Prirodna selekcija u prirodi iu laboratoriji Djelovanje selekcije proučava se ne samo u laboratorijskim eksperimentima, već iu toku višegodišnjih promatranja u prirodi. Prvi pristup vam omogućava da kontrolišete uslove okoline, razlikujući se od nebrojenog broja u stvarnom životu

Prirodna selekcija Ne vidim granicu aktivnosti ove sile, koja polako i savršeno prilagođava svaki oblik najsloženijim životnim odnosima. C. Darwinove ose, leptiri i darvinizam U prethodnim poglavljima smo govorili o prirodnoj selekciji. Ovo i

9. Prirodna selekcija je glavna pokretačka snaga evolucije. Zapamtite koje vrste selekcije poznajete? Navedite oblike prirodne selekcije koje poznajete. Prirodna selekcija je dominantni opstanak i reprodukcija najsposobnijih jedinki svake vrste i smrt

Prirodna selekcija – biti jači od svoje životinjske prirode Za nas je posebno važno da je komandant taj koji svojom snagom tjera tijelo da slijedi instinkte. (Ne propustite ovaj trenutak!) To jest, komandant (njegova moć) je taj koji određuje životinjsku prirodu u tijelu. I u smislu fizike

Iz Wikipedije, slobodne enciklopedije

Prirodna selekcija- glavni evolutivni proces, usled kojeg se u populaciji povećava broj jedinki sa maksimalnom spremnošću (najpovoljnijim osobinama), dok se smanjuje broj jedinki sa nepovoljnim osobinama. U svjetlu moderne sintetičke teorije evolucije, prirodna selekcija se smatra glavnim razlogom za razvoj adaptacija, specijacije i porijekla supraspecifičnih svojti. Prirodna selekcija je jedini poznati razlog za adaptaciju, ali ne i jedini razlog evolucije. Neprilagođeni uzroci uključuju genetski drift, protok gena i mutacije.

Termin "prirodna selekcija" popularizirao je Charles Darwin, upoređujući ovaj proces sa umjetnom selekcijom, čiji je savremeni oblik selekcija. Ideja poređenja umjetne i prirodne selekcije je da u prirodi postoji i selekcija najuspješnijih, "najboljih" organizama, ali uloga "procjenitelja" korisnosti svojstava u ovom slučaju nije osoba, već okolina. Osim toga, materijal za prirodnu i umjetnu selekciju su male nasljedne promjene koje se akumuliraju iz generacije u generaciju.

Mehanizam prirodne selekcije

U procesu prirodne selekcije fiksiraju se mutacije koje povećavaju sposobnost organizama. Prirodna selekcija se često naziva "samoočiglednim" mehanizmom jer proizilazi iz jednostavnih činjenica kao što su:

1. Organizmi proizvode više potomaka nego što mogu preživjeti;
2. U populaciji ovih organizama postoji nasljedna varijabilnost;
3. Organizmi s različitim genetskim osobinama imaju različitu sposobnost preživljavanja i reprodukcije.

Centralni koncept koncepta prirodne selekcije je sposobnost organizama. Kondicija se definira kao sposobnost organizma da preživi i razmnožava se, što određuje veličinu njegovog genetskog doprinosa sljedećoj generaciji. Međutim, glavna stvar u određivanju sposobnosti nije ukupan broj potomaka, već broj potomaka sa datim genotipom (relativna fitnes). Na primjer, ako su potomci uspješnog i brzomnožećeg organizma slabi i slabo se razmnožavaju, tada će genetski doprinos i, shodno tome, sposobnost ovog organizma biti niski.

Prirodna selekcija za osobine koje mogu varirati u rasponu vrijednosti (na primjer, veličina tijela) može se podijeliti u tri tipa:

1. Usmjerena selekcija- promjene prosječne vrijednosti osobine tokom vremena, na primjer, povećanje veličine tijela;
2. Disruptivna selekcija- odabir za ekstremne vrijednosti osobine i u odnosu na prosječne vrijednosti, na primjer, velike i male veličine tijela;
3. Stabilizirajuća selekcija- odabir u odnosu na ekstremne vrijednosti karakteristike, što dovodi do smanjenja varijanse obilježja.

Poseban slučaj prirodne selekcije je seksualni odabir, čiji je supstrat svaka osobina koja povećava uspješnost parenja povećavajući privlačnost jedinke za potencijalne parove. Osobine koje su evoluirale spolnom selekcijom posebno su uočljive kod mužjaka nekih životinjskih vrsta. Osobine kao što su veliki rogovi, svijetla obojenost, s jedne strane, mogu privući grabežljivce i smanjiti stopu preživljavanja mužjaka, a s druge strane, to je uravnoteženo reproduktivnim uspjehom mužjaka sa sličnim izraženim osobinama.

Selekcija može djelovati na različitim nivoima organizacije, kao što su geni, ćelije, pojedinačni organizmi, grupe organizama i vrste. Štaviše, selekcija može djelovati istovremeno na različitim nivoima. Selekcija na višim nivoima od individualne selekcije, kao što je grupna selekcija, može dovesti do saradnje (vidi Evolucija # Saradnja).

Oblici prirodne selekcije

Postoje različite klasifikacije oblika selekcije. Široko se koristi klasifikacija zasnovana na prirodi uticaja oblika selekcije na varijabilnost osobine u populaciji.

Odabir vožnje

Odabir vožnje- oblik prirodne selekcije koji djeluje kada usmjereno promene uslova životne sredine. Opisali Darwin i Wallace. U ovom slučaju, osobe sa osobinama koje odstupaju u određenom smjeru od prosječne vrijednosti dobijaju beneficije. U isto vrijeme, druge varijacije osobine (njegova odstupanja u suprotnom smjeru od srednje vrijednosti) podliježu negativnoj selekciji. Kao rezultat toga, u populaciji, iz generacije u generaciju, prosječna vrijednost osobine se pomiče u određenom smjeru. U tom slučaju pritisak pokretačke selekcije mora odgovarati adaptivnim sposobnostima populacije i brzini mutacijskih promjena (u suprotnom, pritisak okoline može dovesti do izumiranja).

Primjer djelovanja selekcije motiva je "industrijski melanizam" kod insekata. "Industrijski melanizam" je dramatično povećanje udjela melanističkih (tamno obojenih) pojedinaca u populacijama insekata (kao što su leptiri) koji naseljavaju industrijska područja. Usljed industrijskog utjecaja stabla su značajno potamnila, a stradali su i svijetli lišajevi, zbog čega su svijetli leptiri postali bolje vidljivi pticama, a tamni - lošije. U 20. stoljeću u brojnim regijama udio tamno obojenih leptira u nekim dobro proučavanim populacijama brezovog moljca u Engleskoj dostigao je 95%, dok je po prvi put tamni leptir ( morfa carbonaria) je zarobljen 1848.

Selekcija vožnje se vrši kada se okruženje promeni ili se prilagodi novim uslovima kada se područje proširi. Čuva nasljedne promjene u određenom smjeru, pomjerajući brzinu reakcije u skladu s tim. Na primjer, tokom razvoja tla kao staništa u različitim nepovezanim grupama životinja, udovi su se pretvorili u udubljene.

Stabilizirajuća selekcija

Stabilizirajuća selekcija- oblik prirodne selekcije, u kojoj je njeno djelovanje usmjereno protiv jedinki s ekstremnim odstupanjima od prosječne norme, u korist jedinki sa prosječnom težinom osobine. Koncept stabilizacijske selekcije uveo je u nauku i analizirao I.I.Shmalgauzen.

Opisani su mnogi primjeri efekta stabilizacijske selekcije u prirodi. Na primjer, na prvi pogled se čini da bi najveći doprinos genofondu sljedeće generacije trebali dati jedinke sa maksimalnom plodnošću. Međutim, posmatranja prirodnih populacija ptica i sisara pokazuju da to nije slučaj. Što je više pilića ili mladunaca u gnijezdu, teže ih je hraniti, svaki od njih je manji i slabiji. Kao rezultat toga, osobe sa prosječnom plodnošću su najprilagođenije.

Odabir u korist srednjih vrijednosti pronađen je za različite karakteristike. Kod sisara je veća vjerovatnoća da će umrijeti pri rođenju ili u prvim sedmicama života vrlo niske i vrlo visoke porođajne težine nego novorođenčad srednje težine. Uzimajući u obzir veličinu krila vrabaca koji su umrli nakon oluje 50-ih godina u blizini Lenjingrada, pokazalo se da je većina njih imala premala ili prevelika krila. I u ovom slučaju, prosječni pojedinci su se pokazali najprilagođenijim.

Disruptivna selekcija

Disruptivna (ometajuća) selekcija- oblik prirodne selekcije, u kojoj uslovi favorizuju dve ili više ekstremnih varijanti (smera) varijabilnosti, ali ne favorizuju srednje, prosečno stanje osobine. Kao rezultat, može se pojaviti nekoliko novih oblika iz jednog početnog. Darwin je opisao akciju disruptivne selekcije, vjerujući da ona leži u osnovi divergencije, iako nije mogao pružiti dokaze o njenom postojanju u prirodi. Disruptivna selekcija doprinosi nastanku i održavanju polimorfizma populacije, au nekim slučajevima može uzrokovati specijaciju.

Jedna od mogućih situacija u prirodi u kojoj dolazi do poremećaja selekcije je kada polimorfna populacija zauzima heterogeno stanište. Istovremeno, različiti oblici se prilagođavaju različitim ekološkim nišama ili podnišama.

Primjer disruptivne selekcije je formiranje dvije rase u velikoj zvečarki na livadama sijena. U normalnim uslovima, periodi cvetanja i zrenja semena u ovoj biljci pokrivaju celo leto. Ali na livadama sijena sjemenke proizvode uglavnom one biljke koje imaju vremena da procvjetaju i sazriju ili prije perioda košenja, ili cvjetaju krajem ljeta, nakon košnje. Kao rezultat, formiraju se dvije zvečke - rano i kasno cvjetanje.

Disruptivna selekcija je izvedena umjetno u eksperimentima s voćnim mušicama. Selekcija je vršena prema broju čekinja, ostavljane su samo jedinke sa malim ili velikim brojem čekinja. Kao rezultat toga, od otprilike 30. generacije, dvije linije su se jako razilazile, uprkos činjenici da su muhe nastavile da se ukrštaju jedna s drugom, vršeći razmjenu gena. U nizu drugih eksperimenata (sa biljkama), intenzivno ukrštanje ometalo je efektivno djelovanje disruptivne selekcije.

Seksualna selekcija

Seksualna selekcija je prirodna selekcija za uspjeh u razmnožavanju. Opstanak organizama je važna, ali ne i jedina komponenta prirodne selekcije. Druga važna komponenta je privlačnost prema pripadnicima suprotnog pola. Darwin je ovu pojavu nazvao seksualnom selekcijom. "Ovaj oblik selekcije nije određen borbom za postojanje u odnosima između organskih bića među sobom ili sa vanjskim uvjetima, već rivalstvom između pojedinaca istog spola, obično muškaraca, za posjedovanje jedinki drugog spola." Osobine koje smanjuju održivost njihovih nosilaca mogu se pojaviti i širiti ako su prednosti koje pružaju u uspjehu razmnožavanja znatno veće od njihovih nedostataka za preživljavanje.

Postoje dvije popularne hipoteze o mehanizmima seksualne selekcije.

