"N. Ye. Vvedensky seadis oma faktid peamiselt paika
närvikiu peal. Leidsime need faktid kesknärvisüsteemist "
MITTE. Vvedenski andis välja raamatu: "Erutus, pärssimine ja anesteesia", kus ta seda näitas eluskude reageerib välistele stiimulitele erinevalt, selle käitumist esindavad mitmed faasid.
Esimene faas: "Esialgne etapp" vastavalt N.Ye. Vvedenski - see on nõrkade ja tugevate rütmiliste stiimulite toime erinevuste kadumine (vene kirjanduses kasutatakse sageli selle faasi nimetust, mille andis tema õpilane - KM Bykov - "võrdsustamine");
Teine faas: "Paradoksaalne etapp" vastavalt N.Ye. Vvedenski - tekib nõrk koereaktsioon tugevale ärritusele, vastuseks nõrkadele ärritustele - tugevam reaktsioon kui tugevale ärritusele;
Kolmas etapp: "Ülendamise etapp" N.Ye järgi. Vvedenski- koe ärritusele reageerimise võime kaotus (kodumaises kirjanduses kasutatakse tavaliselt KM Bykovi antud faasi nimetust - "inhibeeriv").
Pange tähele, et enne N.E. Vvedensky uskus, et kude reageerib välisele stimulatsioonile enam-vähem samamoodi. Siin on, kuidas õpilane N.N. Vvedensky:
"Refleksreaktsiooni püsivust peeti analüüsides nii vajalikuks lähtepunktiks (aga ainult niivõrd, kui kaar töötab pidevalt, oli see analüüsi jaoks nii usaldusväärne element), et inimesed panid kalduvalt silmad kinni, et tegelikud reflekskaared, kui me neid eksperimentaalselt uurime ja neid ärritame, võivad tekitada väga erinevaid efekte, mis pole kaugeltki püsivad ja mõnikord isegi vastupidised neile, mida me neilt algul ootasime. Tekkis reflekside perverssuste õpetus - "refleksi ümberpööramine", nagu ütlevad inglise füsioloogid. "Refleksi ümberpööramise" teema on üks neist, mis on tänaseni äärmiselt elavalt arenenud. Siin - tunnete - me räägime sellest, et reflekskaared, mida me peame pidevalt toimivateks aparaatideks, mõnel juhul - seda aktsepteeritakse erandina ja anomaaliana - annavad kõrvalekalde sellest, mis nad peaksid olema vastavalt olek, kõrvalekalded ulatuvad isegi vastupidi. Kui me räägime "refleksi ümberpööramisest", siis tunned, et mingi norm on aktsepteeritud ja seda normi iga refleksikaare kohta võetakse kui kindlat põhinähtust, millele vastanduvad anomaaliad ja perverssused. Kool, kuhu ma kuulun, professori kool N. E. Vvedensky, ei pea samale füsioloogilisele substraadile avalduva mõju perversioone üldse millekski erandlikuks ja anomaalseks. Ta peab neid üldreegliks, sest ta teab et konstantsed reaktsioonid samal substraadil saavutatakse ainult sõltuvalt teatud tingimustest, milles me vaatleme antud füsioloogilist aparaati - ja me teame ka seda, et kui sama substraadi stimulatsiooni tingimused muutuvad reeglina täiesti normiks, saame efekt kaldus tugevalt algsest kõrvale või isegi sellele otse vastupidine , see tähendab, et erutusnähtus muutub pärssimise nähtuseks. Samal substraadil, sõltuvalt mitmest sõltumatust muutujast: esiteks stiimuli kvantitatiivsetest omadustest, nimelt stiimuli sagedusest ja tugevusest, seejärel funktsionaalse liikuvuse seisundist, milles reageeriv seade praegu on. neil on mõju, mis loomulikult liigub erutusest pärssimiseni.
Ukhtomsky A.A., Dominanta, M., - L., "Teadus", 1966, lk. 73-74.
Ja edasi:
"Vastavalt MITTE. Vvedenski, inhibeerimine on omamoodi ergastuse modifikatsioon: leviv erutus muutub loomulikult mittelevivaks, seisvaks protsessiks või seisvaks laineks (inhibeerimine). See muster seisneb selles, et mida kõrgem on tegutsevate impulsside rütm ja seda madalam närvimoodustiste labiilsus, seda kiiremini ja kergemini muutub erutus pärssimiseks. Seega on nende kahe protsessi vastandus puhtalt funktsionaalne, millel on ühine füüsikaline ja keemiline alus.
