Lišajevi su simbiotske asocijacije pečurke (mikobiont) i mikroskopski zelene alge i/ili cijanobakterija (fotobiont, ili fikobiont); mikobiont formira talus (talus), unutar kojeg se nalaze fotobiontske ćelije. Gljiva je u ovom slučaju ili torbarska ili bazidijalna, a alga je zelena ili plavo-zelena. Lišajevi se obično naseljavaju na golim stijenama ili stablima drveća. Alge opskrbljuju gljivu organskim proizvodima fotosinteze, a gljiva vodu i mineralne soli.
Lišajevi rastu vrlo sporo i osjetljivi su na zagađenje okoline, pa su idealan pokazatelj zagađenja atmosfere, posebno sumpor-dioksida. Talus lišajeva ima različite oblike, veličine i boje.
Organi vezivanja lišajeva su rizoidi i rizina (povezani u nitima rizoida).
Raznolikost lišajeva
Lišajevi su bijela, siva, žuta, narandžasta, zelena, crna ; ovo je određeno prirodom pigmenta u hifnom omotaču. Pigmentacija pomaže u zaštiti od prekomjerne svjetlosti ili, obrnuto, pomaže da se apsorbira više svjetla (crni pigment antarktičkih lišajeva).
Prema obliku i prirodi vezivanja za podlogu, tri grupe lišajevi:
- skale forme - imaju izgled kore ili plaka, čvrsto prianjajući za podlogu (jestiva lecanora, graphis, lecidea);
- lisnate forme - imaju oblik ploča sa raščlanjenim, razgranatim režnjevima; njihova sličnost s listovima je vrlo udaljena (xanthoria - zidna zlatna ribica, parmelia);
- bushy lišajevi - uspravno ili viseće grmlje. (cladonia, mahovina od irvasa - mahovina od jelena, cetraria - islandska mahovina, bradati muškarac).
Prema anatomskoj građi, lišajevi se dijele na homeomerički (alge rasute po cijelom tijelu lišaja) i heteromerni (alge formiraju poseban sloj u talusu).
Lišajevi sa heteromernim talusom su većina. U heteromernom talusu gornji sloj je kortikalni sastavljena od hifa gljiva. Štiti talus od isušivanja i mehaničkih utjecaja. Sljedeći sloj sa površine - gonidijalni, ili algal, sadrži fotobiont. Nalazi se u centru jezgro, koji se sastoji od nasumično isprepletenih hifa gljive. Vlaga se uglavnom skladišti u jezgru, takođe igra ulogu skeleta. Često se nalazi na donjoj površini talusa donji korteks, uz pomoć čijih izdanaka ( rizin) lišaj je pričvršćen za podlogu. Kompletan set slojeva se ne nalazi kod svih lišajeva.
Reprodukcija lišajeva
Razmnožavanje lišajeva odvija se sporama ili vegetativno: fragmentima talusa (isidija i soredija). Seksualno razmnožavanje osiguravaju posebni dijelovi talusa koji formiraju spore. Spora klija u hife, a nailazeći na odgovarajuću algu nastaje novi lišaj.
Uloga lišajeva u prirodi i životu čovjeka
Uloga lišajeva u prirodi teško je precijeniti. Oni su "pioniri" u formiranju biljnih zajednica. Oslobađajući organske kiseline, lišajevi uništavaju matičnu stijenu, a kada njihova organska materija odumre, zajedno s njom formiraju primarno tlo na kojem se biljke mogu naseljavati. Lišajevi služe kao hrana za mnoge životinje (jelenska mahovina ili mahovina od sobova), stanište su za mnoge beskičmenjake.
Uloga u ljudskom životu. Lišajevi služe kao indikatori zagađenosti vazduha. Neke vrste ljudi koriste za hranu (lišajeva mana). Takođe, lišajevi se koriste u industriji (izrada lakmusa), u parfimeriji (dobijanje aromatičnih supstanci), u farmaceutskoj industriji (pribavljanje lijekova protiv tuberkuloze, furunkuloze, epilepsije i dr.). Lišajeve kiseline imaju i antibiotska svojstva.
Tabela "Lišajevi"
Ovo je sinopsis na temu. "lišajevi". Odaberite sljedeće korake:
- Idite na sljedeći sažetak:
Šetajući šumom, na kamenju, grebenu, drveću možete uočiti reljefne izrasline ili „žbunje“ različitih boja i oblika. Ovako izgleda lišaj. Dugo je bio prava misterija za doktore i istraživače prirode. Od davnina ljudi su koristili lišajeve u medicini, jeli, bojali tkanine uz njihovu pomoć. Nauka koja proučava lišajeve naziva se lihenologija. Ovaj članak govori o općim karakteristikama lišajeva kao organizama.
Lišajevi pripadaju carstvu gljiva, ali ih naučnici smatraju posebnom jedinstvenom grupom. U prirodi ih ima mnogo, ali trenutno je otkriveno oko 25 hiljada vrsta.
Tijelo biljke naziva se talus, talus, slan. Raznolikost njegovih boja, oblika i veličina je nevjerovatna. Talus može rasti s korom i lisnatom pločom, kao i grmom, cijevi ili kuglom. Biljka može biti visoka kao ljudsko biće, a može biti i od 3 do 7 cm.
Lišajevi rastu neverovatno sporo, naučnici su otkrili primerak star preko 4.000 godina.
Svi lišajevi su lihenološki podijeljeni u tri grupe u zavisnosti od oblika talusa. Prva grupa - ljuska (kora), izgleda kao kora koja čvrsto pristaje uz površinu mjesta na kojem raste. Predstavnici ove grupe nalaze se na stijenama i kamenju.
