سنتروميريس. طرق تقسيم الخلايا الجسدية والجرثومية: اختلاف الكروموسومات في الانقسام الاختزالي

Centromeres هي هياكل كروموسومية مسؤولة عن اتجاه حركة الكروموسومات أثناء الانقسام. تشمل وظائف السنتروميرات التصاق الكروماتيدات الشقيقة ، وتشكيل الحركية ، والاقتران بالكروموسومات المتجانسة ، والمشاركة في التحكم في التعبير الجيني. في معظم حقيقيات النوى ، لا تحتوي الكواكب المركزية على تسلسل DNA محدد. عادةً ما تحتوي على تكرارات (على سبيل المثال ، DNA ساتلي) متشابهة ولكنها غير متطابقة. في الديدان الخيطية Caenorhabditis elegans وبعض النباتات ، تكون الكروموسومات شاملة ، أي لا يتم تحديد تكوين kinetochore في منطقة معينة ، ولكنه يحدث بشكل منتشر على طول الكروموسوم بأكمله.

مراكز الخميرة

سنترومير Spيتراوح طولها بين 35-110 كيلو بايت (كلما زاد طول الكروموسوم ، كان السنترومير أصغر) ويتكون من مجالين - المنطقة القشرية المركزية والمنطقة الخارجية للتكرارات (otr) ، ممثلة بالكروماتين المغاير (الشكل 1). تتكون منطقة القشرة المركزية من منطقة DNA غير متكرر (cnt) ومنطقة مقلوبة
يكرر (imt) على طول حواف cnt. في القشرة المركزية ، تم استبدال هيستون الطبيعي H3 بنظيره (CENP-A في Sc) ، ويتم تجميع kinetochore في هذا الموقع. تصبح جينات العلامة التي يتم إدخالها في التسلسل المركزي غير نشطة نسبيًا. يعتمد صمتهم على الموقف ، على سبيل المثال ، على التكرار الخارجي يكون أقوى ، وفي المنطقة الوسطى يكون أقل وضوحًا. ترتبط البروتينات Mis6 و Mis12 و Mal2 و Sim4 بالمنطقة الوسطى من centromere. يتم هضم المنطقة المركزية جزئيًا عن طريق نوكلياز المكورات الدقيقة ، مما يشير إلى تنظيم خاص للكروماتين ، ولا تعتمد هذه المنظمة على الحمض النووي (الحمض النووي المنقول إلى Sp أو إلى أجزاء أخرى من الكروموسوم لا يحتفظ بمثل هذا التنظيم). تتم تعبئة التكرارات الخارجية في نيوكليوسومات مع هيستونات غير مستخلصة (باستخدام Clr3 و Clr6 و Sir2 deacetylases). ميثيل ترانسفيراز Clr4 ثنائي ميثيلات H3K9 ، حيث يجلس Swi6 (تناظرية لـ HP1) و Chp1. وهكذا ، يتم تشكيل الهيتروكروماتين على السنترومير
(انظر الاستعراض الهيتروكروماتين). Swi6 مسؤول عن ربط التماسكات بمنطقة التكرارات الخارجية. يتكون otr من تكرار dg و dh ، مفصولة بتكرارات أخرى. تحتوي التكرارات الداخلية والخارجية على مجموعات من جينات الحمض الريبي النووي النقال. وجد أن تكرار dg لها دور أساسي في إنشاء نشاط مركزي.
الحمض النووي لمنطقة القلب المركزية غني بـ AT ويتكون من ثلاث مناطق cnt1 و cnt3 متجانسة بنسبة 99 ٪ ، وتقع على طول حواف cnt2 ، وهي 48 ٪ متماثلة معها. يتم عكس IMR الأيمن والأيسر وفريد ​​من نوعه لكل centromere.

أرز. 1

جميع السنتروميرات الـ 16 الشورييبلغ طولها 90 نقطة أساس وتحتوي على ثلاثة عناصر: CDEI و CDEII و CDEIII (الشكل 2). CDEII عبارة عن فاصل ذو 78-90 نقطة أساس غير محفوظ AT-rich يفصل CDEI و CDEIII. CDEI يبلغ طوله 8 نقاط أساس. هذه المنطقة ليست ضرورية للنشاط المركزي ، ولكن حذفها يزيد من احتمال اختلال الكروموسومات أثناء الانقسام. CDEII - 78-90 نقطة أساس ، يحتوي على 90٪ أزواج AT. تؤدي عمليات الحذف في هذه المنطقة إلى مقاطعة تكوين السنترومير دون إزعاج تباعد الكروموسوم. CDEIII - الإثنين 26 يحتوي على متناظرات غير كاملة. استبدال النوكليوتيدات الفردي في هذه المنطقة يقطع تمامًا النشاط المركزي.

أرز. 2

أرز. 3 متواليات من الحمض النووي المركزي للكروموسومات الشوري

السنتروميرات البشرية

السنترومير البشري هو منطقة 1-4 Mp لقمر صناعي غني بـ AT ~ 171 نقطة أساس طويلة ( ألفويد). الأقمار الصناعية الأخرى موجودة أيضا. ضمن التكرارات ، يتم إنشاء مكان لتشكيل السنترومير ، يسمى نيوسنترومير. تسلسل الحمض النووي الأساسي في مركز جديد ثابت غير ذي صلة. لا تصبح جميع الأقمار الصناعية a مركزًا مركزيًا ، على الرغم من وجود موقعين ثريين بالقمر الصناعي ، يصبح أحدهما فقط مركزًا نشطًا. لا يشكل الحمض النووي السليم الذي يحتوي على مادة ألفويد ويوضع في النواة مركزًا مركزيًا نشطًا ؛ لذلك ، تظل الآلية الأولية لتشكيل مركز مركزي نشط غير واضحة.

