Caractéristiques générales du noyau interphasique

Le noyau est le composant le plus important de la cellule, qui se trouve dans presque toutes les cellules des organismes multicellulaires. La plupart des cellules ont un noyau, mais il existe des cellules binucléées et multinucléées (par exemple, des fibres musculaires striées). La double et la multinucléation sont dues à des caractéristiques fonctionnelles ou à l'état pathologique des cellules. La forme et la taille du noyau sont très variables et dépendent du type d'organisme, du type, de l'âge et de l'état fonctionnel de la cellule. En moyenne, le volume du noyau est d'environ 10 % du volume cellulaire total. Le plus souvent, le noyau a une forme ronde ou ovale, dont la taille varie de 3 à 10 microns de diamètre. La taille minimale du noyau est de 1 micron (chez certains protozoaires), la taille maximale est de 1 mm (les œufs de certains poissons et amphibiens). Dans certains cas, la forme du noyau dépend de la forme de la cellule. Le noyau occupe généralement une position centrale, mais dans les cellules différenciées, il peut être déplacé vers la partie périphérique de la cellule. Presque tout l'ADN d'une cellule eucaryote est concentré dans le noyau.

Les principales fonctions du noyau sont :

1) Stockage et transmission de l'information génétique ;

2) Régulation de la synthèse des protéines, du métabolisme et de l'énergie dans la cellule.

Ainsi, le noyau n'est pas seulement un réceptacle pour le matériel génétique, mais aussi un lieu où ce matériel fonctionne et se reproduit. Par conséquent, la perturbation de l'une de ces fonctions entraînera la mort cellulaire. Tout cela montre le rôle prépondérant des structures nucléaires dans la synthèse des acides nucléiques et des protéines.

FOUILLAGE

Coeur. Chromatine, hétérochromatine, euchromatine.

Le noyau (lat.nucleus) est l'un des composants structurels d'une cellule eucaryote, contenant l'information génétique (molécules d'ADN), remplissant les fonctions principales : stockage, transmission et mise en œuvre d'informations héréditaires avec fourniture de synthèse protéique. Le noyau est constitué de la chromatine, du nucléole, du caryoplasme (ou nucléoplasme) et de l'enveloppe nucléaire. Dans le noyau cellulaire, la réplication (ou reduplication) se produit - le doublement des molécules d'ADN, ainsi que la transcription - la synthèse de molécules d'ARN sur une molécule d'ADN. Les molécules d'ARN synthétisées dans le noyau sont modifiées, après quoi elles pénètrent dans le cytoplasme. La formation des deux sous-unités du ribosome se produit dans des formations spéciales du noyau cellulaire - les nucléoles. Ainsi, le noyau cellulaire n'est pas seulement un dépositaire d'informations génétiques, mais aussi un lieu où ce matériel fonctionne et se reproduit.

Le noyau d'une cellule en interphase qui ne se divise pas est généralement un par cellule (bien qu'on trouve également des cellules multinucléées). Le noyau est constitué de la chromatine, du nucléole, du caryoplasme (nucléoplasme) et de l'enveloppe nucléaire le séparant du cytoplasme (Fig. 17).

Chromatine

Lors de l'observation de cellules vivantes ou fixées à l'intérieur du noyau, des zones de matière dense sont identifiées, qui sont bien perçues par divers colorants, notamment basiques. En raison de cette capacité à bien se colorer, ce composant du noyau est appelé "chromatine" (du grec chroma - couleur, peinture). La chromatine contient de l'ADN dans un complexe avec des protéines. Les chromosomes, qui sont clairement visibles lors de la division cellulaire mitotique, ont les mêmes propriétés. Dans les cellules qui ne se divisent pas (en interphase), la chromatine, détectée au microscope optique, peut remplir plus ou moins uniformément le volume du noyau ou être localisée en morceaux séparés.

La chromatine des noyaux d'interphase est un chromosome qui, cependant, perd à ce moment sa forme compacte, se desserre, se décondense. Le degré d'une telle décondensation des chromosomes peut être différent. Les morphologues appellent les zones de décondensation complète de leurs sites euchromatine. En cas de relâchement incomplet des chromosomes dans le noyau interphasique, des zones de chromatine condensée, parfois appelées hétérochromatine, sont visibles. Le degré de décondensation du matériel chromosomique - chromatine dans l'interphase peut refléter la charge fonctionnelle de cette structure. Plus la chromatine « diffuse » est distribuée dans le noyau interphasique (c'est-à-dire plus il y a d'euchromatine), plus les processus de synthèse y sont intenses.

