(leukopoeza) i trombociti (trombocitopoeza).
Kod odraslih životinja javlja se u crvenoj koštanoj srži, gdje se formiraju eritrociti, svi zrnasti leukociti, monociti, trombociti, B-limfociti i prethodnici T-limfocita. U timusu se odvija diferencijacija T-limfocita, u slezeni i limfnim čvorovima - diferencijacija B-limfocita i umnožavanje T-limfocita.
Zajednička matična stanica svih krvnih stanica je pluripotentna krvna matična stanica, koja je sposobna za diferencijaciju i može dovesti do rasta bilo koje krvne stanice i sposobna je za dugotrajno samoodržavanje. Svaka hematopoetska matična ćelija se tokom svoje deobe pretvara u dve ćelije kćeri, od kojih je jedna uključena u proces proliferacije, a druga ide u nastavak klase pluripotentnih ćelija. Diferencijacija hematopoetskih matičnih ćelija nastaje pod uticajem humoralnih faktora. Kao rezultat razvoja i diferencijacije, različite ćelije dobijaju morfološke i funkcionalne karakteristike.
Eritropoeza prelazi u mijeloidno tkivo koštane srži. Prosječan životni vijek eritrocita je 100-120 dana. Dnevno se formira do 2 * 10 11 ćelija.
Rice. Regulacija eritropoeze
Regulacija eritropoeze provode eritropoetini proizvedeni u bubrezima. Eritropoezu stimulišu muški polni hormoni, tiroksin i kateholamini. Za formiranje eritrocita potrebni su vitamin B12 i folna kiselina, kao i unutrašnji hematopoetski faktor, koji se stvara u sluznici želuca, gvožđe, bakar, kobalt, vitamini. U normalnim uvjetima stvara se mala količina eritropoetina, koji dospijeva u stanice crvenog mozga i stupa u interakciju s eritropoetinskim receptorima, uslijed čega se mijenja koncentracija cAMP-a u ćeliji, čime se povećava sinteza hemoglobina. Stimulacija eritropoeze se također provodi pod utjecajem takvih nespecifičnih faktora kao što su ACTH, glukokortikoidi, kateholamini, androgeni, kao i kada se aktivira simpatički nervni sistem.
Crvena krvna zrnca se uništavaju intracelularnom hemolizom od strane mononuklearnih stanica u slezeni i unutar krvnih žila.
Leukopoesis javlja se u crvenoj koštanoj srži i limfoidnom tkivu. Ovaj proces stimulišu specifični faktori rasta, ili leukopoetini, koji deluju na određene prekursore. Interleukini igraju važnu ulogu u leukopoezi, koji pospješuju rast bazofila i eozinofila. Leukopoezu takođe stimulišu proizvodi razgradnje leukocita i tkiva, mikroorganizmi i toksini.
Trombocitopoeza reguliraju ga trombocitopoetini proizvedeni u koštanoj srži, slezeni, jetri, kao i interleukini. Zahvaljujući trombocitopoetinima, regulira se optimalan omjer između procesa razaranja i stvaranja trombocita.
Hemocitopoeza i njena regulacija
Hemocitopoeza (hematopoeza, hematopoeza) - skup procesa transformacije hematopoetskih matičnih stanica u različite vrste zrelih krvnih stanica (eritrociti - eritropoeza, leukociti - leukopoeza i trombociti - trombocitopoeza), osiguravajući njihov prirodni gubitak u tijelu.
Savremeni koncepti hematopoeze, uključujući puteve diferencijacije pluripotentnih matičnih hematopoetskih ćelija, najvažnije citokine i hormone koji regulišu procese samoobnavljanja, proliferacije i diferencijacije pluripotentnih matičnih ćelija u zrele krvne ćelije, prikazani su na Sl. 1.
Polipotentne hematopoetske matične ćelije nalaze se u crvenoj koštanoj srži i sposobni su za samoobnavljanje. Oni također mogu cirkulirati u krvi izvan hematopoetskih organa. PSGC koštane srži sa normalnom diferencijacijom stvaraju sve vrste zrelih krvnih stanica - eritrocite, trombocite, bazofile, eozinofile, neutrofile, monocite, B- i T-limfocite. Da bi se ćelijski sastav krvi održao na odgovarajućem nivou u ljudskom tijelu, u prosjeku se formira 2,00 dnevno. 10 11 eritrocita, 0,45. 10 11 neutrofili, 0,01. 10 11 monociti, 1,75. 10 11 trombocita. Kod zdravih ljudi ovi pokazatelji su prilično stabilni, iako se u uvjetima povećane potražnje (prilagođavanje visokim planinama, akutni gubitak krvi, infekcija) ubrzavaju procesi sazrijevanja progenitora koštane srži. Visoka proliferativna aktivnost hematopoetskih matičnih stanica preklapa se fiziološkom smrću (apoptozom) njihovog viška potomstva (u koštanoj srži, slezeni ili drugim organima), a po potrebi i njih samih.
Rice. 1. Hijerarhijski model hemocitopoeze, uključujući puteve diferencijacije (PSGC) i najvažnije citokine i hormone koji regulišu procese samoobnavljanja, proliferacije i diferencijacije PSGC u zrele krvne ćelije: A - mijeloidne matične ćelije (CFU- GEMM), koji je prekursor monocita, granulocita i erocita; B - limfoidna matična ćelija-progenitor limfocita
Procjenjuje se da se u ljudskom tijelu gubi svaki dan (2-5). 10 11 krvnih zrnaca, koja su pomešana sa jednakim brojem novih. Da bi se zadovoljila ova ogromna stalna potreba organizma za novim ćelijama, hemocitopoeza se ne prekida tokom života. U prosjeku, osoba preko 70 godina života (sa tjelesnom težinom od 70 kg) proizvodi: eritrocita - 460 kg, granulocita i monocita - 5400 kg, trombocita - 40 kg, limfocita - 275 kg. Stoga se hematopoetska tkiva smatraju jednim od mitotički najaktivnijih.
Savremeni koncepti hemocitopoeze zasnovani su na teoriji matičnih ćelija, čije je temelje postavio ruski hematolog A.A. Maksimov početkom XX veka. Prema ovoj teoriji, sve krvne ćelije potiču iz jedne (primarne) pluripotentne matične hematopoetske (hematopoetske) ćelije (PSGC). Ove ćelije su sposobne za dugotrajno samoobnavljanje i, kao rezultat diferencijacije, mogu dati bilo koji izdanak krvnih zrnaca (vidi sliku 1.) i istovremeno zadržati svoju vitalnost i svojstva.
Matične ćelije (SC) su jedinstvene ćelije sposobne za samoobnavljanje i diferencijaciju ne samo u krvne ćelije, već iu ćelije drugih tkiva. Prema porijeklu i izvoru nastanka i izlučivanja, SC se dijele u tri grupe: embrionalne (SC embriona i fetalnog tkiva); regionalni ili somatski (SC odraslog organizma); induciran (SC dobijen kao rezultat reprogramiranja zrelih somatskih ćelija). Prema sposobnosti razlikovanja razlikuju se to-, pluri-, multi- i unipotentni SC. Totipotentna SC (zigota) reprodukuje sve organe embrija i strukture neophodne za njegov razvoj (posteljica i pupčana vrpca). Pluripotentni SC može biti izvor ćelija izvedenih iz bilo kojeg od tri klica. Multi (poli) potentni SC je sposoban da formira specijalizovane ćelije nekoliko tipova (na primer, krvne ćelije, ćelije jetre). Unipotentni SC se u normalnim uslovima diferencira u specijalizovane ćelije određenog tipa. Embrionalni SC su pluripotentni, dok su regionalni SC pluripotentni ili unipotentni. Učestalost pojave PSGC je u prosjeku 1:10.000 ćelija u crvenoj koštanoj srži i 1:100.000 ćelija u perifernoj krvi. Pluripotentni SC se može dobiti kao rezultat reprogramiranja različitih tipova somatskih ćelija: fibroblasta, keratinocita, melanocita, leukocita, β-ćelija pankreasa i drugih, uz učešće faktora transkripcije gena ili mikroRNA.
Svi SC imaju niz zajedničkih svojstava. Prvo, oni su nediferencirani i nemaju strukturne komponente za obavljanje specijaliziranih funkcija. Drugo, oni su sposobni za proliferaciju sa formiranjem velikog broja (desetine i stotine hiljada) ćelija. Treće, sposobni su za diferencijaciju, tj. proces specijalizacije i formiranja zrelih ćelija (npr. eritrocita, leukocita i trombocita). Četvrto, sposobne su za asimetričnu diobu, kada se iz svakog SC formiraju dvije kćerke ćelije, od kojih je jedna identična roditeljskoj i ostaje stablo (osobina samoobnavljanja SC), a druga se diferencira u specijalizirane ćelije. Konačno, peto, SC mogu migrirati do lezija i diferencirati se u zrele oblike oštećenih ćelija, promovišući regeneraciju tkiva.
Postoje dva perioda hemocitopoeze: embrionalni - u embrionu i fetusu i postnatalni - od trenutka rođenja do kraja života. Embrionalna hematopoeza počinje u žumančanoj vrećici, zatim izvan nje u prekordijalnom mezenhimu, od 6. sedmice života prelazi u jetru, a od 12. do 18. sedmice života - u slezinu i crvenu koštanu srž. Od 10. sedmice starosti počinje formiranje T-limfocita u timusu. Od trenutka rođenja postepeno postaje glavni organ hemocitopoeze crvena koštana srž. Odrasla osoba ima žarišta hematopoeze u 206 kostiju skeleta (grudna kost, rebra, pršljenovi, epifize cjevastih kostiju itd.). U crvenoj koštanoj srži, PSGC se samoobnavlja i od njih se formira mijeloidna matična ćelija, koja se naziva i jedinica za formiranje kolonija granulocita, eritrocita, monocita, megakariocita (CFU-GEMM); limfoidne matične ćelije. Misloidna polioligopotentna matična ćelija (CFU-GEMM) može da se diferencira u: monopotentne ćelije - prekursore eritrocita, koje se takođe nazivaju jedinica za formiranje praska (PFU-E), megakariocite (CFU-Mgcts); u polioligopotentne ćelije granulocita-monocita (CFU-GM), diferencirajući se u monopotentne prekursore granulocita (bazofili, neutrofili, eozinofili) (CFU-G) i monocitne prekursore (CFU-M). Limfoidna matična ćelija je prekursor T i B limfocita.