بحلول منتصف القرن الماضي ، أظهرت العديد من الدراسات الخلوية الدور الحاسم للسنترومير في مورفولوجيا الكروموسومات. في وقت لاحق ، وجد أن السنترومير ، جنبًا إلى جنب مع kinetochore (بنية تتكون أساسًا من البروتينات) ، هي المسؤولة عن الفصل الصحيح للكروموسومات إلى خلايا ابنة أثناء انقسام الخلية. إن الدور الإرشادي لل centromere في هذه العملية واضح: بعد كل شيء ، يتم ربط مغزل الانقسام ، والذي ، مع مراكز الخلايا (الأقطاب) ، يشكل جهاز انقسام الخلية. بسبب تقلص خيوط المغزل ، تتحرك الكروموسومات أثناء الانقسام إلى أقطاب الخلية.

عادة ما يتم وصف خمس مراحل من انقسام الخلايا (الانقسام). للتبسيط ، سنركز على ثلاث مراحل رئيسية في سلوك كروموسومات الخلية المنقسمة (الشكل 2). في المرحلة الأولى ، يوجد ضغط خطي تدريجي وسماكة للكروموسومات ، ثم يتم تكوين مغزل انقسام الخلية ، والذي يتكون من الأنابيب الدقيقة. في الثانية ، تتحرك الكروموسومات تدريجياً نحو مركز النواة وتصطف على طول خط الاستواء ، ربما لتسهيل ارتباط الأنابيب الدقيقة بالوسط. في هذه الحالة يختفي الغلاف النووي. في المرحلة الأخيرة ، يتباعد نصفي الكروموسومات - الكروماتيدات. يبدو أن الأنابيب الدقيقة المرتبطة بالسنتروميرات مثل القاطرة تسحب الكروماتيدات إلى أقطاب الخلية. منذ لحظة الاختلاف ، تسمى الكروماتيدات الشقيقة السابقة كروموسومات الابنة. يصلون إلى أقطاب المغزل ويجتمعون على التوازي. يتم تشكيل غلاف نووي.

أرز. 2. المراحل الرئيسية للانقسام.
من اليسار الى اليمين:انضغاط الكروموسومات ، وتشكيل مغزل انشطار ؛ محاذاة الكروموسومات على طول خط الاستواء للخلية ،
تعلق المغزل الانشطار بالسنتروميرات ؛ حركة الكروماتيدات إلى أقطاب الخلية.

من خلال الملاحظة الدقيقة ، يمكنك أن ترى أنه في عملية انقسام الخلية في كل كروموسوم ، يكون السنترومير في وضع ثابت. يحافظ على اتصال ديناميكي وثيق مع مركز الخلية (القطب). يحدث انقسام السنتروميرات في وقت واحد في جميع الكروموسومات.

جعلت طرق التسلسل التي تم تطويرها في السنوات الأخيرة من الممكن تحديد بنية الحمض النووي الأولية لأقسام ممتدة من السنتروميرات البشرية ، ذبابة الفاكهة ذبابة الفاكهةوالنباتات أرابيدوبسيس... اتضح أنه في الكروموسومات لكل من البشر والنباتات ، يرتبط النشاط المركزي بكتلة من تكرارات الحمض النووي المنظمة بشكل مترادف (مونومرات) ، قريبة الحجم (170-180 زوجًا من النوكليوتيدات ، np). تسمى هذه المناطق DNA الساتلية. في العديد من الأنواع ، بما في ذلك تلك البعيدة تطوريًا عن بعضها البعض ، يكون حجم المونومرات متماثلًا تقريبًا: أنواع مختلفة من القرود - 171 زوجًا قاعديًا ، ذرة - 180 نقطة أساس ، أرز - 168 زوجًا أساسيًا ، حشرة الكيرونوموس - 155 زوجًا قاعديًا. قد يعكس هذا المتطلبات العامة للوظيفة المركزية.

على الرغم من حقيقة أن البنية الثلاثية للوسط البشري و Arabidopsis يتم تنظيمها بنفس الطريقة ، فقد تبين أن متواليات النوكليوتيدات الأولية (أو ترتيب النيوكليوتيدات) في مونومراتها مختلفة تمامًا (الشكل 3). هذا أمر مثير للدهشة بالنسبة لمنطقة من الكروموسوم تؤدي وظيفة مهمة وعامة. ومع ذلك ، عند تحليل التنظيم الجزيئي للمراكز المركزية في ذبابة الفاكهة ، تم العثور على انتظام بنيوي معين ، أي وجود مناطق من المونومرات بنفس الحجم تقريبًا. وهكذا ، في ذبابة الفاكهة ، يتكون مركز الكروموسوم X بشكل أساسي من نوعين من التكرارات القصيرة جدًا (AATAT و AAGAG) ، تقاطعهما الينقولات العكسية (عناصر الحمض النووي المتحركة) و "الجزر" من الحمض النووي الأكثر تعقيدًا. تم العثور على كل هذه العناصر في جينوم ذبابة الفاكهة وخارج السنتروميرات ، ولكن لم يتم العثور على تسلسلات DNA مميزة لكل مركز مركزي فيها. هذا يعني أن متواليات DNA centromere في حد ذاتها غير كافية وغير ضرورية لتشكيل centromere.

أرز. 3. بنية الحمض النووي في المراكز المركزية للإنسان والنبات.

تتوافق المستطيلات مع مونومرات منظمة بشكل مترادف مع تسلسل نيوكليوتيدات متطابق داخل (بنية الحمض النووي الأولية). في الأنواع المختلفة ، يختلف التركيب الأساسي لمونومرات الحمض النووي ، والثانوي هو اللولب. يعكس تسلسل المونومرات التنظيم الهيكلي للحمض النووي على مستوى أعلى.