• Prema hipotezi o "dobrim genima" ženski "razlog" je sljedeći: "Ako je ovaj mužjak, uprkos svijetlom perju i dugom repu, uspio ne umrijeti u šapama grabežljivca i doživjeti pubertet, onda ima dobre gene to mu je omogućilo da to uradi. Stoga ga treba izabrati za oca svoje djece: on će na njih prenijeti svoje dobre gene." Odabirom svijetlih mužjaka, ženke biraju dobre gene za svoje potomstvo.
• Prema hipotezi o „privlačnim sinovima“, logika ženske selekcije je nešto drugačija. Ako su bistri mužjaci, iz bilo kog razloga, privlačni ženkama, vrijedi odabrati bistrog oca za svoje buduće sinove, jer će njegovi sinovi naslijediti gene jarkih boja i biti će privlačni ženkama u sljedećoj generaciji. Tako se javlja pozitivna povratna informacija, što dovodi do činjenice da se iz generacije u generaciju svjetlina perja mužjaka sve više povećava. Proces se povećava sve dok ne dostigne granicu održivosti.

Prilikom odabira mužjaka, ženke ne razmišljaju o razlozima svog ponašanja. Kada životinja osjeti žeđ, to ne znači da treba piti vodu kako bi uspostavila ravnotežu vode i soli u tijelu - ona odlazi na pojilo jer osjeća žeđ. Isto tako, ženke, birajući svijetle mužjake, slijede svoje instinkte - vole svijetle repove. Oni koje je instinkt naveo da se ponašaju drugačije nisu ostavljali potomstvo. Logika borbe za postojanje i prirodne selekcije je logika slijepog i automatskog procesa koji je, neprestano djelujući iz generacije u generaciju, formirao zadivljujuću raznolikost oblika, boja i nagona koje opažamo u svijetu žive prirode.

Metode uzgoja: pozitivna i negativna selekcija

Postoje dva oblika vještačke selekcije: Pozitivno i Cut-off (negativno) izbor.

Pozitivna selekcija povećava broj jedinki u populaciji koje imaju korisne osobine koje povećavaju održivost vrste kao cjeline.

Odsječena selekcija odbacuje iz populacije veliku većinu jedinki koje nose osobine koje naglo smanjuju njihovu održivost u datim uvjetima okoline. Prekidna selekcija uklanja vrlo štetne alele iz populacije. Pojedinci s hromozomskim preuređenjima i skupom hromozoma koji oštro remete normalno funkcioniranje genetskog aparata također mogu biti podvrgnuti graničnoj selekciji.

Uloga prirodne selekcije u evoluciji

U primjeru mrava radnika imamo insekta koji je izuzetno različit od svojih roditelja, ali je ipak apsolutno sterilan i stoga ne može s generacije na generaciju prenositi stečene modifikacije strukture ili instinkta. Može se postaviti dobro pitanje - koliko je moguće pomiriti ovaj slučaj sa teorijom prirodne selekcije?

- Porijeklo vrsta (1859.)

Darwin je pretpostavio da se selekcija može primijeniti ne samo na pojedinačni organizam, već i na porodicu. Takođe je rekao da se, možda, u ovoj ili onoj meri može objasniti ponašanje ljudi. Pokazalo se da je bio u pravu, ali tek nakon pojave genetike postalo je moguće pružiti prošireniji pogled na ovaj koncept. Prvi nacrt "teorije srodničke selekcije" napravio je engleski biolog William Hamilton 1963. godine, koji je prvi predložio da se prirodna selekcija razmatra ne samo na nivou pojedinca ili cijele porodice, već i na nivou gena.

vidi takođe

Napišite recenziju na članak "Prirodna selekcija"

Bilješke (uredi)

1. , sa. 43-47.
2. , str. 251-252.
3. Orr HA// Nat Rev Genet. - 2009. - Vol. 10 (8). - P. 531-539.
4. Haldane j// Priroda. - 1959. - Vol. 183. - P. 710-713.
5. Lande R, Arnold SJ Mjerenje selekcije na koreliranim karakterima // Evolucija. - 1983. - Vol. 37. - P. 1210–26. - DOI: 10.2307 / 2408842.
6. .
7. , Poglavlje 14.
8. Andersson M, Simmons L// Trends Ecol Evol. - 2001. - Vol. 21 (6). - P. 296-302.
9. Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A// Proc Biol Sci. - 2002. - Vol. 269. - P. 1331-1340.
10. Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF// Priroda. - 2004. - Vol. 432. - P. 1024-1027.
11. Okasha, S. Evolucija i nivoi selekcije. - Oxford University Press, 2007.-- 263 str. - ISBN 0-19-926797-9.
12. Mayr e// Philos. Trans. R. Soc. London, B, Biol. Sci. - 1998.-- T. 353. - S. 307-14.
13. Maynard smith j// Pronađen Novartis. Symp. - 1998.-- T. 213. - S. 211–217.
14. Gould SJ, Lloyd EA// Proc. Natl. Akad. Sci. SAD. - 1999. - T. 96, br. 21. - S. 11904-11909.

Književnost

• Lua greška: pokušaj indeksiranja lokalnog "entiteta" (nula vrijednost).

Linkovi

• - članak sa poznatim primjerima: boja leptira, otpornost ljudi na malariju itd.
• - Poglavlje 4, Prirodna selekcija
• - Modeliranje za razumijevanje u naučnom obrazovanju, Univerzitet Wisconsin
• sa obrazovne web stranice Univerziteta Berkeley
• Evolucija: obrazovanje i domet

Izvod iz Prirodne selekcije

U četiri sata popodne Muratove trupe su ušle u Moskvu. Odred virtemberških husara jahao je ispred, iza na konjima, sa velikom pratnjom, jahao je sam napuljski kralj.
Blizu sredine Arbata, kod Nikole Javlenijeg, Murat se zaustavio, čekajući vesti od prethodnice o situaciji u gradskoj tvrđavi „Kremlj“.
Manja grupa ljudi od stanovnika koji su ostali u Moskvi okupila se oko Murata. Svi su sa bojažljivim zaprepaštenjem gledali čudnog, dugokosog šefa, okićenog perjem i zlatom.
- Pa, da li je to on sam, ili šta, njihov kralj? Ništa! - čuli su se tihi glasovi.
Prevodilac se dovezao do šačice ljudi.
“Skini kapu... pa skini šešir”, počeli su da pričaju u masi, obraćajući se jedan drugom. Prevodilac se okrenuo starom domara i upitao koliko je daleko do Kremlja? Domar, koji je začuđeno slušao poljski naglasak koji mu je bio stran i ne prepoznajući zvuke prevodiočevog dijalekta kao ruski, nije razumio šta mu se govori i sakrio se iza drugih.
Murat je prišao prevodiocu i rekao mu da pita gdje su ruske trupe. Jedan od Rusa je shvatio šta se od njega traži, a nekoliko glasova odjednom je počelo da odgovara prevodiocu. Francuski oficir iz prednjeg odreda dovezao se do Murata i javio da su kapije tvrđave zapečaćene i da je tu vjerovatno bila zasjeda.
"U redu", rekao je Murat i, okrenuvši se jednom od gospodina iz svoje pratnje, naredio da se ispruže četiri laka topa i pucaju na kapiju.
Artiljerija je istrčala iza kolone prateći Murata i vozila Arbatom. Spustivši se do kraja Vzdvizhenke, artiljerija se zaustavila i postrojila se na trgu. Nekoliko francuskih oficira je bilo zaduženo za topove, postavljajući ih i gledajući u Kremlj kroz teleskop.
Zvona su zazvonila u Kremlju za večernje, a ova zvonjava zbunila je Francuze. Pretpostavili su da je to bio poziv na oružje. Nekoliko pješadijskih vojnika otrčalo je do Kutafjevske kapije. Na kapiji su ležali balvani i daske. Ispod kapije su odjeknula dva hica iz puške čim su policajac i njegova ekipa počeli da pritrčavaju. General, koji je stajao kod topova, doviknuo je oficiru komandne reči, a oficir sa vojnicima je potrčao nazad.
Sa kapije su se čula još tri pucnja.
Jedan metak je pogodio francuskog vojnika u nogu, a iza štitova se začuo čudan krik nekoliko glasova. Na licima francuskog generala, oficira i vojnika istovremeno, kao po komandi, nekadašnji izraz veselja i smirenosti zamijenjen je tvrdoglavim, koncentrisanim izrazom spremnosti na borbu i patnju. Za sve njih, od maršala do posljednjeg vojnika, ovo mjesto nije bilo Vzdvizhenka, Mokhovaya, Kutafya i Trinity Gates, već je ovo bilo novo područje novog polja, vjerovatno krvava bitka. I svi su se pripremili za ovu bitku. Krici sa kapije su zamrli. Puške su bile produžene. Artiljerci su oduvali izgorele blejzere. Oficir je komandovao "feu!" [pao!], a dva zvižduka limenki odjeknula su jedan za drugim. Kartični meci su pucketali o kamen kapije, balvana i štitove; a dva oblaka dima su se kolebala na trgu.
Nekoliko trenutaka nakon što je utihnula pucnjava po kamenom Kremlju, nad glavama Francuza začuo se čudan zvuk. Ogromno jato čavki uzdizalo se iznad zidova i, grakćući i šuštajući hiljadama krila, vrtjelo se u zraku. Uz ovaj zvuk, na kapiji se začuo usamljeni ljudski vrisak, a iza dima se pojavi lik čovjeka bez šešira, u kaftanu. Držeći pištolj, nišanio je Francuze. Feu! - ponovio je artiljerijski oficir, a istovremeno su odjeknuli jedan puščani i dva topa. Dim je ponovo zatvorio kapiju.
Ništa se više nije micalo iza štitova, a francuski pješadijski vojnici i oficiri otišli su do kapije. Na kapiji su ležala tri ranjena i četiri ubijena. Dvojica muškaraca u kaftanima trčala su po dnu, uz zidine, prema Znamenki.
- Enlevez moi ca, [Odnesite to,] - rekao je oficir, pokazujući na trupce i leševe; a Francuzi su, dokrajčivši ranjenike, bacili leševe niz ogradu. Ko su ti ljudi, niko nije znao. Za njih se samo kaže “Enlevez moi ca”, a kasnije su izbačeni i očišćeni da ne smrde. Sam Thiers je posvetio nekoliko elokventnih redova njihovom sjećanju: "Ces miserables avaient envahi la citadelle sacree, s" etaient empares des fusils de l "arsenal, et tiraient (ces miserables) sur les Francais. On en sabra quelques "uns et on purgea le Kremlin de leur prisutnosti. [Ovi nesretnici su ispunili svetu tvrđavu, zauzeli oružje iz arsenala i pucali na Francuze. Neki od njih su posječeni sabljama i očistili Kremlj od svog prisustva .]
Murat je obaviješten da je put čist. Francuzi su ušli na kapiju i počeli logorovati na Senatskom trgu. Vojnici su bacili stolice sa prozora Senata na trg i upalili svjetla.
Ostali odredi prošli su kroz Kremlj i bili su stacionirani duž Marosejke, Lubjanke, Pokrovke. Drugi su se nalazili na Vzdvizhenki, Znamenki, Nikolskoj, Tverskoj. Francuzi su svuda, ne nalazeći vlasnike, bili smešteni ne kao u gradu u apartmanima, već kao u kampu koji se nalazi u gradu.
Iako odrpani, gladni, iscrpljeni i svedeni na 1/3 svog nekadašnjeg broja, francuski vojnici su ušli u Moskvu u redu. Bila je to iscrpljena, iscrpljena, ali još uvijek borbena i strašna vojska. Ali to je bila vojska samo do trenutka kada su se vojnici ove vojske razišli u svoje stanove. Čim su se ljudi iz pukova počeli razilaziti po praznim i bogatim kućama, vojska je zauvijek uništena i nisu formirani stanovnici ni vojnici, već nešto između, zvano pljačkaši. Kada su, pet nedelja kasnije, isti ljudi napustili Moskvu, oni više nisu činili vojsku. Bila je to gomila pljačkaša, od kojih je svaki nosio ili nosio sa sobom gomilu stvari za koje je mislio da su vrijedne i potrebne. Cilj svakog od ovih ljudi pri odlasku iz Moskve nije, kao ranije, bio da osvoje, već samo da zadrže ono što su stekli. Poput onog majmuna koji, gurnuvši ruku u usko grlo vrča i zgrabivši šaku oraha, ne razgrne šaku da ne izgubi zgrabljenu, a ovo upropasti sebe, Francuzi, kada odlaze iz Moskve, očigledno morali umrijeti zbog činjenice da su vukli s plijenom, ali je isto tako bilo nemoguće da majmun otrgne šaku oraha da baci ovaj plijen. Deset minuta nakon ulaska svakog francuskog puka u neki kvart Moskve, nije ostao nijedan vojnik ili oficir. Na prozorima kuća mogli su se vidjeti ljudi u kaputima i čizmama, kako se smiju, hodaju po sobama; u podrumima, podrumima, isti ljudi su se brinuli o namirnicama; u dvorištima su isti ljudi otvarali ili razbijali kapije šupa i štala; U kuhinjama su ložene vatre, pekli smotanim rukama, mesili i kuvali, plašili, zabavljali i milovali žene i decu. I bilo je mnogo tih ljudi posvuda, u prodavnicama iu njihovim domovima; ali trupe su nestale.
Istog dana, francuski komandanti su davali naređenje za naređenjem da se trupama zabrani napuštanje grada, da se strogo zabrani nasilje stanovnika i pljačka, te da se te večeri izvrši opšta prozivka; ali uprkos svim merama. ljudi koji su ranije činili vojsku širili su se po praznom gradu, obilujući pogodnostima i zalihama. Kao što gladno stado ide na gomilu po goloj njivi, a odmah se neodoljivo rasprši čim nasrne na bogate pašnjake, tako se i vojska neodoljivo raspršila po bogatom gradu.
U Moskvi nije bilo stanovnika, a vojnici su, kao voda u pesku, bili usisani u nju i kao neodoljiva zvezda se širili na sve strane od Kremlja, u koji su prvi ušli. Konjički vojnici, ušavši u trgovčevu kuću koja je bila ostavljena sa svim svojim dobrima, i našavši štandove ne samo za svoje konje, nego i za dodatne, ipak su krenuli uz njega da zauzmu drugu kuću, koja im se činila boljom. Mnogi su zauzeli nekoliko kuća, ispisivali kredom šta on radi, i svađali se, pa čak i svađali sa drugim timovima. Ne stigavši ​​još da se stanu, vojnici su pobjegli na ulicu da pregledaju grad i, prema glasinama da je sve napušteno, odjurili su tamo gdje je bilo moguće besplatno uzeti vrijedne stvari. Načelnici su krenuli da zaustave vojnike i sami su nehotice bili uključeni u iste akcije. U Karetnom redu još su bile radnje s kočijama, a generali su se tu gužvali birajući za sebe kočije i kočije. Preostali stanovnici pozvali su poglavare u svoje mjesto, nadajući se da će se osigurati od pljačke. Bogatstvo je bilo ponor i nije mu se nazirao kraj; svuda, oko mesta koje su zauzimali Francuzi, bilo je još neistraženih, nenaseljenih mesta, u kojima je, kako se Francuzima činilo, bilo još više bogatstva. A Moskva ih je sve više usisavala u sebe. Kao što voda i suvo zemljište nestaju usled izlivanja vode na suvo; na isti način, zbog činjenice da je gladna vojska ušla u obilan, prazan grad, vojska je uništena, a bogati grad je uništen; i bilo je zemlje, bilo je požara i pljačke.

