimin etkili eylemini engelledi.

cinsel seçim

cinsel seçim Bu üremede başarı için doğal seçilimdir. Organizmaların hayatta kalması, doğal seçilimin önemli bir bileşenidir, ancak tek bileşeni değildir. Bir diğer önemli bileşen, karşı cinsten üyeler için çekiciliktir. Darwin bu fenomene cinsel seçilim adını verdi. "Bu seçilim biçimi, organik varlıkların kendi aralarındaki veya dış koşullarla olan ilişkilerinde var olma mücadelesi tarafından değil, bir cinsiyetten bireyler, genellikle erkekler arasındaki, diğer cinsiyetten bireylere sahip olmak için rekabet tarafından belirlenir." Taşıyıcılarının yaşayabilirliğini azaltan özellikler, üreme başarısında sağladıkları avantajlar, hayatta kalma dezavantajlarından önemli ölçüde daha büyükse ortaya çıkabilir ve yayılabilir.

Cinsel seçilimin mekanizmaları hakkında iki hipotez yaygındır.

• "İyi genler" hipotezine göre, dişi şöyle "tartışıyor": "Bu erkek, parlak tüylere ve uzun kuyruğa rağmen, bir avcının pençelerinde ölmemeyi ve ergenliğe kadar hayatta kalmayı başardıysa, o zaman iyi genlere sahiptir. bu onun bunu yapmasına izin verdi. Bu nedenle, çocuklarının babası olarak seçilmelidir: iyi genlerini onlara aktaracaktır. Dişiler, parlak erkekleri seçerek, yavruları için iyi genler seçerler.
• “Çekici oğullar” hipotezine göre, dişi seçilimin mantığı biraz farklıdır. Her ne sebeple olursa olsun, parlak erkekler kadınlara çekici geliyorsa, gelecekteki oğullarınız için parlak bir baba seçmeye değer, çünkü oğulları parlak renk genlerini miras alacak ve gelecek nesilde kızlar için çekici olacak. Böylece, nesilden nesile erkeklerin tüylerinin parlaklığının giderek daha fazla artmasına neden olan olumlu bir geri bildirim meydana gelir. İşlem, canlılık sınırına ulaşana kadar artarak devam eder.

Erkekleri seçerken, kadınlar davranışlarının nedenlerini düşünmezler. Bir hayvan susadığında, vücuttaki su-tuz dengesini yeniden sağlamak için su içmesi gerekmez - susadığını hissettiği için sulama çukuruna gider. Aynı şekilde, parlak erkekleri seçen dişiler içgüdülerini takip eder - parlak kuyrukları severler. İçgüdüsel olarak farklı bir davranışa yol açanlar, yavru bırakmadılar. Varoluş mücadelesinin ve doğal seçilimin mantığı, nesilden nesile sürekli olarak hareket eden, vahşi yaşam dünyasında gözlemlediğimiz inanılmaz çeşitlilikteki formları, renkleri ve içgüdüleri oluşturan kör ve otomatik bir sürecin mantığıdır.

Seçim yöntemleri: pozitif ve negatif seçim

Yapay seçilimin iki biçimi vardır: Pozitif ve Kırpma (negatif) seçim.

Pozitif seçilim, popülasyondaki türün bir bütün olarak yaşayabilirliğini artıran yararlı özelliklere sahip bireylerin sayısını artırır.

Sınırlı seçilim, belirli çevresel koşullar altında canlılığı keskin bir şekilde azaltan özellikler taşıyan bireylerin büyük çoğunluğunu popülasyondan çıkarır. Cut-off seçiminin yardımıyla, popülasyondan çok zararlı aleller çıkarılır. Ayrıca, kromozomal yeniden düzenlemelere ve genetik aparatın normal çalışmasını keskin bir şekilde bozan bir dizi kromozoma sahip bireyler, kesme seçimine tabi tutulabilir.

Doğal seçilimin evrimdeki rolü

İşçi karınca örneğinde, ebeveynlerinden son derece farklı, ancak kesinlikle kısır ve bu nedenle edinilmiş yapı veya içgüdü değişikliklerini nesilden nesile aktaramayan bir böceğimiz var. İyi bir soru sorulabilir - bu durumu doğal seçilim teorisiyle ne ölçüde bağdaştırmak mümkün?

- Türlerin Kökeni (1859)

Darwin, seçilimin yalnızca bireysel organizmaya değil, aynı zamanda aileye de uygulanabileceğini varsayıyordu. Ayrıca, belki bir dereceye kadar bunun insanların davranışlarını da açıklayabileceğini söyledi. Haklı olduğu ortaya çıktı, ancak genetiğin ortaya çıkışına kadar bu kavram hakkında daha geniş bir görüş sağlamak mümkün olmadı. "Tür seçilimi teorisinin" ilk taslağı, doğal seçilimin sadece bir birey ya da bütün bir aile düzeyinde değil, aynı zamanda bir birey düzeyinde de düşünülmesini öneren ilk kişi olan İngiliz biyolog William Hamilton tarafından 1963 yılında yapılmıştır. gen.

Ayrıca bakınız

"Doğal Seleksiyon" makalesi hakkında bir inceleme yazın

notlar

1. , İle. 43-47.
2. , P. 251-252.
3. OrrHA// Nat Rev Genet. - 2009. - Cilt. 10(8). - S. 531-539.
4. Haldane J// Doğa. - 1959. - Cilt. 183. - S. 710-713.
5. Lande R, Arnold SJİlişkili karakterlerde seçim ölçümü // Evrim. - 1983. - Cilt. 37.-S. 1210–26. - DOI:10.2307/2408842.
6. .
7. , Bölüm 14.
8. Andersson M, Simmons L// Trendler Ecol Evol. - 2001. - Cilt. 21(6). - S. 296-302.
9. Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A// Proc Biol Sci. - 2002. - Cilt. 269. - S. 1331-1340.
10. Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF// Doğa. - 2004. - Cilt. 432. - S. 1024-1027.
11. Okaşa, S. Evrim ve Seçilim Düzeyleri. - Oxford University Press, 2007. - 263 s. - ISBN 0-19-926797-9.
12. Mayr E// Philos. Trans. R. Soc. Londra., B, Biol. bilim - 1998. - T. 353. - s. 307–14.
13. Maynard Smith J// Novartis Bulundu. semptom. - 1998. - T. 213. - s. 211–217.
14. Gould SJ, Lloyd EA//Proc. Natl. Acad. bilim AMERİKA BİRLEŞİK DEVLETLERİ. - 1999. - T. 96, No. 21. - S. 11904–11909.

Edebiyat

• Lua hatası: yerel "varlığı" endekslemeye çalışın (sıfır değer).

Bağlantılar

• - iyi bilinen örnekleri olan bir makale: kelebeklerin rengi, insanların sıtmaya karşı direnci vb.
• - 4. Bölüm, Doğal Seleksiyon
• - Bilim Eğitiminde Anlayış için Modelleme, Wisconsin Üniversitesi
• Berkeley eğitim web sitesinin Üniversitesi
• Evrim: Eğitim ve Sosyal Yardım