U crvenoj koštanoj srži, od navedenih ćelija koje stvaraju kolonije, kroz niz međufaza, regikulociti (prekursori eritrocita), megakariociti (od kojih se trombociti "odvajaju!") U timusu, slezeni, limfnim čvorovima i limfoidnom tkivu povezanom sa crijevom (krajnici, adenoidi, Peyerove mrlje) dolazi do stvaranja i diferencijacije T-limfocita i plazma ćelija od B-limfocita. U slezeni se također odvijaju procesi hvatanja i uništavanja krvnih stanica (prvenstveno eritrocita i trombocita) i njihovih fragmenata.
U ljudskoj crvenoj koštanoj srži, hemocitopoeza se može dogoditi samo u normalnom mikrookruženju koje indukuje hemocitopoezu (HIM). U formiranju GIM-a učestvuju različiti ćelijski elementi koji čine stromu i parenhim koštane srži. GIM formiraju T-limfociti, makrofagi, fibroblasti, adipociti, vaskularni endoteliociti mikrovaskulature, komponente ekstracelularnog matriksa i nervna vlakna. GIM elementi kontrolišu procese hematopoeze kako uz pomoć citokina i faktora rasta koje oni proizvode, tako i zbog direktnog kontakta sa hematopoetskim ćelijama. GIM strukture fiksiraju matične ćelije i druge progenitorne ćelije u određenim delovima hematopoetskog tkiva, prenose im regulatorne signale i učestvuju u njihovoj metaboličkoj podršci.
Hemocitopoezu kontroliraju složeni mehanizmi koji je mogu održavati relativno konstantnom, ubrzati ili inhibirati, inhibirajući ćelijsku proliferaciju i diferencijaciju sve do inicijacije apoptoze predanih progenitorskih stanica, pa čak i pojedinačnih PSGC-a.
Regulacija hematopoeze- ovo je promjena intenziteta hematopoeze u skladu sa promjenjivim potrebama organizma, a koja se vrši njegovim ubrzanjem ili usporavanjem.
Za potpunu hemocitopoezu potrebno je:
- prijem signalnih informacija (citokini, hormoni, neurotransmiteri) o stanju staničnog sastava krvi i njenim funkcijama;
- obezbjeđujući ovaj proces dovoljnom količinom energije i plastičnih tvari, vitamina, mineralnih makro- i mikroelemenata, vode. Regulacija hematopoeze zasniva se na činjenici da se sve vrste odraslih krvnih stanica formiraju iz hematopoetskih matičnih stanica koštane srži, čiji je smjer diferencijacije u različite vrste krvnih stanica određen djelovanjem lokalnih i sistemskih signalnih molekula. na njihovim receptorima.
Ulogu eksterne signalne informacije za proliferaciju i apoptozu FGC igraju citokini, hormoni, neurotransmiteri i faktori mikrookruženja. Među njima su rano i kasno djelujući, multilinearni i monolinearni faktori. Neki od njih stimulišu hematopoezu, drugi je inhibiraju. Ulogu unutrašnjih regulatora pluripotencije ili diferencijacije SC imaju transkripcijski faktori koji djeluju u jezgrima ćelija.
Specifičnost djelovanja na hematopoetske matične stanice obično se postiže djelovanjem na njih ne jednog, već nekoliko faktora odjednom. Dejstvo faktora postiže se njihovom stimulacijom specifičnih receptora hematopoetskih ćelija, čiji se skup menja u svakoj fazi diferencijacije ovih ćelija.
Rano djelujući faktori rasta koji doprinose preživljavanju, rastu, sazrijevanju i transformaciji matičnih i drugih hematopoetskih progenitorskih ćelija nekoliko linija krvnih stanica su faktor matičnih stanica (SSC), IL-3, IL-6, GM-CSF, IL-1 , IL- 4, IL-11, LIF.
Razvoj i diferencijacija krvnih zrnaca, pretežno iste loze, predodređuju kasno djelujuće faktore rasta - G-CSF, M-CSF, EPO, TPO, IL-5.
Faktori koji inhibiraju proliferaciju hematopoetskih ćelija su transformirajući faktor rasta (TRFβ), inflamatorni protein makrofaga (MIP-1β), faktor tumorske nekroze (TNFa), interferoni (IFN (3, IFNu), laktoferin.
Djelovanje citokina, faktora rasta, hormona (eritropoetina, hormona rasta i dr.) na ćelije hemonoetskih organa najčešće se ostvaruje stimulacijom 1-TMS- i rjeđe 7-TMS-receptora plazma membrana, a rjeđe kroz stimulaciju intracelularnih receptora (glukokortikoidi, T 3 IT 4).
Za normalno funkcioniranje hematopoetskom tkivu je potreban niz vitamina i mikroelemenata.
Vitamini
Vitamin B12 i folna kiselina potrebni su za sintezu nukleoproteina, sazrijevanje i diobu stanica. Da bi se zaštitio od razaranja u želucu i apsorpcije u tankom crijevu, vitaminu B 12 je potreban glikoprotein (unutrašnji Castle faktor), koji proizvode parijetalne ćelije želuca. Uz nedostatak ovih vitamina u hrani ili izostanak intrinzičnog Castle faktora (na primjer, nakon kirurškog uklanjanja želuca), osoba razvija hiperkromnu makrocitnu anemiju, hipersegmentaciju neutrofila i smanjenje njihove proizvodnje, kao i trombocitopeniju. Vitamin B6 je potreban za sintezu teme. Vitamin C pospješuje metabolizam (rodinska kiselina i učestvuje u metabolizmu gvožđa. Vitamini E i PP štite membranu eritrocita i hem od oksidacije. Vitamin B2 je potreban za stimulaciju redoks procesa u ćelijama koštane srži.
Elementi u tragovima
Gvožđe, bakar, kobalt su potrebni za sintezu hema i hemoglobina, sazrijevanje eritroblasta i njihovu diferencijaciju, stimulaciju sinteze eritropoetina u bubrezima i jetri, te ostvarivanje funkcije transporta plina eritrocita. U uslovima njihovog nedostatka u organizmu se razvija hipohromna, mikrocitna anemija. Selen pojačava antioksidativno djelovanje vitamina E i PP, a cink je neophodan za normalno funkcioniranje enzima karboanhidraze.
Hematopoeza Složen je skup mehanizama koji osiguravaju stvaranje i uništavanje krvnih zrnaca.
Hematopoeza se odvija u posebnim organima: jetra, crvena koštana srž, slezena, timus, limfni čvorovi... Postoje dva perioda hematopoeze: embrionalni i postnatalni.
Prema savremenom konceptu, jedna hematopoetska ćelija majke je matične ćelije, iz koje se kroz niz međufaza formiraju eritrociti, leukociti i trombociti.
Eritrociti formirana intravaskularno(unutar posude) u sinusima crvene koštane srži.
Leukociti formirana ekstravaskularno(izvan plovila). U ovom slučaju, granulociti i monociti sazrijevaju u crvenoj koštanoj srži, a limfociti u timusu, limfnim čvorovima i slezeni.
Trombociti nastala od džinovskih ćelija megakariociti u crvenoj koštanoj srži i plućima. Razvijaju se i izvan plovila.
Formiranje krvnih zrnaca odvija se pod kontrolom humoralnih i neuronskih regulatornih mehanizama.
Humoral Regulatorne komponente se dijele u dvije grupe: egzogeni i endogeni faktori.
TO egzogenih faktora uključuju biološki aktivne supstance, vitamine B, vitamin C, folnu kiselinu i elemente u tragovima. Ove tvari, utječući na enzimske procese u hematopoetskim organima, doprinose diferencijaciji formiranih elemenata, sintezi njihovih sastavnih dijelova.
TO endogeni faktori vezati:
Faktor zamka- složena veza u kojoj se razlikuju tzv. spoljašnji i unutrašnji faktori. Vanjski faktor je vitamin B 12, unutrašnji - supstanca proteinske prirode, koju formiraju dodatne ćelije žlijezda fundusa želuca. Unutrašnji faktor štiti vitamin B 12 od uništavanja želudačnog soka hlorovodoničnom kiselinom i pospešuje njegovu apsorpciju u crevima. Castle faktor stimuliše eritropoezu.
Hematopoetini- produkti raspadanja krvnih zrnaca, koji imaju stimulativni učinak na hematopoezu.
Eritropoetini, leukopoetini i trombocitopoetini- povećavaju funkcionalnu aktivnost hematopoetskih organa, osiguravaju brže sazrijevanje odgovarajućih krvnih stanica.
Definitivno mjesto u regulaciji hematopoeze pripada endokrinim žlijezdama i njihovim hormonima. Uz povećanu aktivnost hipofiza uočava se stimulacija hematopoeze, s hipofunkcijom - teška anemija. Hormoni štitne žlijezde neophodni su za sazrijevanje eritrocita, uz njihovu hiperfunkciju, uočava se eritrocitoza.
Autonomni nervni sistem i njegov viši subkortikalni centar - hipotalamus- imaju izražen efekat na hematopoezu. Ekscitaciju simpatičkog dijela prati njegova stimulacija, parasimpatičkog - inhibiciju.
Uzbuđenje neurona moždanih hemisfera praćeno stimulacijom hematopoeze, a inhibicija - njenom ugnjetavanjem.
Dakle, funkcionalnu aktivnost organa hematopoeze i razaranja krvi osiguravaju složeni međusobni odnosi nervnih i humoralnih mehanizama regulacije, koji u konačnici određuju očuvanje postojanosti sastava i svojstava univerzalnog unutrašnjeg okruženja organizma.
PROCES KRETANJA
OPŠTA PITANJA OSTEOLOGIJE I SINDESMOLOGIJE
PODRŠKA I MOTORNI APARATI
Jedna od najvažnijih adaptacija ljudskog tijela na okolinu je saobraćaja. Izvodi se upotrebom mišićno-koštanog sistema(ODA), koja ujedinjuje kosti, njihove zglobove i skeletne mišiće. Mišićno-koštani sistem se deli na pasivni dio i aktivni dijelovi .
TO pasivno dijelovi uključuju kosti i njihove zglobove, od kojih ovisi priroda pokreta dijelova tijela, ali oni sami ne mogu izvršiti pokret.
Aktivni dio čine mišići skeleta, koji imaju sposobnost kontrakcije i pokretanja kostiju skeleta (poluge).
ODA obavlja najvažnije funkcije u tijelu:
1. podržavajući : skelet je oslonac ljudskog tijela, a meka tkiva i organi su pričvršćeni za različite dijelove skeleta. Najizraženija funkcija podrške je u kralježnici i donjim ekstremitetima;
Normalno, broj formiranih eritrocita odgovara broju eritrocita koji se razgrađuju, a ukupan broj ostaje izuzetno konstantan.
Uz gladovanje kisikom, uzrokovano bilo kojim razlogom, povećava se broj crvenih krvnih stanica u krvi. Lokalno gladovanje koštane srži kiseonikom ne dovodi do pojačane eritropoeze.
