Les centromères sont des structures chromosomiques responsables de la direction du mouvement des chromosomes au cours de la mitose. Les fonctions des centromères comprennent l'adhésion des chromatides sœurs, la formation de kinétochores, l'appariement de chromosomes homologues et l'implication dans le contrôle de l'expression génétique. Chez la plupart des eucaryotes, les centromères ne contiennent pas de séquence d'ADN spécifique. Ils contiennent généralement des répétitions (par exemple, de l'ADN satellite) qui sont similaires mais pas identiques. Chez le nématode Caenorhabditis elegans et certaines plantes, les chromosomes sont holocentriques, c'est-à-dire la formation de kinétochores n'est pas localisée dans une zone spécifique, mais se produit de manière diffuse sur toute la longueur du chromosome.
Centromères de levure
Centromère Sp 35-110 kb de long (plus le chromosome est long, plus le centromère est petit) et se compose de deux domaines - la région crustale centrale et la région externe des répétitions (otr), représentées par l'hétérochromatine (Fig. 1). La région crustale centrale est constituée d'une zone d'ADN non répétitif (cnt) et d'une zone d'inversion
répétitions (imt) le long des bords de cnt. Dans le cortex central, l'histone normale H3 a été remplacée par son analogue (CENP-A en Sc), et le kinétochore est assemblé à ce site. Les gènes marqueurs insérés dans la séquence centromérique deviennent transcriptionnellement inactifs. Leur silence dépend de la position, par exemple, sur les répétitions externes, il est plus fort et dans la région centrale, il est moins prononcé. Les protéines Mis6, Mis12, Mal2 et Sim4 se lient à la région centrale du centromère. La région centrale est partiellement digérée par la nucléase micrococcale, ce qui indique une organisation particulière de la chromatine, et cette organisation ne dépend pas de l'ADN (l'ADN transféré à Sp ou à d'autres parties du chromosome ne conserve pas une telle organisation). Les répétitions externes sont emballées dans des nucléosomes avec des histones désacétylées (en utilisant les désacétylases Clr3, Clr6 et Sir2). La méthyltransférase Clr4 diméthyle H3K9, sur laquelle Swi6 (analogue de HP1) et Chp1 s'assoient. Ainsi, l'hétérochromatine est formée sur le centromère
(voir la revue Hétérochromatine). Swi6 est responsable de la fixation des cohésines à la région des répétitions externes. otr se compose de répétitions dg et dh, séparées par d'autres répétitions. Les répétitions internes et externes contiennent des grappes de gènes d'ARNt. Il a été découvert que les répétitions dg ont un rôle principal dans l'établissement de l'activité centromérique.
L'ADN de la région centrale du noyau est riche en AT et se compose de trois régions cnt1, cnt3 sont homologues à 99%, situées le long des bords de cnt2, qui leur est homologue à 48%. Les imr gauche et droit sont inversés et uniques à chaque centromère.
Riz. un
Les 16 centromères Sc ont une longueur de 90 pb et contiennent trois éléments : CDEI, CDEII et CDEIII (Fig. 2). CDEII est un espaceur de 78-90 pb non conservé riche en AT qui sépare CDEI et CDEIII. Le CDEI est long de 8 pb. Cette région n'est pas essentielle pour l'activité centromérique, mais sa délétion augmente la probabilité d'un désalignement des chromosomes au cours de la mitose. CDEII - 78-90 pb, contient ~ 90 % de paires AT. Les délétions dans cette région interrompent la formation du centromère sans perturber la divergence des chromosomes. CDEIII - Mon 26 contient des palindromes imparfaits. Une seule substitution de nucléotide dans cette région interrompt complètement l'activité centromérique.
Riz. 2
Riz. 3 Séquences d'ADN centromérique de chromosomes Sc
Centromères humains
Le centromère humain est une région de 1 à 4 Mp d'un satellite a riche en AT d'environ 171 pb de long ( alfoïde). D'autres satellites sont également présents. Au sein des répétitions, un lieu de formation d'un centromère, appelé néocentromère, est établi. La séquence d'ADN primaire dans un néocentromère établi n'est pas pertinente. Tous les a-satellites ne deviennent pas centromère, malgré la présence de deux loci riches en a-satellite, un seul d'entre eux devient un centromère actif. L'ADN intact contenant un alfoïde et placé dans le noyau ne forme pas un centromère actif ; par conséquent, le mécanisme principal pour la formation d'un centromère actif reste incertain.