يتم تأكيد هذا الافتراض من خلال مظهر من مظاهر نشاط السنترومير خارج السنتروميرات الطبيعية. تتصرف مثل هذه الخلايا المركزية الجديدة مثل السنتروميرات العادية: فهي تشكل انقباضًا مميزًا خلويًا وتشكل قلبًا حركيًا يربط البروتينات. ومع ذلك ، فإن تحليل الحمض النووي لاثنين من النيوسنترومير البشري والوسط المشترك لم يكشف عن تسلسل مشترك ، مما يشير إلى دور محتمل للمكونات الهيكلية الأخرى للكروموسوم. يمكن أن تكون بروتينات هيستون وغير هيستون التي ترتبط بالحمض النووي ، وتشكل البنية النووية للكروماتين.

يتم تأكيد الدور الوظيفي للبنية المركزية للكروماتين من خلال وجود متغيرات هيستون H3 الخاصة بكل نوع بيولوجي في الكروماتين المركزي: في البشر يطلق عليهم CENP-A ، في النباتات - CENH3. من بين العديد من البروتينات الموجودة في kinetochore ، يرتبط اثنان فقط ، CENH3 والبروتين المركزي C (CENP-C) ، مباشرة بالحمض النووي. ربما يكون CENH3 ، الذي يتفاعل مع الهيستونات الأخرى (H2A و H2B و H4) ، هو الذي يشكل ويحدد النوع المحدد من النواة. يمكن أن تكون هذه النيوكليوسومات بمثابة نوع من المراسي لتشكيل kinetochore. متغيرات هيستون H3 في السنتروميرات لأنواع مختلفة مماثلة لجزيء H3 هيستون الكنسي في مناطق التفاعل مع بروتينات هيستون الأخرى (H2A ، H2B ، H4). ومع ذلك ، فإن منطقة هيستون H3 المركزية تتفاعل مع جزيء الحمض النووي على ما يبدو تحت تأثير اختيار القيادة. كما ذكرنا سابقًا ، يختلف التركيب الأساسي للحمض النووي المركزي بين الأنواع ، وقد اقترح أن يتطور هيستون H3 المركزي مع الحمض النووي المركزي ، ولا سيما في ذبابة الفاكهة وأرابيدوبسيس.

أدى اكتشاف الهستون المركزي H3 إلى ظهور وجهة نظر متطرفة ، والتي بموجبها يتم تحديد الوظيفة المركزية واستقلالها التام عن البنية الأولية للحمض النووي من خلال التنظيم النووي وهذا الهيستون. ولكن هل هذه العوامل كافية لكي يكون السنترومير نشطًا بشكل كامل؟ يجب أن تفترض النماذج التي تتجاهل دور الهيكل الأساسي للحمض النووي توزيعًا عشوائيًا للتغييرات في بنية الحمض النووي المركزي في مجموعات سكانية مختلفة في غياب الاختيار. ومع ذلك ، فإن تحليل الحمض النووي الساتلي في السنتروميرات البشرية و أرابيدوبسيسحددت المناطق المحفوظة وكذلك المناطق ذات التباين الأعلى من المتوسط ​​، مما يشير إلى ضغط الاختيار على الحمض النووي المركزي. بالإضافة إلى ذلك ، تم الحصول على السنتروميرات الاصطناعية فقط من خلال تكرار القمر الصناعي البشري الذي تم تضخيمه من السنتروميرات الطبيعية ، ولكن ليس من الأقمار الصناعية للمناطق المحيطة بالكروموسومات.

النماذج التي يكون فيها العامل الحاسم في تحديد موضع السنترومير (محفوظ من جيل إلى جيل) ووظائفه هي البنية الثلاثية (أو حتى من الدرجة الأعلى) للحمض النووي أقل صعوبة في التفسير. يسمح التحفظ الخاص به بتغيرات كبيرة في تسلسل النيوكليوتيدات ولا يستبعد التعديل الدقيق للبنية الأولية.

اقترح Henikoff وزملاؤه نموذجًا يصف التطور المنسق للحمض النووي والبروتينات ويؤدي إلى ظهور مراكز تعمل بشكل مثالي باستخدام مثال انقسام الخلايا الجرثومية الأنثوية. كما تعلم ، في عملية الانقسام الاختزالي ، تؤدي خلية أبوية واحدة من خلال قسمين متتاليين إلى ظهور أربع خلايا ابنة. بعد ذلك ، يتحول واحد منهم فقط إلى خلية تناسلية أنثوية ناضجة (مشيج) ، والتي تنقل المعلومات الجينية إلى الجيل التالي ، بينما تموت الخلايا الثلاث الأخرى. وفقًا لهذا النموذج ، أثناء التطور ، وبسبب الطفرات والآليات الأخرى ، فإن السنتروميرات ذات السلاسل الطويلة من مونومرات الحمض النووي الساتلية أو ذات بنية نيوكليوتيد أولية تكون أكثر ملاءمة للعمل الملزم والمنسق مع أشكال معينة من CENH3 و CENP-C يمكن أن تنشأ الهستونات في الكروموسومات. علاوة على ذلك ، في بعض الكائنات الحية (أرابيدوبسيس ، ذبابة الفاكهة) ، تم الحصول على دليل لضغط الاختيار الإيجابي لـ CENH3 ، بينما بالنسبة للأنواع الأخرى (الحبوب والثدييات) لـ CENP-C (الشكل 4 ، أ). نتيجة لذلك ، تصبح هذه النواتج المركزية ذات النواة الحركية المحسنة "أقوى" ويمكنها إرفاق عدد أكبر من الأنابيب الدقيقة للمغزل الانشطاري (الشكل 4 ، ب). إذا كان هناك المزيد من هذه السنتروميرات "القوية" في الأمشاج ، فعندئذ تحدث عملية محرك الانقسام الاختزالي ، مما يزيد من عدد هذه السنتروميرات ، ويتم إصلاح متغير جديد في المجتمع.