Doğal seçilimi karakterize eden bir alıntı

Öğleden sonra saat dörtte Murat'ın birlikleri Moskova'ya girdi. Önde, Wirtemberg süvarilerinin bir müfrezesi, at sırtında, büyük bir maiyetle, Napoliten kralının kendisi sürdü.
Arbat'ın ortasına yakın, Nikola Yavlenny yakınında Murat durdu, şehir kalesi "le Kremlin" deki durum hakkında ileri müfrezeden haber bekliyordu.
Murat'ın çevresinde Moskova'da kalan sakinlerden küçük bir grup toplandı. Tüyler ve altınla süslenmiş garip, uzun saçlı şefe herkes çekingen bir şaşkınlıkla baktı.
- Kendi mi, yoksa kralları mı? Hiçbir şey değil! sessiz sesler duyuldu.
Tercüman bir grup insana kadar sürdü.
“Şapkanızı çıkarın… şapkanızı çıkarın” kalabalığın içinde birbirlerine hitap ederek konuşmaya başladılar. Tercüman yaşlı bir hademe döndü ve Kremlin'e ne kadar uzaklıkta olduğunu sordu. Kendisine yabancı olan Polonya şivesini şaşkınlıkla dinleyen ve tercümanın seslerini Rusça olarak tanımayan kapıcı, kendisine söylenenleri anlamadı ve diğerlerinin arkasına saklandı.
Murat tercümanın yanına gitti ve ona Rus birliklerinin nerede olduğunu sormasını emretti. Ruslardan biri kendisinden ne istendiğini anladı ve birdenbire birkaç ses tercümana cevap vermeye başladı. Öncü müfrezeden bir Fransız subayı, Murat'a kadar sürdü ve kaleye açılan kapıların kapatıldığını ve muhtemelen orada bir pusu olduğunu bildirdi.
- Güzel, - dedi Murat ve maiyetinin beylerinden birine dönerek dört hafif silahın ilerletilmesini ve kapılara ateş edilmesini emretti.
Topçu Murat'ı takip ederek sütunun arkasından fırladı ve Arbat boyunca sürdü. Vzdvizhenka'nın sonuna inen topçu durdu ve meydanda dizildi. Birkaç Fransız subayı topları atıp yerleştirerek bir teleskopla Kremlin'e baktı.
Kremlin'de Vespers için zil duyuldu ve bu zil Fransızları utandırdı. Bunun bir silahlanma çağrısı olduğunu varsaydılar. Birkaç piyade askeri Kutafiev Kapısı'na koştu. Kapılarda kütükler ve tahta kalkanlar var. Ekipli subay onlara doğru koşmaya başlar başlamaz kapının altından iki tüfek sesi geldi. Silahların yanında duran general, subaya emir kelimeleri bağırdı ve askerlerle birlikte subay geri kaçtı.
Kapıdan üç el silah sesi daha geldi.
Bir atış bir Fransız askerinin bacağına isabet etti ve kalkanların arkasından birkaç sesten garip bir çığlık duyuldu. Fransız generalin, subayların ve askerlerin aynı anda yüzlerinde, sanki komuta ediyormuş gibi, eski neşe ve sakinlik ifadesinin yerini inatçı, yoğun bir mücadele ve acı çekmeye hazır ifadesi aldı. Mareşalden son askere kadar hepsi için burası Vzdvizhenka, Mokhovaya, Kutafya ve Trinity Gates değildi, ancak yeni bir alanın yeni bir alanıydı, muhtemelen kanlı bir savaştı. Ve herkes bu savaşa hazır. Kapılardan gelen çığlıklar kesildi. Silahlar ileri düzeydeydi. Topçular yanmış paltolarını havaya uçurdu. Memur "feu!" diye emretti. [düş!] ve art arda iki teneke kutunun ıslık sesi duyuldu. Kapının, kütüklerin ve kalkanların taşlarında kart atışları çatırdadı; ve meydanda iki duman bulutu dalgalandı.
Kremlin'in öldüğü taşa mermi sıkıldıktan birkaç dakika sonra, Fransızların başlarında garip bir ses duyuldu. Büyük bir karga sürüsü duvarların üzerinde yükseldi ve binlerce kanatla vıraklayıp hışırdatarak havada daireler çizdi. Bu sesle birlikte, kapıda yalnız bir insan çığlığı duyuldu ve dumanın arkasından kaftanda şapkasız bir adam figürü belirdi. Elinde silahla Fransızları hedef aldı. Feu! - topçu subayını tekrarladı ve aynı anda bir tüfek ve iki silah sesi duyuldu. Duman kapıyı tekrar kapattı.
Kalkanların arkasında başka hiçbir şey hareket etmedi ve subaylarla birlikte Fransız piyade askerleri kapıya gitti. Kapıda üç yaralı ve dört ölü vardı. Kaftanlı iki adam aşağı, duvarlar boyunca Znamenka'ya doğru koştu.
- Enlevez moi ca, [Al onu,] - dedi memur, kütükleri ve cesetleri göstererek; ve Fransızlar, yaralıları bitirdikten sonra cesetleri çitin arkasına attı. Bu insanlar kimdi, kimse bilmiyordu. Sadece onlar hakkında “Enlevez moi ca” deniyor ve daha sonra kokuşmasınlar diye çöpe atılıp temizleniyorlar. One Thiers, anılarına birkaç anlamlı dize ayırdı: "Ces sefiller avaient envahi la citadelle sacree, s "etaient empares des fusils de l" arsenal, et tiraient (ces sefiller) sur les Francais. On en sabra quelques "uns et on purgea le Kremlin de leur varlığı. [Bu talihsizler kutsal kaleyi doldurdular, cephaneliğin silahlarını ele geçirdiler ve Fransızlara ateş açtılar. Bazıları kılıçlarla kesildi ve Kremlin saldırıya uğradı. onların varlığından temizlendi.]
Murat'a yolun temizlendiği bilgisi verildi. Fransızlar kapıya girdi ve Senato Meydanı'nda kamp yapmaya başladı. Askerler senatonun pencerelerinden sandalyeleri meydana fırlattı ve ateş yaktı.
Diğer müfrezeler Kremlin'den geçti ve Maroseyka, Lubyanka ve Pokrovka boyunca konuşlandırıldı. Yine diğerleri Vzdvizhenka, Znamenka, Nikolskaya, Tverskaya boyunca bulunuyordu. Her yere sahip bulamayınca Fransızlar şehirdeki gibi apartmanlara değil, şehirdeki bir kampa gibi yerleştirildi.
Paçavra, aç, bitkin ve eski güçlerinin 1/3'üne düşen Fransız askerleri düzenli bir düzen içinde Moskova'ya girdiler. Yorgun, bitkin ama yine de savaşan ve zorlu bir orduydu. Ancak bu, ancak bu ordunun askerleri karargâhlarına dağılıncaya kadar bir orduydu. Alay halkı boş ve zengin evlere dağılmaya başlar başlamaz, ordu sonsuza kadar yok edildi ve sakinler ve askerler değil, aralarında yağmacılar denilen bir şey oluştu. Beş hafta sonra aynı insanlar Moskova'dan ayrıldığında artık bir ordu teşkil etmiyorlardı. Bu, her biri değerli ve ihtiyaç duyduğu bir sürü şeyi yanında taşıyan ya da taşıyan bir yağmacı kalabalığıydı. Bu insanların her birinin Moskova'dan ayrılırken amacı, daha önce olduğu gibi kazanmak değil, sadece kazandıklarını korumaktı. Elini bir çömleğin dar boğazına sokup bir avuç fındık kaptıktan sonra, ele geçirdiğini kaybetmemek için yumruğunu açmayan ve bu, Moskova'dan ayrılırken kendini, Fransızları yok eden maymun gibi, Belli ki ganimetlerle sürüklendikleri için ölmek zorunda kalmışlardı, ama bir maymunun bir avuç kuruyemişi açması ne kadar imkansızsa, onun da bu ganimetten vazgeçmesi o kadar imkansızdı. Her Fransız alayının Moskova'nın bazı mahallelerine girmesinden on dakika sonra, tek bir asker ve subay kalmadı. Evlerin pencerelerinde paltolu, çizmeli, gülerek odalarda gezinen insanlar görülüyordu; mahzenlerde, mahzenlerde aynı kişiler erzaktan sorumluydu; avlularda, aynı insanlar ahırların ve ahırların kapılarını açtı veya dövdü; mutfaklarda ateşler yakılır, elleri sıvazlanarak pişirilir, yoğurulur, haşlanır, korkutulur, güldürülür, kadın ve çocukları okşardı. Ve bu insanlardan her yerde, hem dükkanlarda hem de evlerde çok sayıda vardı; ama askerler gitmişti.
Aynı gün, Fransız komutanları tarafından birliklerin şehir etrafında dağılmasını yasaklamak, sakinlerin şiddet ve yağmalamalarını kesinlikle yasaklamak, o akşam genel bir yoklama yapmak için emirler verildi; ama ne önlem alınırsa alınsın. Daha önce orduyu oluşturan insanlar, zengin, kolaylık ve erzak bol, boş şehir üzerine yayıldı. Aç bir sürünün çıplak bir tarlada yığın halinde ilerleyip, zengin otlaklara saldırdığı anda karşı konulmaz bir şekilde dağılması gibi, ordu da karşı konulmaz bir şekilde zengin bir şehre dağıldı.
Moskova'da hiç sakin yoktu ve askerler, kuma su gibi, içine daldılar ve her şeyden önce girdikleri Kremlin'den durdurulamaz bir yıldız gibi her yöne yayıldılar. Süvari askerleri, tüccarın evine girerek, tüm iyiliği bıraktı ve sadece atları için değil, aynı zamanda gereksiz de ahırlar buldular, yine de onlara daha iyi görünen başka bir evi işgal etmek için yan yana gittiler. Birçoğu birkaç evi işgal etti, ne yaptığını tebeşirle yazdı ve diğer ekiplerle tartıştı ve hatta savaştı. Henüz sığacak vakitleri olmayan askerler, şehri teftiş etmek için sokağa fırladılar ve her şeyin terk edildiği söylentisine göre, değerli şeyleri ücretsiz olarak alabilecekleri yere koştular. Komutanlar askerleri durdurmaya gittiler ve kendileri de istemeden aynı eylemlere katıldılar. Karetny Ryad'da arabalı dükkânlar vardı ve generaller orada toplanarak kendilerine araba ve araba seçiyorlardı. Kalanlar, soygundan korunmalarını umarak şefleri evlerine davet etti. Bir zenginlik uçurumu vardı ve görünürde bir son yoktu; her yerde, Fransızların işgal ettiği yerin çevresinde, Fransızlara göründüğü gibi, hala daha fazla zenginlik bulunan keşfedilmemiş, işgal edilmemiş yerler vardı. Ve Moskova onları daha da içine çekti. Aynen kuru toprağa su döküldüğü için su ve kuru toprak yok olur; aynı şekilde, aç bir ordu bol ve boş bir şehre girdiği için, ordu helak oldu ve bol bir şehir helak oldu; ve pislik, yangınlar ve yağma vardı.

Fransızlar Moskova'nın yangınını au patriotisme feroce de Rastopchine'e [Rastopchin'in vahşi vatanseverliğine] bağladılar; Ruslar - Fransızların fanatizmine. Özünde, böyle bir sebep yoktu ve olamazdı. Moskova, şehirde yüz otuz bozuk yangın borusu olup olmadığına bakılmaksızın, herhangi bir ahşap şehrin yanması gereken koşullara yerleştirilmesi nedeniyle yandı. Moskova, sakinlerin onu terk etmesi nedeniyle yanmak zorunda kaldı ve tıpkı kaçınılmaz olarak, birkaç gün boyunca ateş kıvılcımlarının düşeceği bir talaş yığınının alev alması gibi. Yaz aylarında neredeyse her gün sakinleriyle, ev sahipleriyle ve polisle yangınların olduğu ahşap bir şehir, içinde sakin olmadığında yardım edemez ama yanmaz, ancak askerler yaşar, pipo tüttürür, Senato Meydanı'nda ateş açar. Senato sandalyelerinden ve günde iki kez kendilerini pişiriyorlar. Barış zamanında askerlerin belirli bir bölgedeki köylerde apartmanlara yerleşmeleri gerekir ve bu bölgedeki yangınların sayısı hemen artar. Yabancı bir ordunun konuşlandığı boş bir ahşap şehirde yangın çıkma olasılığı ne kadar artmalı? Le patriotisme feroce de Rastopchine ve Fransızların vahşeti burada hiçbir şey için suçlanamaz. Moskova, ev sahiplerinden değil, borulardan, mutfaklardan, şenlik ateşlerinden, düşman askerlerinin, sakinlerinin özensizliğinden ateş aldı. Kundaklama olsaydı (ki bu çok şüphelidir, çünkü kimsenin ateş yakmak için bir nedeni yoktu ve her halükarda zahmetli ve tehlikeliydi), o zaman kundakçılık bir sebep olarak kabul edilemez, çünkü kundaklama olmadan aynı olurdu.
Fransızların Rastopchin'in vahşetini suçlaması ve Rusların kötü adam Bonaparte'ı suçlaması veya daha sonra kahramanca meşaleyi halklarının eline vermesi ne kadar gurur verici olursa olsun, böyle bir şeyin olamayacağını görmemek elde değil. Yangının doğrudan nedeni, çünkü Moskova, her köyün, fabrikanın yanması gerektiği gibi, sahiplerinin çıkacağı ve kendi yabancı yulaf lapasını pişirmelerine izin verilecek her evi yakmak zorunda kaldı. Moskova sakinleri tarafından yakıldı, bu doğru; ama içinde kalanlar tarafından değil, onu terk edenler tarafından. Düşman tarafından işgal edilen Moskova, Berlin, Viyana ve diğer şehirler gibi, yalnızca sakinlerinin Fransızlara tuz ve anahtar ekmeği getirmediği, ancak onu terk ettiği için sağlam kalmadı.