La chromatine est condensée au maximum pendant la division cellulaire mitotique, lorsqu'elle se présente sous la forme de chromosomes denses. Pendant cette période, les chromosomes n'exercent aucune fonction de synthèse et les précurseurs de l'ADN et de l'ARN n'y sont pas inclus.

Ainsi, les chromosomes des cellules peuvent être dans deux états structurels et fonctionnels : à l'état actif, au travail, partiellement ou totalement décondensé, lorsqu'avec leur participation au noyau interphasique, se produisent les processus de transcription et de réduplication, et à l'état inactif, dans un état de repos métabolique avec leur condensation maximale, lorsqu'ils remplissent la fonction de distribution et de transfert de matériel génétique aux cellules filles.

Chromatine

L'énorme longueur des molécules d'ADN eucaryotes a prédéterminé l'émergence de mécanismes spéciaux pour le stockage, la réplication et la mise en œuvre du matériel génétique. La chromatine est appelée molécule d'ADN chromosomique en combinaison avec des protéines spécifiques nécessaires à la mise en œuvre de ces processus. La majeure partie est constituée de "protéines de stockage", appelées histones. À partir de ces protéines sont construits des nucléosomes - des structures sur lesquelles les brins de molécules d'ADN sont enroulés. Les nucléosomes sont disposés assez régulièrement, de sorte que la structure résultante ressemble à une perle. Le nucléosome est constitué de quatre types de protéines : H2A, H2B, H3 et H4. Un nucléosome contient deux protéines de chaque type - un total de huit protéines. L'histone H1, qui est plus grosse que les autres histones, se lie à l'ADN où elle pénètre dans le nucléosome. Le nucléosome, avec le H1, est appelé le chromosome.

Un brin d'ADN avec des nucléosomes forme une structure irrégulière semblable à un solénoïde d'environ 30 nanomètres d'épaisseur, la fibrille de 30 nm. Un tassement supplémentaire de cette fibrille peut avoir des densités différentes. Si la chromatine est bien tassée, elle est dite condensée ou hétérochromatine, il est clairement visible au microscope. L'ADN trouvé dans l'hétérochromatine n'est pas transcrit, généralement cette condition est caractéristique de régions insignifiantes ou silencieuses. Dans l'interphase, l'hétérochromatine est généralement localisée à la périphérie du noyau (hétérochromatine pariétale). La condensation complète des chromosomes se produit avant la division cellulaire. Si la chromatine est tassée de manière lâche, elle est appelée eu- ou interchromatine... Ce type de chromatine est beaucoup moins dense lorsqu'il est observé au microscope et se caractérise généralement par la présence d'une activité transcriptionnelle. La densité de tassement de la chromatine est largement déterminée par les modifications des histones - acétylation et phosphorylation.

On pense que des domaines de chromatine dits fonctionnels existent dans le noyau (l'ADN d'un domaine contient environ 30 000 paires de bases), c'est-à-dire que chaque région chromosomique a son propre « territoire ». Malheureusement, la question de la distribution spatiale de la chromatine dans le noyau n'a pas encore été suffisamment étudiée. On sait que les sections télomériques (terminales) et centromériques (responsables de la liaison des chromatides sœurs en mitose) des chromosomes sont attachées aux protéines de la lame nucléaire.

2. Chromatine

La chromatine est constituée de nombreux granules colorés avec des colorants basiques, à partir desquels les chromosomes sont formés. Les chromosomes sont formés d'un complexe de nucléoprotéines contenant des acides nucléiques et des protéines. Il existe deux types de chromatine dans les noyaux des cellules humaines en interphase - la chromatine dispersée et faiblement colorée (euchromatine), formée de fibres longues, minces et entrelacées, la chromatine métaboliquement très active et condensée (hétérochromatine), correspondant aux régions des chromosomes qui ne sont pas impliqués dans le contrôle de l'activité métabolique ... Les cellules matures (par exemple, le sang) sont caractérisées par des noyaux riches en chromatine dense et condensée, couchés en grumeaux. Dans les noyaux des cellules somatiques de la femme, il est représenté par un bloc de chromatine, proche de la membrane du noyau : il s'agit de la chromatine sexuelle féminine (ou petit corps de Barr), qui est un chromosome X condensé. La chromatine sexuelle mâle est représentée dans les noyaux des cellules somatiques mâles par une masse qui brille lorsqu'elle est colorée avec des fluorochromes. La détermination de la chromatine sexuelle est utilisée, par exemple, pour déterminer le sexe d'un enfant à l'aide de cellules obtenues à partir du liquide amniotique d'une femme enceinte.

La recherche biochimique en génétique est un moyen important d'étudier ses éléments de base - les chromosomes et les gènes. Dans cet article, nous verrons ce qu'est la chromatine, sa structure et sa fonction dans la cellule.