أرز. 4. نموذج يشرح تطور السنتروميرات.

أعلاه ، تحتوي السنتروميرات (الأشكال البيضاوية الرمادية) على مجموعة متخصصة من البروتينات (kinetochores) ، بما في ذلك هيستونات CENH3 (H) و CENP-C (C) ، والتي تتفاعل بدورها مع الأنابيب الدقيقة للمغزل (الخطوط الحمراء). في الأصناف المختلفة ، يتطور أحد هذه البروتينات بشكل تكيفي وبالتوافق مع تباعد البنية الأساسية للحمض النووي المركزي.

أدناه - التغييرات في الهيكل الأساسي أو تنظيم الحمض النووي المركزي (البيضاوي الرمادي الداكن) يمكن أن يخلق نواتج مركزية أقوى ، والتي يتم التعبير عنها في عدد أكبر من الأنابيب الدقيقة المرفقة.

يساعد علم الجينوم المقارن على فهم آليات تكوين ونشاط المناطق المركزية للكروموسومات. مثال فريد على التركيب المتنوع للوسط هو الكروموسوم 8 في جينوم الأرز. في ذلك ، جنبا إلى جنب مع تكرار الحمض النووي الساتلي والينقولات الرجعية ، تم العثور على الجينات المنسوخة بنشاط ؛ كان لدى 48 منهم تسلسلات ذات تماثل عالٍ للبروتينات المعروفة. تدحض هذه النتائج الرأي القائل بعدم وجود جينات عاملة نشطة في السنتروميرات بناءً على دراسة السنتروميرات البشرية ، ذبابة الفاكهة ، وأرابيدوبسيس.

إذا كان التركيب الجزيئي للسنتروميرات لأنواع مختلفة من حقيقيات النوى يحتوي على بعض الخصائص العامة (تنظيم الحمض النووي في شكل ترادفي ، ومونومرات قصيرة نسبيًا وبروتينات كروماتين خاصة بهذه المواقع) ، فمن الصعب الكشف عن أي انتظام في أحجام هذه المناطق . لذلك ، في الخميرة خميرة الخميرةبالنسبة إلى السنترومير الوظيفي الأدنى ، تؤخذ منطقة DNA تبلغ 125 نانوجرام ، وفي الخميرة شيزوساكارومايس بومبإنه أكثر تعقيدًا وأطول (من 40 إلى 120 ألف نانومتر) ، وله عدة مستويات من التنظيم. في البشر ، يشكل المكون الرئيسي للكروموسومات المركزية - DNA الساتلي - خيوطًا طويلة من المونومرات المنظمة بشكل مترادف (من 250 ألف إلى 4 ملايين برميل في اليوم). من بين 12 كروموسوم أرز على الكروموسوم 8 ، فإن طول الشريط مع القمر الصناعي CentO هو الأصغر (~ 64 ألف نقطة أساس) ؛ حدد موقع السنترومير وحجمه التقريبي البالغ 2 مليون نانومتر. لقد نجحنا في الحصول على تسلسل الحمض النووي الكامل لهذه المنطقة المركزية وداخلها لتحديد المنطقة (~ 750 كيلو بايت) حيث يتم تشكيل kinetochore مباشرة. تقع المجموعة الرئيسية CentO في هذه المنطقة.

تشير اللدونة اللافتة للنظر في السنتروميرات ، ولا سيما الجينات النشطة النشطة الموجودة في مركز كروموسوم الأرز 8 ، إلى عدم وجود حد صارم بين السنترومير وبقية الكروموسوم ، وحتى إمكانية وجود بنية مشتتة للكروماتين المركزي. ومع ذلك ، فإن البيانات المنشورة مؤخرًا حول وجود حاجز كروماتين بين السنترومير نفسه والكروماتين المغاير في الخميرة تتحدث ضد وجود عدة مجموعات في منطقة انقباض الكروموسومات. شيزوساكارومايس بومب... الحاجز هو جين alanine tRNA. يؤدي حذف أو تعديل تسلسل الحاجز إلى إطلاق كروماتين متغاير حول المركز خارج حدوده المعتادة. علاوة على ذلك ، يؤدي عدم وجود حاجز إلى فصل غير طبيعي للكروموسومات في الانقسام الاختزالي. بالطبع ، يجب أن نتذكر أن هذه النتائج المثيرة للاهتمام حتى الآن تتعلق بنوع واحد فقط من الخميرة.

اعتمادًا على الحالة الوظيفية والفسيولوجية ، يمكن أن تنقسم الخلية بطرق مختلفة. طرق التقسيم الخلايا الجسدية: الانقسام ، amitosis أو endomitosis. الخلايا الجنسيةالمشاركة عن طريق الانقسام الاختزالي.

الانقسام المتساوي - الانقسام الخلوي غير المباشر مصحوبًا بتضخم الكروموسومات. تتميز عدة مراحل في الانقسام:

I Prophase (من اليونانية "pro" - to، "stage" - المظهر). يحدث تصاعد وتقصير الكروموسومات. تختفي النواة والغلاف النووي ، وتتباعد المريكزات إلى أقطاب الخلية ، ويتشكل المغزل الانشطاري. تتكون الكروموسومات من كروماتيدات متصلة بواسطة مركز مركزي. الطور هو أطول مرحلة من الانقسام. مجموعة المادة الجينية هي 2n 4c.