2 Eylül günü, Moskova'ya bir yıldız gibi yayılan Fransız işgali, Pierre'in şimdi yaşadığı mahalleye ancak akşamları ulaştı.
Pierre, son iki gününden sonra, yalnız ve alışılmadık bir şekilde çıldırmaya yakın bir durumdaydı. Tüm benliği saplantılı bir düşünce tarafından ele geçirildi. Nasıl ve ne zaman olduğunu kendisi bilmiyordu, ama şimdi bu düşünce onu ele geçirdi, böylece geçmişe dair hiçbir şey hatırlamıyor, şimdiki zamana dair hiçbir şey anlamıyordu; ve gördüğü ve duyduğu her şey bir rüyada olduğu gibi önünde gerçekleşti.
Pierre, evini yalnızca, kendisini ele geçiren ve o zamanki durumunda çözebildiği yaşamın taleplerinin karmaşık karmaşasından kurtulmak için terk etti. Iosif Alekseevich'in dairesine, sadece yaşamın kaygısından teselli aradığı için merhumun kitaplarını ve kağıtlarını gözden geçirme bahanesiyle gitti - ve Iosif Alekseevich'in anısıyla, sonsuz, sakin ve ciddi düşünceler dünyası ile ilişkilendirildi. içine çekildiğini hissettiği rahatsız edici kargaşanın tam tersiydi. Sessiz bir sığınak arıyordu ve gerçekten de onu Joseph Alekseevich'in ofisinde buldu. Büronun ölü sessizliğinde, ölünün tozlu masasının üzerine ellerine yaslanarak oturduğunda, hayalinde, sakince ve anlamlı bir şekilde, birbiri ardına, son günlerin anıları, özellikle de son günlerin anıları ortaya çıkmaya başladı. Borodino Savaşı ve onun ruhuna onlar adı altında kazınmış olan insan kategorisinin gerçeği, basitliği ve gücü ile karşılaştırıldığında önemsizliği ve yanlışlığına dair tarifsiz duygu. Gerasim onu ​​düşlerinden uyandırdığında, Pierre, kendisinin - bildiği gibi - Moskova'nın iddia edilen halk savunmasında yer alacağı fikrine sahipti. Ve bu amaçla, hemen Gerasim'den kendisine bir kaftan ve tabanca almasını istedi ve adını gizleyerek Joseph Alekseevich'in evinde kalma niyetini açıkladı. Sonra, geçirdiği ilk yalnız ve boş gün boyunca (Pierre birkaç kez denedi ve Mason elyazmalarına karşı dikkatini engelleyemedi), birkaç kez daha önce adının kabalistik anlamı hakkında ortaya çıkan düşünceyi belli belirsiz hayal etti. Bonaparte'ın adı; ama bu, onun, Russe Besuhof'un, canavarın gücüne bir son vermeye yazgılı olduğunu düşündü, ona sadece sebepsiz ve iz bırakmadan hayal gücünden geçen rüyalardan biri olarak geldi.
Bir kaftan satın aldığında (sadece Moskova halkının savunmasına katılmak amacıyla), Pierre Rostov'larla bir araya geldi ve Natasha ona şunları söyledi: “Kalıyor musun? Ah, ne kadar iyi! - Moskova'yı alsalar bile, içinde kalacağı ve onun için önceden belirlenmiş olanı yerine getireceği gerçekten iyi olacağı düşüncesi kafasından geçti.
Ertesi gün, kendine acımamak ve hiçbir şeyde onlardan geri kalmamak düşüncesiyle, insanlarla birlikte Trekhgornaya karakolunun ötesine gitti. Ancak eve döndüğünde, Moskova'nın savunulmayacağına inanarak, birdenbire, daha önce ona sadece bir olasılık gibi görünen şeyin artık bir zorunluluk ve kaçınılmazlık haline geldiğini hissetti. Ya ölmek ya da Pierre'e göre yalnızca Napolyon'dan gelen tüm Avrupa'nın talihsizliğini sona erdirmek için adını gizlemek, Moskova'da kalmak, Napolyon'la tanışmak ve onu öldürmek zorunda kaldı.
Pierre, Bonaparte'ın 1809'da Viyana'da bir Alman öğrencisini öldürme girişiminin tüm ayrıntılarını biliyordu ve bu öğrencinin vurulduğunu biliyordu. Ve niyetini yerine getirirken hayatını maruz bıraktığı tehlike onu daha da heyecanlandırdı.
Eşit derecede güçlü iki duygu, karşı konulmaz bir şekilde Pierre'i niyetine çekti. Birincisi, genel talihsizlik bilincinde fedakarlık ve ıstırap ihtiyacı duygusuydu, bunun sonucunda 25'inde Mozhaisk'e gitti ve savaşın sıcağına sürdü, şimdi evinden kaçtı ve, hayatın her zamanki lüksü ve konforu yerine sert kanepede soyunmadan uyudu ve Gerasim'le aynı yemeği yedi; diğeri ise, geleneksel, yapay, insani her şeye, çoğu insan tarafından dünyanın en yüksek iyiliği olarak görülen her şeye karşı belirsiz, yalnızca Rus küçümseme duygusuydu. Pierre ilk kez Sloboda Sarayı'nda bu garip ve çekici duyguyu yaşadı, aniden zenginliği, gücü ve yaşamı, insanların bu kadar özenle düzenlediği ve beslediği her şeyi hissettiğinde - tüm bunlar bir şeye değerse, o zaman sadece tüm bunların atılabileceği zevk.
Bir avcı acemisine son kuruşunu içirten duyguydu, sarhoş bir adam görünürde bir neden yokken aynaları ve camları kırar ve bunun kendisine son parasına mal olacağını bilir; bir kişinin (kaba anlamda) çılgınca işler yapmasının bir sonucu olarak, sanki kişisel gücünü ve gücünü deniyormuş gibi, daha yüksek, insan koşullarının dışında duran, yaşam üzerinde bir yargının varlığını ilan eden bu duygu.
Pierre, Sloboda Sarayı'nda bu duyguyu ilk kez yaşadığı günden beri, sürekli olarak onun etkisi altındaydı, ama şimdi onu yalnızca tam bir tatmin buluyordu. Buna ek olarak, şu anda, Pierre niyetinde desteklendi ve yol boyunca zaten yapmış olduğu şeyden vazgeçme fırsatından mahrum kaldı. Ve evden kaçışı, kaftanı ve tabancası ve Rostov'a Moskova'da kaldığını söylemesi - her şey sadece anlamını kaybetmekle kalmayacak, tüm bunlar aşağılık ve gülünç olacaktı (Pierre'nin duyarlı olduğu), bütün bunlardan sonra, diğerleri gibi, Moskova'dan ayrıldıysa.

DOĞAL SEÇİM, organizmaların seçici hayatta kalma ve farklı üreme süreci, evrimlerinde ana itici faktör. Doğal seçilimin varlığına ilişkin fikirler, 19. yüzyılın başlarından beri çeşitli İngiliz doğa bilimcileri (A. Wallace dahil) tarafından dile getirilmiştir. Ancak sadece C. Darwin (1842, 1859) onu evrimdeki ana faktör olarak değerlendirdi. Darwin'e göre doğal seleksiyon, varoluş mücadelesinin bir sonucudur; Aynı türün bireyleri arasındaki küçük kalıtsal farklılıklar bile, organizmaların yüksek yoğunlukta üreme eğilimi (geometrik ilerlemede) ve sınırlı doğal kaynaklar nedeniyle tüm yavruları korumanın imkansızlığı nedeniyle bu mücadelede avantajlar sağlayabilir. Her nesildeki çok sayıda bireyin ölümü, kaçınılmaz olarak doğal seçilime, yani verili koşullara "en uygun olanın hayatta kalmasına" yol açar. Birçok nesil boyunca faydalı değişikliklerin toplamının bir sonucu olarak, yeni adaptasyonlar oluşur ve nihayetinde yeni türler ortaya çıkar. Darwin, doğal seçilimin eylemi hakkındaki muhakemesini, yapay seçilime benzeterek hayvanların ve bitkilerin evcilleştirilmesi deneyiminin genelleştirilmesine dayandırdı, ancak insan seçiliminden farklı olarak doğal seçilimin organizmaların çevre ile etkileşimi tarafından belirlendiğini vurguladı. koşulları ve belirli bir amacı yoktur.

Doğal seçilimin sistematik çalışması, çalışması için yöntemlerin genişletilmesi ve iyileştirilmesi 19. yüzyılın sonunda başladı. Biyometrik yöntemlerin kullanılması, değişen çevresel koşullar altında hayatta kalan ve ölü organizmalar arasında istatistiksel olarak önemli farklılıklar oluşturmayı mümkün kıldı. Klasik Darwinizm ve genetiği sentezleyen R. Fisher, J. Haldane, S. Wright ve S. S. Chetverikov'un geliştirmeleri sayesinde, doğal seleksiyonun genetik temelleri üzerine deneysel bir çalışmaya başlamak mümkün oldu. İncelenen doğal popülasyonların, çoğu varoluş koşulları değiştiğinde veya diğer mutasyonlarla birleştiğinde kullanışlı hale gelen mutasyonlarla kelimenin tam anlamıyla doymuş olduğu ortaya çıktı. Mutasyon süreci ve serbest geçişin (panmixia), popülasyonların genetik heterojenliğini ve farklı hayatta kalma şansları olan bireylerin benzersizliğini sağladığı bulundu; bu, doğal seçilimin yüksek yoğunluğuna ve verimliliğine neden olur. Ek olarak, doğal seçilimin tek karakterlerle değil, tüm organizmalarla ilgilendiği ve doğal seçilimin genetik özünün, belirli genotiplerden oluşan bir popülasyonda rastgele olmayan (farklılaştırılmış) korumada yattığı ortaya çıktı. sonraki nesiller. Doğal seleksiyon, doğası gereği olasılıklıdır, mutasyon süreci ve mevcut gen havuzu temelinde hareket eder, genlerin dağılım sıklığını ve kombinasyonlarını etkiler, mutasyonların olumsuz etkilerini azaltmaya ve zararlı etkilerinden korunma mekanizmalarının oluşumuna yardımcı olur. , böylece evrimin hızını ve yönünü belirler. Doğal seçilimin kontrolü altında sadece çeşitli özellikler değil, aynı zamanda evrimin faktörleri de vardır, örneğin, değişkenliğin yoğunluğu ve doğası, kalıtım aygıtı (dolayısıyla "evrimin evrimi" kavramı). Doğal seçilimin yokluğunda, modern insan popülasyonları da dahil olmak üzere genetik yükte bir artışla kendini gösteren istenmeyen mutasyonların birikmesi nedeniyle organizmaların uygunluğunda bir azalma veya kayıp vardır.

30'dan fazla doğal seçilim türü vardır; hiçbiri saf haliyle mevcut değildir, aksine belirli bir ekolojik durumda seçilim eğilimini karakterize eder. Bu nedenle, sürüş seçimi, önceki normdan belirli bir sapmanın korunmasına katkıda bulunur ve tüm gen popülasyon havuzunun yanı sıra bireylerin genotipleri ve fenotiplerinin yönlendirilmiş bir yeniden yapılandırılması yoluyla yeni uyarlamaların geliştirilmesine yol açar. Bir (veya birkaç) önceden var olan formun diğerleri üzerinde baskın olmasına yol açabilir. Eyleminin klasik bir örneği, huş güvesi kelebeğinin koyu renkli formlarının endüstriyel alanlarda, kurumla kirlenmiş ağaç gövdelerinde kuşlar tarafından görülmeyen baskınlığıydı (19. yüzyılın ortalarına kadar, liken taklit eden sadece hafif bir form bulundu. hafif huş gövdelerinde lekeler). Çeşitli böcek ve kemirgen türlerinin zehirlerine hızlı adaptasyon, mikroorganizmaların antibiyotik direncinin ortaya çıkması, doğal popülasyonlarda sürücü seçilim baskısının, ani çevresel değişikliklere hızlı adaptif bir tepki sağlamak için yeterli olduğunu göstermektedir. Kural olarak, bir özellik için seçim, bir dizi dönüşüm gerektirir. Örneğin, mısır tanelerindeki protein veya yağ içeriğinin uzun vadeli seçimine, tanelerin şeklindeki, koçanların boyutundaki, toprak seviyesinin üzerindeki konumlarındaki vb. değişiklikler eşlik eder.

Büyük taksonların filogenezinde güdü seçimi eyleminin sonucu, bir örneği, devam eden VO Kovalevsky tarafından kurulan atın atalarının uzuvlarının (beş parmaktan tek parmağa) yönlendirilmiş evrimi olan ortoseleksiyondur. milyonlarca yıldır koşu hızının ve ekonomisinin artmasını sağlamıştır.