L'hérédité est la propriété principale de la matière vivante

Les principaux processus qui caractérisent les organismes vivant sur Terre comprennent la respiration, la nutrition, la croissance, l'excrétion et la reproduction. Cette dernière fonction est la plus importante pour la préservation de la vie sur notre planète. Comment ne pas se souvenir que le premier commandement donné par Dieu à Adam et Ève était le suivant : « Soyez féconds et multipliez-vous ». Au niveau cellulaire, la fonction générative est assurée par les acides nucléiques (la substance constitutive des chromosomes). Ces structures seront examinées par nous plus tard.

Ajoutons aussi que la conservation et la transmission des informations héréditaires à la descendance s'effectue selon un mécanisme unique qui ne dépend nullement du niveau d'organisation d'un individu, c'est-à-dire pour un virus, pour une bactérie, et pour l'homme. , il est universel.

Quelle est la substance de l'hérédité

Dans ce travail, nous étudions la chromatine, dont la structure et les fonctions dépendent directement de l'organisation des molécules d'acide nucléique. En 1869, le scientifique suisse Mischer a découvert des composés présentant les propriétés des acides dans les noyaux des cellules du système immunitaire, qu'il a appelés d'abord nucléine, puis acides nucléiques. Du point de vue de la chimie, ce sont des composés de haut poids moléculaire - des polymères. Leurs monomères sont des nucléotides ayant la structure suivante : base purique ou pyrimidique, pentose et résidu.Les scientifiques ont établi que deux espèces et de l'ARN peuvent être présents dans les cellules. Ils entrent dans un complexe avec des protéines et forment la substance des chromosomes. Comme les protéines, les acides nucléiques ont plusieurs niveaux d'organisation spatiale.

En 1953, la structure de l'ADN a été déchiffrée par les lauréats du prix Nobel Watson et Crick. C'est une molécule constituée de deux chaînes interconnectées par des liaisons hydrogène qui naissent entre les bases azotées selon le principe de complémentarité (en face de l'adénine se trouve la base thymine, en face de la cytosine - guanine). La chromatine, dont nous étudions la structure et la fonction, contient des molécules d'acides désoxyribonucléiques et ribonucléiques de diverses configurations. Nous nous attarderons sur cette question plus en détail dans la section « Niveaux d'organisation de la chromatine ».

Localisation de la substance de l'hérédité dans la cellule

L'ADN est présent dans des cytostructures telles que le noyau, ainsi que dans des organites capables de division - mitochondries et chloroplastes. Cela est dû au fait que ces organites remplissent les fonctions les plus importantes dans la cellule : ainsi que la synthèse du glucose et la formation d'oxygène dans les cellules végétales. Au stade synthétique du cycle de vie, les organites parents doublent. Ainsi, à la suite de la mitose (division des cellules somatiques) ou de la méiose (formation d'ovules et de spermatozoïdes), les cellules filles reçoivent l'arsenal nécessaire de structures cellulaires qui fournissent aux cellules nutriments et énergie.

L'acide ribonucléique est constitué d'un seul brin et a un poids moléculaire inférieur à celui de l'ADN. Il est contenu à la fois dans le noyau et dans l'hyaloplasme, et fait également partie de nombreux organites cellulaires : ribosomes, mitochondries, réticulum endoplasmique, plastes. La chromatine dans ces organites est associée aux protéines histones et fait partie des plasmides - des molécules d'ADN circulaires fermées.

La chromatine et sa structure

Ainsi, nous avons établi que les acides nucléiques sont contenus dans la substance des chromosomes - les unités structurelles de l'hérédité. Leur chromatine au microscope électronique ressemble à des granules ou à des formations filiformes. Il contient, en plus de l'ADN, également des molécules d'ARN, ainsi que des protéines qui présentent des propriétés basiques et sont appelées histones. Tous les éléments ci-dessus sont des nucléosomes. Ils se trouvent dans les chromosomes du noyau et sont appelés fibrilles (filaments solénoïdes). Résumant tout ce qui précède, définissons ce qu'est la chromatine. C'est un composé complexe et des protéines spéciales - les histones. Des molécules d'ADN double brin sont enroulées dessus, comme sur des bobines, pour former des nucléosomes.

Niveaux d'organisation de la chromatine

La substance de l'hérédité a une structure différente, qui dépend de nombreux facteurs. Par exemple, à quelle étape du cycle de vie passe la cellule : la période de division (méiose ou méiose), la période présynthétique ou synthétique de l'interphase. De la forme d'un solénoïde, ou fibrille, comme la forme la plus simple, un compactage supplémentaire de la chromatine se produit. L'hétérochromatine est un état plus dense ; elle se forme dans les régions introniques du chromosome où la transcription est impossible. Pendant la période de repos de la cellule - l'interphase, lorsqu'il n'y a pas de processus de division - l'hétérochromatine est localisée dans le caryoplasme du noyau le long de la périphérie, près de sa membrane. Le compactage du contenu nucléaire se produit au stade post-synthétique du cycle de vie de la cellule, c'est-à-dire immédiatement avant la division.