Au milieu du siècle dernier, de nombreuses études cytologiques ont montré le rôle décisif du centromère dans la morphologie des chromosomes. Plus tard, il a été découvert que le centromère, avec le kinétochore (une structure constituée principalement de protéines), est responsable de la séparation correcte des chromosomes en cellules filles pendant la division cellulaire. Le rôle directeur du centromère dans ce processus est évident : après tout, c'est à lui que se rattache le fuseau de division qui, avec les centres cellulaires (pôles), constitue l'appareil de division cellulaire. En raison de la contraction des filaments du fuseau, les chromosomes se déplacent pendant la division vers les pôles de la cellule.
Cinq étapes de la division cellulaire (mitose) sont généralement décrites. Pour simplifier, nous nous concentrerons sur trois étapes principales du comportement des chromosomes d'une cellule en division (Fig. 2). Au premier stade, il y a une compression linéaire progressive et un épaississement des chromosomes, puis un fuseau de division cellulaire, constitué de microtubules, se forme. Dans le second, les chromosomes se déplacent progressivement vers le centre du noyau et s'alignent le long de l'équateur, probablement pour faciliter la fixation des microtubules aux centromères. Dans ce cas, l'enveloppe nucléaire disparaît. Au dernier stade, les moitiés des chromosomes - les chromatides - divergent. Il semble que les microtubules attachés aux centromères comme un remorqueur tirent les chromatides vers les pôles de la cellule. A partir du moment de la divergence, les anciennes chromatides sœurs sont appelées chromosomes filles. Ils atteignent les pôles de la broche et se rejoignent en parallèle. Une enveloppe nucléaire se forme.
Riz. 2. Les principales étapes de la mitose.
De gauche à droite: compactage des chromosomes, formation d'un fuseau de fission; alignement des chromosomes le long de l'équateur de la cellule,
fixation du fuseau de fission aux centromères ; mouvement des chromatides vers les pôles de la cellule.
En observant attentivement, vous pouvez voir que dans le processus de division cellulaire de chaque chromosome, le centromère est dans une position constante. Il maintient une connexion dynamique étroite avec le centre de la cellule (pôle). La division des centromères se produit simultanément dans tous les chromosomes.
Les méthodes de séquençage développées ces dernières années ont permis de déterminer la structure primaire de l'ADN de sections étendues de centromères humains, de mouche des fruits drosophile et plantes Arabidopsis... Il s'est avéré que dans les chromosomes des humains et des plantes, l'activité centromérique est associée à un bloc de répétitions d'ADN organisées en tandem (monomères), de taille proche (170-180 paires de nucléotides, np). Ces régions sont appelées ADN satellite. Chez de nombreuses espèces, y compris celles qui sont évolutivement éloignées les unes des autres, la taille des monomères est presque la même : diverses espèces de singes - 171 pb, le maïs - 180 pb, le riz - 168 pb, l'insecte chironomus - 155 pb. Cela peut refléter les exigences générales de la fonction centromérique.
Malgré le fait que la structure tertiaire des centromères humains et d'Arabidopsis soit organisée de la même manière, les séquences nucléotidiques primaires (ou ordre nucléotidique) dans leurs monomères se sont avérées complètement différentes (Fig. 3). C'est surprenant pour une région du chromosome qui remplit une fonction aussi importante et universelle. Cependant, lors de l'analyse de l'organisation moléculaire des centromères chez la drosophile, une certaine régularité structurelle a été trouvée, à savoir la présence de régions de monomères d'environ la même taille. Ainsi, chez la drosophile, le centromère du chromosome X est constitué principalement de deux types de répétitions simples très courtes (AATAT et AAGAG), interrompues par des rétrotransposons (éléments mobiles de l'ADN) et des « îlots » d'ADN plus complexes. Tous ces éléments ont été trouvés dans le génome de la drosophile et en dehors des centromères, mais aucune séquence d'ADN caractéristique de chaque centromère n'y a été trouvée. Cela signifie que les séquences d'ADN du centromère en elles-mêmes sont insuffisantes et inutiles pour la formation d'un centromère.
Riz. 3. La structure de l'ADN dans les centromères des humains et des plantes.
Les rectangles correspondent à des monomères organisés en tandem avec une séquence nucléotidique identique à l'intérieur (structure d'ADN primaire). Dans différentes espèces, la structure primaire des monomères d'ADN est différente et la structure secondaire est une hélice. La séquence de monomères reflète l'organisation structurelle de l'ADN à un niveau supérieur.