Yıkıcı veya yırtıcı seçim, aşırı sapmaların korunmasını destekler ve polimorfizmde bir artışa yol açar. Farklı genotiplere sahip intraspesifik formların hiçbirinin, bir bölgede aynı anda karşılaşılan çeşitli koşullar nedeniyle varoluş mücadelesinde mutlak bir avantaj sağlayamadığı durumlarda kendini gösterir; bu durumda, her şeyden önce, ortalama veya orta karakterli karakterlere sahip bireyler elenir. 20. yüzyılın başlarında, Rus botanikçi NV Tsinger, yaz boyunca biçilmemiş çayırlarda çiçek açan ve meyve veren büyük çıngırağın (Alectoroleophus major), biçilmiş çayırlarda iki ırk oluşturduğunu gösterdi: erken ilkbahar, zamanı olan biçme işleminden önce tohumları getirmek ve sonbaharın sonlarında - biçme sırasında zarar görmeyen ve daha sonra hızla çiçek açan ve don başlangıcından önce tohum vermek için zamana sahip olan düşük bitkiler. Bir başka polimorfizm örneği, kuşlar için besin olan yer salyangozunun (Capacea nemoralis) kabuklarının rengindeki farktır: yıl boyunca kırmızı-kahverengi çöpün korunduğu yoğun kayın ormanlarında, kahverengi olan bireyler ve pembe renk yaygındır; sarı çöplü çayırlarda sarı renkli salyangozlar baskındır. Yeni mevsimin başlamasıyla birlikte arka planın doğasının değiştiği karışık yaprak döken ormanlarda, erken ilkbaharda kahverengi ve pembe renkli salyangozlar, yaz aylarında ise sarı salyangozlar hakimdir. Darwin'in Galapagos Adaları'ndaki ispinozları (Geospizinae), (uyarlanabilir radyasyonun klasik bir örneği), birbirine yakın düzinelerce türün oluşumuna yol açan uzun vadeli yıkıcı seçilimin sonucudur.

Bu doğal seçilim biçimleri, popülasyonların hem fenotipik hem de genetik yapısında bir değişikliğe yol açarsa, o zaman dengeleyici seçilim ilk olarak bu norm I.I. tarafından tanımlanmıştır. Ortalama, önceden belirlenmiş bir fenotipe sahip bir popülasyonda direnci korumayı ve arttırmayı amaçlar. Örneğin, kar fırtınaları sırasında, birçok özelliğe (kanat uzunluğu, gaga, vücut ağırlığı vb.) Göre ortalama norma yaklaşan kuşların hayatta kaldığı ve bu normdan sapan bireylerin öldüğü bilinmektedir. Böcekler tarafından tozlaştırılan bitkilerdeki çiçeklerin boyutu ve şekli, rüzgarla tozlaşan bitkilere göre daha kararlıdır; bu, bitkilerin ve onların tozlayıcılarının konjuge evriminden, sapkın formların "itlaktan" (örneğin, bir yaban arısı nüfuz edemez) kaynaklanmaktadır. çiçeğin çok dar korolası ve kelebeğin hortumu uzun taçlı bitkilerde çok kısa organlara dokunmaz). Sabitleyici seçim nedeniyle, harici bir değişmemiş fenotip ile, önemli genetik değişiklikler meydana gelebilir ve bu da adaptasyonların gelişiminin dalgalanan çevresel koşullardan bağımsız olmasını sağlar. Seçimi stabilize etme eyleminin sonuçlarından biri, Dünya'daki yaşamın "biyokimyasal evrenselliği" olarak kabul edilebilir.

Kararsızlaştırıcı seçim (adı D.K. Belyaev, 1970 tarafından önerildi), ontogenez düzenleme sistemlerinin keskin bir şekilde bozulmasına, mobilizasyon rezervinin açılmasına ve herhangi bir yönde yoğun seçim ile fenotipik değişkenlikte bir artışa yol açar. Örneğin, nörohumoral sistemin yeniden yapılandırılması yoluyla esaret altındaki yırtıcı hayvanların saldırganlığını azaltmak için yapılan seçim, üreme döngüsünün istikrarsızlaşmasına, tüy dökümü zamanlamasında kaymalara, kuyruk pozisyonunda, kulaklarda, renkte, vb. değişikliklere yol açar.

Homozigot durumdaki organizmaların öldürücü olabilen veya canlılığını azaltabilen genler, heterozigot durumda ise aksine ekolojik plastisiteyi ve diğer göstergeleri arttırdığı bulunmuştur. Bu durumda, belirli bir alel frekansı oranı ile genetik çeşitliliğin korunmasını sağlayan sözde dengeli seçim hakkında konuşabiliriz. Etkisinin bir örneği, orak hücreli anemili hastalarda (hemoglobin S geni için heterozigot) çeşitli sıtma plazmodyum suşları ile enfeksiyona karşı direncin artmasıdır (bkz. Hemoglobinler).

Organizmaların tüm özelliklerini doğal seçilimin etkisiyle açıklama arzusunun üstesinden gelmede önemli bir adım, proteinler ve nükleik asitler düzeyindeki bazı değişikliklerin uyarlanabilir olarak nötr veya fiksasyon yoluyla gerçekleştiğine göre nötr evrim kavramıydı. neredeyse nötr mutasyonlar. Jeokronolojik bir bakış açısıyla periferik popülasyonlarda "aniden" ortaya çıkan türleri seçmek mümkündür. Daha önce, ani çevresel değişiklikler döneminde az sayıda bireyin ve hatta tek bir organizmanın hayatta kaldığı yıkıcı seçilimin, kromozomal yeniden düzenleme ve bir değişiklik nedeniyle yeni bir türün oluşumunun temeli olabileceği kanıtlandı. ekolojik niş. Bu nedenle, Kaliforniya'daki Sierra Nevada dağlarında kserofitik, endemik bir Clarkia lingulata türünün oluşumu, periferik popülasyonlarda felakete dönüşen bitkilerin toplu ölümüne neden olan şiddetli bir kuraklık ile açıklanmaktadır.

Bireylerin ikincil cinsel özelliklerini etkileyen doğal seçilim, cinsel olarak adlandırılır (örneğin, birçok balık ve kuş türünde erkeklerin parlak çiftleşme rengi, davetkar çığlıklar, özel kokular, memelilerde turnuva savaşı için oldukça gelişmiş araçlar). Bu özellikler, taşıyıcılarının yavruların üremesine katılma olasılığını artırdıkları için faydalıdır. Eşeyli seçilimde erkekler en aktif olanlardır, bu da bir bütün olarak tür için faydalıdır, çünkü. dişiler üreme mevsimi boyunca daha güvenli kalır.

Aile, paket, koloni için yararlı olan özelliklerin korunmasına katkıda bulunan grup seçimi de ayırt edilir. Sömürge böceklerdeki özel durumu, kısır kastların (işçiler, askerler, vb.) verimli bireylerin (kraliçeler) ve larvaların hayatta kalmasını ve böylece hayvanların korunmasını (çoğunlukla kendi yaşamları pahasına) sağladığı akrabaların seçilmesidir. tüm koloni. Bir yırtıcıyı çocuklarından uzaklaştırmak için yaralı gibi davranan ebeveynlerin fedakar davranışı, taklitçiyi ölümle tehdit eder, ancak genel olarak yavrularının hayatta kalma şansını arttırır.

Doğal seleksiyonun evrimdeki öncü rolüne ilişkin fikirler birçok deneyle doğrulanmış olsa da, organizmaların tesadüfi mutasyonların bir araya gelmesiyle oluşamayacağı fikrinden hareketle eleştirilmeye devam edilmektedir. Bu, her doğal seçilim eyleminin, kendi eyleminin önceki sonuçları temelinde gerçekleştirildiği gerçeğini göz ardı eder; bu da, sırayla, doğal seçilimin biçimlerini, yoğunluğunu ve yönlerini ve dolayısıyla evrimin yollarını ve modellerini önceden belirler.

Yanan: Shmalgauzen II Evrimin faktörleri. 2. baskı. M., 1968; Mayr E. Zoolojik türler ve evrim. M., 1968; Sheppard F. M. Doğal seçilim ve kalıtım. M., 1970; Levontin R. Evrimin genetik temelleri. M., 1978; Wilson D. S. Popülasyonların ve toplulukların doğal seçilimi. Menlo Parkı, 1980; Gall Ya. M. Doğal seçilim üzerine araştırma // SSCB'de evrim teorisinin gelişimi. L., 1983; Gause G. F. Ekoloji ve türlerin kökeniyle ilgili bazı problemler // Ekoloji ve evrim teorisi. L., 1984; Ratner V. A. Moleküler evrim teorisi üzerine kısa bir yazı. Novosib., 1992; Dawkins R. Bencil General M., 1993; Ayık E. Seçilimin doğası: felsefi odakta evrim teorisi. Chi., 1993; Darwin C. Türlerin Kökeni... 2. baskı. SPb., 2001; Coyne J., Orr H.A. Türleşme. Sunderland, 2004; Gavrilets S. Fitness manzaraları ve türlerin kökeni. Princeton, 2004; Yablokov A.V., Yusufov A.G. Evrimsel doktrin. 5. baskı. M., 2004; Severtsov A.S. Evrim teorisi. M., 2005; Kolchinsky E. I. E. Mayr ve modern evrimsel sentez. M., 2006.

Doğal seçilim, evrimin arkasındaki itici güçtür. Seçim mekanizması. Popülasyonlarda seçim biçimleri (I.I. Shmalgauzen).

Doğal seçilim- popülasyonda maksimum uygunluğa sahip bireylerin (en uygun özellikler) sayısının arttığı, ancak olumsuz özelliklere sahip bireylerin sayısının azaldığı süreç. Modern sentetik evrim teorisi ışığında, doğal seleksiyon, adaptasyonların gelişmesinin, türleşmenin ve türler üstü taksonların kökeninin ana nedeni olarak kabul edilir. Doğal seçilim, adaptasyonların bilinen tek nedenidir, ancak evrimin tek nedeni değildir. Adaptif olmayan nedenler arasında genetik sürüklenme, gen akışı ve mutasyonlar bulunur.

"Doğal seleksiyon" terimi, Charles Darwin tarafından bu süreci modern biçimi seleksiyon olan yapay seleksiyonla karşılaştırarak popüler hale getirildi. Yapay ve doğal seçilimi karşılaştırma fikri, doğada en “başarılı”, “en iyi” organizmaların seçiminin de gerçekleşmesidir, ancak bu durumda yararlılığın “değerlendiricisi” olarak hareket eden bir kişi değildir. özelliklerin değil, çevrenin. Ek olarak, hem doğal hem de yapay seçilimin malzemesi, nesilden nesile biriken küçük kalıtsal değişikliklerdir.

Doğal seçilimin mekanizması

Doğal seleksiyon sürecinde, organizmaların uygunluğunu artıran mutasyonlar sabitlenir. Doğal seçilim genellikle "apaçık" bir mekanizma olarak adlandırılır, çünkü aşağıdaki gibi basit gerçeklerden kaynaklanır:

Organizmalar hayatta kalabileceklerinden daha fazla yavru üretirler;

Bu organizmaların popülasyonunda kalıtsal değişkenlik vardır;

Farklı genetik özelliklere sahip organizmalar, farklı hayatta kalma oranlarına ve üreme yeteneklerine sahiptir.