De quoi dépend la condensation de la substance de l'hérédité ?

En continuant à étudier la question de "qu'est-ce que la chromatine", les scientifiques ont découvert que sa compaction dépend des protéines histones, qui, avec les molécules d'ADN et d'ARN, font partie des nucléosomes. Ils sont composés de quatre types de protéines, appelées protéines de base et de liaison. Au moment de la transcription (lecture des informations des gènes à l'aide de l'ARN), la substance héréditaire est faiblement condensée et est appelée euchromatine.

Actuellement, les caractéristiques de la distribution des molécules d'ADN associées aux protéines histones continuent d'être étudiées. Par exemple, les scientifiques ont découvert que la chromatine de différents loci du même chromosome diffère dans le niveau de condensation. Par exemple, dans les lieux de fixation au chromosome des filaments du fuseau de division, appelés centromères, il est plus dense que dans les régions télomériques - loci terminaux.

Gènes régulateurs et composition de la chromatine

Le concept de régulation de l'activité des gènes, créé par les généticiens français Jacob et Monod, donne une idée de l'existence de régions d'acide désoxyribonucléique dans lesquelles il n'y a aucune information sur les structures des protéines. Ils remplissent des fonctions purement bureaucratiques - de gestion. Appelés gènes régulateurs, ces parties des chromosomes sont généralement dépourvues de protéines histones dans leur structure. La chromatine, dont le dosage était effectué par séquençage, était dite ouverte.

Au cours d'autres recherches, il a été découvert que dans ces loci se trouvent des séquences de nucléotides qui empêchent la fixation de particules de protéines aux molécules d'ADN. De tels sites contiennent des gènes régulateurs : promoteurs, activateurs, activateurs. La compaction de la chromatine y est élevée et la longueur de ces régions est en moyenne d'environ 300 nm. Il existe une définition de la chromatine ouverte dans les noyaux isolés, dans laquelle l'enzyme DNase est utilisée. Il clive très rapidement les loci chromosomiques dépourvus de protéines histones. La chromatine dans ces zones a été appelée hypersensible.

Le rôle de la substance de l'hérédité

Des complexes, comprenant de l'ADN, de l'ARN et des protéines, appelés chromatine, sont impliqués dans l'ontogenèse des cellules et changent de composition en fonction du type de tissu, ainsi que du stade de développement de l'organisme dans son ensemble. Par exemple, dans les cellules épithéliales de la peau, des gènes tels que l'activateur et le promoteur sont bloqués par des protéines répresseurs, et les mêmes gènes régulateurs dans les cellules sécrétoires de l'épithélium intestinal sont actifs et se situent dans la zone de chromatine ouverte. Les généticiens ont découvert que l'ADN, qui ne code pas pour les protéines, représente plus de 95 % de l'ensemble du génome humain. Cela signifie qu'il existe beaucoup plus de gènes de contrôle que ceux responsables de la synthèse des peptides. L'introduction de méthodes telles que les puces à ADN et le séquençage ont permis de savoir ce qu'est la chromatine et, par conséquent, de réaliser une cartographie du génome humain.

La recherche sur la chromatine est très importante dans des branches de la science telles que la génétique humaine et la génétique médicale. Cela est dû à la forte augmentation du taux de survenue de maladies héréditaires, à la fois génétiques et chromosomiques. La détection précoce de ces syndromes augmente le pourcentage de pronostic positif dans leur traitement.

Caryoplasme

Le caryoplasme (suc nucléaire, nucléoplasme) est le principal environnement interne du noyau; il occupe tout l'espace entre le nucléole, la chromatine, les membranes, toutes sortes d'inclusions et autres structures. Le caryoplasme au microscope électronique ressemble à une masse homogène ou à grain fin avec une faible densité électronique. Il contient des ribosomes, des microorganismes, des globulines et divers produits métaboliques en suspension.

La viscosité de la sève nucléaire est à peu près la même que la viscosité de la substance basique du cytoplasme. L'acidité de la sève nucléaire, déterminée par microinjection d'indicateurs dans le noyau, s'est avérée légèrement supérieure à celle du cytoplasme.