Kondakov N.I., NSVL filosoofia ajalugu viies köites, III köide, M., "Teadus", 1968, lk. 484.
NAATRIUMKANALITE STRUKTUUR
Plasmamembraanide Na + -potentsiaalist sõltuvad kanalid on väga keerulised valgukompleksid, millel on erinevates kudedes väga erinevaid vorme. Nende ühine omadus on kõrge tundlikkus tetrodotoksiini (TTX) ja saksitoksiini (CTX) inhibeeriva toime suhtes.Nad on lahutamatu valk (M 260 000 - 320 000), mis koosneb α- ja β-subühikutest. Kanali põhiomadused määrab α-subühik, millel on 4 sarnast fragmenti, millest igaüks on esindatud 6 transmembraanse domeeniga, mis moodustavad pseudosümmeetrilise struktuuri, mis tungib läbi lipiidide kaksikkihi. Sellise struktuuri keskel on silindrit meenutav poor, mille kaudu naatriumioonid läbivad. Seestpoolt on poorid vooderdatud negatiivselt laetud aminohapetega ning positiivset laengut kandvad aminohapped (arginiin ja lüsiin) mängivad potentsiaalse anduri rolli.
Riis. 2. Pingest sõltuva naatriumikanali kahemõõtmeline mudel. Mudel eeldab 4 domeeni olemasolu, millest igaüks koosneb 6 transmembraansest α-heeliksist. IV domeeni α-heeliksid on tundlikud membraanipotentsiaali muutuste suhtes. Nende liikumine membraani tasapinnal (konformatsioon) viib kanali aktiivsesse (avatud) olekusse. Domeenide III ja IV vaheline rakusisene silmus toimib sulgemisvärava mehhanismina. Selektiivfilter on osa ekstratsellulaarsest ahelast, mis asub IV domeeni heeliksite 5 ja 6 vahel.
Samuti on α-subühiku struktuuris aminohappejärjestus, mis on homoloogne Ca-siduvate valkude, nagu kalmoduliin, "EF-haruga". Neil on kahte tüüpi juhtväravad – aktiveerimine (m-väravad) ja inaktiveerimine (h-väravad).
Riis. 3. Rakumembraan. Naatriumi kanal.
Funktsionaalse puhkeoleku tingimustes (Emp = -80 mV) on aktiveerimisvärav suletud, kuid valmis igal ajal avanema ning inaktiveerimisvärav on avatud. Kui membraanipotentsiaal langeb -60 mV-ni, avanevad aktiveerimisväravad, mis võimaldavad Na + ioonide läbimist kanali kaudu rakku, kuid peagi hakkavad inaktiveerimisväravad sulguma, põhjustades naatriumikanali inaktiveerumise ja ioonide läbipääsu. kanali kaudu. Mõni aeg hiljem aktiveerimisvärav sulgub ja membraani repolariseerumisel inaktiveerimisvärav avaneb ning kanal on uueks töötsükliks valmis.
PARABIOOSI STAADIUMID
Parabioosil on kolm etappi: võrdsustav, paradoksaalne ja pärssiv.
Ergutava koe normaalses funktsionaalses seisundis toimub sagedaste ja haruldaste aktsioonipotentsiaalide reprodutseerimine muutusteta. Piirkonnas, mis on kokku puutunud pikaajalise stiimuliga (muutus), aeglustub naatriumikanalite taasaktiveerimise häire tõttu aktsioonipotentsiaali areng. Selle tulemusena "kustub" muudetud piirkonnas osa kõrge sagedusega (tugeva erutusega) tulevatest aktsioonipotentsiaalidest. Haruldased aktsioonipotentsiaalid (nõrk erutus) reprodutseeritakse muutusteta, kuna parabioosi esimeses faasis on veel piisavalt aega naatriumikanalite taasaktiveerimiseks madalal sagedusel. Seetõttu läbivad tugev ja nõrk erutus parabiootilist kohta peaaegu samas sagedusrütmis, esimene - tasandusfaas.