Bu tür koşullar, hayatta kalma ve üreme için organizmalar arasında rekabet yaratır ve doğal seçilim yoluyla evrim için gerekli minimum koşullardır. Bu nedenle, kendilerine rekabet avantajı sağlayan kalıtsal özelliklere sahip organizmaların, bunları yavrularına aktarma olasılığı, kalıtsal özelliklere sahip olmayan organizmalardan daha fazladır.

Doğal seçilim kavramının merkezi kavramı, organizmaların uygunluğudur. Fitness, bir organizmanın bir sonraki nesle genetik katkısının boyutunu belirleyen, hayatta kalma ve üreme yeteneği olarak tanımlanır. Bununla birlikte, uygunluğu belirlemedeki ana şey, toplam yavru sayısı değil, belirli bir genotipe sahip yavru sayısıdır (göreceli uygunluk). Örneğin, başarılı ve hızlı üreyen bir organizmanın yavruları zayıfsa ve iyi üreyemiyorsa, bu organizmanın genetik katkısı ve buna bağlı olarak uygunluğu düşük olacaktır.

Herhangi bir alel, bir organizmanın uygunluğunu bu genin diğer alellerinden daha fazla arttırırsa, o zaman her nesilde bu alelin popülasyondaki payı artacaktır. Yani seleksiyon bu alel lehine gerçekleşir. Ve tam tersi, daha az faydalı veya zararlı aleller için popülasyonlardaki payları azalacaktır, yani seleksiyon bu alellere karşı hareket edecektir. Belirli alellerin bir organizmanın uygunluğu üzerindeki etkisinin sabit olmadığına dikkat etmek önemlidir - çevresel koşullar değiştiğinde, zararlı veya nötr aleller faydalı olabilir ve faydalı olanlar zararlı olabilir.

Bazı değerlerde (bir organizmanın büyüklüğü gibi) değişebilen özellikler için doğal seçilim üç türe ayrılabilir:

Yönlendirilmiş Seçim- zaman içinde özelliğin ortalama değerindeki değişiklikler, örneğin vücut boyutunda bir artış;

yıkıcı seçim- özelliğin aşırı değerleri için ve örneğin büyük ve küçük vücut ölçüleri gibi ortalama değerlere karşı seçim;

Seçimi stabilize etme- Özelliğin uç değerlerine karşı seçilim, bu özelliğin varyansında azalmaya neden olur.

Doğal seçilimin özel bir durumu cinsel seçim substratı, bireyin potansiyel ortaklar için çekiciliğini artırarak çiftleşme başarısını artıran herhangi bir özellik olan. Eşeyli seçilim yoluyla gelişen özellikler, belirli hayvan türlerinin erkeklerinde özellikle belirgindir. Büyük boynuzlar, parlak renk gibi özellikler bir yandan avcıları çekebilir ve erkeklerin hayatta kalma oranını azaltabilir ve diğer yandan bu, benzer belirgin özelliklere sahip erkeklerin üreme başarısı ile dengelenir.

Seçim, genler, hücreler, bireysel organizmalar, organizma grupları ve türler gibi çeşitli organizasyon seviyelerinde çalışabilir. Ayrıca, seçilim farklı düzeylerde eş zamanlı olarak hareket edebilir. Grup seçimi gibi bireyin üstündeki seviyelerde seçim, işbirliğine yol açabilir.

Doğal seçilimin biçimleri

Seçim biçimlerinin farklı sınıflandırmaları vardır. Bir popülasyondaki bir özelliğin değişkenliği üzerindeki seçilim biçimlerinin etkisinin doğasına dayalı bir sınıflandırma yaygın olarak kullanılmaktadır.

sürüş seçimi- altında işleyen bir doğal seçilim biçimi yönlendirilmiş değişen çevre koşulları. Darwin ve Wallace tarafından tanımlanmıştır. Bu durumda, ortalama değerden belirli bir yönde sapan özelliklere sahip bireyler avantaj elde eder. Aynı zamanda, özelliğin diğer varyasyonları (ortalama değerden ters yöndeki sapmaları) negatif seçime tabi tutulur. Sonuç olarak, popülasyonda nesilden nesile, özelliğin ortalama değerinde belirli bir yönde bir kayma vardır. Bu durumda, itici seçim baskısı, popülasyonun uyum sağlama yeteneklerine ve mutasyon değişimlerinin hızına karşılık gelmelidir (aksi halde çevresel baskı neslinin tükenmesine neden olabilir).

Güdü seçiminin klasik bir örneği, huş güvesindeki rengin evrimidir. Bu kelebeğin kanatlarının rengi, gündüz saatlerini geçirdiği likenlerle kaplı ağaçların kabuğunun rengini taklit eder. Açıkçası, önceki evrimin birçok nesli boyunca böyle koruyucu bir renklenme oluştu. Ancak İngiltere'de sanayi devriminin başlamasıyla birlikte bu cihaz önemini kaybetmeye başladı. Atmosferik kirlilik, likenlerin toplu ölümüne ve ağaç gövdelerinin kararmasına neden oldu. Karanlık bir arka plandaki hafif kelebekler, kuşlar tarafından kolayca görülebilir hale geldi. 19. yüzyılın ortalarından beri, huş güvesi popülasyonlarında mutant karanlık (melanistik) kelebek formları ortaya çıkmaya başladı. Sıklıkları hızla arttı. 19. yüzyılın sonunda, güvenin bazı kentsel popülasyonları neredeyse tamamen karanlık formlardan oluşurken, kırsal popülasyonlarda hafif formlar hala baskındı. Bu fenomen çağrıldı endüstriyel melanizm. Bilim adamları, kirli alanlarda kuşların hafif formları ve temiz alanlarda - karanlık olanları yeme olasılığının daha yüksek olduğunu bulmuşlardır. 1950'lerde atmosferik kirlilik üzerindeki kısıtlamaların dayatılması, doğal seleksiyonun yeniden yön değiştirmesine neden oldu ve kentsel popülasyonlarda karanlık formların sıklığı azalmaya başladı. Bugün neredeyse Sanayi Devrimi'nden önceki kadar nadirdirler.

Sürüş seçimi, çevre değiştiğinde veya menzilin genişlemesiyle yeni koşullara uyum sağladığında gerçekleştirilir. Kalıtsal değişiklikleri belirli bir yönde koruyarak reaksiyon hızını buna göre değiştirir. Örneğin, toprağın birbiriyle ilgisiz çeşitli hayvan grupları için bir yaşam alanı olarak gelişmesi sırasında, uzuvlar oyuklara dönüştü.

Seçimi stabilize etme- eyleminin, ortalama normdan aşırı sapmaları olan bireylere karşı, özelliğin ortalama ciddiyetine sahip bireyler lehine yönlendirildiği bir doğal seçilim biçimi. Seçimi stabilize etme kavramı bilime tanıtıldı ve I. I. Shmalgauzen tarafından analiz edildi.

Doğada seçilimi stabilize etme eyleminin birçok örneği tarif edilmiştir. Örneğin, ilk bakışta, bir sonraki neslin gen havuzuna en büyük katkıyı maksimum doğurganlığa sahip bireylerin yapması gerektiği görülmektedir. Ancak kuşların ve memelilerin doğal popülasyonlarına ilişkin gözlemler, durumun böyle olmadığını göstermektedir. Yuvada ne kadar çok civciv veya yavru varsa, onları beslemek o kadar zor olur, her biri o kadar küçük ve zayıftır. Sonuç olarak, ortalama doğurganlığa sahip bireylerin en uyumlu olduğu ortaya çıkıyor.

Çeşitli özellikler için ortalamalar lehine seçim bulunmuştur. Memelilerde, çok düşük ve çok yüksek doğum ağırlıklı yenidoğanların doğumda veya yaşamın ilk haftalarında ölme olasılığı orta ağırlıktaki yenidoğanlara göre daha fazladır. 50'li yıllarda Leningrad yakınlarındaki bir fırtınadan sonra ölen serçelerin kanatlarının büyüklüğünün hesaplanması, çoğunun çok küçük veya çok büyük kanatları olduğunu gösterdi. Ve bu durumda, ortalama bireylerin en uyumlu olduğu ortaya çıktı.

Böyle bir polimorfizmin en yaygın olarak bilinen örneği orak hücreli anemidir. Bu şiddetli kan hastalığı, mutant bir hemoglobin aleli için homozigot olan insanlarda görülür ( Hb S) ve erken yaşta ölümlerine yol açar. Çoğu insan popülasyonunda, bu alelin frekansı çok düşüktür ve mutasyonlar nedeniyle oluşma sıklığına yaklaşık olarak eşittir. Bununla birlikte, sıtmanın yaygın olduğu dünyanın bölgelerinde oldukça yaygındır. Bunun için heterozigotlar olduğu ortaya çıktı. Hb S normal alel için homozigotlardan sıtmaya karşı daha yüksek bir dirence sahiptir. Bundan dolayı, homozigottaki bu öldürücü alel için heterozigotluk yaratılır ve sıtma bölgelerinde yaşayan popülasyonlarda kararlı bir şekilde korunur.

Stabilize edici seçilim, doğal popülasyonlarda değişkenlik birikimi için bir mekanizmadır. Seçkin bilim adamı I. I. Shmalgauzen, seçimi stabilize etmenin bu özelliğine dikkat eden ilk kişi oldu. Sabit varoluş koşullarında bile ne doğal seçilimin ne de evrimin durmadığını gösterdi. Fenotipik olarak değişmeden kalsa bile, popülasyon gelişmeyi bırakmaz. Genetik yapısı sürekli değişiyor. Stabilize edici seçim, çok çeşitli genotipler temelinde benzer optimal fenotiplerin oluşumunu sağlayan bu tür genetik sistemler yaratır. gibi genetik mekanizmalar baskınlık, epistasis, genlerin tamamlayıcı etkisi, eksik penetrans ve genetik varyasyonu gizlemenin diğer yolları, varlıklarını seleksiyonu stabilize etmeye borçludur.

Böylece, seçilimi stabilize etmek, normdan sapmaları bir kenara atmak, organizmaların istikrarlı gelişimini ve çeşitli genotiplere dayalı optimal fenotiplerin oluşumunu sağlayan genetik mekanizmaları aktif olarak oluşturur. Türe aşina olan dış koşullarda çok çeşitli dalgalanmalarda organizmaların kararlı işleyişini sağlar.

Yıkıcı (yırtılan) seçim- koşulların değişkenliğin iki veya daha fazla aşırı varyantını (yönünü) desteklediği, ancak özelliğin orta, ortalama durumunu desteklemediği bir doğal seçilim biçimi. Sonuç olarak, bir ilkinden birkaç yeni form görünebilir. Darwin, doğada varlığına dair kanıt sağlayamasa da, ayrışmanın temelinde bunun yattığına inanarak yıkıcı seçilimin işleyişini tanımladı. Yıkıcı seçim, popülasyon polimorfizminin ortaya çıkmasına ve korunmasına katkıda bulunur ve bazı durumlarda türleşmeye neden olabilir.

Doğada yıkıcı seçilimin devreye girdiği olası durumlardan biri, polimorfik bir popülasyonun heterojen bir habitatı işgal etmesidir. Aynı zamanda, farklı formlar farklı ekolojik nişlere veya alt nişlere uyum sağlar.