De plus, le suc nucléaire contient des enzymes impliquées dans la synthèse des acides nucléiques dans le noyau et le ribosome. La sève nucléaire n'est pas colorée avec des colorants basiques, c'est pourquoi elle est appelée substance achromatine, ou caryolymphe, contrairement aux zones qui peuvent se tacher - la chromatine.

Chromatine

Le composant principal des noyaux - la chromatine, est une structure qui remplit la fonction génétique d'une cellule ; pratiquement toute l'information génétique est intégrée dans l'ADN de la chromatine.

Les chromosomes eucaryotes ne ressemblent à des structures aux contours nets qu'immédiatement avant et pendant la mitose - le processus de division nucléaire dans les cellules somatiques. Dans les cellules eucaryotes au repos qui ne se divisent pas, le matériel chromosomique, appelé chromatine, semble indistinct et semble être distribué de manière aléatoire dans tout le noyau. Cependant, lorsque la cellule se prépare à se diviser, la chromatine s'épaissit et se rassemble en son nombre caractéristique de chromosomes clairement distinguables.

La chromatine a été isolée des noyaux et analysée. Il est composé de fibres très fines. Les principaux composants de la chromatine sont l'ADN et les protéines, parmi lesquelles la majeure partie sont des histones et des protéines non histones.En moyenne, environ 40% de la chromatine est de l'ADN et environ 60% sont des protéines, parmi lesquelles des protéines nucléaires spécifiques - les histones représentent 40 à 80% de toutes les protéines qui composent la chromatine isolée. De plus, les fractions de chromatine comprennent des composants membranaires, de l'ARN, des glucides, des lipides, des glycoprotéines.

Les fibres de chromatine du chromosome sont repliées et forment de nombreux nœuds et boucles. L'ADN de la chromatine est très étroitement lié à des protéines appelées histones, dont la fonction est d'emballer et d'organiser l'ADN en unités structurelles - les nucléosomes. La chromatine contient également un certain nombre de protéines non histones. Contrairement aux chromosomes eucaryotes, les chromosomes bactériens ne contiennent pas d'histones ; ils ne contiennent qu'une petite quantité de protéines qui contribuent à la formation de boucles et à la condensation (compactage) de l'ADN.

Lors de l'observation de nombreuses cellules vivantes, en particulier des cellules végétales, ou des cellules après fixation et coloration à l'intérieur du noyau, des zones de matière dense sont révélées, qui sont bien colorées avec divers colorants, notamment basiques. La capacité de la chromatine à percevoir les colorants basiques (alcalins) indique ses propriétés acides, qui sont déterminées par le fait que la chromatine contient de l'ADN dans un complexe avec des protéines. Les chromosomes ont les mêmes propriétés de coloration et la même teneur en ADN, qui peuvent être observées lors de la division cellulaire mitotique.

Contrairement aux cellules procaryotes, le matériel de chromatine eucaryote contenant de l'ADN peut exister sous deux états alternatifs : décondensé dans l'interphase et compacté au maximum pendant la mitose, dans le cadre des chromosomes mitotiques.

Dans les cellules qui ne se divisent pas (en interphase), la chromatine peut remplir uniformément le volume du noyau ou être localisée dans des caillots séparés (chromocentres). Souvent, elle se trouve surtout nettement à la périphérie du noyau (chromatine pariétale, marginale, proche de la membrane) ou forme des entrelacs de cordons assez épais (environ 0,3 m) et longs en forme de réseau intranucléaire à l'intérieur du noyau.

La chromatine des noyaux d'interphase est constituée de corps porteurs d'ADN (chromosomes), qui à ce moment perdent leur forme compacte, se desserrent, se décondensent. Le degré d'une telle décondensation des chromosomes peut être différent dans les noyaux de différentes cellules. Lorsqu'un chromosome ou une partie de celui-ci est complètement décondensé, ces zones sont appelées chromatine diffuse. En cas de relâchement incomplet des chromosomes dans le noyau interphasique, des zones de chromatine condensée (parfois appelée hétérochromatine) sont visibles. De nombreux travaux ont montré que le degré de décondensation du matériel chromosomique, la chromatine, dans l'interphase peut refléter la charge fonctionnelle de cette structure. Plus la chromatine du noyau interphasique est diffuse, plus les processus de synthèse y sont élevés. Au cours de la synthèse de l'ARN, la structure de la chromatine change. Une diminution de la synthèse d'ADN et d'ARN dans les cellules s'accompagne généralement d'une augmentation des zones de chromatine condensée.

La chromatine est condensée au maximum pendant la division cellulaire mitotique, lorsqu'elle se présente sous la forme de corps - les chromosomes. Pendant cette période, les chromosomes ne portent aucune charge synthétique, ils n'incluent pas les précurseurs de l'ADN et de l'ARN.