Druga grupa, lisnati, nalazi se na drvetu, zemljištu i kamenju, slične su pločama i imaju valovite rubove. Čvrsto su pričvršćeni za površinu kratkom, debelom nogom.
Treća grupa, žbunasta, kao što se po nazivu može pretpostaviti, izgleda kao stojeći i viseći grm, razgranat ili ne. Takvi grmovi rastu na tlu, na koje su pričvršćeni uz pomoć filamentoznih rizoida. Rastu i na granama drveća, na koje se pričvršćuju uz pomoć nekoliko dijelova talusa.
Prema mjestu rasta, lišajevi se mogu podijeliti na epigejske (na tlu), epifitske (na stablima i granama) i epilitske (na kamenju i stijenama). Ove biljke dolaze u raznim bojama.
Kora, koja je gusta formacija hifa micelija, prekrivena je porama. Uz pomoć kojih biljka diše. Uz pomoć kore, lišajevi upijaju i vlagu iz zraka i štite se od hipotermije i pregrijavanja.
Unutrašnja struktura
Lišaj je organizam sastavljen od micelija i algi (ponekad cijanobakterija). Koje su strukturne karakteristike lišajeva, možete saznati pregledom biljke pod mikroskopom. Već pri uvećanju od 15 × 8 na njemu se može vidjeti kako niti micelija opletaju ćelije algi.
Sistem ishrane i reprodukcija
Ishrana lišajeva nastaje zbog vitalne aktivnosti oba simbionta. Micelijum upija vodu i upija hranljive materije koje se nalaze u njoj, a alge (cijanobakterije) se hrane hlorofilima i fotosintezom. Kao što je već spomenuto, alge se klasificiraju kao autotrofni organizmi, odnosno sposobne sintetizirati organske tvari iz anorganskih, a gljive su heterotrofne, koje nemaju sposobnost fotosinteze ili kemosinteze. Činjenica da ova dva organizma postoje jedan pored drugog je karakteristična karakteristika lišajeva kao vrste.
Lišaj je biljka koja se razmnožava vegetativno i spolno. Tokom polnog razmnožavanja, biljka formira spore, koje prilikom klijanja očekuju da se sretnu sa odgovarajućom algom kako bi sa njom formirale novi stelj.
Za vegetativno razmnožavanje u nekim lišajevima mogu se naći posebne isidije koje izgledaju kao mali nastavci ili grančice. Lako se odvajaju, od njih se formira novi talus. Neke biljke ove vrste formiraju soredije koje se lako raspršuju vjetrom. Soredia je ćelija algi koja je gusto isprepletena hifama.
Širenje
Lišaj je bioindikatorski organizam. Ova definicija je vrlo prikladna za ovu vrstu. Na kraju krajeva, rastu samo na mjestima sa dobrim okolišnim uvjetima. Stoga, u gradu zagađenom otpadom automobila i preduzeća, nikada nećete sresti ovu biljku. Čim se štetne nečistoće pojave u zraku, on umire.
Lišaj se može naseliti u uslovima u kojima nijedna druga biljka ne bi preživjela.. Zahvaljujući svojoj kori, apsorbiraju svaki molekul vode iz bilo kojeg dostupnog izvora: magle, rose, zraka. Njihovo stanište može biti tundra, tropi, močvare, pa čak i pustinja. One su jedna od rijetkih biljaka na Antarktiku.
Uloga u prirodi i životu čovjeka
Lišajevi su pioniri u kolonizaciji površina golih stijena i kamenitih tla. Oni doprinose procesu razaranja stijena uz pomoć kiselina koje proizvode. Nakon smrti, učestvuju u procesu formiranja tla, služe kao hrana raznim organizmima. Lišajevi, koji se nalaze na granama i stablima drveća, odlična su obrana od gljivičnih štetočina koji prodiru u koru drveta i uništavaju je iznutra.
Mahovina od irvasa i mahovina od irvasa su od velikog značaja. Tokom zimskih mjeseci ove biljke su jedina hrana za irvase. Ostali kopitari također ne uskraćuju pažnju raznobojnim taliama. Ipak, polovina ove biljke je gljiva, koja je, kao što znate, izvor proteina i vitamina.
Određene vrste služe kao osnova nekih jela. Na primjer, na Islandu, kada se kruh peče, u brašno se dodaje prah lišajeva. U Japanu se neki lišajevi smatraju pravom poslasticom.
U starom Egiptu, lišajevi su se koristili za liječenje bolesti, a u 18. stoljeću spominju se u mnogim službenim referencama lijekova. Sve je to zbog sposobnosti ubijanja patogena.
Ove neobične biljke našle su svoj put u industriji parfema kako bi stvorile jedinstvene mirise. U tekstilnoj industriji koriste se kao prirodne boje, dok ih hemijska i prehrambena industrija koriste kao izvor alkohola i šećera.
Lišajevi su vrlo zanimljiva i osebujna grupa nižih biljaka. Lišajevi (lat. Lichenes) - simbiotske asocijacije gljiva (mikobiont) i mikroskopskih zelenih algi i/ili cijanobakterija (fotobiont, ili fikobiont); mikobiont formira talus (talus), unutar kojeg se nalaze fotobiontske ćelije. Grupa obuhvata od 17.000 do 26.000 vrsta u oko 400 rodova. I svake godine naučnici otkrivaju i opisuju desetine i stotine novih nepoznatih vrsta.
Fig.1. Lišaj Cladonia stellate Cladonia stellaris
Lišaj kombinuje dva organizma suprotnih svojstava: algu (obično zelenu), koja stvara organsku materiju u procesu fotosinteze, i gljivicu koja konzumira ovu supstancu.