Istraživanja su pokazala da krvna plazma životinje bez kisika, kada se transfuzira u normalnu životinju, stimulira eritropoezu u njoj. Kod gladovanja kiseonikom (uzrokovanog anemijom, udisanjem gasnih smeša sa niskim sadržajem kiseonika, produženim boravkom na velikim nadmorskim visinama, respiratornim bolestima itd.), u organizmu se pojavljuju supstance koje stimulišu hematopoezu, eritropoetini. Potonji su glikoproteini niske molekularne težine. Kod životinja, nakon uklanjanja bubrega, eritropoetini se ne pojavljuju u krvi. Stoga se vjeruje da se stvaranje eritropoetina događa u bubrezima.
Mnogi istraživači povezuju različite bolesti krvnog sistema sa poremećenom proizvodnjom eritropoetina, kao što je nedovoljno stvaranje eritrocita i smanjenje njihovog broja u krvi (anemija), te njihova prekomjerna proizvodnja i povećanje njihovog broja (policitemija).
Intenzitet proizvodnje leukocita - leukopoeza - ovisi uglavnom o djelovanju određenih nukleinskih kiselina i njihovih derivata. Supstance koje stimulišu leukopoezu su produkti razgradnje tkiva koji nastaju usled oštećenja, upale i sl. Pod uticajem hormona hipofize - adrenokortikotropnog hormona i hormona rasta - povećava se broj neutrofila, a smanjuje broj eozinofila u krvi.
Prema brojnim studijama, nervni sistem igra ulogu u stimulaciji eritropoeze. U laboratoriji S.P.Botkina, još 80-ih godina prošlog vijeka, pokazano je da se pri iritaciji nerava koji idu do koštane srži povećava sadržaj eritrocita u krvi pasa. Iritacija simpatičkih nerava također uzrokuje povećanje broja neutrofilnih leukocita u krvi.
Prema F. Chubalsky, iritacija vagusnog živca uzrokuje preraspodjelu leukocita u krvi: njihov sadržaj se povećava u krvi mezenteričnih žila i smanjuje se u krvi perifernih žila; iritacija simpatikusa ima suprotan efekat. Bolna iritacija i emocionalno uzbuđenje povećavaju broj leukocita u krvi.
Nakon jela, usred želučane probave, povećava se sadržaj leukocita u krvi koja cirkulira u žilama. Ovaj fenomen se naziva redistributivna ili digestivna leukocitoza.
Učenici I.P. Pavlova su pokazali da digestivna leukocitoza može biti uzrokovana putem uslovnih refleksa.
Organi krvnog sistema (koštana srž, slezina, jetra, limfni čvorovi) sadrže veliki broj receptora, čija iritacija, prema eksperimentima V. N. Černigovskog, izaziva različite fiziološke reakcije. Dakle, postoji dvosmerna veza ovih organa sa nervnim sistemom: oni primaju signale iz centralnog nervnog sistema (koji regulišu njihovo stanje) i zauzvrat su izvor refleksa koji menjaju stanje sebe i tela. kao cjelina.
Hematopoeza (hemocitopoeza) je složen, višestepeni proces formiranja, razvoja i sazrijevanja krvnih stanica. Tokom intrauterinog razvoja, žumančana vreća, jetra, koštana srž i slezena obavljaju univerzalnu hematopoetsku funkciju. U postnatalnom (nakon rođenja) periodu gubi se hematopoetska funkcija jetre i slezene, a crvena koštana srž ostaje glavni hematopoetski organ. Vjeruje se da je predak svih krvnih stanica matična stanica koštane srži, koja stvara druge krvne stanice.
Humoralni regulator eritropoeze su eritropoetini koji se proizvode u bubrezima, jetri i slezeni. Sinteza i lučenje eritropoetina zavisi od nivoa oksigenacije bubrega. U svim slučajevima nedostatka kiseonika u tkivima (hipoksija) i u krvi (hipoksemija), povećava se stvaranje eritropoetina. Adrenokortikotropni, somatotropni hormoni hipofize, tiroksin, muški polni hormoni (androgeni) aktiviraju eritropoezu, a ženski spolni hormoni inhibiraju.
Za formiranje eritrocita potrebno je u organizam unijeti vitamin B 12, folnu kiselinu, vitamine B 6, C, E, elemente gvožđa, bakra, kobalta, mangana, koji čine spoljašnji faktor eritropoeze. Uz to, važnu ulogu ima takozvani intrinzični Kasla faktor, koji se formira u sluznici želuca, a koji je neophodan za apsorpciju vitamina B 12.
U regulaciji leukocitopoeze, koja osigurava održavanje ukupnog broja leukocita i njegovih pojedinačnih oblika na potrebnom nivou, uključene su tvari hormonske prirode - leukopoetini. Pretpostavlja se da svaki red leukocita može imati svoje specifične leukopoetine, koji se formiraju u različitim organima (pluća, jetra, slezena itd.). Leukocitopoezu stimulišu nukleinske kiseline, produkti razgradnje tkiva i sami leukociti.
Adrenotropni i somatotropni hormoni hipofize povećavaju broj neutrofila, ali smanjuju broj eozinofila. Prisustvo interoreceptora u hematopoetskim organima je nesumnjiv dokaz uticaja nervnog sistema na procese hematopoeze. Postoje podaci o utjecaju vagusa i simpatikusa na redistribuciju leukocita u različitim dijelovima vaskularnog kreveta životinja. Sve ovo ukazuje da je hematopoeza pod kontrolom neurohumoralnog regulacionog mehanizma.
Test pitanja: 1. Koncept krvnog sistema. 2. Glavne funkcije krvi. 3. Plazma i krvni serum. 4. Fizičko-hemijska svojstva krvi (viskozitet, gustina, reakcija, osmotski i onkotski pritisak). 5. Eritrociti, njihova struktura i funkcija. 6. ESR, hemoglobin. Kombinacija hemoglobina sa različitim gasovima. 7. Leukociti, njihove vrste, funkcije. 8. Leukogram je koagulacijski i antikoagulacioni sistem krvi.
Poglavlje 2. Imunitet i imuni sistem
Imunologija je nauka koja proučava reakcije tijela na kršenje postojanosti njegovog unutrašnjeg okruženja. Centralni koncept imunologije je imunitet.
Imunitet¾ je način zaštite tijela od živih tijela i tvari koje nose genetski strane informacije (virusi, bakterije, njihovi toksini, genetski strane stanice i tkiva, itd.). Ova zaštita je usmjerena na održavanje postojanosti unutrašnje sredine (homeostaze) organizma i njihov rezultat mogu biti različite pojave imuniteta. Neki od njih su korisni, drugi su patološki. Prvi su:
· ¾ imunitet organizma na infektivne agense ¾ uzročnike bolesti (mikrobi, virusi);
· Tolerancija¾ tolerancija, nereagovanje na sopstvene biološki aktivne supstance, čija je jedna od varijanti energija, tj. nedostatak odgovora. Imuni sistem obično ne reaguje na „svoje“ i odbacuje „vanzemaljce“.
Drugi fenomeni imuniteta dovode do razvoja bolesti:
· Autoimunost uključuje reakcije imunog sistema na sopstvene (ne strane) supstance, tj. za autoantigene. U autoimunim reakcijama, “vlastiti” molekuli se prepoznaju kao “strani” i na njima se razvijaju reakcije;
· Preosjetljivost¾ preosjetljivost (alergija) na antigene-alergene, što dovodi do razvoja alergijskih bolesti.
Osnova za ispoljavanje fenomena imuniteta je imunološko pamćenje. Suština ovog fenomena leži u činjenici da se ćelije imunog sistema "pamte" onih stranih supstanci sa kojima su se susrele i na koje su reagovale. Imunološko pamćenje je u osnovi fenomena imuniteta, tolerancije i preosjetljivosti.
Vrste imuniteta
Po mehanizmu razvoja razlikuju se sljedeće vrste imuniteta:
· Imunitet vrsta(konstitucijski, nasljedni) - ovo je posebna varijanta nespecifične otpornosti organizma, genetski određena posebnostima metabolizma ove vrste. To je uglavnom povezano s nedostatkom potrebnih uvjeta za reprodukciju patogena. Na primjer, životinje ne obolijevaju od nekih ljudskih bolesti (sifilis, gonoreja, dizenterija), i, obrnuto, ljudi nisu podložni uzročniku kuge pasa. Strogo govoreći, ova varijanta rezistencije nije pravi imunitet, jer je ne sprovodi imuni sistem. Međutim, postoje varijante imuniteta vrsta zbog prirodnih, već postojećih antitijela. Ova antitijela su dostupna u malom broju protiv mnogih bakterija i virusa.
· Stečeni imunitet javlja tokom života. Može biti prirodna i umjetna, od kojih svaka može biti aktivna i pasivna.
· Prirodni aktivni imunitet pojavljuje se kao rezultat kontakta s patogenom (nakon bolesti ili nakon latentnog kontakta bez manifestacije simptoma bolesti).
· Prirodni pasivni imunitet nastaje kao rezultat prijenosa sa majke na fetus putem placente (transplant) ili mlijekom (kolostral) gotovih zaštitnih faktora ¾ limfocita, antitijela, citokina itd.
· Veštački aktivni imunitet inducira se nakon unošenja u organizam vakcina koje sadrže mikroorganizme ili njihove supstance ¾ antigene.
· Veštački pasivni imunitet nastaje nakon unošenja gotovih antitijela ili imunoloških stanica u tijelo. Takva se antitijela nalaze u krvnom serumu imuniziranih donatora ili životinja.
Po responzivnim sistemima razlikovati lokalni i opći imunitet. Lokalni imunitet uključeni su nespecifični zaštitni faktori, kao i sekretorni imunoglobulini koji se nalaze na sluznicama crijeva, bronha, nosa itd.
U zavisnosti od toga da li protiv kojeg faktora se tijelo bori, razlikovati antiinfektivni i neinfektivni imunitet.
Anti-infektivni imunitet¾ skup reakcija imunološkog sistema usmjerenih na uklanjanje infektivnog agensa (uzročnika bolesti).
Ovisno o vrsti infektivnog agensa, razlikuju se sljedeće vrste antiinfektivnog imuniteta:
antibakterijski¾ protiv bakterija;
antitoksičan¾ protiv otpadnih produkata mikroba-toksina;
antivirusno¾ protiv virusa ili njihovih antigena;
antifungalni¾ protiv patogenih gljivica;
Imunitet je uvijek specifičan, usmjeren protiv specifičnog uzročnika bolesti, virusa, bakterija. Dakle, postoji imunitet na jedan patogen (na primjer, virus malih boginja), ali ne i na drugi (virus gripe). Ovu specifičnost i specifičnost određuju antitela i receptori imunih T ćelija protiv odgovarajućih antigena.