Cette hypothèse est confirmée par la manifestation d'une activité centromérique en dehors des centromères normaux. De tels néocentromères se comportent comme des centromères ordinaires : ils forment une constriction cytologiquement reconnaissable et forment un kinétochore qui lie les protéines. Cependant, l'analyse de l'ADN de deux néocentromères humains et d'un centromère commun n'a pas révélé de séquences communes, ce qui suggère un rôle possible pour d'autres composants structurels du chromosome. Il peut s'agir de protéines histones et non histones qui se lient à l'ADN, formant la structure nucléosomique de la chromatine.
Le rôle fonctionnel de la structure centromérique de la chromatine est confirmé par la présence de variants d'histone H3 spécifiques à chaque espèce biologique dans la chromatine centromérique : chez l'homme ils sont appelés CENP-A, chez les plantes - CENH3. Parmi les nombreuses protéines présentes dans le kinétochore, seules deux, la CENH3 et la protéine centromérique C (CENP-C), se lient directement à l'ADN. C'est peut-être le CENH3, en interaction avec d'autres histones (H2A, H2B et H4), qui forme et détermine le type de nucléosome spécifique au centromère. De tels nucléosomes peuvent servir en quelque sorte d'ancres pour la formation d'un kinétochore. Les variantes de l'histone H3 dans les centromères de diverses espèces sont similaires à la molécule d'histone H3 canonique dans les zones d'interaction avec d'autres protéines d'histone (H2A, H2B, H4). Cependant, la région de l'histone centromérique H3 interagissant avec la molécule d'ADN est apparemment sous l'influence de la sélection motrice. Comme déjà mentionné, la structure primaire de l'ADN centromérique diffère entre les espèces, et il a été suggéré que l'histone H3 centromérique co-évolue avec l'ADN centromérique, en particulier chez Drosophila et Arabidopsis.
La découverte de l'histone centromérique H3 a donné lieu au point de vue extrême, selon lequel la fonction centromérique et sa complète indépendance par rapport à la structure primaire de l'ADN sont déterminées par l'organisation nucléosomique et cette histone. Mais ces facteurs sont-ils suffisants pour que le centromère soit pleinement actif ? Les modèles qui ignorent le rôle de la structure primaire de l'ADN devraient supposer une distribution aléatoire des changements dans la structure de l'ADN centromérique dans différentes populations en l'absence de sélection. Cependant, l'analyse de l'ADN satellite dans les centromères humains et Arabidopsis ont identifié des régions conservées ainsi que des régions avec une variabilité supérieure à la moyenne, indiquant une pression de sélection sur l'ADN centromérique. De plus, des centromères artificiels ont été obtenus uniquement avec des répétitions humaines de satellite a amplifiées à partir de centromères naturels, mais pas à partir de satellites a de régions péricentromériques de chromosomes.
Les modèles dans lesquels le facteur décisif dans la détermination de la position du centromère (conservé de génération en génération) et de ses fonctions sont la structure tertiaire (ou même d'ordre supérieur) de l'ADN sont des difficultés moins fondamentales pour l'explication. Son conservatisme permet de grandes variations dans la séquence nucléotidique et n'exclut pas un ajustement fin de la structure primaire.
Henikoff et ses collègues ont proposé un modèle décrivant l'évolution coordonnée de l'ADN et des protéines et conduisant à l'émergence de centromères fonctionnant de manière optimale en utilisant l'exemple de la division des cellules germinales femelles. Comme vous le savez, dans le processus de méiose, une cellule parentale à travers deux divisions consécutives donne naissance à quatre cellules filles. Par la suite, une seule d'entre elles se transforme en une cellule reproductrice femelle mature (gamète), qui transfère l'information génétique à la génération suivante, tandis que les trois autres cellules meurent. Selon ce modèle, au cours de l'évolution, en raison de mutations et d'autres mécanismes, des centromères avec des brins plus longs de monomères d'ADN satellite ou avec une structure nucléotidique primaire qui sont plus propices à la liaison et au travail coordonné avec des formes spécifiques de CENH3 et CENP-C les histones peuvent apparaître dans les chromosomes. De plus, chez certains organismes (Arabidopsis, Drosophila), des preuves d'une pression de sélection positive ont été obtenues pour CENH3, tandis que pour d'autres espèces (céréales, mammifères) pour CENP-C (Fig. 4, a). En conséquence, de tels centromères avec un kinétochore amélioré deviennent «plus forts» et peuvent attacher un plus grand nombre de microtubules à fuseau de fission (Fig. 4, b). S'il y a plus de centromères "forts" dans les gamètes, alors un processus de pulsion méiotique se produit, ce qui augmente le nombre de ces centromères, et une nouvelle variante est fixée dans la population.