Kao organizmi, lišajevi su naučnicima i ljudima bili poznati mnogo prije otkrića njihove esencije. Čak je i veliki Teofrast (371. - 286. pne.), "otac botanike", opisao dva lišaja - usnea (Usnea) i rocella (Rocce11a). Potonji se već koristio za dobijanje boja. Početkom lihenologije (nauke o lišajevima) smatra se 1803. godina, kada je učenik Karla Lineja, Erik Akarija, objavio svoje delo „Methodus, qua omnes detetos lichenes ad genera redigere tentavit“ („Metode po kojima svako može da identifikuje lišajeve“ ”). Izdvojio ih je kao samostalnu grupu i stvorio sistem zasnovan na građi plodišta, koji je uključivao 906 vrsta opisanih u to vrijeme. Prvi koji je 1866. godine na primjeru jedne vrste ukazao na simbiotičku prirodu bio je liječnik i mikolog Anton de Bari. Godine 1869., botaničar Simon Schwendener proširio je ove ideje na sve vrste. Iste godine ruski botaničari Andrej Sergejevič Famincin i Osip Vasiljevič Baranecki otkrili su da su zelene ćelije lišajeva jednoćelijske alge. Ova otkrića savremenici su doživljavali kao „neverovatna“.
Lišajevi se dijele u tri nejednake grupe:
1. Uključuje veći broj lišajeva, klasu tobolčarskih lišajeva, jer ih formiraju tobolčarske gljive
2. Mala grupa, klasa bazidijalnih lišajeva, jer ih formiraju bazidijalne gljive (manje otporne gljive)
3. “Nesavršeni lišajevi” su dobili ime po tome što u njima nisu pronađena plodišta sa sporama.
Vanjska i unutrašnja građa lišajeva
Vegetativno tijelo lišaja - talus, ili talus, vrlo je raznolik u obliku i boji. Lišajevi su obojeni u raznim bojama: bijelim, ružičastim, jarko žutim, narandžastim, narandžasto-crvenim, sivim, plavičasto-sivim, sivkasto-zelenim, žućkasto-zelenim, maslinasto smeđim, smeđim, crnim i nekim drugim. Boja talusa lišajeva zavisi od prisustva pigmenata koji se talože u membranama hifa, rjeđe u protoplazmi. Pigmentima su najbogatije hife sloja kore lišajeva i različiti dijelovi njihovih plodišta. Lišajevi imaju pet grupa pigmenata: zeleni, plavi, ljubičasti, crveni, smeđi. Mehanizam njihovog nastanka još nije razjašnjen, ali je sasvim očito da je najvažniji faktor koji utiče na ovaj proces svjetlost.
Ponekad boja talusa ovisi o boji lišajevih kiselina, koje se talože u obliku kristala ili zrna na površini hifa. Većina kiselina lišajeva je bezbojna, ali neke od njih su obojene, a ponekad i vrlo jarke - u žutu, narandžastu, crvenu i druge boje. Boja kristala ovih supstanci određuje boju cijelog talusa. I ovdje je najvažniji faktor koji doprinosi stvaranju tvari lišaja svjetlost. Što je jače osvetljenje na mestu gde lišaj raste, to je svetlije obojeno. U pravilu, lišajevi planinskih i polarnih područja Arktika i Antarktika su vrlo jarke boje. Ovo je takođe povezano sa uslovima osvetljenja. Visokoplaninski i polarni regioni zemaljske kugle odlikuju se velikom providnošću atmosfere i visokim intenzitetom direktnog sunčevog zračenja, koji ovdje pružaju značajno osvjetljenje. U takvim uvjetima, velika količina pigmenata i lišajevih kiselina koncentrirana je u vanjskim slojevima talisa, što uzrokuje svijetlu boju lišajeva. Vjeruje se da obojeni vanjski slojevi štite osnovne ćelije algi od pretjeranog intenziteta svjetlosti.
Zbog niske temperature, padavine na Antarktiku padaju samo u obliku snijega. U ovom obliku ih biljke ne mogu koristiti. Tu im u pomoć priskače tamna boja lišajeva.
Tamno obojeni tali antarktičkih lišajeva, zbog visokog sunčevog zračenja, brzo se zagrijavaju na pozitivnu temperaturu čak i pri negativnim temperaturama zraka. Snijeg koji pada na ove zagrijane stene se topi, pretvarajući se u vodu, koju lišajevi odmah upijaju. Tako se osigurava vodom neophodnu za provođenje procesa disanja i fotosinteze.
Koliko su tali lišajeva raznoliki u boji, toliko su raznoliki i po obliku. Talus može biti u obliku kore, ploče u obliku lista ili grma. Ovisno o izgledu, razlikuju se tri glavna morfološka tipa:
Scale. Talus lišajeva je kora („ljuska“), donja površina je čvrsto srasla sa podlogom i ne odvaja se bez značajnijih oštećenja. To im omogućava da žive na strmim planinskim padinama, drveću, pa čak i na betonskim zidovima. Ponekad se ljuskavi lišajevi razvijaju unutar supstrata i potpuno su nevidljivi izvana. U pravilu, ljuskavi tali su male veličine, njihov promjer je samo nekoliko milimetara ili centimetara, ali ponekad može doseći i 20-30 cm na stijenama ili stablima velikih mrlja, dostižući promjer od nekoliko desetina centimetara.