Naatriumikanalite inaktiveerimise süvenedes algab faas, kus harvaesineva ärritusrütmiga aktsioonipotentsiaalid läbivad muutumiskohta ja sagedase ärritusrütmi korral põhjustavad naatriumikanalite taasaktiveerimise häire veelgi süvenemist ja praktiliselt ei reprodutseerita - algab paradoksaalne faas.
Riis. 4. Parabioos. 1-tausta kontraktsioon, 2-tasastamisfaas, 3-paradoksaalne faas, 4-inhibeeriv faas.
Lõppkokkuvõttes areneb naatriumikanalite täielik inaktiveerimine; Juhtivus muudetavas piirkonnas kaob täielikult ning tugev ja nõrk erutus ei pääse enam sellest läbi. Algab pidurdusfaas parabioos . Seega väheneb parabioosi tekkega erutatava koe erutuvus, juhtivus ja labiilsus ning suureneb selle akommodatsioon.
Labiilsus(ladina keelest labilis - libisev, ebastabiilne). Funktsionaalne liikuvus, erutuvate kudede omadus reprodutseerida ilma moonutusteta rakendatud rütmiliste stiimulite sagedust. Labilsuse mõõt on maksimaalne impulsside arv, mida antud struktuur võib ajaühikus moonutamata edastada. Termini pakkus välja N.E. Vvedenski 1886. aastal. Labiilsuse poolest on kesknärvisüsteemi erinevatest piirkondadest pärit neuronid väga erinevad. Näiteks seljaaju motoorsed neuronid reprodutseerivad tavaliselt sagedusi, mis ei ületa 200-300 Hz, ja interkalaarsed neuronid - kuni 1000 Hz. Reeglina on neuroni aksoni labiilsus palju suurem kui sama neuroni keha labiilsus.
Erutuvus- kudede võime tajuda stiimulite mõju ja reageerida neile erutusreaktsiooniga. Erutuvust seostatakse rakumembraanide spetsiifilise tundlikkusega, nende võimega reageerida piisavate stiimulite toimele ioonide läbilaskvuse ja membraanipotentsiaali muutuste kaudu. Ergutavuse kvantitatiivne tunnus on ergastuse lävi, mida iseloomustab stiimuli lävitugevus - minimaalne tugevus, mis võib põhjustada ergutava koe reaktsiooni. Mida kõrgem on ergastuslävi, seda suurem on stiimuli lävitugevus ja seda väiksem on koe erutuvus.
Majutus(lad. accomodatio - kohanemine). Ergutava koe harjumine aeglaselt kasvava või pidevalt toimiva stiimuli toimega. Majutus põhineb naatriumikanalite järkjärgulisel süveneval inaktiveerimisel. Ergutavuse lävi akommodatsiooni ajal tõuseb ja koe erutuvus langeb vastavalt. Naatriumikanalite inaktiveerimine toimub alamlävi stiimulitest põhjustatud pikaajalise depolarisatsiooni tulemusena. See areneb samade seaduste kohaselt nagu Verigo katoodne depressioon pikaajalisel kokkupuutel alalisvooluga, kui ahel on katoodil suletud.
Juhtivus- ergastava koe võime ergastust läbi viia. Seda iseloomustab kvantitatiivselt ergastuse levimiskiirus ajaühikus (m / s, km / h jne).
Tulekindlus(prantsuse Refractaire - ei reageeri) - lühiajaline närvi- ja lihaskoe erutatavuse vähenemine aktsioonipotentsiaali ajal ja pärast seda.
Parabiootilise protsessi tunnusjoon koos selle püsivuse ja järjepidevusega on selle võime süveneda sissetulevate erutusimpulsside mõjul. Seetõttu, mida tugevamad ja sagedamini saabuvad impulsid, seda rohkem need süvendavad parabiootilises piirkonnas lokaalset erutusseisundit ja raskendavad edasist manustamist.
Parabioos on pöörduv nähtus. Kui muutev aine eemaldatakse, taastub selle piirkonna erutuvus, labiilsus ja juhtivus. Sel juhul on kõik parabioosi faasid vastupidises järjekorras (inhibeeriv, paradoksaalne, ühtlustav).