Neinfektivni imunitet¾ skup reakcija imunološkog sistema usmjerenih na neinfektivne biološki aktivne agense-antigene. Ovisno o prirodi ovih antigena, dijeli se na sljedeće tipove:
autoimunost¾ autoimune reakcije imunog sistema na sopstvene antigene (proteini, lipoproteini, glikoproteini);
transplantacijski imunitet nastaje prilikom transplantacije organa i tkiva sa donora na primaoca, u slučajevima transfuzije krvi i imunizacije leukocitima. Ove reakcije su povezane sa prisustvom pojedinačnih skupova molekula na površini leukocita;
antitumorski imunitet¾ to je reakcija imunog sistema na antigene tumorskih ćelija;
reproduktivni imunitet u sistemu "majka ¾ fetusa". Ovo je reakcija majke na antigene fetusa, jer se u njima razlikuje zbog gena dobijenih od oca.
U zavisnosti od odbrambeni mehanizmi organizma razlikovati ćelijski i humoralni imunitet.
Ćelijski imunitet je uzrokovan stvaranjem T-limfocita koji specifično reagiraju sa patogenom (antigenom).
Humoralni imunitet nastaje zbog proizvodnje specifičnih antitijela.
Ako se nakon bolesti tijelo oslobodi uzročnika uz održavanje imuniteta, tada se takav imunitet naziva sterilno... Međutim, kod mnogih zaraznih bolesti imunitet traje samo dok je uzročnik u tijelu i taj imunitet se naziva nesterilni.
Imuni sistem učestvuje u razvoju ovih tipova imuniteta, koji karakterišu tri karakteristike: on je generalizovan, odnosno rasprostranjen je po celom telu, njegove ćelije stalno cirkulišu kroz krvotok i proizvodi striktno specifična antitela.
Imuni sistem organizma
Imuni sistem je skup svih limfoidnih organa i ćelija u telu.
Svi organi imunog sistema se dijele na centralne (primarne) i periferne (sekundarne). Centralni organi su timus i koštana srž (kod ptica vreća od tkanine), a periferni organi su limfni čvorovi, slezena, limfoidno tkivo gastrointestinalnog trakta, respiratorni sistem, mokraćni trakt, koža, kao i krv i limfa.
Limfociti su glavni ćelijski oblik imunog sistema. Ovisno o mjestu nastanka, ove ćelije se dijele u dvije velike grupe: T-limfociti i B-limfociti. Obje grupe ćelija su izvedene iz istog prekursora, hematopoetskih matičnih ćelija predaka.
U timusu, pod uticajem njegovih hormona, odvija se antigen zavisna diferencijacija T ćelija u imunokompetentne ćelije koje stiču sposobnost prepoznavanja antigena.
Postoji nekoliko različitih subpopulacija T-limfocita sa različitim biološkim svojstvima. To su T-pomagači, T-ubice, T-efektori, T-pojačivači, T-supresori, T-ćelije imunološke memorije.
· T-pomagači spadaju u kategoriju regulatornih pomoćnih ćelija koje stimulišu T i B limfocite na proliferaciju i diferencijaciju. Utvrđeno je da odgovor B-limfocita na većinu proteinskih antigena u potpunosti zavisi od pomoći T-pomagača.
· T-efektori pod utjecajem stranih antigena koji su ušli u tijelo, oni čine dio senzibiliziranih ¾T-ubica limfocita (ubica). Ove stanice pokazuju specifičnu citotoksičnost prema ciljnim stanicama kao rezultat direktnog kontakta.
· T-amplicaires(pojačala) po svojoj funkciji liče na T-pomoćnike, s tom razlikom što T-pojačala aktiviraju imuni odgovor unutar T-podsistema imuniteta, a T-pomoćnici daju mogućnost njegovog razvoja u B-linku imuniteta .
· T-supresori obezbeđuju unutrašnju samoregulaciju imunog sistema. Oni služe dvostrukoj svrsi. S jedne strane, supresorske stanice ograničavaju imuni odgovor na antigene, s druge strane sprječavaju razvoj autoimunih reakcija.
· T-limfociti imunološka memorija obezbjeđuje sekundarni imunološki odgovor u slučaju ponovnog kontakta organizma sa ovim antigenom.
· V-limfociti kod ptica, sazrevaju u vrećici od tkanine. Stoga se ove ćelije nazivaju "B-limfociti". Kod sisara se ova transformacija odvija u koštanoj srži. B-limfociti su veće ćelije od T-limfocita. B-limfociti pod utjecajem antigena, migrirajući u limfna tkiva, pretvaraju se u plazma ćelije koje sintetiziraju imunoglobuline odgovarajućih klasa.
Antitela (imunoglobulini)
Glavna funkcija B-limfocita, kao što je navedeno, je stvaranje antitijela. Tokom elektroforeze, većina imunoglobulina (označenih simbolom Iq) je lokalizirana u frakciji gama globulina. Antitijela su imunoglobulini koji se mogu specifično vezati za antigene.
Imunoglobulini- osnova zaštitnih funkcija organizma. Njihov nivo odražava funkcionalnu sposobnost imunokompetentnih B-ćelija za specifičan odgovor na uvođenje antigena, kao i stepen aktivnosti procesa imunogeneze. Prema međunarodnoj klasifikaciji koju su razvili stručnjaci SZO 1964. godine, imunoglobulini se dijele u pet klasa: IgG, IgA, IgM, IgD, IgE. Prva tri razreda su najviše proučavana.
Svaka klasa imunoglobulina se odlikuje specifičnim fizičko-hemijskim i biološkim svojstvima.
Najviše proučavani su IgG. Oni čine 75% svih serumskih imunoglobulina. Identifikovane su četiri podklase IgG 1, IgG 2, IgG 3 i IgG 4 koje se razlikuju po strukturi teških lanaca i biološkim svojstvima. IgG obično dominira u sekundarnom imunološkom odgovoru. Ovaj imunoglobulin je povezan sa zaštitom od virusa, toksina, gram-pozitivnih bakterija.
IgA čine 15-20% svih serumskih imunoglobulina. Brz katabolizam i spora brzina sinteze razlozi su niskog sadržaja imunoglobulina u krvnom serumu. IgA antitela se ne vezuju za komplement, stabilna su na toplotu. Pronađene su dvije podklase IgA ¾ serum i sekretorni.
Sekretorni IgA sadržani u različitim sekretima (suze, crijevni sok, žuč, kolostrum, bronhijalni sekret, nazalni sekret, pljuvačka) odnose se na poseban oblik IgA koji nema u krvnom serumu. U limfi se nalaze značajne količine sekretornog IgA, koji je 8-12 puta veći od njegovog sadržaja u krvi.
Sekretorni IgA utječe na virusne, bakterijske i gljivične antigene hrane. Sekretorna IgA antitijela štite tijelo od virusa koji ulaze u krvotok na mjestu njihovog unošenja.
IgM čine 10% svih serumskih imunoglobulina. Sistem makroglobulinskih antitijela je raniji u onto- i filogenetskom pogledu od ostalih imunoglobulina. Obično se formiraju tokom primarnog imunološkog odgovora rano nakon primjene antigena, kao i kod fetusa i novorođenčeta. Molekularna masa IgM je oko 900 hiljada. Zbog velike molekularne mase IgM dobro aglutiniraju korpuskularne antigene, a takođe liziraju eritrocite i bakterijske ćelije. Postoje dvije vrste IgM, koje se razlikuju po svojoj sposobnosti da vežu kompliment.
IgM ne prolaze kroz placentu, a povećanje količine IgG uzrokuje inhibiciju stvaranja IgM, i obrnuto, kada je sinteza IgG inhibirana, često se nalazi kompenzatorno povećanje sinteze IgM.
IgD čine oko 1% ukupne količine imunoglobulina. Molekularna težina je oko 180 hiljada.Utvrđeno je da se njen nivo povećava kod bakterijskih infekcija, hroničnih upalnih bolesti; te također govore o mogućoj ulozi IgM u nastanku autoimunih bolesti i procesima diferencijacije limfocita.
IgE - (reagini) igraju važnu ulogu u formiranju alergijskih reakcija i čine 0,6-0,7% ukupne količine imunoglobulina. Molekularna težina IgE je 200 hiljada Ovi imunoglobulini imaju vodeću ulogu u patogenezi niza alergijskih bolesti.
Reagini se sintetiziraju u plazma ćelijama regionalnih limfnih čvorova, krajnika, bronhijalne sluznice i gastrointestinalnog trakta. To ukazuje ne samo na mjesto njihovog nastanka, već i na važnu ulogu u lokalnim alergijskim reakcijama, kao iu zaštiti sluznice od respiratornih infekcija.
Zajedničko za sve klase imunoglobulina je da njihova količina u organizmu zavisi od starosti, pola, vrste, uslova hranjenja, održavanja i nege, stanja nervnog i endokrinog sistema. Otkriven je i uticaj genetskih faktora i klimatsko-geografskog okruženja na njihov sadržaj.
Antitela interakcijom sa antigenom se dele na:
· neutralizatori- neutralizirajući antigen;
· aglutinini- lepljenje antigena .;
· lizini- lizirati antigen uz učešće komplementa;
· precipitini- precipitirajući antigen;
· opsonins- intenziviranje fagocitoze.
Antigeni
Antigeni(od lat. anti- protiv, genos - rod, porijeklo) ¾ sve one tvari koje nose znakove genetske stranosti i, kada se progutaju, izazivaju stvaranje imunoloških reakcija i specifično stupaju u interakciju sa svojim proizvodima.
Ponekad, kada antigen uđe u tijelo, ne uzrokuje imunološki odgovor, već stanje tolerancije. Takva situacija može nastati kada se antigen unese u embrionalni period fetalnog razvoja, kada je imuni sistem nezreo i tek se formira, ili kada je naglo potisnut ili pod dejstvom imunosupresiva.
Antigeni su jedinjenja visoke molekularne težine, koja se odlikuju svojstvima kao što su: stranost, antigenost, imunogenost, specifičnost (na primjer, virusi, bakterije, mikroskopske gljive, protozoe, egzo- i endotoksini mikroorganizama, ćelije životinjskog i biljnog porijekla, otrovi životinja i biljaka, itd.).
Antigenost je sposobnost antigena da izazove imuni odgovor. Njegova težina u različitim antigenima bit će nejednaka, jer se za svaki antigen proizvodi nejednaka količina antitijela.