Francuzi su požar u Moskvi pripisali au patriotisme feroce de Rastopchine [divljem patriotizmu Rostopčina]; Rusi - do fanatizma Francuza. U suštini, razlozi za požar u Moskvi u smislu pripisivanja ovog požara odgovornosti jedne ili više osoba, takvih razloga nije bilo niti je moglo biti. Moskva je izgorjela zbog činjenice da je postavljena u takve uslove u kojima svaki drveni grad mora izgorjeti, bez obzira da li u gradu postoji sto trideset loših vatrogasnih cijevi ili ne. Moskva je trebala izgorjeti zbog činjenice da su je stanovnici napustili, a isto tako neminovno kao što bi se zapalila gomila strugotine na koju bi iskre padale nekoliko dana. Drveni grad, u kojem se ljeti gotovo svakodnevno dešavaju požari sa stanarima kuća i policijom, ne može a da ne gori kada nema stanovnika, a trupe žive, puše lule, pale vatru na Senatskom trgu iz senatskih stolica i prave sebi dva jednom dnevno. U vrijeme mira, trupe treba da se smjeste u stanove u selima na određenom području, a broj požara na ovom području se odmah povećava. U kojoj mjeri bi se trebala povećati vjerovatnoća požara u praznom drvenom gradu u kojem će biti smještena strana vojska? Le patriotisme feroce de Rastopchine i fanatizam Francuza nisu ni na koji način krivi. Moskva se zapalila iz cijevi, iz kuhinja, od lomača, od aljkavosti neprijateljskih vojnika, stanovnika - a ne vlasnika kuća. Ako je bilo paljevine (što je vrlo sumnjivo, jer nije bilo razloga da bilo ko pali, a, u svakom slučaju, bilo je problematično i opasno), onda se palež ne može uzeti kao razlog, jer bi bez paleža bila ista.
Bez obzira koliko je laskavo bilo za Francuze da optuže zločine Rostopčina, a Ruse da optuže zlikovca Bonapartea ili da potom daju herojsku baklju u ruke svom narodu, ne može se ne vidjeti da je tako neposredan uzrok požara nije moglo, jer Moskva je morala da izgori, kao što moraju da izgore svako selo i fabrika, svaka kuća iz koje izlaze vlasnici i u koju će smeti da se snalaze i kuvaju svoju kašu od tuđinaca. Moskvu su spalili stanovnici, istina; ali ne od onih stanovnika koji su u njemu ostali, nego od onih koji su ga napustili. Moskva, okupirana od strane neprijatelja, nije ostala netaknuta, poput Berlina, Beča i drugih gradova, samo zbog činjenice da njeni stanovnici Francuzima nisu donosili hleb, so i ključeve, već su je napustili.

Usisavanje Francuza, koje se poput zvezde raširilo Moskvom, 2. septembra je tek uveče stiglo do kvarta u kojem je Pjer sada živeo.
Pjer je nakon posljednja dva usamljena i neobično provedena dana u stanju blizu ludila. Jedna uporna misao zavladala mu je čitavim bićem. On sam nije znao kako i kada, ali ga je ta misao sada obuzela tako da se nije sjećao ničega iz prošlosti, nije razumio ništa iz sadašnjosti; i sve što je video i čuo dogodilo se pred njim kao u snu.
Pjer je napustio svoj dom samo da bi se oslobodio složene zbrke životnih zahteva koja ga je obuzela, a koju je on, u tadašnjoj državi, ali uspeo da razotkrije. Otišao je u stan Josifa Aleksejeviča pod izgovorom da sređuje knjige i papire pokojnika samo zato što je tražio utehu od životne tjeskobe - a uspomena na Josifa Aleksejeviča povezala je u njegovoj duši svijet vječnih, smirenih i svečanih misli, potpuno suprotno od alarmantne konfuzije u kojoj se osjećao uvučen. Tražio je tiho utočište i zapravo ga je našao u kancelariji Josifa Aleksejeviča. Kada je, u mrtvoj tišini svoje kancelarije, sjeo, oslonjen na ruke, nad prašnjavim pisaćim stolom pokojnika, u svojoj mašti mirno i značajno, jedno za drugim, sjećaju se sjećanja na posljednje dane, posebno na Bitku Borodino i taj za njega neodredivi osjećaj svoje beznačajnosti, počeo se javljati lažnost u poređenju sa istinom, jednostavnošću i snagom kategorije ljudi koji su u njegovoj duši utisnuti pod imenom oni. Kada ga je Gerasim probudio iz sanjarenja, Pjer je dobio ideju da će učestvovati u navodnoj - kako je znao - narodnoj odbrani Moskve. I u tu svrhu odmah je zamolio Gerasima da mu nabavi kaftan i pištolj i najavio mu namjeru, skrivajući svoje ime, da ostane u kući Josifa Aleksejeviča. Zatim, tokom prvog dana usamljenosti i praznog hoda (Pierre je nekoliko puta pokušavao i nije mogao zaustaviti svoju pažnju na masonskim rukopisima), nekoliko puta je nejasno zamišljao ideju o kabalističkom značenju svog imena u vezi s imenom Bonaparte. ; ali ova pomisao da je on, l "Russe Besuhof, bio predodređen da stane na kraj moći zveri, došla mu je samo kao jedan od snova koji prolaze kroz maštu bez razloga i bez traga.
Kada je, kupivši kaftan (sa ciljem da učestvuje samo u narodnoj odbrani Moskve), Pjer sreo Rostovove i Nataša mu je rekla: „Ostaješ li? Oh, kako je dobro!" - proletjela mu je pomisao da bi bilo baš dobro, čak i da zauzmu Moskvu, on će ostati u njoj i ispuniti ono što mu je unaprijed određeno.
Sutradan, sa jedinom mišlju da se ne sažaljeva i ni u čemu ne zaostaje za njima, otišao je sa narodom u Trehgornu zastavu. Ali kada se vratio kući, uveren da Moskva neće biti odbranjena, odjednom je osetio da je ono što mu se ranije činilo samo mogućnošću sada postalo neophodnost i neizbežnost. Morao je, skrivajući svoje ime, ostati u Moskvi, sresti Napoleona i ubiti ga kako bi ili poginuo ili okončao nesreću cijele Evrope, koja je, po Pjerovom mišljenju, proistekla samo iz Napoleona.
Pjer je znao sve detalje pokušaja ubistva njemačkog studenta o Bonaparteovom životu u Beču 1809. godine i znao je da je ovaj student ubijen. A opasnost kojoj je izložio svoj život u ostvarenju svoje namjere, još ga je više uzbudila.
Dva podjednako snažna osjećaja neodoljivo su privukla Pjera njegovoj namjeri. Prvi je bio osećaj potrebe za žrtvovanjem i patnjom sa svešću o opštoj nesreći, taj osećaj, usled kojeg je 25. otišao u Možajsk i odvezao se u žar bitke, sada je pobegao iz svoje kuće i , umesto uobičajenog luksuza i udobnosti života, spavao bez svlačenja na tvrdoj sofi i jeo isti obrok sa Gerasimom; drugi je bio onaj magloviti, isključivo ruski osjećaj prezira prema svemu konvencionalnom, umjetnom, ljudskom, prema svemu što većina ljudi smatra najvećim blagoslovom svijeta. Prvi put je Pjer doživio ovaj čudan i šarmantan osjećaj u palati Slobode, kada je odjednom osjetio to bogatstvo, moć i život, sve što ljudi s takvom marljivošću uređuju i njeguju - sve to, ako išta vrijedi, onda samo od zadovoljstvo sa kojim se sve ovo može baciti.
Bio je to onaj osjećaj, uslijed kojeg je lovac-regrut ispijao do posljednjeg penija, a pijani čovjek bez ikakvog razloga razbija ogledala i stakla i zna da će ga to koštati posljednjeg novca; taj osećaj, usled kojeg osoba, čineći (u vulgarnom smislu) luda dela, takoreći, pokušava svoju ličnu moć i snagu, proglašavajući prisustvo višeg, izvan ljudskih uslova, presude nad životom.
Od samog dana kada je Pjer prvi put doživeo ovo osećanje u palati Sloboda, bio je neprestano pod njegovim uticajem, ali sada ga je samo našao potpuno zadovoljstvo. Osim toga, Pjer je u ovom trenutku bio podržan u svojoj namjeri i onemogućio ga je odricanje onim što je već učinio na tom putu. I njegov bijeg od kuće, i njegov kaftan, i njegov pištolj, i njegova izjava Rostova da ostaje u Moskvi - sve bi izgubilo ne samo smisao, već bi sve to bilo prezrivo i smiješno (na što je Pjer bio osjetljiv), da nakon sve to, on je, kao i ostali, napustio Moskvu.