Lisnato. Lisnati lišajevi imaju oblik ploča različitih oblika i veličina. Oni su manje-više čvrsto pričvršćeni za podlogu uz pomoć izraslina donjeg kortikalnog sloja. Najjednostavniji talus lisnatih lišajeva ima izgled jedne velike zaobljene ploče u obliku lista, koja doseže promjer od 10-20 cm.Takva ploča je često gusta, kožasta, obojena u tamno sivu, tamno smeđu ili crnu boju.
bushy. Po organizacionom nivou, frutizni lišajevi predstavljaju najvišu fazu u razvoju talusa. Kod frutičnih lišajeva, steljnjak formira mnogo zaobljenih ili ravnih grana. Raste na tlu ili visi sa drveća, ostataka drveta, kamenja. Talus frutičnih lišajeva ima izgled uspravnog ili visećeg grma, rjeđe nerazgranate uspravne izrasline. Ovo omogućava lišajevima da zauzmu najbolju poziciju savijanjem grana u različitim smjerovima, u kojima alge mogu maksimalno iskoristiti svjetlost za fotosintezu. Talus frutičnih lišajeva može biti različitih veličina. Visina najmanjeg je svega nekoliko milimetara, a najvećeg 30-50 cm Viseći tali fruticoznih lišajeva ponekad mogu dostići kolosalne veličine.
Unutrašnja struktura lišaja: sloj kore, gonidijalni sloj, jezgro, donji korteks, rizoidi. Tijelo lišajeva (talus) je preplet hifa gljiva, između kojih se nalazi populacija fotobionta.
Rice. 2. Anatomska struktura talusa lišaja
1 - heteromerni talus (a - gornji sloj kore, b - sloj algi, c - jezgro, d - donji sloj kore); 2 - homeomerni talus ljigavog kolema lišaja (Collema flaccidum); 3 - homeomerni talus leptogija sluzavog lišaja (Leptogium saturninum) (a - sloj kore sa gornje i donje strane talusa, b - rizoidi)
Svaki od navedenih anatomskih slojeva talusa obavlja određenu funkciju u životu lišaja i, ovisno o tome, ima potpuno specifičnu strukturu.
Sloj kore igra veoma važnu ulogu u životu lišajeva. Obavlja dvije funkcije odjednom: zaštitnu i jačanje. Štiti unutrašnje slojeve talusa od utjecaja vanjskog okruženja, posebno alge od pretjeranog osvjetljenja. Stoga je sloj kore lišajeva obično guste strukture i obojen je sivkasto, smeđe, maslinaste, žute, narandžaste ili crvenkaste boje. Sloj kore takođe služi za jačanje talusa. Što se talus više uzdiže iznad supstrata, to ga više treba ojačati. Jačanje mehaničkih funkcija u takvim slučajevima često obavlja debeli sloj kore. Organi vezivanja se obično formiraju na donjem sloju kore lišajeva. Ponekad izgledaju kao vrlo tanke niti, koje se sastoje od jednog reda ćelija. Ove niti se nazivaju rizoidi. Svaka takva nit potiče iz jedne ćelije donjeg sloja kore. Često se nekoliko rizoida kombinira u debele rizoidne niti.
U zoni algi provode se procesi asimilacije ugljičnog dioksida i akumulacije organskih tvari. Kao što znate, za provedbu procesa fotosinteze, alge ne zaobilaze sunčevu svjetlost. Stoga se sloj algi obično nalazi u blizini gornje površine steljke, direktno ispod gornjeg sloja kore, a kod okomito stojećih frutikoznih lišajeva, također iznad donjeg sloja kore. Sloj algi je najčešće tanak, a alge se u njega postavljaju tako da su u skoro istim uslovima osvetljenja. Alge u talusu lišajeva mogu formirati kontinuirani sloj, ali ga ponekad hife mikobionta dijele na zasebne dijelove. Za obavljanje procesa asimilacije i disanja ugljičnog dioksida, alge također trebaju normalnu izmjenu plinova. Stoga hife gljiva u zoni algi ne tvore guste pleksuse, već se nalaze labavo na određenoj udaljenosti jedna od druge.
Ispod sloja algi nalazi se sloj jezgre. Obično je jezgro mnogo deblje od sloja kore i zone algi. Debljina samog talusa zavisi od stepena razvijenosti jezgra. Glavna funkcija jezgrenog sloja je provođenje zraka do stanica algi koje sadrže hlorofil. Stoga većinu lišajeva karakterizira labav raspored hifa u jezgri. Zrak koji ulazi u talus lako prodire do algi kroz praznine između hifa. Jezgrene hife su slabo razgranate, sa rijetkim poprečnim septama, sa glatkim, slabo želatinastim debelim zidovima i prilično uskim lumenom ispunjenim protoplazmom. Kod većine lišajeva jezgro je bijelo, jer su hife jezgrenog sloja bezbojne.
Prema unutrašnjoj građi, lišajevi se dijele na:
Homeomerne (Collema), fotobiontske ćelije su nasumično raspoređene među gljivičnim hifama po cijeloj debljini talusa;
Heteromerni (Peltigera canina), talus u poprečnom presjeku može se jasno podijeliti na slojeve.
Lišajevi sa heteromernim talusom su većina. U heteromernom talusu gornji sloj je kortikalni, sastavljen od gljivičnih hifa. Štiti talus od isušivanja i mehaničkih utjecaja. Sljedeći sloj s površine je gonidijalni, ili algalni, u kojem se nalazi fotobiont. U središtu je jezgro, koje se sastoji od nasumično isprepletenih hifa gljive. Vlaga se uglavnom skladišti u jezgru, takođe igra ulogu skeleta. Na donjoj površini talusa često se nalazi donja kora, uz pomoć čijih izraslina (rizina) lišaj se pričvršćuje za podlogu. Kompletan set slojeva se ne nalazi kod svih lišajeva.
Kao iu slučaju dvokomponentnih lišajeva, algalna komponenta - fikobiont - trokomponentnih lišajeva je ravnomjerno raspoređena po steljci, ili formira sloj ispod gornje kore. Neki trokomponentni cijanolišani formiraju specijalizirane površinske ili unutrašnje kompaktne strukture (cefalodija) u kojima je koncentrirana cijanobakterijska komponenta.