Ispod imunogenost razumiju sposobnost antigena da stvori imunitet. Ovaj koncept se uglavnom odnosi na mikroorganizme koji obezbjeđuju stvaranje imuniteta na zarazne bolesti.
Specifičnost- To je sposobnost strukture supstanci po kojoj se antigeni međusobno razlikuju.
Specifičnost antigena životinjskog porijekla dijeli se na:
· specifičnost vrste... Životinje različitih vrsta imaju antigene karakteristične samo za ovu vrstu, koji se koriste za utvrđivanje krivotvorenja mesa, krvnih grupa korištenjem seruma protiv vrsta;
· G grupna specifičnost karakterizirajući antigenske razlike životinja u pogledu polisaharida eritrocita, proteina krvnog seruma, površinskih antigena nuklearnih somatskih stanica. Antigeni koji uzrokuju intraspecifične razlike između pojedinaca ili grupa pojedinaca nazivaju se izoantigeni, na primjer, antigeni grupe ljudskih eritrocita;
· specifičnost organa (tkiva), karakterizirajući nejednaku antigenost različitih organa životinje, na primjer, jetra, bubrezi, slezena se razlikuju u antigenima;
· stadijum specifičnim antigenima nastaju u procesu embriogeneze i karakteriziraju određenu fazu intrauterinog razvoja životinje, njenih pojedinačnih parenhimskih organa.
Antigeni se klasifikuju kao potpuni i deficitarni.
Kompletni antigeni izazivaju sintezu antitijela ili senzibilizaciju limfocita u tijelu i reagiraju s njima i in vivo i in vitro. Antigene visokog kvaliteta karakteriše stroga specifičnost, tj. uzrokuju da tijelo proizvodi samo specifična antitijela koja reagiraju samo s ovim antigenom.
Potpuni antigeni su prirodni ili sintetički biopolimeri, najčešće proteini i njihovi kompleksni spojevi (glikoproteini, lipoproteini, nukleoproteini), kao i polisaharidi.
Defektni antigeni ili hapteni ne izazivaju imuni odgovor u normalnim uslovima. Međutim, kada se vežu za molekule visoke molekularne težine - "nosače", oni stiču imunogenost. Hapteni uključuju droge i većinu hemikalija. Oni su u stanju da izazovu imuni odgovor nakon vezivanja za proteine u telu, kao što je albumin, kao i proteine na površini ćelija (eritrociti, leukociti). Kao rezultat, formiraju se antitijela koja mogu stupiti u interakciju sa haptenom. Kada hapten ponovo uđe u tijelo, javlja se sekundarni imunološki odgovor, često u obliku pojačane alergijske reakcije.
Antigeni ili hapteni koji, kada se ponovo unesu u organizam, izazivaju alergijsku reakciju nazivaju se alergeni... Stoga svi antigeni i hapteni mogu biti alergeni.
Prema etiološkoj klasifikaciji, antigeni se dijele na dvije glavne vrste: egzogene i endogene (autoantigeni). Egzogeni antigeni ulaze u organizam iz spoljašnje sredine. Među njima se razlikuju infektivni i neinfektivni antigeni.
Infektivni antigeni- to su antigeni bakterija, virusa, gljivica, protozoa koji u organizam ulaze preko sluzokože nosa, usta, gastrointestinalnog trakta, urinarnog trakta, kao i preko oštećene, a ponekad i netaknute kože.
Na neinfektivne antigene uključuju biljne antigene, lijekove, kemijske, prirodne i sintetičke tvari, životinjske i ljudske antigene.
Endogeni antigeni razumiju vlastite autologne molekule (autoantigene) ili njihove složene komplekse, koji iz različitih razloga izazivaju aktivaciju imunog sistema. Najčešće je to zbog kršenja samotolerancije.
Dinamika imunološkog odgovora
U razvoju antibakterijskog imunološkog odgovora razlikuju se dvije faze: induktivna i produktivna.
· faza I... Kada antigen uđe u tijelo, mikrofagi i makrofagi se prvi bore. Prvi od njih probavlja antigen, lišavajući ga njegovih antigenskih svojstava. Makrofagi djeluju na bakterijski antigen na dva načina: prvo, ne probavljaju ga sami, i drugo, prenose informacije o antigenu T- i B-limfocitima.
· faza II... Pod uticajem informacija dobijenih od makrofaga, B-limfociti se transformišu u plazma ćelije, a T-limfociti ¾ u imunološke T-limfocite. Istovremeno, neki od T i B limfocita se transformišu u limfocite imunološke memorije. U primarnom imunološkom odgovoru prvo se sintetiše IgM, a zatim IgG. Istovremeno se povećava nivo imunoloških T-limfocita, formiraju se kompleksi antigen-antitijelo. Ovisno o vrsti antigena, dominiraju ili imunološki T-limfociti ili antitijela.
Sa sekundarnim imunološkim odgovorom zbog memorijskih ćelija, brzo se stimulira sinteza antitijela i imunoloških T stanica (nakon 1-3 dana), količina antitijela naglo raste. U ovom slučaju se odmah sintetizira IgG, čiji su titri višestruko veći nego u primarnom odgovoru. Protiv virusa i nekih intracelularnih bakterija (klamidin, rikecin) imunitet se razvija na nešto drugačiji način.
Što je više kontakta sa antigenima, to je veći nivo antitela. Ovaj fenomen se koristi u imunizaciji (ponovno davanje antigena životinjama) kako bi se dobili antiserumi koji se koriste za dijagnostiku i liječenje.
Imunopatologija uključuje bolesti zasnovane na poremećajima u imunološkom sistemu.
Postoje tri glavna vrsta imunopatologije:
· Bolesti povezane sa supresijom imunoloških odgovora (imunodeficijencije);
· Bolesti povezane sa pojačanim imunološkim odgovorom (alergije i autoimune bolesti);
· Bolesti sa poremećenom proliferacijom ćelija imunog sistema i sintezom imunoglobulina (leukemija, paraproteinemija).
Imunodeficijencije ili imunodeficijencije očituju se činjenicom da tijelo nije u stanju odgovoriti potpunim imunološkim odgovorom na antigen.
Po porijeklu, imunodeficijencije se dijele na:
· Primarni - kongenitalni, često genetski uvjetovani. Mogu biti povezani s odsutnošću ili smanjenjem aktivnosti gena koji kontroliraju sazrijevanje imunokomplementarnih stanica ili s patologijom u procesu intrauterinog razvoja;
· Sekundarne - stečene, nastaju pod uticajem nepovoljnih endo- i egzogenih faktora nakon rođenja;
· Starostne ili fiziološke, javljaju se kod mladih životinja tokom perioda molosuma i mlijeka.
Kod mladih domaćih životinja obično se otkrivaju nedostaci imuniteta vezani za uzrast i stečeni imunitet. Uzrok starosne imunodeficijencije kod mladih životinja tokom kolostruma i laktičnog perioda je nedostatak imunoglobulina i leukocita u kolostrumu, zakašnjelo njegovo primanje, kao i nezrelost imunog sistema.
Kod mladih životinja kolostrumnog i mliječnog perioda postoje dva imunodeficijencija povezana sa uzrastom - tokom neonatalnog perioda i u 2.-3. sedmici života. Glavni faktor u razvoju imunodeficijencije povezanih sa starenjem je nedostatak humoralnog imuniteta.
Fiziološki nedostatak imunoglobulina i leukocita kod novorođenčadi nadoknađuje se njihovim unosom s kolostrumom majke. Međutim, s imunološkom inferiornošću kolostruma, njegovim neblagovremenim prijemom kod novorođenčadi, poremećenom apsorpcijom u crijevima, pogoršava se imunološki nedostatak povezan s godinama. Kod takvih životinja sadržaj imunoglobulina i leukocita u krvi ostaje na niskom nivou, većina njih razvija akutne gastrointestinalne poremećaje.
Drugi imunodeficijencija vezan za dob kod mladih životinja obično se javlja u dobi od 2-3 sedmice. Do tog vremena većina kolostralnih zaštitnih faktora je potrošena, a njihovo formiranje je još uvijek na niskom nivou. Treba napomenuti da je u dobrim uslovima za ishranu i držanje mladih ovaj deficit slabo izražen i pomera se na kasnije vreme.
Vaš veterinar bi trebao pratiti imunološki kvalitet kolostruma. Dobri rezultati postignuti su korekcijom imunodeficijencije upotrebom različitih imunomodulatora (timalin, timopoetin, T-aktivin, timazin itd.).
Dostignuća imunologije imaju široku primjenu u uspostavljanju potomstva životinja, u dijagnostici, liječenju i prevenciji bolesti itd.
Kontrolna pitanja: 1. Šta je imunitet? 2. Šta su antitela, antigeni? 3. Vrste imuniteta? 4. Šta je imunološki sistem organizma? 5. Funkcija T- i B-limfocita u imunološkom odgovoru? 6. Šta su imunološki nedostaci i njihove vrste?
Poglavlje 3. Rad srca i kretanje krvi kroz sudove
Krv može obavljati svoje važne i raznovrsne funkcije samo pod uslovom neprekidnog kretanja, koje obezbeđuje aktivnost kardiovaskularnog sistema.
U radu srca postoji kontinuirana, ritmički ponavljajuća izmjena njegovih kontrakcija (sistola) i opuštanja (dijastola). Sistola atrija i ventrikula, njihova dijastola čine srčani ciklus.
Prva faza srčanog ciklusa je atrijalna sistola i ventrikularna dijastola. Sistola desne pretklijetke počinje nešto ranije od lijeve. Do početka atrijalne sistole miokard je opušten, a šupljine srca su ispunjene krvlju, zalisci su otvoreni. Krv kroz otvorene zalistke ulazi u komore, koje su većim dijelom bile ispunjene krvlju tokom opće dijastole. Povratni tok krvi iz atrija u vene ometaju prstenasti mišići koji se nalaze na ušću vena, čijom kontrakcijom počinje atrijalna sistola.
U drugoj fazi srčanog ciklusa opažaju se atrijalna dijastola i ventrikularna sistola. Atrijalna dijastola traje mnogo duže od sistole. Zahvaća vrijeme cijele ventrikularne sistole i veći dio njihove dijastole. U tom trenutku, atrijumi se pune krvlju.
U sistoli ventrikula razlikuju se dva perioda: period napetosti (kada će sva vlakna biti prekrivena ekscitacijom i kontrakcijom) i period istiskivanja (kada pritisak počinje da raste u komorama, a zalisci se zatvaraju, zalisci polumjesečni zalisci se razilaze i krv se izbacuje iz ventrikula).
U trećoj fazi je totalna dijastola (dijastola atrija i ventrikula). U ovom trenutku pritisak u žilama je već veći nego u komorama, a polumjesečni zalisci se zatvaraju, sprječavajući povratak krvi u komore, a srce se puni krvlju iz venskih žila.