PRIRODNA SELEKCIJA, proces selektivnog preživljavanja i diferencijalne reprodukcije organizama, glavni pokretački faktor njihove evolucije. Ideje o postojanju prirodne selekcije su od početka 19. stoljeća izražavali različiti engleski prirodoslovci (uključujući A. Wallacea). Ali samo Charles Darwin (1842, 1859) ga je procijenio kao glavni faktor evolucije. Za Darwina, prirodna selekcija je rezultat borbe za postojanje; čak i neznatne naslijeđene razlike između jedinki iste vrste mogu dati prednost u ovoj borbi, što je posljedica sklonosti organizama visokom intenzitetu razmnožavanja (u geometrijskoj progresiji) i nemogućnosti očuvanja cjelokupnog potomstva zbog ograničenih prirodnih resursa. Smrt ogromnog broja individua u svakoj generaciji neminovno vodi prirodnoj selekciji - "opstanak najsposobnijih" u datim uslovima. Kao rezultat zbrajanja korisnih promjena tijekom mnogih generacija, formiraju se nove adaptacije i, u konačnici, nove vrste. Darwin je svoje razmišljanje o djelovanju prirodne selekcije zasnovao uglavnom na generalizaciji iskustva pripitomljavanja životinja i biljaka po analogiji s umjetnom selekcijom, ističući, međutim, da je, za razliku od ljudske selekcije, prirodna selekcija određena interakcijom organizama s okolinom. uslovima i nema određenu svrhu.

Sistematsko proučavanje prirodne selekcije, širenja i usavršavanja metoda njenog proučavanja počelo je krajem 19. stoljeća. Upotreba biometrijskih metoda omogućila je utvrđivanje statistički značajnih razlika između preživjelih i mrtvih organizama u promjenjivim uvjetima okoline. Zahvaljujući razvoju R. Fishera, J. Haldanea, S. Wrighta i S. S. Chetverikova, koji su sintetizirali klasični darvinizam i genetiku, postalo je moguće započeti eksperimentalno proučavanje genetskih osnova prirodne selekcije. Ispitane prirodne populacije bile su doslovno zasićene mutacijama, od kojih su mnoge postale korisne kada su se promjenili uvjeti postojanja ili u kombinaciji s drugim mutacijama. Utvrđeno je da mutacijski proces i slobodno ukrštanje (panmiksija) obezbjeđuju genetsku raznolikost populacija i jedinstvenost jedinki s različitim šansama za preživljavanje; ovo određuje visok intenzitet i efikasnost prirodne selekcije. Osim toga, postalo je očito da se prirodna selekcija ne bavi pojedinačnim osobinama, već cijelim organizmima, te da se genetska suština prirodne selekcije sastoji u neslučajnom (diferenciranom) očuvanju određenih genotipova u populaciji, koji se selektivno prenose na buduće generacije. Prirodna selekcija je probabilističke prirode, djeluje na osnovu procesa mutacije i postojećeg genskog fonda, utiče na učestalost razmnožavanja gena i njihovih kombinacija, pomaže u smanjenju negativnog djelovanja mutacija i formiranju odbrambenih mehanizama od njihovog štetnog djelovanja. , čime se određuje tempo i smjer evolucije. Pod kontrolom prirodne selekcije nisu samo različite karakteristike, već i faktori evolucije, na primjer, intenzitet i priroda promjenjivosti, aparat naslijeđa (otuda koncept "evolucije evolucije"). U nedostatku prirodne selekcije dolazi do smanjenja ili gubitka sposobnosti organizama zbog gomilanja neželjenih mutacija, što se očituje povećanjem genetskog opterećenja, uključujući i u populacijama modernih ljudi.

Postoji više od 30 oblika prirodne selekcije; nijedan od njih ne postoji u čistom obliku, već karakterizira tendenciju selekcije u određenoj ekološkoj situaciji. Dakle, motivska selekcija doprinosi očuvanju određenog odstupanja od prethodne norme i dovodi do razvoja novih adaptacija kroz usmjereno restrukturiranje cjelokupnog genofonda populacija, kao i genotipova i fenotipova jedinki. To može dovesti do dominacije jednog (ili nekoliko) već postojećih oblika nad drugima. Klasičan primjer njegovog djelovanja bila je prevlast u industrijskim područjima tamno obojenih oblika brezovog moljca, nevidljivih pticama na deblima drveća zagađenim čađom (do sredine 19. stoljeća pronađen je samo svijetli oblik, koji imitira mrlje lišaja na svijetlim deblima breze). Brza ovisnost o otrovima raznih vrsta insekata i glodara, pojava rezistencije mikroorganizama na antibiotike ukazuju na to da je pritisak pokretanja selekcije u prirodnim populacijama dovoljan da obezbijedi brzu adaptivnu reakciju na nagle promjene u okolišu. U pravilu, odabir za jednu osobinu podrazumijeva niz transformacija. Na primjer, dugotrajna selekcija sadržaja proteina ili ulja u zrnu kukuruza praćena je promjenama u obliku zrna, veličini klipa, njihovom položaju iznad razine tla, itd.

Rezultat djelovanja pogonske selekcije u filogenezi velikih svojti je ortoselekcija, čiji je primjer usmjerena evolucija udova predaka konja (od petoprstih do jednoprstih) koju je ustanovio V.O.

Disruptivna, ili disruptivna, selekcija pogoduje postojanju ekstremnih devijacija i dovodi do povećanja polimorfizma. Ona se manifestuje u onim slučajevima kada nijedan od intraspecifičnih oblika sa različitim genotipovima ne dobije apsolutnu prednost u borbi za postojanje zbog raznovrsnosti uslova koji se istovremeno susreću na istoj teritoriji; u ovom slučaju, prije svega, eliminiraju se osobe s prosječnim ili srednjim karakterom osobina. Početkom 20. veka ruski botaničar NV Tsinger pokazao je da velika zvečka (Alectoroleophus major), koja cveta i daje plodove na nepokošenim livadama tokom celog leta, formira dve rase na pokošenim livadama: rano proleće, koje ima vremena da donese seme. prije početka košnje i kasnu jesen - niske biljke koje se ne oštećuju košenjem, a zatim brzo cvjetaju i imaju vremena da daju sjeme prije početka mraza. Drugi primjer polimorfizma je razlika u boji školjki kod zemljanog puža (Capacea nemoralis), koji je hrana za ptice: u gustim bukovim šumama, gdje je leglo crveno-smeđe stelje očuvano tokom cijele godine, jedinke sa smeđim i ružičasta boja je uobičajena; na livadama sa žutom leglom preovlađuju puževi žute boje. U mješovitim listopadnim šumama, gdje se priroda pozadine mijenja s početkom nove sezone, u rano proljeće dominiraju puževi smeđe i ružičaste boje, a ljeti žute. Darwinove zebe (Geospizinae) na otocima Galapagos (klasičan primjer adaptivnog zračenja) su krajnji rezultat dugotrajne disruptivne selekcije, koja je dovela do formiranja desetina blisko povezanih vrsta.

Ako ovi oblici prirodne selekcije dovode do promjene i fenotipske i genetske strukture populacija, tada stabilizacijska selekcija, koju je prvi opisao I. I. Šmal'gauzen (1938), čuva prosječnu vrijednost osobina (norme) u populaciji i ne neka genomi pojedinaca najviše odstupaju od ove norme. Usmjeren je na održavanje i povećanje rezistencije u populaciji prosječnog, prethodno razvijenog fenotipa. Poznato je, na primjer, da tokom snježnih mećava opstaju ptice koje se na mnogo načina (dužina krila, kljun, težina tijela, itd.) približavaju prosječnoj normi, a jedinke koje odstupaju od ove norme uginu. Veličina i oblik cvjetova kod biljaka koje oprašuju insekti su stabilniji nego kod biljaka oprašenih vjetrom, što je posljedica spregnute evolucije biljaka i njihovih oprašivača, "otklanjanja" devijantnih oblika (npr. bumbar ne može prodrijeti u preuski vjenčić cvijeta, a proboscis leptira ne dodiruje prekratke prašnike kod biljaka s dugim vjenčićem). Zbog stabilizacije selekcije, sa vanjskim nepromijenjenim fenotipom, mogu doći do značajnih genetskih promjena koje osiguravaju neovisnost razvoja adaptacija od fluktuirajućih uvjeta okoline. Jedan od rezultata akcije stabilizacijske selekcije može se smatrati "biohemijskom univerzalnošću" života na Zemlji.

Destabilizirajuća selekcija (naziv je predložio D.K.Belyaev, 1970) dovodi do oštrog poremećaja sistema regulacije ontogeneze, otvaranja rezerve mobilizacije i povećanja fenotipske varijabilnosti s intenzivnom selekcijom u bilo kojem smjeru. Na primjer, selekcija za smanjenje agresivnosti grabežljivih životinja u zatočeništvu kroz restrukturiranje neurohumoralnog sistema dovodi do destabilizacije ciklusa razmnožavanja, pomjeranja vremena linjanja, promjene položaja repa, ušiju, boje itd.

Pronađeni su geni koji mogu biti smrtonosni ili smanjiti vitalnost organizama u homozigotnom stanju, au heterozigotnom stanju, naprotiv, povećavaju ekološku plastičnost i druge pokazatelje. U ovom slučaju možemo govoriti o takozvanoj uravnoteženoj selekciji, koja osigurava održavanje genetske raznolikosti uz određeni odnos frekvencija alela. Primjer njegovog djelovanja može poslužiti kao povećanje otpornosti kod pacijenata sa anemijom srpastih stanica (heterozigotnih za hemoglobin S gen) na infekciju različitim sojevima malarijskog plazmodija (vidi Hemoglobini).