Sur cette base, on peut supposer que les chromosomes des cellules peuvent être dans deux états structurels et fonctionnels: en fonctionnement, partiellement ou complètement décondensés, lorsqu'ils participent au noyau interphasique, les processus de transcription et de réduplication se produisent, et dans un état, dans un état de repos métabolique au maximum de leur condensation lorsqu'ils remplissent la fonction de distribution et de transfert de matériel génétique aux cellules filles.

Euchromatine et hétérochromatine

Le degré de structuration, de condensation de la chromatine dans les noyaux interphasiques peut s'exprimer à différents degrés. Ainsi, dans les cellules à division intensive et peu spécialisées, les noyaux ont une structure diffuse. En plus du bord périphérique étroit de la chromatine condensée, il existe un petit nombre de petits chromocentres, tandis que la partie principale du noyau est occupée. par la chromatine diffuse et décondensée. Parallèlement, dans les cellules hautement spécialisées ou en fin de cycle de vie, la chromatine se présente sous la forme d'une couche périphérique massive et de gros chromocentres, blocs de chromatine condensée. Plus la fraction de chromatine condensée dans le noyau est élevée, plus l'activité métabolique du noyau est faible. Avec l'inactivation naturelle ou expérimentale des noyaux, il se produit une condensation progressive de la chromatine et, inversement, avec l'activation des noyaux, la proportion de chromatine diffuse augmente.

Cependant, lors de l'activation métabolique, toutes les zones de chromatine condensée ne peuvent pas se transformer en une forme diffuse. Au début des années 1930, E. Geitz a remarqué que dans les noyaux interphasiques, il existe des zones constantes de chromatine condensée, dont la présence ne dépend pas du degré de différenciation des tissus ou de l'activité fonctionnelle des cellules. Ces zones sont appelées hétérochromatine, contrairement au reste de la masse de chromatine - l'euchromatine (la chromatine elle-même). Selon ces concepts, les hétérochromatines sont des sections compactes de chromosomes qui, en prophase, apparaissent plus tôt que les autres parties dans la composition des chromosomes mitotiques et ne se décondensent pas en télophase, passant dans le noyau interphasique sous la forme de structures denses intensément colorées (chromocentres). Les régions centromériques et télomériques des chromosomes sont le plus souvent des zones condensées en permanence. En plus d'eux, certaines zones qui font partie des bras des chromosomes peuvent être constamment condensées - l'hétérochromatine intercalaire ou intercalaire, qui est également présentée dans les noyaux sous la forme de chromocentres. De telles régions de chromosomes constamment condensées dans les noyaux en interphase sont maintenant communément appelées hétérochromatine constitutive (permanente). Il convient de noter que les régions de l'hétérochromatine constitutive présentent un certain nombre de caractéristiques qui la distinguent du reste de la chromatine. L'hétérochromatine constitutive est génétiquement inactive; il n'est pas transcrit, il se réplique plus tard que le reste de la chromatine, il comprend un ADN spécial (satellite) enrichi de séquences nucléotidiques très répétitives, il est localisé dans les zones centromériques, télomériques et intercalaires des chromosomes mitotiques. La proportion de chromatine constitutive peut différer d'un objet à l'autre. La signification fonctionnelle de l'hétérochromatine constitutive n'est pas entièrement comprise. On suppose qu'il a un certain nombre de fonctions importantes liées à l'accouplement d'homologues dans la méiose, la structuration du noyau d'interphase et certaines fonctions régulatrices.

Le reste, la majeure partie de la chromatine nucléaire, peut changer le degré de sa compaction en fonction de l'activité fonctionnelle ; il appartient à l'euchromatine. Les zones inactives euchromatiques qui sont dans un état condensé sont désormais appelées hétérochromatine facultative, soulignant le caractère facultatif d'un tel état.

Dans les cellules différenciées, seulement environ 10 % des gènes sont dans un état actif, le reste des gènes est inactivé et fait partie de la chromatine condensée (hétérochromatine facultative). Cette circonstance explique pourquoi la majeure partie de la chromatine nucléaire est structurée.

ADN de chromatine

Dans une préparation de chromatine, l'ADN représente généralement 30 à 40 %. Cet ADN est une molécule hélicoïdale double brin similaire à l'ADN pur isolé dans des solutions aqueuses. L'ADN de chromatine a un poids moléculaire de 7-9106. Dans la composition des chromosomes, la longueur des molécules d'ADN linéaires individuelles (par opposition aux chromosomes procaryotes) peut atteindre des centaines de micromètres et même plusieurs centimètres. La quantité totale d'ADN entrant dans les structures nucléaires des cellules, le génome des organismes, fluctue.