Bazı yabani otlarda mevsimsel ırkların oluşumu, yıkıcı seçilimin etkisi ile açıklanmaktadır. Bu tür bitkilerin türlerinden birinde - çayır çıngırağı - çiçeklenme ve tohum olgunlaşma zamanlamasının neredeyse tüm yaz boyunca uzadığı ve bitkilerin çoğunun yaz ortasında çiçek açıp meyve verdiği gösterilmiştir. Bununla birlikte, samanlıklarda, biçmeden önce çiçek açmaya ve tohum üretmeye zamanı olan ve yaz sonunda, biçme sonrası tohum veren bitkiler avantajlıdır. Sonuç olarak, iki çıngırak ırkı oluşur - erken ve geç çiçeklenme.

Drosophila ile yapılan deneylerde yıkıcı seçim yapay olarak gerçekleştirildi. Seçim, kıl sayısına göre yapıldı, sadece az ve çok sayıda kıla sahip bireyler bırakıldı. Sonuç olarak, yaklaşık 30. nesilden itibaren, sinekler gen alışverişinde bulunarak birbirleriyle çiftleşmeye devam etmesine rağmen, iki çizgi çok güçlü bir şekilde ayrıldı. Bir dizi başka deneyde (bitkilerle), yoğun çaprazlama, yıkıcı seçilimin etkili eylemini engelledi.

cinsel seçim Bu üremede başarı için doğal seçilimdir. Organizmaların hayatta kalması, doğal seçilimin önemli bir bileşenidir, ancak tek bileşeni değildir. Bir diğer önemli bileşen, karşı cinsten üyeler için çekiciliktir. Darwin bu fenomene cinsel seçilim adını verdi. "Bu seçilim biçimi, organik varlıkların kendi aralarındaki veya dış koşullarla olan ilişkilerinde var olma mücadelesi tarafından değil, aynı cinsiyetten bireyler, genellikle erkekler arasındaki, diğer cinsiyetten bireylerin mülkiyeti için rekabet tarafından belirlenir. " Taşıyıcılarının yaşayabilirliğini azaltan özellikler, üreme başarısında sağladıkları avantajlar, hayatta kalma dezavantajlarından önemli ölçüde daha büyükse ortaya çıkabilir ve yayılabilir.

Cinsel seçilimin mekanizmaları hakkında iki hipotez yaygındır.

“İyi genler” hipotezine göre, dişi “nedenler” şöyledir: “Bu erkek, parlak tüylerine ve uzun kuyruğuna rağmen, bir şekilde bir avcının pençelerinde ölmemeyi ve ergenliğe kadar hayatta kalmayı başardıysa, o zaman, o zaman, bunu yapmasına izin veren iyi genlere sahip. Bu nedenle, çocukları için bir baba olarak seçilmelidir: iyi genlerini onlara aktaracaktır. Dişiler, parlak erkekleri seçerek, yavruları için iyi genler seçerler.

“Çekici oğullar” hipotezine göre, dişi seçilimin mantığı biraz farklıdır. Her ne sebeple olursa olsun, parlak erkekler kadınlara çekici geliyorsa, o zaman gelecekteki oğullarınız için parlak bir baba seçmeye değer, çünkü oğulları parlak renk genlerini miras alacak ve gelecek nesilde dişiler için çekici olacak. Böylece, nesilden nesile erkeklerin tüylerinin parlaklığının giderek daha fazla artmasına neden olan olumlu bir geri bildirim meydana gelir. İşlem, canlılık sınırına ulaşana kadar artarak devam eder.

Erkekleri seçerken, dişiler diğer tüm davranışlardan daha fazla ve daha az mantıklı değildir. Bir hayvan susadığında, vücuttaki su-tuz dengesini yeniden sağlamak için su içmesi gerekmez - susadığını hissettiği için sulama çukuruna gider. Aynı şekilde, parlak erkekleri seçen dişiler içgüdülerini takip eder - parlak kuyrukları severler. İçgüdüsel olarak farklı bir davranışa yol açanların hiçbiri yavru bırakmadı. Böylece, dişilerin mantığını değil, varoluş ve doğal seçilim için mücadelenin mantığını tartıştık - nesilden nesile sürekli olarak hareket eden, gözlemlediğimiz tüm bu şaşırtıcı şekil, renk ve içgüdü çeşitliliğini oluşturan kör ve otomatik bir süreç. vahşi yaşam dünyasında..

pozitif ve negatif seçim

Doğal seçilimin iki biçimi vardır: Pozitif ve Kırpma (negatif) seçim.

Pozitif seçilim, popülasyondaki türün bir bütün olarak yaşayabilirliğini artıran yararlı özelliklere sahip bireylerin sayısını artırır.

Sınırlı seçilim, belirli çevresel koşullar altında canlılığı keskin bir şekilde azaltan özellikler taşıyan bireylerin büyük çoğunluğunu popülasyondan çıkarır. Cut-off seçiminin yardımıyla, popülasyondan çok zararlı aleller çıkarılır. Ayrıca, kromozomal yeniden düzenlemelere ve genetik aparatın normal çalışmasını keskin bir şekilde bozan bir dizi kromozoma sahip bireyler, kesme seçimine tabi tutulabilir.

Doğal seçilimin evrimdeki rolü

Charles Darwin, doğal seçilimi evrimin ana itici gücü olarak kabul etti; modern sentetik evrim teorisinde, aynı zamanda popülasyonların gelişiminin ve adaptasyonunun ana düzenleyicisi, türlerin ve türler üstü taksonların ortaya çıkma mekanizmasıdır. 19. yüzyılın sonlarında ve 20. yüzyılın başlarında, özellikle fenotipik özelliklerin ayrık bir doğa kalıtımının keşfi, bazı araştırmacıları doğal seçilimin önemini inkar etmeye ve genotip mutasyon faktörü olarak son derece önemlidir. Bu tür teorilerin yazarları, evrimin aşamalı değil, çok hızlı (birkaç nesil boyunca) spazmodik bir doğasını (Hugo de Vries'in mutasyonculuğu, Richard Goldschmitt'in saltasyonculuğu ve daha az bilinen diğer kavramlar) varsaydılar. NI Vavilov tarafından ilgili türlerin özellikleri arasında iyi bilinen korelasyonların (homolojik seriler yasası) keşfi, bazı araştırmacıları evrim hakkında nomogenez, batmogenez, otojenez, ontogenez ve diğerleri. Evrimsel biyolojide 1920'li ve 1940'lı yıllarda Darwin'in doğal seleksiyonla evrim fikrini reddedenler (bazen doğal seleksiyonu vurgulayan teorilere "seleksiyonist" deniyordu) klasik Darwinizm'in evrim teorisi ışığında revize edilmesiyle bu teoriye olan ilgiyi yeniden canlandırdı. nispeten genç genetik bilimi. Sonuç olarak geliştirilen ve genellikle yanlış bir şekilde neo-Darwinizm olarak adlandırılan sentetik evrim teorisi, diğer şeylerin yanı sıra, doğal seçilimin etkisi altında değişen popülasyonlardaki alel sıklığının nicel analizine dayanır. Sentetik evrim teorisine ve doğal seleksiyonun rolüne karşı bir argüman olarak radikal bir yaklaşıma sahip insanların şunları iddia ettiği tartışmalar var. "Son on yılların çeşitli bilimsel bilgi alanlarındaki keşifleri - moleküler Biyoloji nötr mutasyon teorisi ileMoto Kimura ve paleontoloji noktalı denge teorisi ile Stephen Jay Gould'un fotoğrafı. ve Niles Eldredge (burada görüş evrimsel sürecin nispeten statik bir aşaması olarak anlaşıldı) kadar matematik onun teorisi ileçatallanmalar ve faz geçişleri- biyolojik evrimin tüm yönlerinin yeterli bir açıklaması için klasik sentetik evrim teorisinin yetersizliğine tanıklık etmek". Çeşitli faktörlerin evrimdeki rolü hakkındaki tartışmalar 30 yılı aşkın bir süre önce başladı ve bu güne kadar devam ediyor ve bazen "evrimsel biyoloji (tabii ki evrim teorisi anlamında) bir sonraki, üçüncü sentez."

Doğal seçilim, tüm canlı organizmalar içinde yalnızca kendi türlerinin başarılı bir şekilde üremesine katkıda bulunan niteliklere sahip olanların zamanla korunduğu doğal bir süreçtir. Sentetik evrim teorisine göre, doğal seleksiyon evrimdeki en önemli faktörlerden biridir.

Canlı doğada yapay seçilime benzer bir mekanizmanın çalıştığı fikri ilk olarak İngiliz bilim adamları Charles Darwin ve Alfred Wallace tarafından dile getirildi. Fikirlerinin özü, başarılı yaratıkların ortaya çıkması için doğanın durumu hiç anlaması ve analiz etmesi gerekmediği, ancak rastgele hareket edebileceğinizdir. Çok çeşitli bireyler yaratmak yeterlidir - ve nihayetinde en uygun olan hayatta kalacaktır.

1. İlk olarak, yeni, tamamen rastgele özelliklere sahip bir birey belirir.

2. O zaman bu özelliklere bağlı olarak yavru bırakabilir veya bırakamaz.

3. Son olarak, önceki aşamanın sonucu olumluysa, o zaman yavru bırakır ve onun soyundan gelenler yeni edinilen mülkleri miras alır.

Şu anda, Darwin'in kısmen saf görüşleri kısmen elden geçirildi. Dolayısıyla Darwin, değişikliklerin çok düzgün bir şekilde gerçekleşmesi gerektiğini ve değişkenlik spektrumunun sürekli olduğunu hayal etti. Ancak bugün, doğal seçilimin mekanizmaları, bu resme biraz özgünlük getiren genetik yardımıyla açıklanmaktadır. Yukarıda açıklanan işlemin ilk adımında çalışan genlerdeki mutasyonlar esasen ayrıdır. Ancak Darwin'in fikrinin temel özünün değişmeden kaldığı açıktır.

Doğal seçilimin biçimleri

sürüş seçimi- çevresel koşulların herhangi bir özellik veya özellik grubunda belirli bir değişim yönüne katkıda bulunduğu bir doğal seçilim biçimi. Aynı zamanda, özelliği değiştirmek için diğer olasılıklar negatif seçime tabi tutulur. Sonuç olarak, bir popülasyonda nesilden nesile, özelliğin ortalama değerinde belirli bir yönde bir kayma olur. Bu durumda, itici seçim baskısı, popülasyonun uyum sağlama yeteneklerine ve mutasyon değişimlerinin hızına karşılık gelmelidir (aksi halde çevresel baskı neslinin tükenmesine neden olabilir).

Modern bir motif seçimi örneği, "İngiliz kelebeklerinin endüstriyel melanizmi" dir. "Endüstriyel melanizm", endüstriyel alanlarda yaşayan kelebek popülasyonlarında melanistik (koyu renkli) bireylerin oranında keskin bir artıştır. Endüstriyel etki nedeniyle, ağaç gövdeleri önemli ölçüde karardı ve hafif likenler de öldü, bu da hafif kelebekleri kuşlara daha görünür hale getirdi ve karanlık olanları daha da kötüleştirdi. 20. yüzyılda bazı bölgelerde koyu renkli kelebeklerin oranı %95'e ulaşırken, ilk kez 1848'de koyu renkli bir kelebek (Morfa carbonaria) yakalandı.