Važan korak u prevazilaženju težnje da se sve karakteristike organizama objasne djelovanjem prirodne selekcije bio je koncept neutralne evolucije, prema kojem dio promjena na nivou proteina i nukleinskih kiselina nastaje fiksiranjem adaptivno neutralnog ili gotovo neutralnog. mutacije. Moguće je odabrati vrste koje nastaju u perifernim populacijama "iznenada" sa geohronološke tačke gledišta. Još ranije je dokazano da katastrofalna selekcija, u kojoj mali broj jedinki, pa čak i jedan organizam preživi u periodu naglih promjena u životnoj sredini, može postati osnova za nastanak nove vrste zbog hromozomskog preuređivanja i promjena u ekološkoj niši. Na primjer, formiranje kserofitske, endemske vrste Clarkia lingulata u planinama Sijera Nevade u Kaliforniji objašnjava se teškom sušom koja je uzrokovala masovnu smrt biljaka, što je postalo katastrofalno u perifernim populacijama.

Prirodna selekcija koja utječe na sekundarne seksualne karakteristike jedinki naziva se seksualna (na primjer, svijetle boje parenja mužjaka kod mnogih vrsta riba i ptica, pozivi, specifični mirisi, visoko razvijeni instrumenti za turnirske borbe kod sisara). Ove osobine su korisne jer povećavaju sposobnost njihovih nosilaca da učestvuju u reprodukciji potomstva. U seksualnoj selekciji najaktivniji su mužjaci, što je korisno za vrstu u cjelini, jer ženke ostaju sigurnije tokom sezone parenja.

Razlikuje se i grupna selekcija, koja doprinosi očuvanju osobina korisnih za porodicu, jato, koloniju. Njegov poseban slučaj kod kolonijalnih insekata je selekcija kongenera, u kojoj sterilne kaste (radnici, vojnici itd.) osiguravaju (često po cijenu vlastitog života) opstanak plodnih jedinki (matica) i larvi, a time i očuvanje cijelu koloniju. Altruističko ponašanje roditelja koji se pretvaraju da su povrijeđeni kako bi oduzeli grabežljivca svojoj djeci prijeti smrću imitatora, ali općenito povećava šanse za preživljavanje njegovog potomstva.

Iako je koncept vodeće uloge prirodne selekcije u evoluciji potvrđen u mnogim eksperimentima, oni se i dalje kritiziraju na temelju ideje da se organizmi ne mogu formirati kao rezultat slučajne kombinacije mutacija. Pritom se zanemaruje činjenica da se svaki čin prirodne selekcije vrši na osnovu prethodnih rezultata vlastitih akcija, koje, pak, predodređuju oblike, intenzitet i smjerove prirodne selekcije, a samim tim i puteve i zakoni evolucije.

Lit .: Shmalgauzen I.I. Faktori evolucije. 2nd ed. M., 1968; Mayr E. Zoološke vrste i evolucija. M., 1968; Sheppard F.M. Prirodna selekcija i naslijeđe. M., 1970; Levontin R. Genetske osnove evolucije. M., 1978; Wilson D. S. Prirodna selekcija populacija i zajednica. Menlo Park, 1980; Gall Ya.M. Istraživanje prirodne selekcije // Razvoj evolucijske teorije u SSSR-u. L., 1983; Gaza GF Ekologija i neki problemi podrijetla vrsta // Ekologija i evolucijska teorija. L., 1984; Ratner V.A. Kratak pregled teorije molekularne evolucije. Novosib., 1992; Dawkins R. Sebični general M., 1993; Sober E. Priroda selekcije: evolucijska teorija u filozofskom fokusu. Chi., 1993; Darwin Ch. Porijeklo vrsta ... 2. izd. SPb., 2001; Coyne J., Orr H. A. Speciation. Sunderland, 2004; Gavrilets S. Fitnes pejzaži i porijeklo vrsta. Princeton, 2004; Yablokov A.V., Yusufov A.G. Evolucijska doktrina. 5th ed. M., 2004; Severtsov A.S.Teorija evolucije. M., 2005; Kolchinsky E. I. E. Mayr i moderna evolucijska sinteza. M., 2006.

Prirodna selekcija je pokretačka snaga evolucije. Selekcioni mehanizam djelovanja. Oblici selekcije u populacijama (I.I.Shmalgauzen).

Prirodna selekcija- proces kojim se u populaciji povećava broj jedinki sa maksimalnom spremnošću (najpovoljnijim osobinama), a smanjuje broj jedinki sa nepovoljnim osobinama. U svjetlu moderne sintetičke teorije evolucije, prirodna selekcija se smatra glavnim razlogom za razvoj adaptacija, specijacije i porijekla supraspecifičnih svojti. Prirodna selekcija je jedini poznati razlog za adaptaciju, ali ne i jedini razlog evolucije. Neprilagođeni uzroci uključuju genetski drift, protok gena i mutacije.

Termin "prirodna selekcija" popularizirao je Charles Darwin, upoređujući ovaj proces sa umjetnom selekcijom, čiji je savremeni oblik selekcija. Ideja poređenja umjetne i prirodne selekcije je da u prirodi postoji i selekcija najuspješnijih, "najboljih" organizama, ali uloga "procjenitelja" korisnosti svojstava u ovom slučaju nije osoba, već okolina. Osim toga, materijal za prirodnu i umjetnu selekciju su male nasljedne promjene koje se akumuliraju iz generacije u generaciju.

Mehanizam prirodne selekcije

U procesu prirodne selekcije fiksiraju se mutacije koje povećavaju sposobnost organizama. Prirodna selekcija se često naziva "samoočiglednim" mehanizmom jer proizilazi iz jednostavnih činjenica kao što su:

Organizmi proizvode više potomaka nego što mogu preživjeti;

U populaciji ovih organizama postoji nasljedna varijabilnost;

Organizmi s različitim genetskim osobinama imaju različitu sposobnost preživljavanja i reprodukcije.

Takvi uslovi stvaraju nadmetanje između organizama za opstanak i reprodukciju i minimalni su neophodni uslovi za evoluciju kroz prirodnu selekciju. Dakle, vjerojatnije je da će ih organizmi s nasljednim osobinama koje im daju konkurentsku prednost prenijeti na svoje potomstvo nego organizmi s nasljednim osobinama koji nemaju takvu prednost.

Centralni koncept koncepta prirodne selekcije je sposobnost organizama. Kondicija se definira kao sposobnost organizma da preživi i razmnožava se, što određuje veličinu njegovog genetskog doprinosa sljedećoj generaciji. Međutim, glavna stvar u određivanju sposobnosti nije ukupan broj potomaka, već broj potomaka sa datim genotipom (relativna fitnes). Na primjer, ako su potomci uspješnog i brzomnožećeg organizma slabi i slabo se razmnožavaju, tada će genetski doprinos i, shodno tome, sposobnost ovog organizma biti niski.

Ako bilo koji alel povećava sposobnost organizma više od ostalih alela ovog gena, tada će sa svakom generacijom udio ovog alela u populaciji rasti. Odnosno, selekcija ide u prilog ovom alelu. I obrnuto, za manje korisne ili štetne alele, njihov udio u populacijama će se smanjiti, odnosno selekcija će djelovati protiv ovih alela. Važno je napomenuti da uticaj pojedinih alela na kondiciju organizma nije stalan – kada se promijene uslovi okoline, štetni ili neutralni aleli mogu postati korisni, a korisni štetni.

Prirodna selekcija za osobine koje mogu varirati u rasponu vrijednosti (na primjer, veličina tijela) može se podijeliti u tri tipa:

Usmjerena selekcija- promjene prosječne vrijednosti osobine tokom vremena, na primjer, povećanje veličine tijela;

Disruptivna selekcija- odabir za ekstremne vrijednosti osobine i u odnosu na prosječne vrijednosti, na primjer, velike i male veličine tijela;

Stabilizirajuća selekcija- odabir u odnosu na ekstremne vrijednosti karakteristike, što dovodi do smanjenja varijanse obilježja.

Poseban slučaj prirodne selekcije je seksualni odabir, čiji je supstrat svaka osobina koja povećava uspješnost parenja povećavajući privlačnost jedinke za potencijalne parove. Osobine koje su evoluirale spolnom selekcijom posebno su uočljive kod mužjaka nekih životinjskih vrsta. Osobine kao što su veliki rogovi, svijetla obojenost, s jedne strane, mogu privući grabežljivce i smanjiti stopu preživljavanja mužjaka, a s druge strane, to je uravnoteženo reproduktivnim uspjehom mužjaka sa sličnim izraženim osobinama.

Selekcija može djelovati na različitim nivoima organizacije, kao što su geni, ćelije, pojedinačni organizmi, grupe organizama i vrste. Štaviše, selekcija može djelovati istovremeno na različitim nivoima. Selekcija na nivoima iznad pojedinca, kao što je grupna selekcija, može dovesti do saradnje.

Oblici prirodne selekcije

Postoje različite klasifikacije oblika selekcije. Široko se koristi klasifikacija zasnovana na prirodi uticaja oblika selekcije na varijabilnost osobine u populaciji.

Odabir vožnje- oblik prirodne selekcije koji djeluje kada usmjereno promene uslova životne sredine. Opisali Darwin i Wallace. U ovom slučaju, osobe sa osobinama koje odstupaju u određenom smjeru od prosječne vrijednosti dobijaju beneficije. U isto vrijeme, druge varijacije osobine (njegova odstupanja u suprotnom smjeru od srednje vrijednosti) podliježu negativnoj selekciji. Kao rezultat toga, u populaciji, iz generacije u generaciju, prosječna vrijednost osobine se pomiče u određenom smjeru. U tom slučaju pritisak pokretačke selekcije mora odgovarati adaptivnim sposobnostima populacije i brzini mutacijskih promjena (u suprotnom, pritisak okoline može dovesti do izumiranja).

Klasičan primjer pokretanja odabira je evolucija boje brezovog moljca. Boja krila ovog leptira oponaša boju kore drveća prekrivene lišajevima na kojima provodi dan. Očigledno, takva pokroviteljska boja nastala je tijekom mnogih generacija prethodne evolucije. Međutim, s početkom industrijske revolucije u Engleskoj, ova adaptacija je počela gubiti na značaju. Zagađenje zraka dovelo je do masovne smrti lišajeva i potamnjenja stabala drveća. Leptiri svijetle boje na tamnoj pozadini postali su lako vidljivi pticama. Počevši od sredine 19. stoljeća, mutantni tamni (melanistički) oblici leptira počeli su se pojavljivati ​​u populacijama brezovog moljca. Njihova učestalost se brzo povećavala. Do kraja 19. stoljeća neke urbane populacije brezovog moljca gotovo su se u potpunosti sastojale od tamnih oblika, dok su u seoskim populacijama prevladavale svijetle forme. Ovaj fenomen je dobio ime industrijski melanizam. Naučnici su otkrili da u zagađenim područjima ptice češće jedu svijetle oblike, a u čistim - tamne. Uvođenje ograničenja na zagađenje zraka 1950-ih uzrokovalo je prirodnu selekciju da ponovo promijeni smjer, a učestalost tamnih oblika u urbanoj populaciji počela je opadati. Danas su skoro jednako rijetke kao što su bile prije industrijske revolucije.

Selekcija vožnje se vrši kada se okruženje promeni ili se prilagodi novim uslovima kada se područje proširi. Čuva nasljedne promjene u određenom smjeru, pomjerajući brzinu reakcije u skladu s tim. Na primjer, tokom razvoja tla kao staništa u različitim nepovezanim grupama životinja, udovi su se pretvorili u udubljene.