الطور الثاني (من الكلمة اليونانية "ميتا" - وسط). تصطف الكروموسومات ، المكونة من كروماتيدات ، في المستوى الاستوائي للخلية. خيوط المغزل متصلة بالوسط. في مغزل الانقسام ، يتم تمييز نوعين من الخيوط: 1) الكروموسومات ، المرتبطة بالتضيقات الأولية للكروموسومات ، 2) المركزية ، التي تربط أقطاب الانقسام. مجموعة المواد الجينية في هذه اللحظة هي 2n 4c.

الثالث أنافاز (من اليونانية "آنا" - متابعة). أقصر مرحلة تقسيم. تنفصل القسيمات المركزية للكروموسوم ، وتصبح الكروماتيدات (كروموسومات الابنة) مستقلة. تسحب خيوط المغزل المرتبطة بالوسط الكروموسومات الابنة إلى أقطاب الخلية. مجموعة المادة الجينية هي 2n 2c.

IV Telophase. توجد الكروموسومات ، التي تتكون من كروماتيد واحد ، في أقطاب الخلية. يتم فصل الكروموسومات (غير ملفوفة). في كل قطب يتكون غلاف نووي ونواة حول الكروموسومات. تتفكك خيوط المغزل. ينقسم السيتوبلازم في الخلية (الحركية الخلوية = استئصال الخلايا). يتم تشكيل خليتين ابنتيتين. مجموعة المواد الجينية للخلايا الوليدة هي 2n 2c.

يحدث انقسام السيتوبلازم عن طريق الانقباض في الخلايا المختلفة بطرق مختلفة. في الخلايا الحيوانية ، يحدث غزو الغشاء السيتوبلازمي إلى الداخل أثناء انقسام الخلية من الحواف إلى المركز. في الخلايا النباتية ، يتشكل الحاجز في المركز ، والذي يزداد بعد ذلك باتجاه جدران الخلية.

الأهمية البيولوجية للانقسام.نتيجة للانقسام الفتيلي ، يتم توزيع المادة الجينية بدقة بين الخليتين الوليدين. تتلقى خلايا الابنة نفس مجموعة الكروموسومات الموجودة في الخلية الأم - ثنائية الصبغيات. يحافظ الانقسام المتساوي على ثبات عدد الكروموسومات في عدد من الأجيال ويعمل كآلية خلوية للنمو وتطور الكائن الحي والتجديد والتكاثر اللاجنسي. الانقسام هو أساس التكاثر اللاجنسي للكائنات. عدد الخلايا الوليدة التي تشكلت أثناء الانقسام هو 2.

أميتوسيس(من اليونانية. "أ" - النفي ، "ميتوس" - الخيط) - الانقسام المباشر للخلية ، حيث تكون النواة في حالة الطور البيني. لم يتم الكشف عن الكروموسومات. يبدأ الانقسام بالتغيرات في النوى. النوى الكبيرة مقسمة بواسطة انقباض. بعد ذلك ، تنقسم النواة. يمكن تقسيم النواة بواسطة انقباض واحد فقط أو مجزأة. قد تكون نوى الابنة الناتجة غير متساوية في الحجم.

الذي - التي. يؤدي amitosis إلى ظهور خليتين بهما نوى بأحجام وأرقام مختلفة. في كثير من الأحيان بعد amitosis ، لا تتشكل خليتان ، أي بعد انقسام النواة ، لا يحدث انقسام السيتوبلازم (السيتوبلازم). 2 وتتشكل خلايا متعددة النوى. يحدث amitosis في الخلايا الجسدية المتحللة والمحتضرة.

بطانة الرحم- عملية لا يكون فيها تكرار الكروموسومات في الخلية مصحوبًا بانقسام نووي. نتيجة لذلك ، يتضاعف عدد الكروموسومات في الخلية ، أحيانًا عشرات المرات مقارنة بالعدد الأصلي. يحدث التهاب بطانة الرحم في الخلايا العاملة بشكل مكثف.

يحدث تكاثر الكروموسومات أحيانًا دون زيادة عددها في الخلية. يتم تكرار كل كروموسوم عدة مرات ، لكن الكروموسومات الابنة تظل متصلة ببعضها البعض (ظاهرة تعدد الصيغ). نتيجة لذلك ، يتم تكوين كروموسومات عملاقة.

الانقسام الاختزالي - شكل خاص من الانقسام الخلوي ، حيث تتشكل الخلايا أحادية الصيغة الصبغية من خلايا جرثومية أمومية ثنائية الصبغيات. يؤدي اندماج الخلايا الجرثومية أحادية الصيغة الصبغية الذكرية والأنثوية أثناء الإخصاب إلى ظهور زيجوت مع مجموعة ثنائية الصبغيات من الكروموسومات. نتيجة لذلك ، فإن الكائن الحي الابنة الذي ينمو من البيضة الملقحة لديه نفس النمط النووي ثنائي الصبغيات الذي كان لدى الأم.

يتضمن الانقسام الاختزالي قسمين متتاليين.

أنا الانقسام الانتصافي يسمى الاختزال. يتضمن 4 مراحل.

الطور الأول.أطول مرحلة. وهي مقسمة تقليديا إلى 5 مراحل.

1) ليبتوتين. يتم تكبير اللب. يبدأ تصاعد الكروموسومات ، كل منها يتكون من كروماتيدات.

2) الزيجوتين. يحدث اقتران الكروموسومات المتجانسة. تسمى الكروموسومات التي لها نفس الشكل والحجم متجانسة. تنجذب الكروموسومات وترتبط ببعضها البعض على طول طولها.

3) باكيتينا. ينتهي التقارب بين الكروموسومات. تسمى الكروموسومات المضاعفة ثنائية التكافؤ. تتكون من 4 كروماتيدات. عدد الثنائيات = مجموعة أحادية العدد من الكروموسومات الخلوية. يستمر تصاعد الكروموسومات. يجعل الاتصال الوثيق بين الكروماتيدات من الممكن تبادل مناطق متطابقة في الكروموسومات المتجانسة. تسمى هذه الظاهرة بالعبور (عبور الكروموسومات).