Načini ishrane lišajevima
Lišajevi su složen objekt za fiziološka proučavanja, jer se sastoje od dvije fiziološki suprotne komponente - heterotrofne gljive i autotrofne alge. Stoga je najprije potrebno posebno proučavati vitalnu aktivnost miko- i fikobionta, što se radi uz pomoć kultura, a zatim i život lišaja kao integralnog organizma. Jasno je da je takva „trostruka fiziologija“ težak put istraživanja, i nije iznenađujuće da još uvijek postoji mnogo misterija u životu lišajeva. Međutim, opći obrasci njihovog metabolizma su još uvijek razjašnjeni.
Procesu fotosinteze u lišajevima posvećeno je dosta istraživanja. Budući da samo mali dio njihovog talusa (5 - 10% zapremine) čine alge, koje su, ipak, jedini izvor opskrbe organskim tvarima, postavlja se značajno pitanje intenziteta fotosinteze u lišajevima.
Mjerenja su pokazala da je intenzitet fotosinteze kod lišajeva znatno manji nego kod viših autotrofnih biljaka.
Za normalnu fotosintetsku aktivnost, talus mora sadržavati određenu količinu vode, ovisno o anatomskom i morfološkom tipu lišaja. Općenito, u debelim stenama, optimalni sadržaj vode za aktivnu fotosintezu je niži nego u tankim i rastresitim talijima. Istovremeno, vrlo je značajno da se mnoge vrste lišajeva, posebno u suhim staništima, uglavnom rijetko ili barem vrlo neredovno snabdijevaju optimalnom količinom intratalusne vode. Uostalom, regulacija vodnog režima u lišajevima se događa na potpuno drugačiji način nego u višim biljkama koje imaju poseban aparat koji može kontrolirati prijem i potrošnju vode. Lišajevi vrlo brzo asimiliraju vodu (u obliku kiše, snijega, magle, rose itd.), ali pasivno cijelom površinom tijela i dijelom rizoidima donje strane. Ova apsorpcija vode talusom je jednostavan fizički proces, kao što je apsorpcija vode filter papirom. Lišajevi su u stanju da apsorbuju vodu u veoma velikim količinama, obično do 100 - 300% suve mase steljke, a neki sluzavi lišajevi (kolemi, leptogijumi itd.) čak i do 800 - 3900%.
Minimalni sadržaj vode u lišajevima u prirodnim uslovima iznosi približno 2 - 15% suhe mase talusa.
Oslobađanje vode iz talusa također se događa prilično brzo. Lišajevi zasićeni vodom na suncu nakon 30-60 minuta gube svu vodu i postaju lomljivi, odnosno sadržaj vode u talusu postaje manji od minimuma potrebnog za aktivnu fotosintezu. Iz toga proizilazi svojevrsna “aritmija” fotosinteze lišajeva - njena produktivnost se mijenja tokom dana, sezone, niza godina, u zavisnosti od općih uslova sredine, posebno hidroloških i temperaturnih.
Postoje zapažanja da mnogi lišajevi aktivnije fotosintezuju u jutarnjim i večernjim satima i da se fotosinteza u njima nastavlja zimi, a u prizemnim oblicima čak i pod tankim snježnim pokrivačem.
Važna komponenta u ishrani lišajeva je dušik. Oni lišajevi koji imaju zelene alge kao fikobiont (a većina njih) percipiraju jedinjenja dušika iz vodenih otopina kada su njihovi tali zasićeni vodom. Moguće je da i lišajevi uzimaju deo azotnih jedinjenja direktno iz supstrata - zemlje, kore drveća i dr. Ekološki interesantnu grupu čine takozvani nitrofilni lišajevi koji rastu na staništima bogatim azotnim jedinjenjima - na "ptičjem kamenju", gde ima dosta ptičjeg izmeta, na stablima drveća i sl. (vrste xanthoria, fiscia, caloplaki itd.). Lišajevi koji imaju modrozelene alge (posebno nostoke) kao fikobiont mogu fiksirati atmosferski dušik, jer alge koje se nalaze u njima imaju tu sposobnost. U eksperimentima s takvim vrstama (iz rodova collema, leptogium, peltiger, lobaria, stikta itd.) ustanovljeno je da njihovi tali brzo i aktivno apsorbiraju atmosferski dušik. Ovi lišajevi se često naseljavaju na podlogama koje su vrlo siromašne dušičnim spojevima. Većina dušika koji alge fiksiraju odlazi u mikobiont, a samo mali dio koristi sam fikobiont. Postoje dokazi da mikobiont u talusu lišajeva aktivno kontrolira asimilaciju i distribuciju dušičnih spojeva koje fikobiont fiksira iz atmosfere.
Gore opisani ritam života jedan je od razloga vrlo sporog rasta većine lišajeva. Ponekad lišajevi narastu samo nekoliko desetina milimetra godišnje, uglavnom manje od jednog centimetra. Drugi razlog za spori rast je taj što fotobiont, koji često čini manje od 10% zapremine lišajeva, preuzima opskrbu nutrijentima mikobiontu. U dobrim uslovima, uz optimalnu vlažnost i temperaturu, kao što su oblačne ili kišne tropske šume, lišajevi narastu nekoliko centimetara godišnje.
Zona rasta lišajeva u ljuskavim oblicima nalazi se uz rub lišajeva, u lisnatim i frutičnim oblicima na svakom vrhu.
Lišajevi su među najdužim živim organizmima i mogu biti stari nekoliko stotina godina, au nekim slučajevima i preko 4500 godina, kao što je Rhizocapron geographicum koji živi na Grenlandu.