Sürüş seçimi, çevre değiştiğinde veya menzilin genişlemesiyle yeni koşullara uyum sağladığında gerçekleştirilir. Kalıtsal değişiklikleri belirli bir yönde koruyarak reaksiyon hızını buna göre değiştirir. Örneğin, birbiriyle ilgisiz çeşitli hayvan grupları için bir yaşam alanı olarak toprağı geliştirirken, uzuvlar oyuklara dönüştü.

Seçimi stabilize etme- eylemin, ortalama normdan aşırı sapmalara sahip bireylere karşı, özelliğin ortalama şiddetine sahip bireyler lehine yönlendirildiği bir doğal seçilim biçimi.

Doğada seçilimi stabilize etme eyleminin birçok örneği tarif edilmiştir. Örneğin, ilk bakışta, bir sonraki neslin gen havuzuna en büyük katkıyı maksimum doğurganlığa sahip bireylerin yapması gerektiği görülmektedir. Ancak kuşların ve memelilerin doğal popülasyonlarına ilişkin gözlemler, durumun böyle olmadığını göstermektedir. Yuvada ne kadar çok civciv veya yavru varsa, onları beslemek o kadar zor olur, her biri o kadar küçük ve zayıftır. Sonuç olarak, ortalama doğurganlığa sahip bireylerin en uyumlu olduğu ortaya çıkıyor.

Çeşitli özellikler için ortalamalar lehine seçim bulunmuştur. Memelilerde, çok düşük ve çok yüksek doğum ağırlıklı yenidoğanların doğumda veya yaşamın ilk haftalarında ölme olasılığı orta ağırlıktaki yenidoğanlara göre daha fazladır. Fırtınadan sonra ölen kuşların kanatlarının büyüklüğü, çoğunun çok küçük veya çok büyük kanatları olduğunu gösterdi. Ve bu durumda, ortalama bireylerin en uyumlu olduğu ortaya çıktı.

Yıkıcı (yırtılan) seçim- koşulların değişkenliğin iki veya daha fazla aşırı varyantını (yönünü) desteklediği, ancak özelliğin orta, ortalama durumunu desteklemediği bir doğal seçilim biçimi. Sonuç olarak, bir ilkinden birkaç yeni form görünebilir. Yıkıcı seçim, popülasyon polimorfizminin ortaya çıkmasına ve korunmasına katkıda bulunur ve bazı durumlarda türleşmeye neden olabilir.

Doğada yıkıcı seçilimin devreye girdiği olası durumlardan biri, polimorfik bir popülasyonun heterojen bir habitatı işgal etmesidir. Aynı zamanda, farklı formlar farklı ekolojik nişlere veya alt nişlere uyum sağlar.

Bozucu seçilimin bir örneği, saman çayırlarında çayır çıngırağı içinde iki ırkın oluşmasıdır. Normal şartlar altında bu bitkinin çiçeklenme ve tohum olgunlaşma dönemleri tüm yazı kapsar. Ancak saman çayırlarında, tohumlar esas olarak ya biçme döneminden önce çiçek açıp olgunlaşan ya da biçmeden sonra yaz sonunda çiçek açan bitkiler tarafından üretilir. Sonuç olarak, çıngırağın iki ırkı oluşur - erken ve geç çiçeklenme.

Drosophila ile yapılan deneylerde yıkıcı seçim yapay olarak gerçekleştirildi. Seçim, kıl sayısına göre yapıldı, sadece az ve çok sayıda kıla sahip bireyler bırakıldı. Sonuç olarak, yaklaşık 30. nesilden itibaren, sinekler gen alışverişinde bulunarak birbirleriyle çiftleşmeye devam etmesine rağmen, iki çizgi çok güçlü bir şekilde ayrıldı. Bir dizi başka deneyde (bitkilerle), yoğun çaprazlama, yıkıcı seçilimin etkili eylemini engelledi.

kesme seçimi bir doğal seçilim biçimidir. Eylemi pozitif seçilimin tersidir. Sınırlı seçilim, belirli çevresel koşullar altında canlılığı keskin bir şekilde azaltan özellikler taşıyan bireylerin büyük çoğunluğunu popülasyondan çıkarır. Cut-off seçiminin yardımıyla, popülasyondan çok zararlı aleller çıkarılır. Ayrıca, kromozomal yeniden düzenlemelere ve genetik aparatın normal çalışmasını keskin bir şekilde bozan bir dizi kromozoma sahip bireyler, kesme seçimine tabi tutulabilir.

pozitif seçim bir doğal seçilim biçimidir. Eylemi, kesme seçiminin tersidir. Pozitif seçilim, popülasyondaki türün bir bütün olarak yaşayabilirliğini artıran yararlı özelliklere sahip bireylerin sayısını artırır. Olumlu seçim ve kesme seçimi yardımıyla, türlerde bir değişiklik gerçekleştirilir (ve sadece gereksiz bireylerin yok edilmesiyle değil, o zaman herhangi bir gelişme durmalıdır, ancak bu olmaz). Olumlu seçim örnekleri şunları içerir: doldurulmuş bir Archaeopteryx planör olarak kullanılabilir, ancak doldurulmuş bir kırlangıç ​​veya martı kullanılamaz. Ama ilk kuşlar Archaeopteryx'ten daha iyi uçtu.

Olumlu seçilimin bir başka örneği, "zihinsel yetenekleri" bakımından diğer birçok sıcak kanlı canlıyı geride bırakan yırtıcı hayvanların ortaya çıkmasıdır. Ya da timsah gibi dört odacıklı bir kalbe sahip olan ve hem karada hem de suda yaşayabilen sürüngenlerin ortaya çıkması.

Paleontolog Ivan Efremov, insanın yalnızca çevresel koşullara en iyi uyum için seçilmediğini, aynı zamanda "toplumsallık için seçildiğini" savundu - üyeleri birbirlerini daha iyi destekleyen topluluklar hayatta kaldı. Bu, pozitif seçilimin başka bir örneğidir.

Doğal seçilimin özel yönleri

· En uyumlu türlerin ve popülasyonların hayatta kalması, örneğin suda solungaçları olan türler, çünkü fitness hayatta kalma savaşını kazanmanıza izin verir.

Fiziksel olarak sağlıklı organizmaların hayatta kalması.

· Kaynaklar için fiziksel mücadele yaşamın ayrılmaz bir parçası olduğundan, fiziksel olarak en güçlü organizmaların hayatta kalması. Tür içi mücadelede önemlidir.

· Eşeyli üreme baskın üreme şekli olduğundan, cinsel açıdan en başarılı organizmaların hayatta kalması. Burada cinsel seçilim devreye giriyor.

Bununla birlikte, tüm bu durumlar özeldir ve asıl şey, zamanında başarılı korumadır. Bu nedenle, bazen ana hedefi takip etmek için bu talimatlar ihlal edilir.

C. Darwin, doğal seçilimin canlıların evriminde temel bir faktör olduğunu düşündü (biyolojide seçilimcilik). 19. yüzyılın sonlarında ve 20. yüzyılın başlarında genetik üzerine bilgi birikimi, özellikle fenotipik özelliklerin kalıtımının ayrık doğasının keşfi, birçok araştırmacıyı Darwin'in tezini gözden geçirmeye sevk etti: genotip mutasyonları son derece önemli evrimsel faktörler olarak kabul edilmeye başlandı ( G. de Vries' mutasyonculuğu, R. Goldschmidt ve diğerleri). Öte yandan, NI Vavilov tarafından ilgili türlerin karakterleri arasında bilinen korelasyonların keşfi (homolog seriler yasası), evrim hakkında rastgele değişkenliğe değil, düzenliliklere dayalı hipotezlerin formüle edilmesine yol açtı (LS Berg'in nomogenezi, ED Kop'un bathmogenesis'i). ve vb.). 1920'ler-1940'larda, klasik genetik ve doğal seleksiyon teorisinin sentezi nedeniyle evrimsel biyolojide seleksiyon teorilerine olan ilgi yeniden canlandı.

Genellikle neo-Darwinizm olarak adlandırılan, sonuçta ortaya çıkan sentetik evrim teorisi (STE), popülasyonlardaki doğal seçilimin etkisi altında değişen alel sıklığının nicel bir analizine dayanır. Bununla birlikte, son onyılların çeşitli bilimsel bilgi alanlarındaki keşifleri - M. Kimura tarafından nötr mutasyonlar teorisi ile moleküler biyolojiden ve SJ Gould ve N. Eldridge tarafından noktalanmış denge teorisi ile paleontolojiden (bir türün olarak anlaşıldığı) evrimsel sürecin nispeten statik bir aşaması) çatallanma ve faz geçişleri teorisi ile matematiğe - biyolojik evrimin tüm yönlerinin yeterli bir açıklaması için klasik STE'nin yetersizliğine tanıklık eder. Çeşitli faktörlerin evrimdeki rolü hakkındaki tartışmalar günümüzde de devam etmektedir ve evrimsel biyoloji bir sonraki, üçüncü sentezine ihtiyaç duymuştur.

Doğal seçilimin bir sonucu olarak adaptasyonların ortaya çıkması

Adaptasyonlar, organizmaların yaşadığı çevreye uyum sağlamasını sağlayan özellik ve özelliklerdir. Adaptasyon, adaptasyon süreci olarak da adlandırılır. Yukarıda, doğal seçilimin bir sonucu olarak bazı uyarlamaların nasıl ortaya çıktığına baktık. Huş güvesi popülasyonları, koyu renk mutasyonlarının birikmesi nedeniyle değişen dış koşullara uyum sağlamıştır. Sıtma bölgelerinde yaşayan insan popülasyonlarında, orak hücre mutasyonunun yayılması nedeniyle adaptasyon ortaya çıkmıştır. Her iki durumda da uyum, doğal seçilimin etkisiyle sağlanır.

Bu durumda, popülasyonlarda biriken kalıtsal değişkenlik, seçim için malzeme görevi görür. Birikmiş mutasyonlar kümesinde farklı popülasyonlar birbirinden farklı olduğundan, aynı çevresel faktörlere farklı şekilde uyum sağlarlar. Böylece, Afrika popülasyonları, orak hücreli anemi Hb S mutasyonlarının birikmesi nedeniyle sıtma bölgelerinde yaşama adapte olmuştur ve Güneydoğu Asya'da yaşayan popülasyonlarda, bir dizi başka mutasyonun birikmesi temelinde sıtmaya direnç oluşmuştur. homozigot durumda kan hastalıklarına da neden olurlar ve heterozigotta sıtmaya karşı koruma sağlarlar.

Bu örnekler, adaptasyonları şekillendirmede doğal seçilimin rolünü göstermektedir. Bununla birlikte, bunların, tek "faydalı" mutasyonların taşıyıcılarının seçici üremesi nedeniyle ortaya çıkan nispeten basit uyarlamaların özel durumları olduğu açıkça anlaşılmalıdır. Çoğu uyarlamanın bu şekilde ortaya çıkması olası değildir.

Koruyucu, uyarıcı ve taklit edici renklendirme. Örneğin, tepeden bakma, uyarı ve taklitçi renklendirme (taklit) gibi yaygın uyarlamaları düşünün. Koruyucu renklendirme, hayvanların alt tabaka ile birleşerek görünmez olmasını sağlar. Bazı böcekler, üzerinde yaşadıkları ağaçların yapraklarına çarpıcı biçimde benzerken, diğerleri ağaç gövdelerindeki kuru dalları veya dikenleri andırır. Bu morfolojik uyarlamalar, davranışsal uyarlamalarla tamamlanır. Böcekler tam olarak daha az görünür oldukları yerleri gizlemeyi seçerler.