4) ديبلوتينا. تنشأ قوى تنافر الكروموسومات. تبدأ الكروموسومات التي تتكون منها ثنائية التكافؤ في الانجراف بعيدًا. في الوقت نفسه ، يظلون متصلين ببعضهم البعض في عدة نقاط - chiasmata. يمكن أن يحدث العبور في هذه المواقع. يحدث مزيد من تصاعد وتقصير الكروموسومات.

5) دياكينيسيس. يستمر تنافر الكروموسومات ، لكنها تظل متصلة في ثنائيات التكافؤ في نهاياتها. النواة والغلاف النووي يذوبان ، خيوط مغزل الانشطار تتباعد إلى القطبين. مجموعة المادة الجينية هي 2n 4c.

الطور الأول.توجد ثنائية التكافؤ للكروموسومات على طول خط استواء الخلية ، وتشكل لوحة الطور. يتم ربط خيوط مغزل الانشطار بها. مجموعة المادة الجينية هي 2n 4c.

طور أنا.تتباعد الكروموسومات نحو أقطاب الخلية. يصل واحد فقط من زوج من الكروموسومات المتجانسة إلى القطبين. مجموعة المواد الجينية هي 1n 2c.

Telophase I.يصبح عدد الكروموسومات في كل قطب من أقطاب الخلية أحادي العدد. تتكون الكروموسومات من كروماتيدات. في كل قطب ، يتم تشكيل غلاف نووي حول مجموعة من الكروموسومات ، ويتم فصل الكروموسومات ، وتصبح النواة طورًا بينيًا. مجموعة المواد الجينية هي 1n 2c.

بعد الطور النهائي الأول ، يبدأ التحريك الخلوي في الخلية الحيوانية ، ويبدأ جدار الخلية في التكون في الخلية النباتية.

الطور البيني الثانييوجد فقط في الخلايا الحيوانية. في الوقت نفسه ، لا يوجد تكرار للحمض النووي.

يسمى الانقسام الانتصافي الثاني بالتساوي. إنه مثل الانقسام. الاختلاف عن الانقسام هو أن الكروموسومات التي تتكون من كروماتيد واحد تتكون من كروموسومات ذات كروماتيدات. يختلف الانقسام الانتصافي الثاني عن الانقسام الفتيلي أيضًا في أن مجموعتين من الكروموسومات تتشكلان في الخلية أثناء الانقسام ، وبالتالي تتكون مجموعتان من مغزل الانقسام. مجموعة المواد الجينية في الطور الثاني - 1 ن 2 س ، تبدأ من الطور الثاني - 1 ن 1 س.

الأهمية البيولوجية للانقسام الاختزالي.يؤدي إلى انخفاض عدد الكروموسومات بمقدار النصف ، مما يحدد ثبات الأنواع على الأرض. إذا لم ينخفض ​​عدد الكروموسومات ، فسيحدث تضاعف الكروموسومات في كل جيل لاحق. يوفر عدم تجانس الأمشاج في التركيب الجيني (في الطور الأولي ، يمكن أن يحدث العبور ، في الطور - إعادة التركيب الحر للكروموسومات). لقاء الصدفة بين الخلايا الجرثومية (= الأمشاج) - الحيوانات المنوية والبويضة مع مجموعة مختلفة من الجينات ، يسبب التباين التوليفي. تتحد جينات الوالدين أثناء الإخصاب ، لذلك قد تظهر على أطفالهم علامات لم يكن لدى الوالدين. عدد الخلايا المتكونة هو 4.

وهي كروموسومات مزدوجة الشريطة مكررة تتشكل أثناء الانقسام. تتمثل الوظيفة الرئيسية للسينترومير في العمل كنقطة ارتباط لألياف المغزل المنفصل. يطيل المغزل الخلايا ويفصل الكروموسومات للتأكد من أن كل واحد جديد يتلقى العدد الصحيح من الكروموسومات عند اكتماله أو.

يتكون الحمض النووي في المنطقة المركزية للكروموسوم من مادة معبأة بشكل كثيف تُعرف باسم الهيتروكروماتين ، وهي مضغوطة للغاية وبالتالي لا يتم نسخها. نظرًا لوجود الكروماتين المغاير ، فإن منطقة السنترومير ملطخة بأصباغ أغمق من الأجزاء الأخرى من الكروموسوم.

موقع

لا يقع السنترومير دائمًا في المنطقة الوسطى من الكروموسوم (انظر الصورة أعلاه). يتكون الكروموسوم من ذراع قصير (ع) وذراع طويل (ف) ، والتي تنضم في المنطقة المركزية. يمكن أن توجد السنتروميرات بالقرب من الوسط وفي عدة مواضع على طول الكروموسوم. تقع السنتروميرات المترية بالقرب من مركز الكروموسومات. يتم إزاحة القواطع المركزية تحت المركز إلى جانب واحد من المركز ، بحيث يكون أحد الكتفين أطول من الآخر. تقع السنتروميرات اللامركزية بالقرب من نهاية الكروموسوم ، وتقع السنتروميرات المركزية في نهاية أو في منطقة التيلومير من الكروموسوم.

يتم اكتشاف موضع السنترومير بسهولة في النمط النووي البشري. الكروموسوم 1 هو مثال على السنترومير المركزي ، والكروموسوم 5 هو مثال على السنترومير تحت المركز ، والكروموسوم 13 هو مثال على السنترومير المترابط.