Riz. 4. Modèle expliquant l'évolution des centromères.
Ci-dessus, les centromères (ovales gris) contiennent un ensemble spécialisé de protéines (kinétochores), y compris les histones CENH3 (H) et CENP-C (C), qui à leur tour interagissent avec les microtubules du fuseau (lignes rouges). Dans différents taxons, l'une de ces protéines évolue de manière adaptative et de concert avec la divergence de la structure primaire de l'ADN centromère.
Ci-dessous - des changements dans la structure primaire ou l'organisation de l'ADN centromérique (ovale gris foncé) peuvent créer des centromères plus forts, qui s'expriment dans un plus grand nombre de microtubules attachés.
La génomique comparative aide à comprendre les mécanismes de formation et d'activité des régions centromériques des chromosomes. Un exemple unique de la structure diversifiée des centromères est le chromosome 8 dans le génome du riz. Dans celui-ci, avec la répétition d'ADN satellite et les rétrotransposons, des gènes activement transcrits ont été trouvés; 48 d'entre eux avaient des séquences avec une forte homologie avec des protéines connues. Ces résultats réfutent l'opinion selon laquelle il n'y a pas de gènes actifs dans les centromères basés sur l'étude des centromères humains, Drosophila et Arabidopsis.
Si la structure moléculaire des centromères de diverses espèces eucaryotes contient des caractéristiques universelles (organisation de l'ADN sous forme de tandem, monomères relativement courts et protéines de la chromatine spécifiques à ces loci), alors il est difficile de révéler des régularités dans les tailles de ces régions. . Donc, dans la levure Saccharomyces cerevisiae pour le centromère fonctionnel minimum, une région d'ADN de 125 np est prise, et dans la levure Schizosaccharomyces pombe il est beaucoup plus complexe et plus long (de 40 à 120 000 np), a plusieurs niveaux d'organisation. Chez l'homme, le principal composant des centromères chromosomiques - l'ADN a-satellite - forme de longs brins de monomères organisés en tandem (de 250 000 à 4 millions de pb). Parmi les 12 chromosomes du riz sur le chromosome 8, la longueur du brin avec le satellite CentO est la plus petite (~ 64 000 pb) ; il a déterminé la position du centromère et sa taille approximative de 2 millions de np. Nous avons réussi à obtenir la séquence d'ADN complète de cette région centromérique et à l'intérieur de celle-ci à déterminer la région (~ 750 kpb) où se forme directement le kinétochore. Le cluster principal CentO est situé dans cette zone.
La plasticité remarquable des centromères, en particulier les gènes actifs trouvés dans le centromère du chromosome 8 du riz, suggère l'absence d'une frontière stricte entre le centromère et le reste du chromosome, et même la possibilité d'une structure dispersée de la chromatine centromère. Cependant, les données récemment publiées sur la présence d'une barrière chromatinienne entre le centromère lui-même et l'hétérochromatine péricentromérique chez la levure démentent l'existence de plusieurs amas dans la région de la constriction chromosomique. Schizosaccharomyces pombe... La barrière est le gène de l'ARNt de l'alanine. La suppression ou la modification de la séquence barrière conduit à la libération d'hétérochromatine péricentromérique au-delà de ses limites habituelles. De plus, l'absence de barrière provoque une séparation anormale des chromosomes lors de la méiose. Bien entendu, il ne faut pas oublier que ces résultats intéressants ne concernent pour l'instant qu'un seul type de levure.
Selon l'état fonctionnel et physiologique, la cellule peut se diviser de différentes manières. Méthodes de division cellules somatiques: mitose, amitose ou endomitose. Cellules sexuelles part par méiose.
Mitose - division cellulaire indirecte, accompagnée d'une spiralisation des chromosomes. Plusieurs phases se distinguent dans la mitose :
I Prophase (du grec "pro" - à, "phases" - apparence). La spiralisation et le raccourcissement des chromosomes se produisent. Le nucléole et l'enveloppe nucléaire disparaissent, les centrioles divergent vers les pôles de la cellule et le fuseau de fission se forme. Les chromosomes sont composés de deux chromatides reliées par un centromère. La prophase est la phase la plus longue de la mitose. L'ensemble du matériel génétique est 2n 4c.
II Métaphase (du grec "méta" - milieu). Les chromosomes, constitués de deux chromatides, s'alignent dans le plan équatorial de la cellule. Les filetages de la broche sont attachés aux centromères. Dans le fuseau de division, on distingue deux types de filaments : 1) chromosomique, associé aux rétrécissements primaires des chromosomes, 2) centrosomal, reliant les pôles de division. L'ensemble du matériel génétique à ce moment est 2n 4c.