Stabilizirajuća selekcija- oblik prirodne selekcije, u kojoj je njeno djelovanje usmjereno protiv jedinki s ekstremnim odstupanjima od prosječne norme, u korist jedinki sa prosječnom težinom osobine. Koncept stabilizacijske selekcije uveo je u nauku i analizirao I.I.Shmalgauzen.

Opisani su mnogi primjeri efekta stabilizacijske selekcije u prirodi. Na primjer, na prvi pogled se čini da bi najveći doprinos genofondu sljedeće generacije trebali dati jedinke sa maksimalnom plodnošću. Međutim, posmatranja prirodnih populacija ptica i sisara pokazuju da to nije slučaj. Što je više pilića ili mladunaca u gnijezdu, teže ih je hraniti, svaki od njih je manji i slabiji. Kao rezultat toga, osobe sa prosječnom plodnošću su najprilagođenije.

Odabir u korist srednjih vrijednosti pronađen je za različite karakteristike. Kod sisara je veća vjerovatnoća da će umrijeti pri rođenju ili u prvim sedmicama života vrlo niske i vrlo visoke porođajne težine nego novorođenčad srednje težine. Uzimajući u obzir veličinu krila vrabaca koji su umrli nakon oluje 50-ih godina u blizini Lenjingrada, pokazalo se da je većina njih imala premala ili prevelika krila. I u ovom slučaju, prosječni pojedinci su se pokazali najprilagođenijim.

Najpoznatiji primjer ovog polimorfizma je anemija srpastih stanica. Ovaj ozbiljan poremećaj krvi javlja se kod ljudi homozigotnih za mutantni alel hemoglobina ( Hb S) i dovodi do njihove smrti u ranoj dobi. U većini ljudskih populacija, učestalost ovog alela je vrlo niska i približno jednaka učestalosti njegovog pojavljivanja zbog mutacija. Međutim, prilično je česta u područjima svijeta gdje je malarija uobičajena. Ispostavilo se da heterozigoti za Hb S imaju veću otpornost na malariju od homozigota za normalni alel. Zbog toga se u populacijama koje naseljavaju malarijske regije stvara i stabilno održava heterozigotnost za ovaj alel, smrtonosna za homozigot.

Stabilizirajuća selekcija je mehanizam za akumulaciju varijabilnosti u prirodnim populacijama. Ugledni naučnik I.I.Shmalgauzen prvi je skrenuo pažnju na ovu osobinu stabilizacije selekcije. Pokazao je da čak iu stabilnim uslovima postojanja ni prirodna selekcija ni evolucija ne prestaju. Čak i ostajući fenotipski nepromijenjena, populacija ne prestaje da se razvija. Njegov genetski sastav se stalno mijenja. Stabilizirajuća selekcija stvara genetske sisteme koji osiguravaju formiranje sličnih optimalnih fenotipova na osnovu širokog spektra genotipova. Genetski mehanizmi kao npr dominacija, epistaza, komplementarno djelovanje gena, nepotpuna penetracija i drugi načini prikrivanja genetske varijacije svoje postojanje duguju stabilizaciji selekcije.

Dakle, stabilizacija selekcije, odbijanje odstupanja od norme, aktivno formira genetske mehanizme koji osiguravaju stabilan razvoj organizama i formiranje optimalnih fenotipova na temelju različitih genotipova. Osigurava stabilno funkcioniranje organizama u širokom rasponu vanjskih uvjeta uobičajenih za vrstu fluktuacija.

Disruptivna (ometajuća) selekcija- oblik prirodne selekcije, u kojoj uslovi favorizuju dve ili više ekstremnih varijanti (smera) varijabilnosti, ali ne favorizuju srednje, prosečno stanje osobine. Kao rezultat, može se pojaviti nekoliko novih oblika iz jednog početnog. Darwin je opisao akciju disruptivne selekcije, vjerujući da ona leži u osnovi divergencije, iako nije mogao pružiti dokaze o njenom postojanju u prirodi. Disruptivna selekcija doprinosi nastanku i održavanju polimorfizma populacije, au nekim slučajevima može uzrokovati specijaciju.

Jedna od mogućih situacija u prirodi u kojoj dolazi do poremećaja selekcije je kada polimorfna populacija zauzima heterogeno stanište. Istovremeno, različiti oblici se prilagođavaju različitim ekološkim nišama ili podnišama.

Formiranje sezonskih rasa kod nekih korova objašnjava se djelovanjem disruptivne selekcije. Pokazalo se da je rok cvatnje i sazrijevanja sjemena kod jedne od vrsta ovakvih biljaka - livadskog zvečka - produžen za gotovo cijelo ljeto, a većina biljaka cvjeta i daje plod sredinom ljeta. Međutim, na sijenim livadama prednost dobijaju one biljke koje imaju vremena da procvjetaju i daju sjeme prije košnje, te one koje daju sjeme krajem ljeta, nakon košnje. Kao rezultat, formiraju se dvije zvečke - rano i kasno cvjetanje.

Disruptivna selekcija je izvedena umjetno u eksperimentima s voćnim mušicama. Selekcija je vršena prema broju čekinja, ostavljane su samo jedinke sa malim ili velikim brojem čekinja. Kao rezultat toga, od otprilike 30. generacije, dvije linije su se jako razilazile, uprkos činjenici da su muhe nastavile da se ukrštaju jedna s drugom, vršeći razmjenu gena. U nizu drugih eksperimenata (sa biljkama), intenzivno ukrštanje ometalo je efektivno djelovanje disruptivne selekcije.

Seksualna selekcija je prirodna selekcija za uspjeh u razmnožavanju. Opstanak organizama je važna, ali ne i jedina komponenta prirodne selekcije. Druga kritična komponenta je privlačnost prema pripadnicima suprotnog pola. Darwin je ovu pojavu nazvao seksualnom selekcijom. "Ovaj oblik selekcije nije određen borbom za postojanje u odnosima između organskih bića među sobom ili sa vanjskim uvjetima, već rivalstvom između pojedinaca istog spola, obično muškaraca, za posjedovanje jedinki drugog spola." Osobine koje smanjuju održivost njihovih nosilaca mogu se pojaviti i širiti ako su prednosti koje pružaju u uspjehu razmnožavanja znatno veće od njihovih nedostataka za preživljavanje.

Postoje dvije popularne hipoteze o mehanizmima seksualne selekcije.

Prema hipotezi o "dobrim genima", ženka "razloguje" na sljedeći način: geni koji su mu to omogućili. Dakle, treba ga izabrati za oca svojoj djeci: on će na njih prenijeti svoje dobre gene." Odabirom svijetlih mužjaka, ženke biraju dobre gene za svoje potomstvo.

Prema hipotezi o „privlačnim sinovima“, logika ženske selekcije je nešto drugačija. Ako su svijetli mužjaci, iz bilo kojeg razloga, privlačni ženkama, onda je vrijedno odabrati bistrog oca za svoje buduće sinove, jer će njegovi sinovi naslijediti gene jarkih boja i biti će privlačni ženkama u sljedećoj generaciji. Tako se javlja pozitivna povratna informacija, što dovodi do činjenice da se iz generacije u generaciju svjetlina perja mužjaka sve više povećava. Proces se povećava sve dok ne dostigne granicu održivosti.

U izboru mužjaka, ženke nisu ni više ni manje logične nego u svemu ostalom svom ponašanju. Kada životinja osjeti žeđ, to ne znači da treba piti vodu kako bi uspostavila ravnotežu vode i soli u tijelu - ona odlazi na pojilo jer osjeća žeđ. Isto tako, ženke, birajući svijetle mužjake, slijede svoje instinkte - vole svijetle repove. Svi oni koje je instinkt potaknuo da se ponašaju drugačije, svi nisu ostavili potomstvo. Dakle, nismo raspravljali o logici ženki, već o logici borbe za postojanje i prirodnoj selekciji - slijepom i automatskom procesu koji je, djelujući neprestano s generacije na generaciju, formirao svu nevjerovatnu raznolikost oblika, boja i instinkata koje opažamo. u svetu divljih životinja....

Pozitivna i negativna selekcija

Postoje dva oblika prirodne selekcije: Pozitivno i Cut-off (negativno) izbor.

Pozitivna selekcija povećava broj jedinki u populaciji koje imaju korisne osobine koje povećavaju održivost vrste kao cjeline.

Odsječena selekcija odbacuje iz populacije veliku većinu jedinki koje nose osobine koje naglo smanjuju njihovu održivost u datim uvjetima okoline. Prekidna selekcija uklanja vrlo štetne alele iz populacije. Pojedinci s hromozomskim preuređenjima i skupom hromozoma koji oštro remete normalno funkcioniranje genetskog aparata također mogu biti podvrgnuti graničnoj selekciji.

Uloga prirodne selekcije u evoluciji

Charles Darwin je smatrao da je prirodna selekcija glavna pokretačka snaga evolucije; u modernoj sintetičkoj teoriji evolucije ona je i glavni regulator razvoja i prilagođavanja populacija, mehanizam za nastanak vrsta i superspecifičnih svojti, iako je akumulacija informacija o genetici krajem 19. - početkom 20. stoljeća, a posebno otkriće diskretnog prirodnog nasljeđivanja fenotipskih osobina navelo je neke istraživače da poriču važnost prirodne selekcije, a kao alternativu su predložili koncepte zasnovane na procjeni faktor mutacije genotipa kao izuzetno važan. Autori ovakvih teorija su postulirali ne postepenu, već vrlo brzu (preko nekoliko generacija) grčevitih priroda evolucije (Hugo de Vriesov mutacionizam, saltacionizam Richarda Goldschmitta i drugi manje poznati koncepti). Otkriće poznatih korelacija među karakterima srodnih vrsta (zakon homolognog niza) od strane NI Vavilova potaknulo je neke istraživače da formuliraju sljedeće "anti-darvinističke" hipoteze o evoluciji, kao što su nomogeneza, batmogeneza, autogeneza, ontogeneza i druge. Tokom 1920-ih i 1940-ih, u evolucijskoj biologiji, oni koji su odbacivali Darwinovu ideju evolucije prirodnom selekcijom (koje se ponekad nazivaju „selekcionističke” teorije koje su naglašavale prirodnu selekciju) oživjeli su interes za ovu teoriju zbog revizije klasičnog darvinizma u svjetlu relativno mlada nauka o genetici. Rezultirajuća sintetička teorija evolucije, često pogrešno nazvana neodarvinizmom, također se oslanja na kvantitativnu analizu frekvencija alela u populacijama koje se mijenjaju pod utjecajem prirodne selekcije. Postoji kontroverza, gdje ljudi s radikalnim pristupom, kao argument protiv sintetičke teorije evolucije i uloge prirodne selekcije, tvrde da “Otkrića poslednjih decenija u različitim oblastima naučnih saznanja – od molekularne biologije sa svojom teorijom neutralnih mutacijaMotoo Kimura i paleontologija sa svojom teorijom intermitentne ravnoteže Stephen Jay Gould i Niles Eldridge (pri čemu pogled se shvata kao relativno statična faza evolucionog procesa) da matematike sa njenom teorijombifurkacije i fazni prelazi- svjedoče o neadekvatnosti klasične sintetičke teorije evolucije za adekvatan opis svih aspekata biološke evolucije"... Rasprava o ulozi različitih faktora u evoluciji započela je prije više od 30 godina i traje do danas, a ponekad se kaže da je „evolucijska biologija (pod tim se podrazumijeva teorija evolucije, naravno) došla do potrebe za svojim sledeća, treća sinteza."