PARABIOOSI TEOORIA MEDITSIINILISED ASPEKTID
Paljud inimeste ja loomade füsioloogilised seisundid, nagu une areng, hüpnootilised seisundid, on seletatavad parabioosi seisukohast. Lisaks sellele määrab parabioosi funktsionaalse tähtsuse mõne ravimi toimemehhanism. Seega on see nähtus kohalike anesteetikumide (novokaiin, lidokaiin jne), valuvaigistite, inhalatsioonianesteesia vahendite toime aluseks.
Kohalikud anesteetikumid(kreeka keelest. an – eitus, estees – tundlikkus) vähendavad pöörduvalt tundlike närvilõpmete erutatavust ja blokeerivad impulsi juhtivuse närvijuhtides otsese manustamise kohas. Neid aineid kasutatakse valu leevendamiseks. Esimest korda eraldas sellesse rühma kuuluva narkootikumi kokaiini 1860. aastal Albert Niemann Lõuna-Ameerika põõsa Erythroxylon coca lehtedest. 1879. aastal V.K. Peterburi sõjaväemeditsiini akadeemia professor Anrep on kinnitanud kokaiini anesteesiavõimet. 1905. aastal sünteesis E. Eindhorn ja rakendas kohaliku tuimestuse jaoks novokaiini. Alates 1948. aastast on lidokaiini kasutatud.
Kohalikud anesteetikumid koosnevad hüdrofiilsest ja lipofiilsest osast, mis on ühendatud eeter- või alküüdsidemetega. Bioloogiliselt (füsioloogiliselt) aktiivne osa on lipofiilne struktuur, mis moodustab aromaatse ringi.
Kohalike anesteetikumide toimemehhanism põhineb kiirete pingega naatriumikanalite läbilaskvuse halvenemisel. Need ained seonduvad aktsioonipotentsiaali ajal avatud naatriumikanalitega ja põhjustavad nende inaktiveerimise. Kohalikud anesteetikumid ei suhtle suletud kanalitega puhkepotentsiaali perioodil ja kanalitega, mis on aktsioonipotentsiaali repolarisatsioonifaasi kujunemise ajal inaktiveeritud olekus.
Kohalike anesteetikumide retseptorid asuvad naatriumikanalite intratsellulaarse osa IV domeeni S 6 segmendis. Sel juhul vähendab lokaalanesteetikumide toime aktiveeritud naatriumikanalite läbilaskvust. See omakorda põhjustab ergastusläve tõusu ja lõpuks kudede erutatavuse vähenemist. Sel juhul täheldatakse aktsioonipotentsiaalide arvu ja ergastuskiiruse vähenemist. Selle tulemusena moodustub lokaalanesteetikumide kasutuspiirkonnas närviimpulsside juhtimiseks blokk.
Ühe teooria kohaselt on parabioosi teooria seisukohalt kirjeldatud ka inhalatsioonianesteesia ravimite toimemehhanismi. MITTE. Vvedensky uskus, et inhalatsioonianesteesia ravimid mõjuvad närvisüsteemile tugevate ärritajatena, põhjustades parabioosi. Sel juhul toimub membraani füüsikalis-keemiliste omaduste muutus ja ioonikanalite aktiivsuse muutus. Kõik need protsessid põhjustavad parabioosi arengut koos labiilsuse, neuronite juhtivuse ja kogu kesknärvisüsteemi vähenemisega.
Praegu kasutatakse terminit parabioos eelkõige patoloogiliste ja ekstreemsete seisundite kirjeldamiseks.
Eksperimentaalsed neuroosid on näide patoloogilisest seisundist. Need arenevad peamiste närviprotsesside - erutuse ja pärssimise, nende tugevuse ja liikuvuse - ajukoore ülepinge tagajärjel. Kõrgema närvitegevuse korduva ülepingega neuroosid võivad tekkida mitte ainult ägedalt, vaid ka krooniliselt mitu kuud või aastaid.
Neuroose iseloomustab närvisüsteemi põhiomaduste rikkumine, mis tavaliselt määravad seose ärritus- ja erutusprotsesside vahel. Selle tulemusena võib täheldada närvirakkude töövõime nõrgenemist, tasakaalu rikkumist jne Lisaks on neuroosidele iseloomulikud faasiseisundid. Nende olemus seisneb häires stiimuli toime ja reaktsiooni vahel.