Reprodukcija lišajeva
Lišajevi se razmnožavaju ili sporama, koje mikobiont formira spolno ili aseksualno, ili vegetativno - fragmentima talusa, soredije i isidije.
Prilikom polnog razmnožavanja na steljcima lišaja, kao rezultat polnog procesa, formira se polna sporulacija u obliku plodišta. Među plodovima u lišajevima izdvajaju se apotecije, peritecije i gasterotecije. Većina lišajeva formira otvorena plodna tijela u obliku apotecija - formacija u obliku diska. Neki imaju plodište u obliku peritecija - zatvorenog plodišta koje izgleda kao mali vrč s rupom na vrhu. Mali broj lišajeva formira uska izdužena plodna tijela, koja se nazivaju gasterotecije.
U apoteciji, periteciji i gasteroteciji spore se razvijaju unutar vrećica - posebnih vrećastih formacija. Lišajevi koji formiraju spore u vrećama se spajaju u veliku grupu tobolčarskih lišajeva. Nastale su od gljiva klase Ascomycetes i predstavljaju glavnu evolucijsku liniju razvoja lišajeva.
U maloj skupini lišajeva, spore se ne formiraju unutar vrećica, već egzogeno, na vrhu izduženih hifa u obliku štapa - bazidija, na čijim se krajevima razvijaju četiri spore. Lišajevi s takvim stvaranjem spora kombiniraju se u grupu bazidijalnih lišajeva.
Ženski polni organ lišajeva - arhikarp - sastoji se od dva dijela. Donji dio se naziva askogon i spiralno je uvijena hifa, deblja od ostalih hifa i sastoji se od 10-12 jedne ili više nuklearnih ćelija. Trichogyne se proteže prema gore od askogona - tanke, izdužene hife koja prolazi kroz zonu algi i sloj kore i izlazi na površinu talusa, uzdižući se iznad njega svojim ljepljivim vrhom.
Razvoj i sazrijevanje plodišta kod lišajeva je vrlo spor proces koji traje 4 do 10 godina. Formirano plodište je takođe višegodišnje, sposobno da proizvodi spore dugi niz godina. Koliko spora može proizvesti plodna tijela lišajeva? Izračunato je, na primjer, da se u lišaju Solorin formira 31 hiljada vrećica u apoteciji prečnika 5 mm, a u svakoj vrećici se obično razvijaju 4 spore. Dakle, ukupan broj spora koje proizvodi jedna apotecija je 124 000. U toku jednog dana iz takve apotecije se izbaci od 1200 do 1700 spora. Naravno, ne klijaju sve spore izbačene iz plodišta. Mnogi od njih, jednom u nepovoljnim uslovima, umiru. Za klijanje spora, prije svega, potrebna je dovoljna vlažnost i određena temperatura.
Kod lišajeva je poznata i aseksualna sporulacija - konidije, piknokonidije i stilospore koje se egzogeno javljaju na površini konidiofora. Istovremeno, konidije se formiraju na konidioforima koji se razvijaju direktno na površini talusa, a piknokonidije i stilospore u posebnim posudama - piknidima.
Od aseksualne sporulacije lišajevi najčešće formiraju piknidije sa piknokonidijama. Piknidi se često nalaze na steljcima mnogih plodnih i lisnatih lišajeva, rjeđe se mogu uočiti u ljuskavim oblicima.
U svakom od piknidija formiraju se male jednostanične spore, piknokonidije, u velikom broju. Uloga ovih rasprostranjenih sporulacija u životu lišajeva još nije razjašnjena. Neki znanstvenici, nazivajući ove spore spermatozoidima, a piknidije - spermagonijama, smatraju ih muškim zametnim stanicama, iako još uvijek nema eksperimentalnih ili citoloških podataka koji bi dokazali da su piknokonidije zaista uključene u seksualni proces lišajeva.
vegetativna reprodukcija. Ako ljuskavi lišajevi u pravilu formiraju plodna tijela, onda među visoko organiziranim lisnatim i grmoličastim lišajevima ima mnogo predstavnika koji se razmnožavaju isključivo vegetativnim putem. U ovom slučaju, takve formacije su važnije za reprodukciju lišajeva, u kojima su istovremeno prisutne hife gljivica i stanice algi. To su soredia i isidia. Oni služe za reprodukciju lišajeva kao cijelog organizma. Jednom kada su u povoljnim uslovima, direktno nastaju novi talus. Soredia i isidia su češći u lišajevima i lišajevima.
Soredije su sićušne formacije u obliku čestica prašine, koje se sastoje od jedne ili više ćelija algi okruženih gljivičnim hifama. Njihovo formiranje obično počinje u gonidijalnom sloju. Zbog masovnog stvaranja soredija, njihov broj se povećava, vrše pritisak na gornju koru, trgaju je i završavaju na površini talusa, odakle se lako otpuhuju bilo kojim kretanjem zraka ili ispiru vodom. Grozdovi soredija nazivaju se sorali. Prisutnost i odsustvo soredija i sorala, njihova lokacija, oblik i boja su konstantni za određene lišajeve i služe kao odrednica.
Ponekad, kada lišajevi uginu, njihov se talus pretvara u praškastu masu koja se sastoji od soredija. To su takozvani oblici gube lišajeva (od grčke riječi "lepros" - "hrapav", "neujednačen"). U ovom slučaju, gotovo je nemoguće odrediti lišaj.
Soredije, nošene vjetrom i kišnicom, jednom u povoljnim uvjetima, postepeno formiraju novi talus. Obnavljanje novog talusa iz soredije je vrlo sporo. Tako se kod vrsta roda Cladonia normalne ljuske primarnog talusa razvijaju iz soredia tek nakon perioda od 9 do 24 mjeseca. A za razvoj sekundarnog talusa s apotecijom potrebno je od jedne do osam godina, ovisno o vrsti lišaja i vanjskim uvjetima.