Sljedeći faktori osiguravaju punjenje srca krvlju: ostatak pokretačke snage od prethodne kontrakcije srca, usisni kapacitet grudnog koša, posebno pri nadahnuću, i usis krvi u atriju tokom ventrikularne sistole, kada atrijumi se šire zbog povlačenja atrioventrikularnog septuma.
Otkucaji srca (u 1 min): kod konja 30 - 40, kod krava, ovaca, svinja - 60 - 80, kod pasa - 70 - 80, kod kunića 120 - 140. Sa češćim ritmom (tahikardija), srčani ciklus skraćuje se smanjenjem vremena za dijastolu, a kod vrlo čestih - i skraćivanjem sistole.
Smanjenjem brzine otkucaja srca (bradikardija) produžavaju se faze punjenja i izbacivanja krvi iz ventrikula.
Srčani mišić, kao i svaki drugi mišić, ima niz fizioloških svojstava: ekscitabilnost, provodljivost, kontraktilnost, refraktornost i automatizaciju.
· Ekscitabilnost – to je sposobnost uzbuđenja srčanog mišića kada je izložen mehaničkim, hemijskim, električnim i drugim nadražajima. Posebnost ekscitabilnosti srčanog mišića je u tome što se pridržava zakona "sve ili ništa". To znači da srčani mišić ne reaguje na slab stimulans ispod praga (tj. nije uzbuđen i ne kontrahuje se), a srčani mišić reaguje na stimulans praga dovoljan da uzbudi silu svojom maksimalnom kontrakcijom i daljim povećanje snage stimulacije, odgovor sa strane srca se ne mijenja.
· Konduktivnost je sposobnost srca da sprovodi ekscitaciju. Brzina provođenja ekscitacije u radnom miokardu različitih dijelova srca nije ista. Ekscitacija se širi duž atrijalnog miokarda brzinom od 0,8 - 1 m / s, duž ventrikularnog miokarda - 0,8 - 0,9 m / s. U atrioventrikularnom čvoru provođenje ekscitacije se usporava na 0,02-0,05 m / s, što je gotovo 20-50 puta sporije nego u atrijumu. Kao rezultat ovog kašnjenja, ventrikularna ekscitacija počinje 0,12-0,18 s kasnije od početka atrijalne ekscitacije. Ovo kašnjenje ima veliko biološko značenje - osigurava koordiniran rad atrija i ventrikula.
· Refraktornost - stanje neekscitabilnosti srčanog mišića. Stanje potpune ne-ekscitabilnosti srčanog mišića naziva se apsolutna refraktornost i zauzima gotovo cijelo vrijeme sistole. Na kraju apsolutne refraktornosti do početka dijastole, ekscitabilnost se postepeno vraća u normalu - relativnu refraktornost. U ovom trenutku srčani mišić je u stanju da na jaču iritaciju odgovori izuzetnom kontrakcijom - ekstrasistolom. Izdužena (kompenzatorna) pauza prati ventrikularnu ekstrasistolu. Nastaje kao rezultat činjenice da sljedeći impuls koji ide iz sinusnog čvora ulazi u komore za vrijeme njihove apsolutne refraktornosti uzrokovane ekstrasistolom i taj impuls se ne percipira, a sljedeća kontrakcija srca ispada. Nakon kompenzacijske pauze vraća se normalan ritam srčanih kontrakcija. Ako se u sinoatrijalnom čvoru javi dodatni impuls, dolazi do izvanrednog srčanog ciklusa, ali bez kompenzacijske pauze. Pauza će u ovim slučajevima biti čak i kraća nego inače. Zbog prisustva refraktornog perioda, srčani mišić nije sposoban za produženu titansku kontrakciju, što je ekvivalentno srčanom zastoju.
· Kontraktilnost srčanog mišića ima svoje karakteristike. Snaga srčane kontrakcije zavisi od početne dužine mišićnih vlakana ("zakon srca", koji je formulisao Starling). Što više krvi teče u srce, to će se njegova vlakna više istezati i veća će biti sila srčanih kontrakcija. Ovo je od velike adaptivne važnosti, jer omogućava potpunije pražnjenje srčanih šupljina iz krvi, čime se održava ravnoteža količine krvi koja teče u srce i teče iz njega.
U srčanom mišiću postoji takozvano atipično tkivo koje čini provodni sistem srca. Prvi čvor se nalazi ispod epikarda u zidu desne pretklijetke, blizu ušća šuplje vene. Drugi čvor se nalazi ispod epikarda zida desne pretkomore u predjelu atrioventrikularnog septuma koji odvaja desnu pretkomoru od komore, a naziva se atrioventrikularni (atrioventrikularni) čvor. Od njega polazi snop Hisa koji se dijeli na desnu i lijevu nogu, koje odvojeno idu u odgovarajuće komore, gdje se raspadaju u Purkinjeova vlakna. Provodni sistem srca je direktno povezan sa automatizacijom srca (slika 10).
Rice. 1. Konduktivni sistem srca:
asinoatrijalni čvor; b - atrioventrikularni čvor;
c - svežanj Njegovih; d - Purkinje vlakna.
Automatizam srca je sposobnost da se ritmički kontrahuje pod uticajem impulsa koji potiču iz samog srca bez ikakve iritacije.
Sa udaljenosti od sinoatrijalnog čvora, sposobnost srčanog provodnog sistema da se automatizuje opada (zakon gradijenta opadajuće automatike, otkrio Gaskell). Na osnovu ovog zakona atrioventrikularni čvor ima manji kapacitet za automatizaciju (centar automatizacije drugog reda), a ostatak provodnog sistema je centar automatizacije trećeg reda. Dakle, impulsi koji izazivaju kontrakcije srca u početku potiču iz sinoatrijalnog čvora.
Srčana aktivnost se manifestuje nizom mehaničkih, zvučnih, električnih i drugih pojava, čije proučavanje u kliničkoj praksi omogućava da se dobiju veoma važne informacije o funkcionalnom stanju miokarda.
Otkucaji srca su oscilacija zida grudnog koša kao rezultat ventrikularne sistole. On je apikalni, kada srce udari za vrijeme sistole vrhom lijeve komore (kod malih životinja), i lateralni, kada srce udara bočnim zidom. Kod domaćih životinja, srčani impuls se ispituje lijevo u području 4-5 interkostalnog prostora i pritom se obraća pažnja na njegovu učestalost, ritam, snagu i lokaciju.
Srčani tonovi su zvučni fenomeni koji nastaju tokom rada srca. Smatra se da se može razlikovati pet srčanih tonova, ali u kliničkoj praksi je slušanje dva srčana tona važno.
Prvi ton se poklapa sa sistolom srca i naziva se sistolnim. Sastoji se od nekoliko komponenti. Glavni je zalistak, koji nastaje oscilacijom listića i tetivnih filamenata atrioventrikularnih zalistaka kada su zatvoreni, oscilacija zidova šupljina miokarda tokom sistole, oscilacija početnih segmenata aorte i plućnog deblo kada se istegne krvlju u fazi njegovog izbacivanja. Po svom zvučnom karakteru, ovaj ton je dug i nizak.
Drugi ton se poklapa sa dijastolom i naziva se dijastoličkim. Njegova pojava se sastoji od buke koja nastaje kada su polumjesečni zalisci zatvoreni, klapni zalisci otvoreni u tom trenutku, vibracije zidova aorte i plućne arterije. Ovaj ton je kratak, visok, sa lepršavom nijansom kod nekih životinja.
Arterijski puls je ritmičke oscilacije zidova krvnih sudova uzrokovane kontrakcijom srca, ispuštanjem krvi u arterijski sistem i promjenom tlaka u njemu tijekom sistole i dijastole.
Jedna od metoda koja je našla široku primjenu u kliničkoj praksi u proučavanju srčane aktivnosti je elektrokardiografija. Kada srce radi, u njegovim različitim dijelovima pojavljuju se uzbuđena (-) i neuzbuđena (+) nabijena područja. Kao rezultat ove potencijalne razlike nastaju biostruje koje se šire po cijelom tijelu i hvataju pomoću elektrokardiografa. U EKG-u se razlikuje sistolni period - od početka jednog P talasa do kraja T talasa, od kraja T talasa do početka P talasa (dijastolni period). Talasi P, R, T su definisani kao pozitivni, a Q i S - kao negativni. Osim toga, EKG snima intervale P-Q, S-T, T-P, R-R, komplekse Q-A-S i Q-R-S-T (slika 2).
sl. 2. Dijagram elektrokardiograma.
Svaki od ovih elemenata odražava vrijeme i redoslijed ekscitacije različitih dijelova miokarda. Srčani ciklus počinje uzbuđenjem pretkomora, što se reflektuje na EKG-u pojavom talasa P. Kod životinja je obično bifurkiran zbog neistovremene ekscitacije desne i leve pretkomora. P-Q interval pokazuje vrijeme od početka atrijalne ekscitacije do početka ventrikularne ekscitacije, tj. vrijeme prolaska ekscitacije kroz atriju i njeno kašnjenje u atrioventrikularnom čvoru. Kada su komore pobuđene, bilježi se kompleks Q-R-S. Trajanje intervala od početka Q do kraja T talasa odražava vrijeme intraventrikularnog provođenja. Q talas se javlja kada je interventrikularni septum pobuđen. R talas se formira kada su komore pobuđene. S talas ukazuje da su komore potpuno zahvaćene uzbuđenjem. T talas odgovara fazi obnove (repolarizacije) potencijala ventrikularnog miokarda. Q-T interval (Q-R-S-T kompleks) pokazuje vrijeme ekscitacije i obnavljanja potencijala ventrikularnog miokarda. R-R interval određuje vrijeme jednog srčanog ciklusa, čije trajanje također karakteriše broj otkucaja srca. Dekodiranje EKG-a počinje analizom druge elektrode, druga dva su pomoćne prirode.
Centralni nervni sistem, zajedno sa nizom humoralnih faktora, ima regulatorno dejstvo na rad srca. Impulsi koji ulaze u srce kroz vlakna vagusnih nerava usporavaju rad srca (negativni kronotropni efekat), smanjuju snagu srčanih kontrakcija (negativni inotropni efekat), smanjuju ekscitabilnost miokarda (negativni batmotropni efekat) i brzinu provođenja ekscitacije kroz srce (negativni dromotropni efekat).
Za razliku od vagusa, utvrđeno je da simpatički nervi izazivaju sva četiri korisna učinka.