Faasinähtused võivad ilmneda mitte ainult patoloogilistes tingimustes, vaid ka väga lühidalt, mitme minuti jooksul, üleminekul ärkvelolekust unele. Neuroosiga eristatakse järgmisi faase:
1. Tasakaalustamine
Selles faasis annavad kõik konditsioneeritud stiimulid, olenemata nende tugevusest, sama vastuse.
2. Paradoksaalne
Sel juhul mõjuvad tugevalt nõrgad stiimulid ja kõige vähem tugevad.
3. Ultra paradoksaalne
Faas, mil positiivsed stiimulid hakkavad toimima negatiivsetena ja vastupidi, s.t. esineb ajukoore reaktsiooni väärastumine stiimulite toimele.
4. Pidur
Seda iseloomustab kõigi konditsioneeritud refleksreaktsioonide nõrgenemine või täielik kadumine.
Kuid faasinähtuste arengus ei ole alati võimalik jälgida ranget järjestust. Neurooside faasinähtused langevad kokku N.E. varem avastatud faasidega. Vvedensky närvikiul selle üleminekul parabiootilisele olekule.
Närvikiud omavad labiilsus- võime reprodutseerida teatud arv erutustsükleid ajaühikus vastavalt mõjuvate stiimulite rütmile. Labilsuse mõõt on maksimaalne ergastustsüklite arv, mida närvikiud suudab ajaühikus reprodutseerida ilma stimulatsioonirütmi muutmiseta. Labiilsus määratakse aktsioonipotentsiaali tipu kestusega, see tähendab absoluutse tulekindluse faasi järgi. Kuna närvikiu teravikpotentsiaali absoluutse tulekindluse kestus on kõige lühem, on selle labiilsus suurim. Närvikiud on võimelised reprodutseerima kuni 1000 impulssi sekundis.
Fenomen parabioos mille avastas vene füsioloog N. E. Vvedenski 1901. aastal neuromuskulaarse ravimi erutuvust uurides. Parabioosi seisundit võivad põhjustada mitmesugused mõjud - ülisagedased, ülitugevad stiimulid, mürgid, ravimid ja muud mõjud, nii normis kui ka patoloogias. N. Ye. Vvedensky leidis, et kui närvilõiku muudetakse (see tähendab kahjustava aine toime), siis sellise lõigu labiilsus väheneb järsult. Närvikiu algseisundi taastamine pärast iga aktsioonipotentsiaali kahjustatud piirkonnas toimub aeglaselt. Kui see koht puutub kokku sagedaste stiimulitega, ei suuda see etteantud stimulatsioonirütmi taasesitada ja seetõttu on impulsside juhtimine blokeeritud. Sellele vähenenud labiilsuse seisundile pani nimeks N. Ye. Vvedensky parabioos. Ergutava koe parabioosi seisund tekib tugevate stiimulite mõjul ja seda iseloomustavad juhtivuse ja erutuvuse faasihäired. On 3 faasi: esmane, suurima aktiivsuse faas (optimaalne) ja vähenenud aktiivsuse faas (pessimum). Kolmas faas ühendab endas 3 järjestikust etappi: võrdsustamine (esialgne, transformeeriv - N. E. Vvedensky järgi), paradoksaalne ja inhibeeriv.
Esimest faasi (primum) iseloomustab erutuvuse vähenemine ja labiilsuse suurenemine. Teises faasis (optimaalne) saavutab erutuvus maksimumi, labiilsus hakkab vähenema. Kolmandas faasis (pessimum) väheneb erutuvus ja labiilsus paralleelselt ning tekib 3 parabioosi staadiumi. Esimest etappi - I. P. Pavlovi järgi võrdsutamist - iseloomustab reaktsioonide võrdsustamine tugevatele, sagedastele ja mõõdukatele stiimulitele. V tasandusfaas sagedastele ja haruldastele stiimulitele reageerimise ulatus on ühtlustunud. Närvikiu normaalsetes toimimistingimustes järgib selle poolt innerveeritud lihaskiudude reaktsiooni suurus jõuseadust: reaktsioon haruldastele stiimulitele on väiksem ja sagedastele stiimulitele suurem. Parabiootilise aine toimel ja harvaesineva ärritusrütmiga (näiteks 25 Hz) juhitakse kõik ergastusimpulsid läbi parabiootilise koha, kuna erutuvusel pärast eelmist impulssi on aega taastuda. Kõrge stimulatsioonirütmi (100 Hz) korral võivad järgnevad impulsid saabuda ajal, mil närvikiud on veel eelnevast aktsioonipotentsiaalist tingitud suhtelises tulekindluses. Seetõttu jääb osa impulsse läbi viimata. Kui teostada ainult iga neljas ergastus (st 25 impulssi 100-st), muutub reaktsiooni amplituud samaks kui haruldastele stiimulitele (25 Hz) - reaktsioon võrdsustub.