Isidije se nalaze u manjem broju vrsta lišajeva od soredija i sorala. Oni su jednostavni ili koraljno razgranati izrasline, koje obično gusto prekrivaju gornju stranu talusa (vidi sliku). Za razliku od sorala, isidije su sa vanjske strane prekrivene korom, često tamnije od talusa. Unutra, ispod kore, sadrže alge i hife gljiva. Isidia se lako odvaja od površine talusa. Otkidajući se i šireći uz pomoć kiše i vjetra, oni, kao i soredije, mogu, pod povoljnim uvjetima, formirati nove stene lišajeva.
Mnogi lišajevi ne formiraju apotecije, soredije i isidije i razmnožavaju se u područjima talusa koji se lako odvajaju od lišajeva koji su krhki po suhom vremenu od vjetra ili životinja i također ih nose. Osobito je rasprostranjena reprodukcija lišajeva na talusnim mjestima u arktičkim regijama, predstavnicima rodova Cetraria i Cladonia, od kojih mnogi gotovo nikada ne formiraju plodna tijela.
Definicija
Lišajevi- simbiotske asocijacije gljiva i algi
Struktura lišaja
Vegetativno tijelo lišaja se naziva talus.
Hife gljive čine osnovu talusa, formirajući donji korteks pričvršćen za supstrat i površinski sloj kore, uzrokujući oblik i boju lišajeva.
Morske alge zauzimaju šupljine između hifa,formiraju gonidijalni (algalni) sloj.
Ispod sloja algi hife gljiva nalaze se labavo, velike praznine između njih ispunjene su zrakom - ovo je jezgra. Nakon jezgre slijedi donja kora, koja je po strukturi slična gornjoj. Kroz donji korteks iz jezgre prolaze snopovi hifa (rizoidi) koji pričvršćuju lišaj za podlogu.
Korasti lišajevi nemaju donju koru, a gljivične hife jezgre se spajaju direktno sa supstratom.
Rice. Struktura lišaja
Funkcije kore:
zaštitni;
podrška;
pričvršćivanje (na rizoidi se formiraju u donjem sloju kore);
izmjena plinova (kroz perforacije (mrtva područja sloja kore), pukotine i lomovi u sloju kore).
Funkcija zone algi:
fotosinteza;
akumulacija organske materije.
Osnovna funkcija:
provođenje zraka do ćelija algi;
funkcija podrške (naneki grmoliki lišajevi).
Lišajevi se uglavnom formiraju:
gljive - askomicete i bazidiomicete;
alge - najčešće zelene (cijanobakterije su rjeđe).
Suština simbioze:
Alge daju gljivi organske supstance dobijene tokom fotosinteze.
Gljiva, koja ima obiman micelij, opskrbljuje alge vodom i mineralima.
Takve simbioze određenih vrsta gljiva i algi su toliko stabilne da se percipiraju kao određena vrsta organizma.
Klasifikacija lišajeva
Prema obliku talusa, lišajevi se dijele na:
skala: pričvršćen za podlogu cijelom svojom površinom (rizokarpon);
lisnato: pričvršćeni za podlogu na odvojenim tačkama (parmelija, ksantorija).
Kod nekih lišćarskih lišajeva, talus je pričvršćen kratkom peteljkom. (gomfa), nalazi se u centralnom dijelu talusa.
grmolika:
pričvršćena na jednom mjestu i grananje (kladonija, jelenska mahovina, spavanje).
Žbunasti radijalno građeni lišajevi imaju koru na periferiji poprečnog presjeka, ispod nje gonidijalni sloj, a iznutra jezgro.
Rakasti lišajevi rastu periferijom, a plodovi rastu s krajevima "grančica".
Rice. Ljuskasti lišaj Sl. lisnatog lišaja
Rice. fruticous lichen
Reprodukcija lišajeva
Lišajevi imaju vegetativno, spolno i aseksualno razmnožavanje.
Aseksualna reprodukcija:
fragmentacija;
soredia- mikroskopski glomeruli, koji se sastoje od jedne ili više ćelija algi okruženih gljivičnim hifama; formiraju se unutar talusa, a nakon sazrijevanja izlaze na površinu i pucaju, raspršujući dijaspore;
isidia- male, različito oblikovane izrasline gornje površine talusa, koje se lome kada sazriju.
U oba slučaja, odvojiva struktura uključuje komponente gljivica i algi.
Seksualno razmnožavanje:
formiranje plodnih tijela različitih oblika, gdje sazrijevaju spore polnog razmnožavanja. Razvoj i sazrijevanje plodišta može trajati i do 10 godina, a zatim je plodište tokom niza godina sposobno proizvoditi spore. Nastaje mnogo spora, ali ne klijaju sve. Za klijanje su potrebni uslovi, prvenstveno određena temperatura i vlažnost.
Značajke ekologije lišajeva
Lišajeve karakteriše veoma spor rast:od frakcija milimetra do nekoliko centimetara godišnje.Najvjerojatnije je to zbog malog relativnog volumena autotrofnih algi koje sintetiziraju organske tvari.
Najveću stopu rasta imaju lišajevi tropskih šuma, a najmanji stanovnici stijena i tundre.
Niska stopa rasta dovodi do činjenice da lišajevi uglavnom rastu na mjestima gdje ne nailaze na konkurenciju biljaka.Prije svega, to su planinska područja, gdje su pioniri na kamenju i stijenama, stvarajući primarna tla.Lišajevi ne susreću konkurente u tundri, gdje zbog smrznutog tla ne mogu razviti korijenje biljaka.Često lišajevi rastu kao epifiti u krošnjama drveća.