L'ADN des cellules eucaryotes est de composition hétérogène, contient plusieurs classes de séquences nucléotidiques : séquences fréquemment répétées (> 106 fois) incluses dans la fraction d'ADN satellite et non transcrites ; fraction de séquences modérément répétitives (102-105) représentant des blocs de vrais gènes, ainsi que de courtes séquences dispersées dans tout le génome ; fraction de séquences uniques portant des informations pour la plupart des protéines de la cellule. Toutes ces classes de nucléotides sont liées en un seul brin d'ADN covalent géant.

Les principales protéines de la chromatine - les histones

Dans le noyau cellulaire, le rôle prépondérant dans l'organisation de l'arrangement de l'ADN, dans sa compaction et dans la régulation des charges fonctionnelles appartient aux protéines nucléaires. Les protéines de la chromatine sont très diverses, mais elles peuvent être divisées en deux groupes : les histones et les protéines non histones. Les histones représentent jusqu'à 80% de toutes les protéines de la chromatine. Leur interaction avec l'ADN se produit par le biais de liaisons salines ou ioniques et n'est pas spécifique en ce qui concerne la composition ou les séquences de nucléotides dans la molécule d'ADN. Une cellule eucaryote ne contient que 5 à 7 types de molécules d'histone. Contrairement aux histones, les protéines dites non histones interagissent pour la plupart spécifiquement avec certaines séquences de molécules d'ADN, la variété des types de protéines incluses dans ce groupe est très grande (plusieurs centaines), et la variété des fonctions qu'elles remplissent est super.

Les histones - des protéines qui ne sont caractéristiques que de la chromatine - ont un certain nombre de qualités particulières. Ce sont des protéines basiques ou alcalines, dont les propriétés sont déterminées par la teneur relativement élevée en acides aminés essentiels tels que la lysine et l'arginine. Ce sont les charges positives sur les groupements aminés de la lysine et de l'arginine qui déterminent la liaison sel ou électrostatique de ces protéines avec des charges négatives sur les groupements phosphates de l'ADN.

Les histones sont des protéines de poids moléculaire relativement faible. Les classes d'histones diffèrent les unes des autres par la teneur en différents acides aminés essentiels. Pour les histones de toutes les classes, la distribution en grappes des principaux acides aminés - lysine et arginine, aux extrémités N et C des molécules est caractéristique. Les régions médianes des molécules d'histone forment plusieurs (3-4) régions en hélice b, qui sont compactées en une structure globulaire dans des conditions isotoniques. Les extrémités non hélicoïdales des molécules protéiques des histones, riches en charges positives, réalisent leur connexion entre elles et avec l'ADN.

Au cours de la vie des cellules, des changements post-traductionnels (modifications) des histones peuvent se produire : acétylation et méthylation de certains résidus lysine, ce qui conduit à la perte du nombre de charges positives, et phosphorylation des résidus sérine, conduisant à l'apparition d'un charge négative. L'acétylation et la phosphorylation des histones peuvent être réversibles. Ces modifications modifient de manière significative les propriétés des histones, leur capacité à se lier à l'ADN.

Les histones sont synthétisées dans le cytoplasme, transportées vers le noyau et se lient à l'ADN lors de sa réplication dans la période S, c'est-à-dire les synthèses d'histones et d'ADN sont synchronisées. Lorsque la cellule arrête de synthétiser de l'ADN, les ARN messagers des histones se désintègrent en quelques minutes et la synthèse des histones s'arrête. Les histones incorporées dans la chromatine sont très stables et ont un faible taux de remplacement.

Fonctions des protéines histones

1. L'état quantitatif et qualitatif des histones affecte le degré de compacité et d'activité de la chromatine.

2. Structurel - compactage - le rôle des histones dans l'organisation de la chromatine.

Afin de déposer d'énormes molécules d'ADN centimétriques le long du chromosome, qui a une taille de quelques micromètres seulement, la molécule d'ADN doit être tordue, compactée avec une densité de compactage égale à 1: 10 000. Dans le processus de compactage de l'ADN, il existe plusieurs niveaux de tassement, dont les premiers sont directement déterminés par les histones d'interaction avec l'ADN