Teist etappi iseloomustab perversne reaktsioon – tugevad stiimulid kutsuvad esile vähem vastukaja kui mõõdukad. Selles - paradoksaalne faas labiilsus väheneb veelgi. Samal ajal tekib reaktsioon harvadele ja sagedastele stiimulitele, kuid sagedastele stiimulitele palju vähem, kuna sagedased stiimulid vähendavad veelgi labiilsust, pikendades absoluutse tulekindluse faasi. Järelikult on paradoks – reaktsioon haruldastele stiimulitele on suurem kui sagedastele.
V pidurdusfaas labiilsus väheneb sedavõrd, et nii haruldased kui ka sagedased stiimulid ei tekita vastust. Sel juhul on närvikiu membraan depolariseeritud ja ei lähe repolarisatsiooni staadiumisse, see tähendab, et selle algne olek ei taastu. Tugev ega mõõdukas ärritus ei põhjusta nähtavat reaktsiooni, koes tekib inhibeerimine. Parabioos on pöörduv nähtus. Kui parabiootiline aine toimib lühiajaliselt, siis pärast oma toime lõppemist väljub närv parabioosi seisundist läbi samade faaside, kuid vastupidises järjestuses. Kuid tugevate stiimulite toimel võib pärast inhibeerimisstaadiumit tekkida täielik erutuvuse ja juhtivuse kaotus ning hiljem - kudede surm.
Neurofüsioloogia ja kliinilise meditsiini arengus mängisid olulist rolli NE Vvedensky parabioosi käsitlevad tööd, mis näitasid ergastus-, inhibeerimis- ja puhkeprotsesside ühtsust, muutsid füsioloogias valitsevat võimusuhete seadust, mille kohaselt reaktsioon on suurem, seda tugevam on tegutsev stiimul.
Parabioosi nähtus on ravimitest põhjustatud lokaalanesteesia aluseks. Anesteetikumide toime on seotud labiilsuse vähenemise ja närvikiudude ergastuse juhtivuse mehhanismi rikkumisega.
Parabioos (ribal: "para" - umbes, "bio" - elu) on elu ja kudede surma äärel olev seisund, mis tekib kokkupuutel toksiliste ainetega, nagu ravimid, fenool, formaliin, erinevad alkoholid, leelised ja teised, samuti elektrivoolu pikaajaline toime. Parabioosi õpetus on seotud organismi elutegevuse aluseks olevate pärssimise mehhanismide väljaselgitamisega.
Nagu teate, võivad kuded olla kahes funktsionaalses olekus – inhibeerimises ja ergastuses. Ergastus on koe aktiivne seisund, millega kaasneb elundi või süsteemi aktiivsus. Inhibeerimine on samuti koe aktiivne seisund, kuid seda iseloomustab keha mis tahes organi või süsteemi aktiivsuse pärssimine. Vvedenski sõnul toimub kehas üks bioloogiline protsess, millel on kaks poolt - inhibeerimine ja erutus, mis tõestab parabioosi õpetust.
Vvedensky klassikalised katsed parabioosi uurimisel viidi läbi neuromuskulaarse preparaadiga. Sel juhul kasutati närvile asetatud elektroodide paari, mille vahele pandi KCl-ga niisutatud vatt (kaaliumparabioos). Parabioosi väljatöötamise ajal tuvastati neli selle faasi.
1. Erutuvuse lühiajalise suurenemise faas. Seda tabatakse harva ja see seisneb selles, et alamlävi stiimuli toimel lihas tõmbub kokku.