III Anaphase (du grec "ana" - en haut). Phase de division la plus courte. Les centromères chromosomiques sont séparés, les chromatides (chromosomes filles) deviennent indépendantes. Les filaments du fuseau attachés aux centromères attirent les chromosomes filles vers les pôles de la cellule. L'ensemble du matériel génétique est 2n 2c.
IV Télophase. Les chromosomes, constitués d'une chromatide, sont situés aux pôles de la cellule. Les chromosomes sont déspiralisés (déroulés). A chaque pôle, une enveloppe nucléaire et des nucléoles se forment autour des chromosomes. Les filetages de la broche se désintègrent. Le cytoplasme de la cellule est divisé (cytokinèse = cytotomie). Deux cellules filles sont formées. L'ensemble du matériel génétique des cellules filles est 2n 2c.
La division du cytoplasme par la constriction dans différentes cellules se produit de différentes manières. Dans les cellules animales, l'invagination de la membrane cytoplasmique vers l'intérieur pendant la division cellulaire se produit des bords vers le centre. Dans les cellules végétales, un septum se forme au centre, qui augmente ensuite vers les parois cellulaires.
L'importance biologique de la mitose.À la suite de la mitose, le matériel génétique est précisément réparti entre les deux cellules filles. Les cellules filles reçoivent le même ensemble de chromosomes que la cellule mère avait - diploïde. La mitose maintient la constance du nombre de chromosomes sur plusieurs générations et sert de mécanisme cellulaire pour la croissance, le développement de l'organisme, la régénération et la reproduction asexuée. La mitose est la base de la reproduction asexuée des organismes. Le nombre de cellules filles formées au cours de la mitose est de 2.
Amitose(du grec. "a" - négation, "mitos" - fil) - division cellulaire directe, dans laquelle le noyau est dans un état d'interphase. Les chromosomes ne sont pas détectés. La division commence par des changements dans les nucléoles. Les gros nucléoles sont divisés par une constriction. Suite à cela, le noyau se divise. Le noyau peut être divisé par une seule constriction ou fragmenté. Les noyaux filles résultants peuvent être de taille inégale.
Cette. l'amitose conduit à l'apparition de deux cellules avec des noyaux de tailles et de nombres différents. Souvent après l'amitose, deux cellules ne sont pas formées, c'est-à-dire après les divisions du noyau, la division du cytoplasme (cytokinèse) ne se produit pas. 2 et des cellules multinucléées sont formées. L'amitose se produit dans les cellules somatiques mourantes et dégénératives.
Endomitose- un processus dans lequel la duplication des chromosomes dans une cellule ne s'accompagne pas de division nucléaire. En conséquence, le nombre de chromosomes se multiplie dans la cellule, parfois des dizaines de fois par rapport au nombre d'origine. L'endomitose se produit dans les cellules à fonctionnement intensif.
Parfois, la reproduction des chromosomes se produit sans augmenter leur nombre dans la cellule. Chaque chromosome est dupliqué plusieurs fois, mais les chromosomes filles restent connectés les uns aux autres (phénomène de polyténie). En conséquence, des chromosomes géants sont formés.
Méiose - une forme particulière de division cellulaire, dans laquelle les filles haploïdes sont formées à partir de cellules germinales maternelles diploïdes. La fusion des cellules germinales haploïdes mâles et femelles lors de la fécondation conduit à l'apparition d'un zygote avec un ensemble diploïde de chromosomes. En conséquence, l'organisme fille se développant à partir du zygote a le même caryotype diploïde que l'organisme maternel.
La méiose implique deux divisions consécutives.
La division méiotique est appelée réduction. Il comprend 4 étapes.
Prophase I. L'étape la plus longue. Il est classiquement divisé en 5 étapes.
1) Leptotène. Le noyau est agrandi. La spiralisation des chromosomes commence, chacun étant constitué de deux chromatides.
2) Zygotène. La conjugaison de chromosomes homologues se produit. Les chromosomes qui ont la même forme et la même taille sont appelés homologues. Les chromosomes sont attirés et attachés les uns aux autres sur toute leur longueur.
3) Paquitène. Le rapprochement des chromosomes se termine. Les chromosomes doublés sont appelés bivalents. Ils sont constitués de 4 chromatides. Le nombre de bivalents = ensemble haploïde de chromosomes cellulaires. La spiralisation des chromosomes se poursuit. Un contact étroit entre les chromatides permet d'échanger des régions identiques dans des chromosomes homologues. Ce phénomène est appelé crossing over (croisement des chromosomes).