تباين الكروموسومات في الانقسام

قبل أن يبدأ الانقسام الفتيلي ، تدخل الخلية مرحلة تعرف باسم الطور البيني ، حيث تقوم بتكرار الحمض النووي الخاص بها استعدادًا لانقسام الخلية. تتشكل الأخوات ، والتي ترتبط في وسطها.

أثناء طور الانقسام الفتيلي ، تربط مناطق متخصصة على الكواكب المركزية تسمى kinetochores الكروموسومات بالألياف المغزلية. تتكون Kinetochores من سلسلة من المجمعات البروتينية التي تولد ألياف kinetochore التي ترتبط بمغزل الانشطار. تساعد هذه الألياف على معالجة الكروموسومات وتقسيمها أثناء انقسام الخلية.

في مرحلة الطور الاستوائي ، يتم الاحتفاظ بالكروموسومات على لوحة الطور بواسطة قوى متساوية من الألياف القطبية ، تضغط على السنتروميرات.

أثناء الطور ، تبدأ السنتروميرات المزدوجة في كل كروموسوم فردي في التباعد عن بعضها البعض ، حيث يتم توسيطها أولاً بالنسبة إلى القطبين المعاكسين للخلية.

خلال الطور النهائي ، تشتمل الكروموسومات المشكلة حديثًا على كروموسومات ابنة منفصلة. بعد الحركية الخلوية ، يتم تشكيل نوعين مختلفين.

تباين الكروموسومات في الانقسام الاختزالي

في الانقسام الاختزالي ، تمر الخلية بمرحلتين من عملية الانقسام (الانقسام الاختزالي الأول والانقسام الاختزالي الثاني). خلال الطور الأول ، يتم توجيه مراكز الكروموسومات المتجانسة إلى أقطاب متقابلة من الخلايا. هذا يعني أن الكروموسومات المتجانسة سوف تلتصق في مناطقها المركزية بألياف المغزل المنقسمة الممتدة فقط من أحد قطبي الخلية.

عندما تنقبض ألياف المغزل أثناء الطور الأول ، يتم سحب الكروموسومات المتجانسة إلى أقطاب متقابلة للخلايا ، ولكن تبقى الكروماتيدات الشقيقة معًا. في الانقسام الاختزالي الثاني ، ترتبط ألياف المغزل الممتدة من كلا قطبي الخلايا بالكروماتيدات الشقيقة في مراكزها المركزية. تنفصل الكروماتيدات الشقيقة عند الطور الثاني عندما تسحبها ألياف المغزل نحو القطبين المعاكسين. ينتج عن الانقسام الاختزالي انقسام وتوزيع الكروموسومات بين أربع خلايا وليدة جديدة. كل خلية تحتوي فقط على نصف عدد الكروموسومات في الخلية الأصلية.

السنترومير هو منطقة من الكروموسوم تتميز بتسلسل ونيوكليوتيد معين. يلعب السنترومير دورًا مهمًا في عملية انقسام الخلايا وفي التحكم في التعبير الجيني (العملية التي يتم من خلالها تحويل المعلومات الوراثية من الجين إلى منتج وظيفي - الحمض النووي الريبي أو البروتين).

يشارك السنترومير في الانضمام إلى الكروماتيدات الشقيقة ، وتشكيل kinetochore (بنية بروتينية على الكروموسوم ترتبط بها ألياف مغزل الانقسام أثناء انقسام الخلية) ، واقتران الكروموسومات المتجانسة ، ويشارك في التحكم من التعبير الجيني.

في منطقة السنترومير ، يتم توصيل الكروماتيدات الشقيقة في الطور الأول والطور الطوري للانقسام والكروموسومات المتجانسة في الطور والطور الطوري للقسم الأول للانقسام الاختزالي. على السنتروميرات ، تتشكل النواة الحركية: البروتينات التي ترتبط بالسنترومير تشكل نقطة ارتباط للأنابيب الدقيقة للمغزل في الطور الطوري والطور النهائي للانقسام والانقسام الاختزالي.

تؤدي الانحرافات عن الأداء الطبيعي للسنترومير إلى مشاكل في الترتيب المتبادل للكروموسومات في النواة المنقسمة ، ونتيجة لذلك - إلى اضطرابات في عملية فصل الكروموسوم (توزيعها بين الخلايا الوليدة). تؤدي هذه الاضطرابات إلى اختلال الصيغة الصبغية ، والذي يمكن أن يكون له عواقب وخيمة (على سبيل المثال ، متلازمة داون عند البشر ، المرتبطة باختلال الصيغة الصبغية (التثلث الصبغي) على الكروموسوم الحادي والعشرين). في معظم حقيقيات النوى ، لا يحتوي السنترومير على تسلسل نوكليوتيد محدد يتوافق معه. يتكون عادةً من عدد كبير من مكررات الحمض النووي (مثل DNA الساتلي) حيث يكون التسلسل داخل عناصر التكرار الفردية متشابهًا ولكنه غير متطابق.

تشكل كروموسومات الابنة مراكز مركزية في نفس أماكن كروموسوم الأم ، بغض النظر عن طبيعة التسلسل الموجود في المنطقة المركزية.