2. Faas võrdsustub (transformatsioon). See väljendub selles, et lihas reageerib sagedastele ja harvaesinevatele stiimulitele sama kontraktsiooniga. Lihasmõjude tugevuse ühtlustumine toimub Vvedensky sõnul parabiootilise koha tõttu, kus KCl mõjul labiilsus väheneb. Seega, kui labiilsus parabiootilises piirkonnas on vähenenud 50 im / s-ni, siis see läbib sellist sagedust, samas kui sagedasemad signaalid viibivad parabiootilises piirkonnas, kuna mõned neist langevad tulekindlasse perioodi, mille tekitab eelnev impulss ja sellega seoses ei näita oma tegevust.
3. Paradoksaalne faas. Seda iseloomustab asjaolu, et sagedaste stiimulite toimel täheldatakse lihase nõrka kontraktiilset toimet või üldse mitte. Samal ajal toimub haruldaste impulsside toimel veidi suurem lihaskontraktsioon kui sagedasematel. Paradoksaalne lihasreaktsioon on seotud veelgi suurema labiilsuse vähenemisega parabiootilises piirkonnas, mis praktiliselt kaotab oma võime sagedasi impulsse juhtida.
4. Pidurdamise faas. Sellel koe seisundiperioodil ei läbi parabiootilist kohta sagedased ega haruldased impulsid, mille tulemusena lihas ei tõmbu kokku. Kas võib olla, et parabiootilise koha kude suri? Kui KCl lakkab toimimast, siis neuromuskulaarne ravim taastab järk-järgult oma funktsiooni, läbides parabioosi staadiumid vastupidises järjekorras või toimides sellele üksikute elektriliste stiimulitega, millele lihas tõmbub veidi kokku.
Vvedenski sõnul tekib inhibeerimise faasis parabiootilises piirkonnas statsionaarne erutus, mis blokeerib ergastuse juhtivuse lihasesse. See on KCl stimulatsiooni ja elektrilise stimulatsiooni kohast tulevate impulsside liitmise tulemus. Vvedenski sõnul on parabiootilises kohas kõik erutuse tunnused, välja arvatud üks – levimisvõime. Järgmisena näitab parabioosi inhibeeriv faas ergastus- ja inhibeerimisprotsesside ühtsust.
Kaasaegsetel andmetel on labiilsuse vähenemine parabiootilises piirkonnas ilmselt seotud naatriumi inaktivatsiooni järkjärgulise arengu ja naatriumikanalite sulgumisega. Veelgi enam, mida sagedamini impulsid talle tulevad, seda rohkem see avaldub. Parabiootiline inhibeerimine on laialt levinud ja esineb paljude füsioloogiliste ja eriti patoloogiliste seisundite korral, sealhulgas erinevate ravimite kasutamisel.
Närvikiud omavad labiilsus- võime reprodutseerida teatud arv erutustsükleid ajaühikus vastavalt mõjuvate stiimulite rütmile. Labilsuse mõõt on maksimaalne ergastustsüklite arv, mida närvikiud suudab ajaühikus reprodutseerida ilma stimulatsioonirütmi muutmiseta. Labiilsus määratakse aktsioonipotentsiaali tipu kestusega, see tähendab absoluutse tulekindluse faasi järgi. Kuna närvikiu teravikpotentsiaali absoluutse tulekindluse kestus on kõige lühem, on selle labiilsus suurim. Närvikiud on võimelised reprodutseerima kuni 1000 impulssi sekundis.
Fenomen parabioos mille avastas vene füsioloog N. E. Vvedenski 1901. aastal neuromuskulaarse ravimi erutuvust uurides. Parabioosi seisundit võivad põhjustada mitmesugused mõjud - ülisagedased, ülitugevad stiimulid, mürgid, ravimid ja muud mõjud, nii normis kui ka patoloogias. N. Ye. Vvedensky leidis, et kui närvilõiku muudetakse (see tähendab kahjustava aine toime), siis sellise lõigu labiilsus väheneb järsult. Närvikiu algseisundi taastamine pärast iga aktsioonipotentsiaali kahjustatud piirkonnas toimub aeglaselt. Kui see koht puutub kokku sagedaste stiimulitega, ei suuda see etteantud stimulatsioonirütmi taasesitada ja seetõttu on impulsside juhtimine blokeeritud. Sellele vähenenud labiilsuse seisundile pani nimeks N. Ye. Vvedensky parabioos. Ergutava koe parabioosi seisund tekib tugevate stiimulite mõjul ja seda iseloomustavad juhtivuse ja erutuvuse faasihäired. On 3 faasi: esmane, suurima aktiivsuse faas (optimaalne) ja vähenenud aktiivsuse faas (pessimum). Kolmas faas ühendab endas 3 järjestikust etappi: võrdsustamine (esialgne, transformeeriv - N. E. Vvedensky järgi), paradoksaalne ja inhibeeriv.