Među refleksnim uticajima na srce, veliki značaj imaju impulsi koji nastaju u receptorima koji se nalaze u luku aorte i karotidnom sinusu. U ovim zonama se nalaze baro- i hemoreceptori. Područja ovih vaskularnih zona nazivaju se refleksogene zone.
Rad srca je također pod utjecajem uvjetovanih refleksnih impulsa koji dolaze iz centara hipotalamusa i drugih struktura mozga, uključujući njegov korteks.
Humoralna regulacija srca provodi se uz učešće hemijskih biološki aktivnih supstanci. Acetilholin ima kratkotrajno depresivno dejstvo na rad srca, a adrenalin ima produženo stimulativno dejstvo. Kortikosteroidi, hormoni štitnjače (tiroksin, trijodtironin) pospješuju rad srca. Srce je osjetljivo na jonski sastav krvi. Kalcijumovi joni povećavaju ekscitabilnost ćelija miokarda, ali njihova visoka zasićenost može izazvati zastoj srca, joni kalija inhibiraju funkcionalnu aktivnost srca.
Krv u svom kretanju prolazi teškim putem, krećući se po velikom i malom krugu krvotoka.
Kontinuitet protoka krvi osigurava se ne samo pumpnim radom srca, već i elastičnom i kontraktilnom sposobnošću zidova arterijskih žila.
Kretanje krvi kroz žile (hemodinamika), kao i kretanje bilo koje tekućine, poštuje zakon hidrodinamike, prema kojem tekućina teče iz područja višeg tlaka u niže. Promjer žila iz aorte postupno se smanjuje, stoga se povećava otpor žila na protok krvi. Ovo dodatno olakšava viskozitet i sve veće trenje čestica krvi jedna o drugu. Dakle, kretanje krvi u različitim dijelovima vaskularnog sistema nije isto.
Arterijski krvni pritisak (ACP) je pritisak kretanja krvi na zid krvnog suda. Na vrijednost ACD utječu rad srca, veličina lumena krvnih žila, količina i viskozitet krvi.
U mehanizam regulacije krvnog pritiska učestvuju isti faktori kao i u regulaciji rada srca i lumena krvnih sudova. Vagusni nervi i acetilholin snižavaju nivo krvnog pritiska, dok se simpatički i adrenalin povećavaju. Važnu ulogu imaju i refleksogene vaskularne zone.
Distribuciju krvi po tijelu osiguravaju tri mehanizma regulacije: lokalni, humoralni i nervni.
Lokalna regulacija krvotoka vrši se u interesu funkcije određenog organa ili tkiva, a humoralna i nervna regulacija obezbjeđuje potrebe uglavnom velikih zona ili cijelog organizma. To se opaža kod intenzivnog mišićnog rada.
Humoralna regulacija cirkulacije krvi. Ugljena, mliječna, fosforna kiselina, ATP, joni kalija, histamin i drugi uzrokuju vazodilatacijski učinak. Isti efekat imaju i hormoni - glukogon, sekretin, medijator - acetilholin, bradikinin. Kateholamini (adrenalin, norepinefrin), hormoni hipofize (oksitocin, vazopresin), renin koji se proizvodi u bubrezima izazivaju vazokonstriktorski efekat.
Nervna regulacija cirkulacije krvi. Krvni sudovi su dvostruko inervirani. Simpatički živci sužavaju lumen krvnih žila (vazokonstriktori), parasimpatički nervi šire (vazodilatatori).
Kontrolna pitanja: 1. Faze srčanog ciklusa. 2. Osobine srčanog mišića. 3. Manifestacije rada srca. 4. Regulacija srca. 5. Faktori koji uslovljavaju i ometaju kretanje krvi kroz sudove. 6. Krvni pritisak i njegova regulacija. 7. Mehanizam distribucije krvi po tijelu.
Poglavlje 4. Disanje
Disanje je skup procesa koji rezultiraju isporukom i potrošnjom kisika u tijelu i oslobađanjem ugljičnog dioksida u vanjsko okruženje. Proces disanja se sastoji od sledećih faza: 1) razmena vazduha između spoljašnje sredine i plućnih alveola; 2) razmena gasova alveolarnog vazduha i krvi kroz plućne kapilare; 3) transport gasova krvlju; 4) izmjena gasova krvi i tkiva u kapilarama tkiva; 5) potrošnja kisika u stanicama i njihovo oslobađanje ugljičnog dioksida. Prestanak disanja, čak i na najkraći period, narušava rad različitih organa i može dovesti do smrti.
Pluća kod domaćih životinja nalaze se u hermetički zatvorenoj grudnoj šupljini. Lišeni su muskulature i pasivno prate pokrete grudnog koša: kada se grudi šire, šire se i usisavaju vazduh (udah), kada padaju, kolabiraju (izdah). Dišni mišići grudnog koša i dijafragme se skupljaju zbog impulsa koji dolaze iz respiratornog centra, što osigurava normalno disanje. Grudni koš i dijafragma su uključeni u promjenu volumena grudnog koša.
Učešće dijafragme u procesu disanja može se pratiti na modelu grudnog koša F. Dondersa (sl. 3).
Rice. 3. Dondersov model.
Model je litarska boca bez dna, zategnuta na dnu gumenom membranom. Postoji čep kroz koji prolaze dvije staklene cijevi, na jednu se stavlja gumena cijev sa kopčom, a druga se ubacuje u dušnik pluća zeca i čvrsto se veže nitima.
Pluća se nežno ubacuju u kapuljaču. Čvrsto zatvorite čep. Zidovi žile oponašaju grudni koš, a membrana dijafragmu.
Ako se membrana povuče prema dolje, volumen posude se povećava, pritisak u njoj opada, a zrak će se usisati u pluća, tj. desiće se čin "udisanja". Ako otpustite membranu, ona će se vratiti u prvobitni položaj, volumen posude će se smanjiti, pritisak unutar nje će se povećati, a zrak iz pluća će izaći. Doći će do čina "izdisaja".
Čin udisaja i čin izdisaja uzimaju se kao jedan pokret disanja. Broj respiratornih pokreta u minuti može se odrediti pokretom grudnog koša, strujom izdahnutog zraka, pokretom krila nosa, auskultacijom.
Brzina disanja zavisi od nivoa metabolizma u organizmu, od temperature okoline, starosti životinja, atmosferskog pritiska i nekih drugih faktora.
Visokoproduktivne krave imaju veći metabolizam, pa je brzina disanja 30 u minuti, dok je kod krava sa prosječnom produktivnošću 15-20. Kod teladi starosti godinu dana na temperaturi vazduha od 15°C, brzina disanja je 20-24, na temperaturi od 30-35°C, 50-60 i na temperaturi od 38-40°C - 70-75.
Mlade životinje dišu češće od odraslih. Kod teladi, pri rođenju, stopa disanja dostiže 60-65, a do godine se smanjuje na 20-22.
Fizički rad, emocionalno uzbuđenje, probava, promjena iz sna u budnost povećavaju disanje. Vežbanje utiče na brzinu disanja. Kod dresiranih konja disanje je rjeđe, ali duboko.
Postoje tri tipa disanja: 1) grudno, ili rebreno – uključuje uglavnom mišiće grudnog koša (uglavnom kod žena); 2) trbušni, ili dijafragmalni tip disanja - kod njega se pokreti disanja izvode uglavnom trbušnim mišićima i dijafragmom (kod muškaraca) i 3) trbušni, ili mješoviti tip disanja - respiratorni pokreti se izvode prsnim i trbušnim mišići (kod svih domaćih životinja).
Tip disanja se može promijeniti kod bolesti grudnog koša ili trbušnih organa. Životinja štiti bolesne organe.
Auskultacija može biti direktna ili uz pomoć fonendoskopa. Prilikom udisaja i na početku izdisaja čuje se tihi zvuk duvanja koji podsjeća na zvuk izgovora slova "f". Ovaj šum se naziva vezikularno (alveolarno) disanje. Tokom izdisaja, alveole se oslobađaju iz zraka i kolabiraju. Nastale zvučne vibracije formiraju šum disanja, koji se čuje tokom udisaja i u početnoj fazi izdisaja.
Auskultacijom grudnog koša mogu se otkriti fiziološki zvuci disanja.
Regulacija hematopoeze
Regulacija hematopoeze nije ista u različitim fazama. Matične ćelije i rane ćelije prekursora hematopoeze su kontrolisane regulacijom kratkog dometa, koja se obezbeđuje direktnom interakcijom sa susednim hematopoetskim ćelijama i ćelijama strome koštane srži. Kasne progenitorske ćelije su regulisane humoralnim faktorima.
Uvećavanje i dioba matičnih stanica pod utjecajem je i stromalnih stanica (koji formiraju stromu organa) i hematopoetskih stanica - najbližih potomaka matične stanice - i ćelija limfne i makrofagne prirode.
Kada se koštana srž ozrači u dozama ispod 5 Gy, uočava se abortivni porast leukocita, trombocita i retikulocita u krvi, što odlaže konačnu obnovu sastava periferne krvi za kasniji period u odnosu na period oporavka nakon koštane srži. zračenje većim dozama. Očigledno, rane prekursorske ćelije koje su preživjele nakon zračenja stvaraju abortivni porast parametara periferne krvi, privremeno obezbjeđuju hematopoezu i svojim postojanjem odgađaju pojavu hematopoeze iz matične ćelije, koja zamjenjuje abortivnu.
U regulaciji reprodukcije ranih pluripotentnih i unipotentnih progenitorskih ćelija, njihova interakcija sa T-limfocitima i makrofagima nije od male važnosti. Ove ćelije djeluju na progenitorne stanice uz pomoć faktora koje proizvode - tvari sadržanih u membrani i odvojenih od nje u obliku mjehurića u bliskom kontaktu sa ciljnim stanicama.
Regulacija eritropoeze
Od regulatora ranih ćelija - prekursora crvene serije, od posebnog je interesa burst-promoter activity (BPA). BPA se već nalazi u hepatičnoj hematopoezi kod fetusa, ali se uglavnom njegova uloga očituje u eritropoezi odraslih. Stimulativno djelovanje na nezrele kolonije PFU-E uglavnom imaju elementi makrofaga koštane srži koji se koriste u kulturi u niskoj koncentraciji, dok visoka koncentracija ovih stanica dovodi do prepreke za reprodukciju jedinica koje formiraju prasak.
Utjecaj monocitno-makrofagnih elemenata na eritrocite je raznolik. Dakle, makrofagi su jedan od glavnih ekstrarenalnih (lociranih izvan bubrega) izvora eritropoetina. Kod fetusa eritropoetin luče Kupfferove ćelije jetre. Kod odrasle osobe, Kupfferova stanica ponovo počinje proizvoditi eritropoetin u uvjetima regeneracije jetre.