4) Diplotena. Les forces de répulsion des chromosomes apparaissent. Les chromosomes qui composent les bivalents commencent à se séparer. En même temps, ils restent connectés les uns aux autres en plusieurs points - chiasmata. Des croisements peuvent se produire à ces endroits. Une spiralisation et un raccourcissement supplémentaires des chromosomes se produisent.
5) Diacinèse. La répulsion des chromosomes se poursuit, mais ils restent connectés en bivalents à leurs extrémités. Le nucléole et l'enveloppe nucléaire se dissolvent, les filaments du fuseau de fission divergent vers les pôles. L'ensemble du matériel génétique est 2n 4c.
Métaphase I. Les bivalents de chromosomes sont situés le long de l'équateur de la cellule, formant une plaque métaphasique. Des fils de broche de fission y sont attachés. L'ensemble du matériel génétique est 2n 4c.
Anaphase I. Les chromosomes divergent vers les pôles de la cellule. Un seul d'une paire de chromosomes homologues atteint les pôles. L'ensemble du matériel génétique est 1n 2c.
Télophase I. Le nombre de chromosomes à chaque pôle de la cellule devient haploïde. Les chromosomes sont composés de deux chromatides. A chaque pôle, une enveloppe nucléaire se forme autour d'un groupe de chromosomes, les chromosomes sont déspiralisés, et le noyau devient en interphase. L'ensemble du matériel génétique est 1n 2c.
Après la télophase I, la cytokinèse commence dans la cellule animale et la paroi cellulaire commence à se former dans la cellule végétale.
Interphase II ne se trouve que dans les cellules animales. En même temps, il n'y a pas de duplication d'ADN.
II division méiotique est appelée équationnelle. C'est comme la mitose. La différence avec la mitose est que les chromosomes constitués d'une chromatide sont formés à partir de chromosomes à deux chromatides. La division méiotique II diffère également de la mitose en ce que deux groupes de chromosomes se forment dans la cellule pendant la division et, par conséquent, deux fuseaux de division. L'ensemble du matériel génétique en prophase II - 1n 2с, à partir de la métaphase II - 1n 1с.
La signification biologique de la méiose. Elle entraîne une diminution de moitié du nombre de chromosomes, ce qui détermine la constance des espèces sur Terre. Si le nombre de chromosomes ne diminuait pas, alors à chaque génération suivante, il y aurait un doublement des chromosomes. Fournit une hétérogénéité des gamètes dans la composition génétique (en prophase, un croisement peut se produire, en métaphase - recombinaison libre des chromosomes). Une rencontre fortuite de cellules germinales (= gamètes) - un spermatozoïde et un ovule avec un ensemble différent de gènes, provoque une variabilité combinatoire. Les gènes des parents se combinent pendant la fécondation, de sorte que leurs enfants peuvent développer des signes que les parents n'avaient pas. Le nombre de cellules formées est de 4.
Ce sont des chromosomes double brin répliqués qui se forment lors de la division. La fonction principale du centromère est de servir de point d'attache pour les fibres du fuseau diviseur. Le fuseau allonge les cellules et sépare les chromosomes pour s'assurer que chaque nouveau reçoive le nombre correct de chromosomes une fois terminé ou.
L'ADN dans la région centromérique du chromosome est composé d'un matériau densément emballé appelé hétérochromatine, qui est très compact et donc non transcrit. En raison de la présence d'hétérochromatine, la région du centromère est colorée avec des colorants plus foncés que les autres parties du chromosome.
Emplacement
Le centromère n'est pas toujours situé dans la région centrale du chromosome (voir photo ci-dessus). Le chromosome se compose d'un bras court (p) et d'un bras long (q), qui se rejoignent au niveau de la région centromérique. Les centromères peuvent être situés à la fois près du milieu et dans plusieurs positions le long du chromosome. Les centromères métacentriques sont situés près du centre des chromosomes. Les centromères sous-métacentriques sont déplacés d'un côté du centre, de sorte qu'un épaulement est plus long que l'autre. Les centromères acrocentriques sont situés près de l'extrémité du chromosome et les centromères télocentriques sont situés à l'extrémité ou dans la région des télomères du chromosome.
La position du centromère est facilement détectée dans le caryotype humain. Le chromosome 1 est un exemple de centromère métacentrique, le chromosome 5 est un exemple de centromère sous-métacentrique et le chromosome 13 est un exemple de centromère acrocentrique.