Esimest faasi (primum) iseloomustab erutuvuse vähenemine ja labiilsuse suurenemine. Teises faasis (optimaalne) saavutab erutuvus maksimumi, labiilsus hakkab vähenema. Kolmandas faasis (pessimum) väheneb erutuvus ja labiilsus paralleelselt ning tekib 3 parabioosi staadiumi. Esimest etappi - I. P. Pavlovi järgi võrdsutamist - iseloomustab reaktsioonide võrdsustamine tugevatele, sagedastele ja mõõdukatele stiimulitele. V tasandusfaas sagedastele ja haruldastele stiimulitele reageerimise ulatus on ühtlustunud. Närvikiu normaalsetes toimimistingimustes järgib selle poolt innerveeritud lihaskiudude reaktsiooni suurus jõuseadust: reaktsioon haruldastele stiimulitele on väiksem ja sagedastele stiimulitele suurem. Parabiootilise aine toimel ja harvaesineva ärritusrütmiga (näiteks 25 Hz) juhitakse kõik ergastusimpulsid läbi parabiootilise koha, kuna erutuvusel pärast eelmist impulssi on aega taastuda. Kõrge stimulatsioonirütmi (100 Hz) korral võivad järgnevad impulsid saabuda ajal, mil närvikiud on veel eelnevast aktsioonipotentsiaalist tingitud suhtelises tulekindluses. Seetõttu jääb osa impulsse läbi viimata. Kui teostada ainult iga neljas ergastus (st 25 impulssi 100-st), muutub reaktsiooni amplituud samaks kui haruldastele stiimulitele (25 Hz) - reaktsioon võrdsustub.
Teist etappi iseloomustab perversne reaktsioon – tugevad stiimulid kutsuvad esile vähem vastukaja kui mõõdukad. Selles - paradoksaalne faas labiilsus väheneb veelgi. Samal ajal tekib reaktsioon harvadele ja sagedastele stiimulitele, kuid sagedastele stiimulitele palju vähem, kuna sagedased stiimulid vähendavad veelgi labiilsust, pikendades absoluutse tulekindluse faasi. Järelikult on paradoks – reaktsioon haruldastele stiimulitele on suurem kui sagedastele.
V pidurdusfaas labiilsus väheneb sedavõrd, et nii haruldased kui ka sagedased stiimulid ei tekita vastust. Sel juhul on närvikiu membraan depolariseeritud ja ei lähe repolarisatsiooni staadiumisse, see tähendab, et selle algne olek ei taastu. Tugev ega mõõdukas ärritus ei põhjusta nähtavat reaktsiooni, koes tekib inhibeerimine. Parabioos on pöörduv nähtus. Kui parabiootiline aine toimib lühiajaliselt, siis pärast oma toime lõppemist väljub närv parabioosi seisundist läbi samade faaside, kuid vastupidises järjestuses. Kuid tugevate stiimulite toimel võib pärast inhibeerimisstaadiumit tekkida täielik erutuvuse ja juhtivuse kaotus ning hiljem - kudede surm.
Neurofüsioloogia ja kliinilise meditsiini arengus mängisid olulist rolli NE Vvedensky parabioosi käsitlevad tööd, mis näitasid ergastus-, inhibeerimis- ja puhkeprotsesside ühtsust, muutsid füsioloogias valitsevat võimusuhete seadust, mille kohaselt reaktsioon on suurem, seda tugevam on tegutsev stiimul.
Parabioosi nähtus on ravimitest põhjustatud lokaalanesteesia aluseks. Anesteetikumide toime on seotud labiilsuse vähenemise ja närvikiudude ergastuse juhtivuse mehhanismi rikkumisega.
Laadimine...