Yenmeyen böcekler ve zehirli hayvanlar - yılanlar ve kurbağalar - parlak, uyarıcı bir renge sahiptir. Bir zamanlar böyle bir hayvanla karşılaşan bir avcı, bu tür renklenmeyi uzun süre tehlike ile ilişkilendirir. Bu, bazı zehirli olmayan hayvanlar tarafından kullanılır. Zehirli olanlara çarpıcı bir benzerlik kazanırlar ve böylece yırtıcılardan gelen tehlikeyi azaltırlar. Zaten engerek rengini taklit eder, sinek arıyı taklit eder. Bu fenomene taklit denir.

Tüm bu harika cihazlar nasıl ortaya çıktı? Tek bir mutasyonun bir böcek kanadı ile canlı bir yaprak, bir sinek ile bir arı arasında böylesine kesin bir yazışmayı sağlaması olası değildir. Tek bir mutasyonun, küstahça renkli bir böceğin tam olarak göründüğü yaprakların üzerine saklanmasına neden olması inanılmaz. Açıkça, koruyucu ve uyarıcı renk ve taklit gibi uyarlamalar, vücut şeklindeki, belirli pigmentlerin dağılımındaki, bu hayvanların atalarının popülasyonlarında var olan doğuştan gelen davranışlardaki tüm bu küçük sapmaların kademeli olarak seçilmesiyle ortaya çıktı. Doğal seçilimin en önemli özelliklerinden biri kümülatifliğidir - bu sapmaları birkaç nesilde biriktirme ve güçlendirme, bireysel genlerde ve bunlar tarafından kontrol edilen organizma sistemlerinde değişiklikler oluşturma yeteneğidir.

En ilginç ve zor sorun, uyarlamaların ortaya çıkışının ilk aşamalarıdır. Peygamber devesinin kuru bir dala neredeyse mükemmel benzerliğinin ne gibi avantajlar sağladığı açıktır. Ama bir dala uzaktan yakından benzeyen uzak atasının ne gibi avantajları olabilirdi? Yırtıcı hayvanlar bu kadar kolay kandırılabilecek kadar aptal mı? Hayır, avcılar hiçbir şekilde aptal değildir ve nesilden nesile doğal seçilim onlara avlarının hilelerini daha iyi ve daha iyi tanımayı "öğretir". Modern peygamber devesinin bir düğüme mükemmel benzerliği bile ona tek bir kuşun onu fark etmeyeceğine dair %100 garanti vermez. Bununla birlikte, bir avcıdan kurtulma şansı, daha az mükemmel koruyucu bir renge sahip bir böceğinkinden daha yüksektir. Aynı şekilde, sadece biraz düğüme benzeyen uzak atasının, hiç düğüme benzemeyen akrabasına göre biraz daha yüksek yaşam şansı vardı. Elbette yanına oturan kuş, açık bir günde onu kolayca fark edecektir. Ancak gün sisliyse, kuş yakınlarda oturmuyorsa ve uçuyorsa ve peygamber devesi veya düğüm olabilecek bir şeyle zaman kaybetmemeye karar verirse, o zaman asgari benzerlik, bunun taşıyıcısının hayatını kurtarır. zar zor fark edilen benzerlik. Bu minimal benzerliği miras alan soyundan gelenler daha çok olacaktır. Nüfus içindeki payları artacaktır. Bu, kuşların hayatını zorlaştıracaktır. Bunların arasında, kamufle edilmiş avı daha doğru tanıyanlar daha başarılı olacaklardır. Var olma mücadelesi ile ilgili paragrafta tartıştığımız Kızıl Kraliçe'nin aynı ilkesi devreye giriyor. Asgari benzerlikle elde edilen yaşam mücadelesinde avantajı sürdürmek için av türünün değişmesi gerekir.

Doğal seçilim, alt tabaka ile renk ve şekil bakımından benzerliği, yenilebilir türler ile taklit ettiği yenmez türler arasındaki benzerliği artıran tüm o küçük değişiklikleri alır. Farklı yırtıcı türlerinin farklı av bulma yöntemleri kullandığı akılda tutulmalıdır. Kimisi şekle, kimisi renge dikkat eder, kimisi renk görür, kimisi görmez. Böylece doğal seçilim, taklitçi ile model arasındaki benzerliği mümkün olduğu kadar otomatik olarak geliştirir ve doğada gördüğümüz inanılmaz uyarlamalara yol açar.

Karmaşık uyarlamaların ortaya çıkışı

Birçok uyarlama, ayrıntılı ve amaca yönelik olarak planlanmış cihazlar olarak karşımıza çıkıyor. İnsan gözü gibi karmaşık bir yapı, rastgele meydana gelen mutasyonların doğal seçilimi ile nasıl ortaya çıkmış olabilir?

Bilim adamları, gözün evriminin, yaklaşık 550 milyon yıl önce yaşamış çok uzak atalarımızın vücut yüzeyindeki ışığa duyarlı küçük hücre gruplarıyla başladığını öne sürüyorlar. Aydınlığı ve karanlığı ayırt etme yeteneği kesinlikle onlar için faydalıydı ve tamamen kör akrabalarına kıyasla yaşam şanslarını artırıyordu. "Görsel" yüzeyin tesadüfi eğriliği, görüşü iyileştirdi, bu, ışık kaynağının yönünü belirlemeyi mümkün kıldı. Bir göz bebeği belirdi. Yeni ortaya çıkan mutasyonlar, optik kap açıklığının daralmasına ve genişlemesine yol açabilir. Daralma, yavaş yavaş görüşü iyileştirdi - ışık, dar bir açıklıktan geçmeye başladı. Gördüğünüz gibi, her adım “doğru” yönde değişen bireylerin uyumunu artırdı. Işığa duyarlı hücreler retinayı oluşturdu. Zamanla, göz küresinin önünde mercek görevi gören bir mercek oluşur. Görünüşe göre, sıvı ile dolu şeffaf iki katmanlı bir yapı olarak ortaya çıktı.

Bilim adamları bu süreci bir bilgisayarda simüle etmeye çalıştılar. Bileşik deniz tarağı gözü gibi bir gözün, sadece 364.000 nesilde nispeten hafif seçilim ile ışığa duyarlı bir hücre katmanından evrimleşmiş olabileceğini gösterdiler. Başka bir deyişle, her yıl nesil değiştiren hayvanlar, yarım milyon yıldan daha kısa bir sürede tam gelişmiş ve optik olarak kusursuz bir göz oluşturabilirler. Yumuşakçalardaki bir türün ortalama yaşının birkaç milyon yıl olduğu göz önüne alındığında, bu evrim için çok kısa bir dönemdir.

İnsan gözünün evriminde sözde tüm aşamalar canlı hayvanlar arasında bulunabilir. Gözün evrimi, farklı hayvan türlerinde farklı yollar izlemiştir. Doğal seleksiyon yoluyla, gözün birçok farklı formu bağımsız olarak evrimleşmiştir ve insan gözü en mükemmeli değil, bunlardan yalnızca biridir.

İnsan gözünün ve diğer omurgalıların tasarımını dikkatlice düşünürseniz, bir takım garip tutarsızlıklar bulabilirsiniz. Işık insan gözüne girdiğinde mercekten geçer ve retinadaki ışığa duyarlı hücrelere geçer. Işık, fotoreseptör tabakasına ulaşmak için yoğun bir kılcal damar ve nöron ağından geçmek zorundadır. Şaşırtıcı bir şekilde, ancak sinir uçları ışığa duyarlı hücrelere arkadan değil önden yaklaşıyor! Ayrıca sinir uçları, retinanın merkezinden uzanan optik sinirde toplanarak kör nokta oluşturur. Fotoreseptörlerin nöronlar ve kılcal damarlar tarafından gölgelenmesini telafi etmek ve kör noktadan kurtulmak için gözümüz sürekli hareket eder ve aynı görüntünün bir dizi farklı projeksiyonunu beyne gönderir. Beynimiz bu görüntüleri ekleyerek, gölgeleri çıkararak ve gerçek resmi hesaplayarak karmaşık işlemler gerçekleştirir. Sinir uçları nöronlara önden değil, örneğin bir ahtapotta olduğu gibi arkadan yaklaşırsa tüm bu zorluklardan kaçınılabilir.

Omurgalı gözünün kusurlu olması, doğal seçilim yoluyla evrim mekanizmalarına ışık tutar. Seçimin her zaman “burada ve şimdi” işlediğini defalarca söyledik. Halihazırda var olan yapıların farklı varyasyonlarını sıralar, aralarından en iyilerini seçer ve bir araya getirir: "burada ve şimdi"nin en iyileri, bu yapıların uzak gelecekte ne olabileceğine bakılmaksızın. Bu nedenle, modern yapıların hem mükemmelliklerini hem de kusurlarını açıklamanın anahtarı geçmişte aranmalıdır. Bilim adamları, tüm modern omurgalıların, neşter gibi hayvanlardan geldiğine inanıyor. Lancelet'te ışığa duyarlı nöronlar, nöral tüpün ön ucunda yer alır. Önlerinde önden giren ışıktan fotoreseptörleri kaplayan sinir ve pigment hücreleri bulunur. Neşter, şeffaf gövdesinin yanlarından gelen ışık sinyallerini alır. Omurgalı gözünün ortak atasının da benzer şekilde düzenlendiği varsayılabilir. Daha sonra bu düz yapı bir göz kabına dönüşmeye başladı. Nöral tüpün ön kısmı içe doğru çıkıntı yaptı ve reseptör hücrelerinin önünde bulunan nöronlar üstlerinde belirdi. Modern omurgalıların embriyolarında gözün gelişimi, bir anlamda, uzak geçmişte meydana gelen olaylar dizisini yeniden üretir.

Evrim "sıfırdan" yeni yapılar yaratmaz, eski yapıları değiştirir (çoğunlukla anlaşılmaz bir şekilde değiştirir), böylece bu değişikliklerin her aşaması uyarlanabilir. Herhangi bir değişiklik, taşıyıcılarının uygunluğunu artırmalı veya en azından azaltmamalıdır. Evrimin bu özelliği, çeşitli yapıların sürekli iyileştirilmesine yol açar. Aynı zamanda, birçok adaptasyonun kusurlu olmasının, canlı organizmaların yapısındaki garip tutarsızlıkların nedenidir.

Bununla birlikte, ne kadar mükemmel olurlarsa olsunlar tüm uyarlamaların göreceli olduğu unutulmamalıdır. Uçma yeteneğinin gelişiminin hızlı koşma yeteneği ile çok iyi bir şekilde birleştirilmediği açıktır. Bu nedenle, uçma kabiliyeti en yüksek olan kuşlar, zayıf koşuculardır. Aksine uçamayan devekuşları çok iyi koşarlar. Belirli koşullara uyum, yeni koşullar ortaya çıktığında yararsız ve hatta zararlı olabilir. Ancak, yaşam koşulları sürekli ve bazen çok çarpıcı biçimde değişir. Bu durumlarda, daha önce birikmiş adaptasyonlar, 60-70 milyon yıl önce çok sayıda ve çeşitli dinozorlarda olduğu gibi, büyük organizma gruplarının yok olmasına yol açabilecek yenilerinin oluşumunu engelleyebilir.