Divergence des chromosomes en mitose
Avant le début de la mitose, une cellule entre dans une étape connue sous le nom d'interphase, où elle réplique son ADN en vue de la division cellulaire. Des fraternités se forment, qui sont reliées dans leurs centromères.
Au cours de la prophase de la mitose, des zones spécialisées sur les centromères appelées kinétochores attachent les chromosomes aux fibres fusiformes. Les kinétochores sont constitués d'une série de complexes protéiques qui génèrent des fibres de kinétochores qui se fixent au fuseau de fission. Ces fibres aident à manipuler et à diviser les chromosomes pendant la division cellulaire.
Au stade de la métaphase, les chromosomes sont maintenus sur la plaque métaphasique par des forces égales de fibres polaires, en appuyant sur les centromères.
Au cours de l'anaphase, les centromères appariés dans chaque chromosome individuel commencent à diverger les uns des autres, car ils sont d'abord centrés par rapport aux pôles opposés de la cellule.
Au cours de la télophase, les chromosomes nouvellement formés comprennent des chromosomes filles séparés. Après la cytokinèse, deux différents sont formés.
Divergence des chromosomes dans la méiose
Dans la méiose, la cellule passe par deux étapes du processus de division (méiose I et méiose II). Au cours de la métaphase I, les centromères des chromosomes homologues sont orientés vers les pôles opposés des cellules. Cela signifie que les chromosomes homologues s'attacheront dans leurs régions centromériques aux fibres du fuseau de division s'étendant uniquement à partir de l'un des deux pôles de la cellule.
Lorsque les fibres du fuseau se contractent pendant l'anaphase I, les chromosomes homologues sont attirés vers les pôles opposés des cellules, mais les chromatides sœurs restent ensemble. Dans la méiose II, les fibres fusiformes s'étendant des deux pôles des cellules s'attachent aux chromatides sœurs dans leurs centromères. Les chromatides sœurs se séparent à l'anaphase II lorsque les fibres fusiformes les tirent vers les pôles opposés. La méiose entraîne la division et la distribution des chromosomes entre quatre nouvelles cellules filles. Chaque cellule ne contient que la moitié du nombre de chromosomes de la cellule d'origine.
Un centromère est une région d'un chromosome caractérisée par une séquence et une structure nucléotidiques spécifiques. Le centromère joue un rôle important dans le processus de division cellulaire et dans le contrôle de l'expression des gènes (le processus par lequel l'information héréditaire d'un gène est convertie en un produit fonctionnel - ARN ou protéine).
Le centromère participe à la jonction des chromatides sœurs, à la formation du kinétochore (structure protéique du chromosome à laquelle les fibres du fuseau de division sont attachées lors de la division cellulaire), à la conjugaison des chromosomes homologues, et participe au contrôle de l'expression des gènes.
C'est dans la région du centromère que les chromatides sœurs sont connectées dans la prophase et la métaphase de la mitose et les chromosomes homologues dans la prophase et la métaphase de la première division de la méiose. Sur les centromères, des kinétochores se forment : des protéines qui se lient au centromère forment un point d'attache pour les microtubules fusiformes dans l'anaphase et la télophase de la mitose et de la méiose.
Les écarts par rapport au fonctionnement normal du centromère entraînent des problèmes d'arrangement mutuel des chromosomes dans le noyau en division et, par conséquent, des perturbations du processus de ségrégation des chromosomes (leur distribution entre les cellules filles). Ces troubles conduisent à une aneuploïdie, qui peut avoir des conséquences graves (par exemple, la trisomie 21 chez l'homme, associée à une aneuploïdie (trisomie) sur le 21ème chromosome). Chez la plupart des eucaryotes, le centromère n'a pas de séquence nucléotidique spécifique qui lui correspond. Il se compose généralement d'un grand nombre de répétitions d'ADN (par exemple, l'ADN satellite) dans lesquelles la séquence au sein des éléments répétés individuels est similaire mais pas identique.
Les chromosomes filles forment des centromères aux mêmes endroits que le chromosome maternel, quelle que soit la nature de la séquence située dans la région centromérique.