Crveni red karakterizira postupno povećanje osjetljivosti na eritropoetin, glavni humoralni regulator eritropoeze, od ranih progenitornih ćelija do kasnih.
Hipoksija - smanjenje kisika u tkivima - stimulira proizvodnju eritropoetina. Konstantna ili kratkotrajna hipoksija u eksperimentu na miševima s implantiranom difuzijskom komorom dovela je do povećane proliferacije PFU-E u nezrelim [ Harigaya et al., 1981]. Istovremeno, eksperimenti sa hipoksijom kod majmuna u hipobaričnoj komori pokazali su značajno povećanje njihovih eritrocita koji sadrže HbF u krvi.
Hipoksija je posljedica smanjenja razine kisika u vanjskom okruženju (pri penjanju na veliku visinu), respiratorne insuficijencije s oštećenjem plućnog tkiva, povećane potrošnje kisika (na primjer, kod tireotoksikoze).
Povećana potreba za kiseonikom, što dovodi do povećanja nivoa eritropoetina, primećuje se kod različitih oblika anemije. Međutim, proizvodnja eritropoetina i odgovor eritropoeze na njega su dvosmisleni kod različitih oblika anemije i zavise od mnogih faktora. Na primjer, značajno povećanje eritropoetina kod aplastične anemije u serumu i urinu pacijenata može biti posljedica ne samo potrebe za njim, već i njegove smanjene potrošnje. Istovremeno, potreba za kiseonikom se može smanjiti. Na primjer, gladovanje proteinima dovodi do smanjenja metabolizma i potražnje za kisikom i, s tim u vezi, do smanjenja proizvodnje eritropoetina i eritropoeze, što se očituje prvenstveno u oštrom smanjenju retikulocita u krvi. Drugo stanje sa smanjenjem eritropoeze zbog smanjenja potrebe za kisikom i smanjenja proizvodnje eritropoetina je produžena fizička neaktivnost (na primjer, mirovanje u krevetu, posebno pognute glave). Ova promjena u eritropoezi može se uočiti kod eritremije.
Regulacija mijelopoeze
Razvoj i široka upotreba metode uzgoja koštane srži i krvi u agar kulturi omogućili su detaljnije proučavanje regulacije bipotencijalne kolonije granulocitno-monocitne progenitorne ćelije (CFU-GM) koja raste u ovoj kulturi. Za rast kolonija ove progenitorske ćelije u kulturi i njenu diferencijaciju potreban je poseban faktor koji stimuliše koloniju - CSF ili aktivnost koja stimuliše koloniju - CSA. Samo leukemijske granulocitno-monocitne progenitorne ćelije, posebno ćelije mijeloične leukemije miša, mogu rasti bez ovog faktora. CSF kod ljudi proizvode monocitno-makrofagne ćelije krvi i koštane srži, ćelije placente, limfociti stimulisani određenim faktorima, endostalne ćelije.
CSF je glikoprotein, heterogen je po svom sastavu. Ovaj faktor se sastoji iz dva dela: EO-CSF (stimuliše proizvodnju eozinofila) i GM-CSF (neophodan za proizvodnju neutrofila i monocita). Koncentracija likvora određuje da li se pod njegovim uticajem neutrofili ili monociti proizvode iz jedne ćelije CFU-GM: za neutrofile je potrebna visoka koncentracija likvora, a za monocite dovoljno niska koncentracija.
Proizvodnja likvora zavisi od stimulativnih ili inhibitornih efekata ćelija, monocitno-makrofagne i limfocitne prirode. Monocitno-makrofažni elementi proizvode supstance koje potiskuju aktivnost CSF. Takve supstance-inhibitori uključuju laktoferin, koji se nalazi u membrani makrofaga, i kiseli izoferitin. Makrofagi sintetiziraju prostaglandine E, koji direktno inhibiraju (supresiraju) CFU-GM.
T-limfociti su također heterogeni u svom djelovanju na CSF i CFU-GM. Sa iscrpljivanjem svih frakcija T-limfocita u koštanoj srži i krvi, povećava se proizvodnja CFU-GM. Kada se limfociti (ali ne T-supresori) dodaju takvoj koštanoj srži, povećava se proliferacija CFU-GM. T-supresori koštane srži suzbijaju proliferaciju CFU-GM.
Dakle, u normi, proizvodnja CSF, CFU-GM i njegovih potomaka regulirana je povratnim sistemom: iste ćelije su i stimulatori i inhibitori njihove proizvodnje.
Većina progenitornih ćelija (koje čine zanemarljiv procenat ukupnog broja mijelokariocita) nastaju "za svaki slučaj" i umiru neiskorištene. Međutim, samo po sebi, postepeno povećanje osjetljivosti na poeziju omogućava da se odgovori mjerenim povećanjem produkcije potrebne u datom trenutku. Ako je gubitak krvi mali, tada se u krv oslobađa još malo eritropoetina, čija je koncentracija dovoljna samo za stimulaciju CFU-E. U teškoj anoksiji oslobađanje eritropoetina će biti povećano, a njegova koncentracija će biti dovoljna da stimulira ranije prekursore eritropoeze, što će povećati konačnu proizvodnju eritrocita za 1-2 reda veličine.
Slična slika je uočena u granulopoezi. Sadržaj neutrofila i monocita u krvi reguliran je uglavnom faktorom koji stimulira kolonije, čija velika količina dovodi do povećanja proizvodnje neutrofila, a mala do monocitoze. Akumulacija monocita, zauzvrat, doprinoseći proizvodnji prostaglandina, izoferitina, potiskuje proizvodnju faktora koji stimulira kolonije, a razina neutrofila u krvi se smanjuje.
Iz knjige Tajne istočnjačkih iscjelitelja autor Viktor Fedorovič VostokovAnemija (razne vrste hematopoetskih poremećaja) 1. Sok od grožđa. Sveže smokve. Jabuke. Sok i bobice od crne ribizle. (Odvojeno) 2. Tretman kumisom 3. Jezgra lješnjaka, očišćena od smeđe ljuske, zajedno sa medom. 4. Insistirati 40 g bijelog luka, poklopljeno
Iz knjige Propedeutika dječjih bolesti autor O. V. Osipova37. Faze hematopoeze Regulacija matičnih ćelija vrši se nasumičnim signalom. Hematopoeza se provodi promjenom klonova formiranih u maternici. Pojedinačne stromalne ćelije proizvode faktore rasta. Brzina formiranja ćelija zavisi od
Iz knjige Propedeutika dječjih bolesti: Bilješke s predavanja autor O. V. Osipova2. Osobine hematopoeze kod djece Osobine embrionalne hematopoeze: 1) rani početak; 2) slijed promjena u tkivima i organima koji su osnova za stvaranje krvnih elemenata, kao što su žumančana vreća, jetra, slezina, timus, limfni čvorovi,
Iz knjige Histologija autor Tatiana Dmitrievna Selezneva3. Semiotika lezija krvnog sistema i hematopoetskih organa Sindrom anemije. Pod anemijom se podrazumijeva smanjenje količine hemoglobina (manje od 110 g/l) ili broja eritrocita (manje od 4 x 1012 g/l). U zavisnosti od stepena smanjenja hemoglobina razlikuju se pluća (hemoglobin 90-110 g/l),
Iz knjige Histologija autor V. Yu. BarsukovTema 30. Organi hematopoeze
Iz knjige Book to Help autor Natalia Ledneva56. Organi hematopoeze Timusna žlijezda Timusna žlijezda je centralni organ limfocitopoeze i imunogeneze. Od prekursora koštane srži T-limfocita, u njemu se javlja antigen-ovisna diferencijacija u T-limfocite, čije se varijante provode
Iz knjige Analize. Kompletna referenca autor Mihail Borisovič IngerleibDodatna ograničenja tokom aplazije hematopoeze Sterilnost Sva hrana treba da bude sterilna (npr. konzervisana hrana za bebe) ili obrađena na visokoj temperaturi ili mikrotalasnoj neposredno pre jela. Proizvodi zapakovani u fabrici sa rokom
Iz knjige Prirodno čišćenje krvnih sudova i krvi prema Malahovu autor Aleksandar KorodeckiHormonska regulacija hematopoeze Eritropoetin Eritropoetin je najvažniji regulator hematopoeze, hormon koji uzrokuje povećanje proizvodnje crvenih krvnih zrnaca (eritropoeza). Kod odrasle osobe formira se uglavnom u bubrezima, au embrionalnom periodu praktički
Iz knjige Healing Ginger autorLjekovita jela za poboljšanje krvotoka, vitaminski recepti Juha od zobene kaše sa suvim šljivama Uzmite 1,5 šolje ovsenih pahuljica, 2 litre vode, 3 žlice. kašike putera, suve šljive, so. Krupu oprati, dodati vrelu vodu i kuvati, uklanjajući penu. Kada žitarice omekšaju, i
Iz knjige Liječenje više od 100 bolesti metodama orijentalne medicine autor Savely Kashnitsky Iz knjige The Complete Guide to Nursing autor Elena Yurievna KhramovaBOLESTI SISTEMA KRVARENJA
Iz knjige Najpopularniji lijekovi autor Mihail Borisovič IngerleibRehabilitacija pacijenata sa poremećenim procesima stvaranja krvi Krv ima vitalnu ulogu u ljudskom organizmu: opskrbljuje sve ljudske organe i sisteme vodom, kisikom i hranjivim tvarima, uklanja nepotrebne metabolite (produkti metabolizma).
Iz knjige The Complete Handbook of Analyses and Research in Medicine autor Mihail Borisovič Ingerleib Iz knjige Iscjeljujuća prehrana. Medoterapija. Zaštita tela 100% autor Sergej Pavlovič KašinHormonska regulacija hematopoeze Eritropoetin Eritropoetin je najvažniji regulator hematopoeze, hormon koji uzrokuje povećanje proizvodnje crvenih krvnih zrnaca (eritropoeza). Kod odrasle osobe formira se uglavnom u bubrezima, au embrionalnom periodu praktički
Iz knjige Ginger. Puno zdravlja i dugovečnosti autor Nikolaj Ilarionovič DanikovBolesti hematopoetskih organa Pčelarski proizvodi imaju izražen uticaj na procese hematopoeze. Tako, na primjer, pčelinji otrov povećava količinu hemoglobina u krvi, snižava kolesterol, povećava propusnost zidova krvnih žila,
Iz knjige autoraBolesti kardiovaskularnog sistema i hematopoetskih organa Vaskularni sistem je snažno razgranato drvo koje ima korijenje, stablo, grane, lišće. Svaka ćelija našeg tijela svoj život duguje krvnom sudu - kapilari. Uzmite iz tijela sve to
Učitavanje ...