38. ب- الكروموسومات

يوجد الكروموسوم الموجود في مجموعة الكروموسوم التي تزيد عن العدد الطبيعي للكروموسومات ثنائية الصبغيات في النمط النووي فقط في بعض الأفراد من السكان. تُعرف الكروموسومات B في العديد من النباتات و (أقل في كثير من الأحيان) في الحيوانات ، ويمكن أن يختلف عددها بشكل كبير (من 1 إلى عدة عشرات) ؛ غالبًا ما تتكون الكروموسومات B من heterochromatin (ولكنها قد تحتوي - على ما يبدو ، بشكل ثانوي - و euchromatin) وهي سلبية وراثيًا ، على الرغم من أنه يمكن أن يكون لها آثار جانبية - على سبيل المثال ، في الحشرات ، غالبًا ما يؤدي وجود الكروموسومات B إلى زيادة انحراف الحيوانات المنوية ؛ في انقسام الخلايا يمكن أن تكون مستقرة ، ولكنها في كثير من الأحيان غير مستقرة (في بعض الأحيان مستقرة من الناحية الانقسامية ، ولكنها غير مستقرة في الانقسام الاختزالي ، حيث تتشكل الأحاديات في كثير من الأحيان) ؛ في بعض الأحيان تكون الكروموسومات B هي متساوي الصبغيات ؛ تختلف آليات ظهور الكروموسومات B - تجزئة ، تغاير الصبغيات للكروموسومات الإضافية بعد اختلاف طور غير صحيح ، إلخ. من المفترض أن الكروموسومات B تُفقد تدريجياً في الخلايا الجسدية نتيجة عدم انتظام ميراثها.

39 - كروموسومات بوليتين

كروموسومات الطور البيني العملاقة التي تنشأ في بعض أنواع الخلايا المتخصصة نتيجة لعمليتين: الأولى ، تكرار الحمض النووي المتعدد ، غير المصحوب بانقسام الخلية ، والثاني ، الاقتران الجانبي للكروماتيدات. تفقد الخلايا ذات الكروموسومات المتعددة قدرتها على الانقسام ، وهي متمايزة وتفرز بشكل نشط ، أي أن تعدد تعدد الكروموسومات هو وسيلة لزيادة عدد نسخ الجينات لتخليق المنتج. يمكن ملاحظة الكروموسومات متعددة الخطوط في Diptera ، في النباتات الموجودة في الخلايا المرتبطة بتطور الجنين ، Winfusoria أثناء تكوين النواة الكبيرة. يزداد حجم الكروموسومات Polytene بشكل كبير ، مما يسهل ملاحظتها ومكّن من دراسة نشاط التحذير الجيني في ثلاثينيات القرن الماضي. يتمثل الاختلاف الأساسي عن الأنواع الأخرى من الكروموسومات في أن الكروموسومات متعددة الخطوط هي طور بيني ، بينما لا يمكن ملاحظة جميع الكروموسومات الأخرى إلا أثناء انقسام الخلايا الانقسامية أو الانقسام الاختزالي.

والمثال الكلاسيكي على ذلك هو الكروموسومات العملاقة في خلايا الغدد اللعابية ليرقات ذبابة الفاكهة السوداء ، ولا يصاحب تكاثر الحمض النووي في هذه الخلايا انقسام الخلايا ، مما يؤدي إلى تراكم خيوط DNA المبنية حديثًا. هذه الخيوط مترابطة بإحكام على طولها. بالإضافة إلى ذلك ، يحدث التشابك الجسدي للكروموسومات المتجانسة في الغدد اللعابية ، أي أنه ليس فقط الكروماتيدات الشقيقة مترافقة مع بعضها البعض ، ولكن الكروموسومات المتجانسة لكل زوج تترافق مع بعضها البعض. وهكذا ، في خلايا الغدد اللعابية ، يمكن ملاحظة العدد الفردي للكروموسومات

40 - الكروموسومات مثل فرش المصابيح

تم اكتشاف كروموسومات فرشاة اللمبة لأول مرة من قبل دبليو فليمنج في عام 1882 ، وهي شكل خاص من الكروموسومات يكتسبونها في البويضات النامية (الخلايا الإنجابية للإناث) لمعظم الحيوانات ، باستثناء الثدييات. هذا شكل عملاق من الكروموسومات ينشأ في الخلايا الأنثوية الانتصافية في مرحلة الطور الأول للدبلوتين في بعض الحيوانات ، على وجه الخصوص ، في بعض الطيور البرمائية.

في البويضات النامية لجميع الحيوانات ، باستثناء الثدييات ، خلال المرحلة الممتدة من الانقسام الاختزالي الطور الأول للدبلوتين ، يؤدي النسخ النشط للعديد من تسلسلات الحمض النووي إلى تحول الكروموسومات إلى كروموسومات ، على شكل فراشي لتنظيف زجاج مصابيح الكيروسين (الكروموسومات) مثل فرش المصباح). هم شبه ثنائي التكثيف منزوع التكثيف ويتكون من اثنين من الكروماتيدات الشقيقة. يمكن ملاحظة الكروموسومات من نوع الفرشاة باستخدام المجهر الضوئي ، ويمكن ملاحظة أنها منظمة في شكل سلسلة من الكرومومرات (تحتوي على كروماتين مكثف) وحلقات جانبية مقترنة تنبعث منها (تحتوي على كروماتين نشط نسبيًا).

يمكن عزل كروموسومات نوع الفرشاة من البرمائيات والطيور من نواة البويضة باستخدام التلاعب بالجراحة المجهرية.

تنتج هذه الكروموسومات كميات هائلة من الحمض النووي الريبي ، الذي يتم تصنيعه على الحلقات الجانبية. نظرًا لحجمها الهائل وتنظيم حلقة الكروموسومات الواضحة ، كانت الكروموسومات من نوع فرشاة المصباح نموذجًا مناسبًا لدراسة تنظيم الكروموسومات وعمل الجهاز الوراثي وتنظيم التعبير الجيني أثناء الاتقاء لعدة عقود. بالإضافة إلى ذلك ، تُستخدم الكروموسومات من هذا النوع على نطاق واسع لرسم خرائط لتسلسل الحمض النووي بدرجة عالية من الدقة ، ودراسة ظاهرة نسخ تكرارات الحمض النووي الترادفي لفك تشفير البروتين ، وتحليل توزيع chiasmata ، إلخ.