Prirodna selekcija je prirodni proces u kojem se od svih živih organizama u vremenu čuvaju samo oni koji posjeduju osobine koje doprinose uspješnoj reprodukciji svoje vrste. Prema sintetičkoj teoriji evolucije, prirodna selekcija je jedan od najvažnijih faktora u evoluciji.

Ideju da mehanizam sličan vještačkoj selekciji djeluje u živoj prirodi prvi su izrazili engleski naučnici Charles Darwin i Alfred Wallace. Suština njihove ideje je da za pojavu uspješnih stvorenja priroda uopće ne mora razumjeti i analizirati situaciju, već je moguće djelovati nasumično. Dovoljno je stvoriti širok spektar različitih pojedinaca - i, na kraju krajeva, najsposobniji će preživjeti.

1. Prvo, pojavljuje se pojedinac sa novim, potpuno nasumičnim svojstvima

2. Tada se ispostavi ili ne može ostaviti potomstvo, ovisno o ovim svojstvima

3. Konačno, ako je ishod prethodne faze pozitivan, onda ona ostavlja potomstvo i njeni potomci nasljeđuju novostečene posjede

Trenutno su djelomično naivni pogledi samog Darwina djelimično revidirani. Dakle, Darwin je zamišljao da se promjene trebaju odvijati vrlo glatko, a spektar varijabilnosti je kontinuiran. Danas se, međutim, mehanizmi prirodne selekcije objašnjavaju uz pomoć genetike, što ovoj slici unosi neku originalnost. Mutacije u genima koje rade u prvom koraku gore opisanog procesa su u suštini diskretne. Jasno je, međutim, da je osnovna suština Darwinove ideje ostala nepromijenjena.

Oblici prirodne selekcije

Odabir vožnje- oblik prirodne selekcije, kada uslovi sredine doprinose određenom pravcu promene bilo koje osobine ili grupe osobina. U ovom slučaju, druge mogućnosti promjene osobine podliježu negativnoj selekciji. Kao rezultat toga, u populaciji, iz generacije u generaciju, prosječna vrijednost osobine se pomiče u određenom smjeru. U tom slučaju pritisak pokretačke selekcije mora odgovarati adaptivnim sposobnostima populacije i brzini mutacijskih promjena (u suprotnom, pritisak okoline može dovesti do izumiranja).

Moderan slučaj selekcije motiva je "industrijski melanizam engleskih leptira". "Industrijski melanizam" je naglo povećanje udjela melanističkih (tamno obojenih) jedinki u onim populacijama leptira koje žive u industrijskim područjima. Usljed industrijskog utjecaja stabla su značajno potamnila, a stradali su i svijetli lišajevi, zbog čega su svijetli leptiri postali bolje vidljivi pticama, a tamni - lošije. U 20. vijeku na brojnim područjima udio tamno obojenih leptira dostigao je 95%, dok je prvi tamni leptir (Morfa carbonaria) ulovljen 1848. godine.

Selekcija vožnje se vrši kada se okruženje promeni ili se prilagodi novim uslovima kada se područje proširi. Čuva nasljedne promjene u određenom smjeru, pomjerajući brzinu reakcije u skladu s tim. Na primjer, tokom razvoja tla kao staništa u različitim nepovezanim grupama životinja, udovi su se pretvorili u udubljene.

Stabilizirajuća selekcija- oblik prirodne selekcije, u kojem se djelovanje usmjerava protiv jedinki sa ekstremnim odstupanjima od prosječne norme, u korist jedinki sa prosječnom težinom osobine.

Opisani su mnogi primjeri efekta stabilizacijske selekcije u prirodi. Na primjer, na prvi pogled se čini da bi najveći doprinos genofondu sljedeće generacije trebali dati jedinke sa maksimalnom plodnošću. Međutim, posmatranja prirodnih populacija ptica i sisara pokazuju da to nije slučaj. Što je više pilića ili mladunaca u gnijezdu, teže ih je hraniti, svaki od njih je manji i slabiji. Kao rezultat toga, osobe sa prosječnom plodnošću su najprilagođenije.

Odabir u korist srednjih vrijednosti pronađen je za različite karakteristike. Kod sisara je veća vjerovatnoća da će umrijeti pri rođenju ili u prvim sedmicama života vrlo niske i vrlo visoke porođajne težine nego novorođenčad srednje težine. Razmatranje veličine krila ptica koje su umrle nakon oluje pokazalo je da je većina njih imala premala ili prevelika krila. I u ovom slučaju, prosječni pojedinci su se pokazali najprilagođenijim.

Disruptivna (ometajuća) selekcija- oblik prirodne selekcije, u kojoj uslovi favorizuju dve ili više ekstremnih varijanti (smera) varijabilnosti, ali ne favorizuju srednje, prosečno stanje osobine. Kao rezultat, može se pojaviti nekoliko novih oblika iz jednog početnog. Disruptivna selekcija doprinosi nastanku i održavanju polimorfizma populacije, au nekim slučajevima može uzrokovati specijaciju.

Jedna od mogućih situacija u prirodi u kojoj dolazi do poremećaja selekcije je kada polimorfna populacija zauzima heterogeno stanište. Istovremeno, različiti oblici se prilagođavaju različitim ekološkim nišama ili podnišama.

Primjer disruptivne selekcije je formiranje dvije rase u livadskom zveckanju na sijenim livadama. U normalnim uslovima, periodi cvetanja i zrenja semena u ovoj biljci pokrivaju celo leto. Ali na livadama sijena sjemenke proizvode uglavnom one biljke koje imaju vremena da procvjetaju i sazriju ili prije perioda košenja, ili cvjetaju krajem ljeta, nakon košnje. Kao rezultat, formiraju se dvije zvečke - rano i kasno cvjetanje.

Disruptivna selekcija je izvedena umjetno u eksperimentima s voćnim mušicama. Selekcija je vršena prema broju čekinja, ostavljane su samo jedinke sa malim ili velikim brojem čekinja. Kao rezultat toga, od otprilike 30. generacije, dvije linije su se jako razilazile, uprkos činjenici da su muhe nastavile da se ukrštaju jedna s drugom, vršeći razmjenu gena. U nizu drugih eksperimenata (sa biljkama), intenzivno ukrštanje ometalo je efektivno djelovanje disruptivne selekcije.

Izbor isključivanja- oblik prirodne selekcije. Njegovo djelovanje je suprotno pozitivnoj selekciji. Odsječena selekcija odbacuje iz populacije veliku većinu jedinki koje nose osobine koje naglo smanjuju njihovu održivost u datim uvjetima okoline. Prekidna selekcija uklanja vrlo štetne alele iz populacije. Pojedinci s hromozomskim preuređenjima i skupom hromozoma koji oštro remete normalno funkcioniranje genetskog aparata također mogu biti podvrgnuti graničnoj selekciji.

Pozitivna selekcija- oblik prirodne selekcije. Njegovo djelovanje je suprotno odabiru graničnika. Pozitivna selekcija povećava broj jedinki u populaciji koje imaju korisne osobine koje povećavaju održivost vrste kao cjeline. Uz pomoć pozitivne selekcije i granične selekcije dolazi do promjene vrste (i to ne samo kroz uništavanje nepotrebnih jedinki, tada bi svaki razvoj trebao stati, ali to se ne događa). Primjeri pozitivne selekcije uključuju: punjeni arheopteriks se može koristiti kao jedrilica, ali punjena lastavica ili galeb ne može. Ali prve ptice su letele bolje od arheopteriksa.

Još jedan primjer pozitivne selekcije je pojava grabežljivaca koji su po svojim "mentalnim sposobnostima" superiorniji od mnogih drugih toplokrvnih životinja. Ili pojava takvih gmazova kao što su krokodili, koji imaju srce sa četiri komore i mogu živjeti i na kopnu i u vodi.

Paleontolog Ivan Efremov je tvrdio da je osoba prošla ne samo selekciju za najbolju adaptaciju na uslove okoline, već i „selekciju za društvenost“ - opstale su one zajednice čiji su članovi bolje podržavali jedni druge. Ovo je još jedan primjer pozitivne selekcije.

Privatna područja prirodne selekcije

· Opstanak najprilagođenijih vrsta i populacija, na primjer, vrsta sa škrgama u vodi, jer fitnes može pobijediti u borbi za opstanak.

· Opstanak fizički zdravih organizama.

· Opstanak fizički najjačih organizama, jer je fizička borba za resurse sastavni dio života. Važan je u intraspecifičnoj borbi.

· Opstanak seksualno najuspješnijih organizama, jer je seksualna reprodukcija dominantan način razmnožavanja. U ovom slučaju dolazi do izražaja seksualna selekcija.

Međutim, svi ovi slučajevi su privatni, a glavna stvar je uspješno očuvanje na vrijeme. Stoga se ponekad ovi pravci krše kako bi se pratio glavni cilj.

C. Darwin je vjerovao da je prirodna selekcija temeljni faktor u evoluciji živih bića (selekcionizam u biologiji). Akumulacija informacija o genetici krajem 19. - početkom 20. stoljeća, posebno otkriće diskretne prirode nasljeđivanja fenotipskih osobina, potaknula je mnoge istraživače da revidiraju ovu Darwinovu tezu: mutacije genotipa su se počele smatrati izuzetno važnim faktorima. evolucije (H. de Vries mutacija, R. Goldschmitt i drugi). S druge strane, otkriće poznatih korelacija među osobinama srodnih vrsta (zakon homolognog niza) od strane N.I. itd.). U 1920-im i 1940-im, u evolucijskoj biologiji, oživljen je interes za teorije uzgoja kroz sintezu klasične genetike i teorije prirodne selekcije.

Rezultirajuća sintetička teorija evolucije (STE), često nazivana neodarvinizmom, oslanja se na kvantitativnu analizu frekvencija alela u populacijama koje se mijenjaju pod utjecajem prirodne selekcije. Ipak, otkrića poslednjih decenija u različitim oblastima naučnog znanja – od molekularne biologije sa njenom teorijom neutralnih mutacija M. Kimure i paleontologije sa njenom teorijom diskontinualne ravnoteže S.J. Goulda i N. Eldridža (u kojoj se vrsta shvata kao relativno statična faza evolucijskog procesa) do matematike sa njenom teorijom bifurkacija i faznih prelaza – ukazuju na nedostatnost klasičnog STE za adekvatan opis svih aspekata biološke evolucije. Rasprava o ulozi različitih faktora u evoluciji nastavlja se i danas, a evolucijska biologija je došla do potrebe za svojom sljedećom, trećom sintezom.

Pojava adaptacija kao rezultat prirodne selekcije

Adaptacije su svojstva i karakteristike organizama koje omogućavaju prilagođavanje sredini u kojoj ti organizmi žive. Adaptacija se naziva i proces nastanka adaptacija. Iznad smo pogledali kako neke adaptacije nastaju kao rezultat prirodne selekcije. Populacije brezovog moljca su se prilagodile promijenjenim vanjskim uvjetima zbog akumulacije mutacija tamne boje. U ljudskim populacijama koje naseljavaju malarijske regije, adaptacija je nastala zbog širenja mutacije srpastih stanica. U oba slučaja adaptacija se postiže djelovanjem prirodne selekcije.