Sposobnost gljivica da upija i zadržava vodu omogućava lišajevima postojanje u ekstremno sušnim uslovima. Mogu apsorbirati vodu ne samo tokom kiše, već i iz magle i zraka zasićenog vodenom parom.
Zanimljivo je da je starost talusa često nekoliko stotina i hiljada godina.
Mnogi lišajevi su vrlo zahtjevni za čistoću zraka, pa je raznolikost vrsta lišajeva u gradovima znatno manja nego u divljini.
Značenje lišajeva
formiranje primarnih tla u primarnim biogeocenozama;
glavni proizvođačiu zajednicama tundre.
Ljudska upotreba lišajeva:
lišajevi su hrana za uzgoj irvasa u tundri;
neke vrste lišajeva se jedu;
su sirovine za proizvodnju boja (na primjer, lakmus);
koristi se u narodnoj medicini (na primjer, spavanje);
se koriste u monitoringu životne sredine zbog njihove visoke osetljivosti na hemijske zagađivače.
Lišajevi su grupa živih organizama.
Njihovo tijelo je izgrađeno kombinacijom dva mikroorganizma koji su u simbiotskom odnosu: gljive (mikobiont) i alge (fikobiont ili cijanobakterija).
opšte karakteristike
Nauka o lihenologiji, koja je odjel za botaniku, bavi se proučavanjem ove vrste.
Dugo su vremena lišajevi bili misterija za naučnike, iako je njihova upotreba bila široko rasprostranjena u različitim sektorima ljudskog života. I tek 1867. godine struktura ove vrste je naučno dokazana. Ovim su se bavili naučnici-lihenolozi.
U ovom trenutku, naučnici su otkrili više od 25 hiljada vrsta, ali sve imaju sličnu vanjsku i unutrašnju strukturu. Osobine po kojima treba razlikovati svaku vrstu zasnovane su na strukturnim karakteristikama.
Kako lišaj izgleda
Kao što je već spomenuto, glavni dio vrste je tijelo koje se odlikuje raznim oblicima i bojama. U ovom slučaju, rast može biti ploča, kora koja izgleda kao list, u obliku grma, cijevi ili lopte.
Visina biljke također varira u prilično velikim granicama: od 3 centimetra do visine osobe.
Vrste i nazivi lišajeva
Lihenologija je podijelila lišajeve u nekoliko grupa u vezi s oblikom talusa:
Osim toga, na osnovu mjesta na kojem rastu, razlikuju se:
- epigejski (uglavnom na kopnenoj osnovi);
- epifitski (na bazi drveta);
- epilit (na kamenu).
Karakteristike unutrašnje strukture
Čini se da je moguće vidjeti strukturu lišaja pod povećalom. Lišaj je organizam koji se sastoji od dijela gljive - micelija i algi, međusobno isprepletenih.
Ovisno o tome kako su stanice algi i gljivica raspoređene među sobom, razlikuje se još jedna klasifikacija:
- homeomerni, u kojem se fikobiont nasumično nalazi među ćelijama mikobionta;
- heteromerni, kod kojih postoji jasno razdvajanje na slojeve.
Lišajevi sa slojevitom strukturom nalaze se posvuda i imaju sljedeću strukturu slojeva:
- Kortikalni sloj je sastavljen od mikobiontskih ćelija i štiti od vanjskih utjecaja, posebno od isušivanja.
- Površinski ili gonidijalni: sadrži samo fikobiontske ćelije.
- Jezgro se sastoji od gljive, obavlja funkciju skeleta, a također doprinosi zadržavanju vode.
- Donji korteks obavlja funkciju vezivanja za bazu.
Vrijedi napomenuti: kod nekih vrsta, neke vrste slojeva mogu biti odsutne ili imaju modificiranu strukturu.
Gdje oni žive
Lišajevi se razlikuju po svojoj sposobnosti da se prilagode apsolutno svim uvjetima postojanja. Na primjer, rastu na golom kamenju, stijenama, zidovima i krovovima zgrada, kori drveća itd.
To je zbog obostrano korisne saradnje miko- i fikobionta uključenih u sastav. Vitalna aktivnost jednog dopunjuje postojanje drugog, i obrnuto.
Kako jedu lišajevi
Prehranu obezbjeđuju simbioti. Budući da gljive nemaju funkciju autotrofne ishrane, u kojoj se odvija proces pretvaranja organskih komponenti iz neorganskih, alge opskrbljuju organizam potrebnim elementima.
To se dešava fotosintezom. A gljiva opskrbljuje lišaj mineralnim solima, koje apsorbira iz nadolazeće tekućine. Na taj način dolazi do procesa simbioze.
Kako se razmnožavaju
Razmnožavaju se na dva načina:
- Seksualno - provodi se zbog stvaranja spora.
- Vegetativni - za to postoje soredije (ćelija algi opletena niti micelija koja se širi kroz vjetar) i isidia (izrasline koje formiraju površinski sloj talusa).
Vrijednost lišajeva u prirodi i životu čovjeka
Imaju sljedeće pozitivne efekte:
Lišajevi su poznati po svojoj dugovječnosti, jer samo period rasta može doseći 4 hiljade godina.
Kao rezultat, mogu se koristiti za približno određivanje starosti stijene.
Popularno ih je koristiti kao gnojivo u poljoprivrednoj industriji. Osim toga, njihova upotreba počela je u davnim vremenima. Lišajevi su korišteni kao prirodne boje.
Lišajevi su jedinstvena vrsta koja nosi mnoga korisna svojstva i kvalitete koji su primjenjivi u gotovo svim područjima ljudskog života.
Učitavanje...