38. B-chromosomiques
Un chromosome présent dans l'ensemble chromosomique supérieur au nombre diploïde normal de chromosomes n'est présent dans le caryotype que chez certains individus de la population .; Les chromosomes B sont connus chez de nombreuses plantes et (un peu moins souvent) chez les animaux, leur nombre peut varier considérablement (de 1 à plusieurs dizaines) ; souvent, les chromosomes B sont constitués d'hétérochromatine (mais peuvent contenir - apparemment, secondairement - et d'euchromatine) et sont génétiquement passifs, bien qu'ils puissent avoir des effets secondaires - par exemple, chez les insectes, la présence de chromosomes B provoque souvent une aberration accrue des spermatozoïdes; dans la division cellulaire, ils peuvent être stables, mais le plus souvent instables (parfois stables sur le plan mitotique, mais instables dans la méiose, où des univalents sont plus souvent formés); parfois les chromosomes B sont des isochromosomes; les mécanismes d'apparition des chromosomes B sont différents - fragmentation, hétérochromatinisation de chromosomes supplémentaires après une divergence anaphase incorrecte, etc. On suppose que les chromosomes B sont progressivement perdus dans les cellules somatiques en raison de l'irrégularité de leur héritage.
39 - Chromosomes polytènes
Chromosomes géants en interphase qui apparaissent dans certains types de cellules spécialisées à la suite de deux processus : premièrement, la réplication multiple de l'ADN, non accompagnée de division cellulaire, et deuxièmement, la conjugaison latérale des chromatides. Les cellules avec des chromosomes polytènes perdent leur capacité à se diviser, elles se différencient et sécrètent activement, c'est-à-dire que la polyténisation des chromosomes est un moyen d'augmenter le nombre de copies de gènes pour la synthèse d'un produit. Des chromosomes polytènes peuvent être observés chez les Diptères, chez les plantes dans les cellules associées au développement de l'embryon, Winfusoria lors de la formation du macronoyau. Les chromosomes polytènes augmentent considérablement en taille, ce qui les rend plus faciles à observer et qui a permis d'étudier l'activité du gene-warning dans les années 1930. La différence fondamentale avec les autres types de chromosomes est que les chromosomes polytènes sont en interphase, tandis que tous les autres ne peuvent être observés que pendant la division cellulaire mitotique ou méiotique.
Un exemple classique est celui des chromosomes géants dans les cellules des glandes salivaires des larves de Drosophila melanogaster.La réplication de l'ADN dans ces cellules ne s'accompagne pas de division cellulaire, ce qui conduit à l'accumulation de brins d'ADN nouvellement construits. Ces fils sont étroitement interconnectés sur toute leur longueur. De plus, la synapsis somatique des chromosomes homologues se produit dans les glandes salivaires, c'est-à-dire que non seulement les chromatides sœurs sont conjuguées les unes aux autres, mais que les chromosomes homologues de chaque paire sont conjugués les uns aux autres. Ainsi, dans les cellules des glandes salivaires, le nombre haploïde de chromosomes peut être observé
40 - Les chromosomes comme les pinceaux des lampes
Les chromosomes Lampbrush, découverts pour la première fois par W. Flemming en 1882, sont une forme spéciale de chromosomes qu'ils acquièrent dans les ovocytes en croissance (cellules reproductrices femelles) de la plupart des animaux, à l'exception des mammifères. Il s'agit d'une forme géante de chromosomes qui apparaît dans les cellules femelles méiotiques au stade de la prophase I du diplotène chez certains animaux, en particulier chez certains oiseaux amphibies.
Dans les ovocytes en croissance de tous les animaux, à l'exception des mammifères, pendant le stade prolongé de la méiose I de la prophase diplotène, la transcription active de nombreuses séquences d'ADN conduit à la transformation des chromosomes en chromosomes, en forme de brosses pour nettoyer le verre des lampes à pétrole (chromosomes comme des balais de lampe). Ce sont des semi-bivalents hautement décondensés constitués de deux chromatides sœurs. Des chromosomes de type lampbrush peuvent être observés en microscopie optique, et on peut voir qu'ils sont organisés sous la forme d'une série de chromomères (contiennent de la chromatine condensée) et des boucles latérales appariées qui en émanent (contiennent de la chromatine transcriptionnellement active).
Les chromosomes du type lampbrush des amphibiens et des oiseaux peuvent être isolés du noyau de l'ovocyte à l'aide de manipulations microchirurgicales.
Ces chromosomes produisent des quantités massives d'ARN, qui est synthétisé sur les boucles latérales. En raison de leur taille gigantesque et de leur organisation prononcée en boucle chromomère, les chromosomes en brosse à lampe ont pendant de nombreuses décennies servi de modèle pratique pour étudier l'organisation des chromosomes, le fonctionnement de l'appareil génétique et la régulation de l'expression des gènes au cours de la prophaseiose I. De plus, les chromosomes de ce type sont largement utilisés pour cartographier des séquences d'ADN avec un degré de résolution élevé, étudier le phénomène de transcription des répétitions d'ADN en tandem décodant les protéines, analyser la distribution des chiasmas, etc.
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