U ovom slučaju, materijal za selekciju je nasljedna varijabilnost akumulirana u populacijama. Budući da se različite populacije međusobno razlikuju po skupu akumuliranih mutacija, one se na različite načine prilagođavaju istim faktorima okoline. Tako su se afričke populacije prilagodile životu u malaričnim regijama zbog akumulacije mutacija Hb S srpastih ćelija anemije, a u populacijama koje naseljavaju jugoistočnu Aziju, rezistencija na malariju se formirala na osnovu akumulacije niza drugih mutacija koje, u homozigotnom stanju izazivaju i krvna oboljenja, au heterozigotnom pružaju zaštitu od malarije.

Ovi primjeri ilustriraju ulogu prirodne selekcije u oblikovanju adaptacija. Međutim, treba jasno shvatiti da se radi o posebnim slučajevima relativno jednostavnih adaptacija koje proizlaze iz selektivnog umnožavanja nosilaca pojedinačnih "korisnih" mutacija. Malo je vjerovatno da je većina adaptacija nastala na ovaj način.

Zaštitna, upozoravajuća i imitirajuća boja. Razmislite, na primjer, o tako raširenim adaptacijama kao što su pokroviteljstvo, upozorenje i imitirajuća obojenost (mimikrija). Zaštitna obojenost omogućava životinjama da postanu nevidljive, stapajući se sa supstratom. Neki insekti su zapanjujuće slični lišću drveća na kojem žive, drugi podsjećaju na osušene grančice ili trnje na deblima drveća. Ove morfološke adaptacije su dopunjene adaptacijama ponašanja. Insekti biraju mjesta za sklonište gdje su manje vidljivi.

Nejestivi insekti i otrovne životinje - zmije i žabe - imaju svijetlu upozoravajuću boju. Predator, jednom suočen s takvom životinjom, dugo povezuje ovu vrstu boje s opasnošću. Ovo koriste neke neotrovne životinje. Postižu upadljivu sličnost s otrovnicama i na taj način smanjuju opasnost od grabežljivaca. Već oponaša boju poskoka, muva imitira pčelu. Ova pojava se zove mimikrija.

Kako su nastali svi ovi neverovatni uređaji? Malo je vjerovatno da bi jedna mutacija mogla pružiti tako preciznu podudarnost između krila insekta i živog lista, između muhe i pčele. Nevjerovatno je da bi samo jedna mutacija izazvala da se insekt pokroviteljski obojeni sakrije upravo na listovima na koje izgleda. Očigledno je da su takve adaptacije poput zaštitnih i upozoravajućih boja i mimike nastale postupnim odabirom svih onih malih odstupanja u obliku tijela, u raspodjeli određenih pigmenata, u urođenom ponašanju koja su postojala u populacijama predaka ovih životinja. Jedna od najvažnijih karakteristika prirodne selekcije je njena kumulativnost – njena sposobnost da akumulira i pojačava ova odstupanja u nizu generacija, zbrajajući promene u pojedinačnim genima i sistemima organizama kojima oni upravljaju.

Najzanimljiviji i najteži problem su početne faze nastanka adaptacija. Jasno je koje prednosti daje gotovo savršena sličnost bogomoljke sa suhim čvorom. Ali kakve je prednosti mogao imati njegov daleki predak, koji je samo nejasno ličio na grančicu? Jesu li grabežljivci toliko glupi da ih se tako lako može prevariti? Ne, grabežljivci nikako nisu glupi, a prirodna selekcija iz generacije u generaciju ih sve bolje "uči" da prepoznaju trikove svog plijena. Čak i savršena sličnost moderne bogomoljke sa čvorom ne daje joj 100% garanciju da je nijedna ptica nikada neće primijetiti. Međutim, njegove šanse da izbjegne grabežljivca veće su nego kod insekta s manje savršenom zaštitnom bojom. Isto tako, njegov daleki predak, samo pomalo nalik na kuju, imao je nešto veće šanse za život nego što njegov rođak uopće nije ličio na kučku. Naravno, ptica koja sjedi pored njega lako će ga primijetiti po vedrom danu. Ali ako je dan maglovit, ako ptica ne sjedi u blizini, već proleti i odluči da ne gubi vrijeme na ono što je možda bogomoljka, ili možda čvor, onda minimalna sličnost održava nosioca ove jedva primjetne sličnosti živim . Njegovi potomci koji će naslijediti ovu minimalnu sličnost bit će brojniji. Njihov udio u populaciji će se povećati. Ovo će otežati život pticama. Među njima će uspješniji postati oni koji će preciznije prepoznati kamuflirani plijen. U igru ​​dolazi isti princip Crvene kraljice, o čemu smo govorili u paragrafu o borbi za postojanje. Da bi se zadržala prednost u borbi za život, ostvarena minimalnom sličnošću, žrtva se mora promijeniti.

Prirodna selekcija preuzima sve one sitne promjene koje pojačavaju sličnost boje i oblika sa supstratom, sličnost između jestivih vrsta i nejestivih vrsta koje oponaša. Treba imati na umu da različite vrste grabežljivaca koriste različite metode pronalaženja plijena. Neki obraćaju pažnju na oblik, drugi na boju, neki imaju viziju boja, drugi ne. Stoga prirodna selekcija automatski povećava, koliko god je to moguće, sličnost između simulatora i modela i dovodi do onih nevjerovatnih adaptacija koje opažamo u prirodi.

Pojava složenih adaptacija

Mnoge adaptacije izgledaju kao pažljivo osmišljeni i ciljani uređaji. Kako je tako složena struktura kao što je ljudsko oko mogla nastati prirodnom selekcijom nasumičnih mutacija?

Naučnici sugerišu da je evolucija oka započela malim grupama ćelija osetljivih na svetlost na površini tela naših veoma dalekih predaka, koji su živeli pre oko 550 miliona godina. Sposobnost razlikovanja svjetla i tame bila im je, naravno, korisna, povećala im je šanse za život u usporedbi s njihovim potpuno slijepim rođacima. Slučajna zakrivljenost "vizuelne" površine poboljšala je vid, što je omogućilo određivanje smjera prema izvoru svjetlosti. Pojavila se čašica za oči. Novonastale mutacije mogu dovesti do sužavanja i proširenja otvora optičke čašice. Suženje je postepeno poboljšavalo vid - svjetlost je počela da prolazi kroz uski otvor. Kao što vidite, svaki korak povećavao je kondiciju onih pojedinaca koji su se mijenjali u "pravom" smjeru. Ćelije osjetljive na svjetlost formirale su retinu. Vremenom se u prednjem dijelu očne jabučice formiralo sočivo koje djeluje kao sočivo. Izgledalo je, očigledno, kao prozirna dvoslojna struktura ispunjena tečnošću.

Naučnici su pokušali da simuliraju ovaj proces na kompjuteru. Pokazali su da oko, poput složenog oka mekušaca, može nastati iz sloja fotosenzitivnih ćelija sa relativno nježnom selekcijom za samo 364.000 generacija. Drugim riječima, životinje koje svake godine mijenjaju generacije mogle su formirati potpuno razvijeno i optički savršeno oko za manje od pola miliona godina. Ovo je vrlo kratko vrijeme za evoluciju, s obzirom da je prosječna starost vrste kod mekušaca nekoliko miliona godina.

Sve navodne faze evolucije ljudskog oka možemo pronaći među živim životinjama. Evolucija oka pratila je različite puteve kod različitih vrsta životinja. Prirodnom selekcijom nezavisno je nastalo mnogo različitih oblika oka, a ljudsko oko je samo jedno od njih, a ne najsavršenije.

Ako pomno pogledate strukturu oka kod ljudi i drugih kičmenjaka, naći ćete brojne čudne nedostatke. Kada svjetlost uđe u oko osobe, ona prolazi kroz sočivo i pogađa ćelije retine osjetljive na svjetlost. Svjetlost je prisiljena da probije gustu mrežu kapilara i neurona kako bi stigla do sloja fotoreceptora. Iznenađujuće, ali nervni završeci prilaze ćelijama osjetljivim na svjetlost ne odostraga, već sprijeda! Štoviše, nervni završeci se skupljaju u optičkom živcu, koji polazi od centra mrežnjače, i tako stvara slijepu mrlju. Kako bismo kompenzirali zasjenjenje fotoreceptora neuronima i kapilarima i riješili se slijepe mrlje, naše oko se stalno kreće, šaljući niz različitih projekcija iste slike u mozak. Naš mozak izvodi najsloženije operacije, zbrajajući ove slike, oduzimajući sjene i izračunavajući stvarnu sliku. Sve ove poteškoće mogle bi se izbjeći ako bi se nervni završeci približili neuronima ne sprijeda, već sa stražnje strane, kao, na primjer, u hobotnici.

Sama nesavršenost oka kralježnjaka baca svjetlo na mehanizme evolucije kroz prirodnu selekciju. Već smo više puta rekli da selekcija uvijek djeluje „ovdje i sada“. On razvrstava različite opcije za postojeće strukture, bira i spaja najbolje od njih: najbolje ovdje i sada, bez obzira na to u što se te strukture mogu pretvoriti u dalekoj budućnosti. Stoga se ključ za objašnjenje savršenstva i nesavršenosti modernih struktura mora tražiti u prošlosti. Naučnici vjeruju da su svi moderni kralježnjaci potekli od životinja poput lancete. Kod lanceta, neuroni osjetljivi na svjetlost nalaze se na prednjem kraju neuralne cijevi. Ispred njih su nervne i pigmentne ćelije koje pokrivaju fotoreceptore od svjetlosti koja dolazi s prednje strane. Lanceta prima svjetlosne signale koji dolaze sa strana njegovog prozirnog tijela. Moglo bi se pomisliti da je zajednički predak kralježnjaka imao sličnu strukturu oka. Tada je ova ravna struktura počela da se pretvara u optičku čašu. Prednji dio neuralne cijevi ispupčen je prema unutra, a neuroni ispred receptorskih ćelija bili su iznad njih. Razvoj oka kod modernih embriona kralježnjaka, na neki način, reproducira slijed događaja koji su se dogodili u dalekoj prošlosti.

Evolucija ne stvara nove strukture od nule; ona mijenja (često neprepoznatljivo) stare strukture tako da je svaka faza ovih promjena prilagodljiva. Svaka promjena bi trebala povećati sposobnost svojih nosilaca, ili je barem ne smanjiti. Ova karakteristika evolucije dovodi do stalnog poboljšanja različitih struktura. To je i razlog nesavršenosti mnogih adaptacija, čudnih nesklada u strukturi živih organizama.

Međutim, treba imati na umu da su sve adaptacije, ma koliko savršene bile, relativne prirode. Jasno je da razvoj sposobnosti letenja ne ide dobro sa sposobnošću brzog trčanja. Stoga su ptice sa najboljim sposobnostima letenja loši trkači. Naprotiv, nojevi, koji ne mogu da lete, lepo trče. Prilagođavanje određenim uslovima može biti beskorisno ili čak štetno kada se pojave novi uslovi. Međutim, životni uslovi se stalno menjaju i ponekad veoma dramatično. U tim slučajevima, prethodno akumulirane adaptacije mogu ometati stvaranje novih, što može dovesti do izumiranja velikih grupa organizama, kao što se dogodilo prije više od 60-70 miliona godina s nekada vrlo brojnim i raznolikim dinosaurima.