Presque tout l'ADN d'une cellule est contenu dans le noyau. ADN est un long polymère linéaire contenant plusieurs millions de nucléotides. Les quatre types de nucléotides d'ADN diffèrent bases azotées. Nucléotides sont arrangés dans une séquence qui est une forme de code pour enregistrer des informations héréditaires.
Pour mettre en œuvre ces informations, elles sont réécrites ou transcrites en chaînes d'ARNm plus courtes. Les symboles du code génétique dans l'i-ARN sont des triplets de nucléotides - codons... Chaque codon représente l'un des acides aminés. Chaque molécule d'ADN correspond à un chromosome distinct, et toute l'information génétique stockée dans les chromosomes d'un organisme est appelée génome.
Le génome des organismes supérieurs contient une quantité excessive d'ADN, cela n'est pas associé à la complexité de l'organisme. On sait que le génome humain contient 700 fois plus d'ADN que la bactérie E. coli. Dans le même temps, le génome de certains amphibiens et plantes est 30 fois plus grand que le génome humain. Chez les vertébrés, plus de 90 % de l'ADN n'est pas pertinent. Les informations stockées dans l'ADN sont organisées, lues et répliquées par une variété de protéines.
Les principales protéines structurales du noyau sont protéines-histones caractéristique que pour les cellules eucaryotes. Histones- de petites protéines fortement basiques. Cette propriété est due au fait qu'ils sont enrichis en acides aminés basiques - lysine et arginine. Les histones sont également caractérisées par l'absence de tryptophane. Elles sont parmi les plus conservatrices de toutes les protéines connues, par exemple, H4 dans la vache et le pois ne se distingue que par deux résidus d'acides aminés. Le complexe de protéines avec l'ADN dans les noyaux cellulaires des eucaryotes est appelé chromatine.
Lors de l'observation des cellules au microscope optique, la chromatine est détectée dans les noyaux sous forme de zones de matière dense, bien colorées avec des colorants basiques. Une étude approfondie de la structure de la chromatine a commencé en 1974, lorsque les époux Ada et Donald Olins ont décrit son unité structurelle de base, elle a été nommée nucléosome.
Les nucléosomes permettent à une longue chaîne de molécules d'ADN de se replier de manière plus compacte. Ainsi, dans chaque chromosome humain, la longueur d'un brin d'ADN est des milliers de fois la taille du noyau. Sur les photographies électroniques, le nucléosome ressemble à une particule discoïde d'un diamètre d'environ 11 nm. Son noyau est un complexe de huit molécules d'histones, dans lequel quatre histones H2A, H2B, H3 et H4 sont représentées par deux molécules chacune. Ces histones forment la partie interne du nucléosome - le noyau des histones. Une molécule d'ADN contenant 146 paires de bases est enroulée sur le noyau d'histone. Il forme deux tours incomplets autour du noyau histone du nucléosome ; il y a 83 paires de nucléotides par tour. Chaque nucléosome est séparé du suivant par une séquence d'ADN de liaison, qui peut mesurer jusqu'à 80 nucléotides de long. Cette structure ressemble à un chapelet de perles.
Le calcul montre que l'ADN humain ayant 6x10 9 paires de nucléotides devrait contenir 3x10 7 nucléosomes. Dans les cellules vivantes, la chromatine a rarement cet aspect. Les nucléosomes sont liés entre eux dans des structures encore plus compactes. La plus grande partie de la chromatine se présente sous la forme de fibrilles de 30 nm de diamètre. Ce conditionnement est réalisé à l'aide d'une autre histone H1. Il y a une molécule H1 par nucléosome, qui rassemble le site de liaison aux points où l'ADN entre et sort du noyau d'histone.
L'emballage de l'ADN réduit considérablement sa longueur. Néanmoins, la longueur moyenne du filament de chromatine d'un chromosome à ce stade devrait dépasser la taille du noyau d'un facteur 100.
La structure de la chromatine d'ordre supérieur est une série de boucles, dont chacune contient environ 20 à 100 000 paires de bases. A la base de la boucle se trouve une protéine de liaison à l'ADN spécifique au site. De telles protéines reconnaissent certaines séquences nucléotidiques (sites) de deux régions espacées du filament de chromatine et les rapprochent.

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Le noyau est l'élément central de la cellule. Son ablation chirurgicale désorganise les fonctions du cytoplasme. Le noyau joue un rôle majeur dans la transmission des caractères héréditaires et la synthèse des protéines. Le transfert de l'information génétique d'une cellule à une autre est assuré par l'acide désoxyribonucléique (ADN) contenu dans les chromosomes. La duplication de l'ADN précède la division cellulaire. La masse du noyau dans les cellules de différents tissus est différente et représente, par exemple, 10-18% de la masse de l'hépatocyte, 60% - dans les cellules lymphoïdes. Dans l'interphase (période intermitotique), le noyau est représenté par quatre éléments : la chromatine, la nucléole (nucléole), le nucléoplasme et la membrane nucléaire.

Chromatine

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Les cellules matures (par exemple, le sang) sont caractérisées par des noyaux riches en chromatine dense et condensée, couchés en grumeaux. Dans les noyaux des cellules somatiques de la femme, il est représenté par un bloc de chromatine, proche de la membrane du noyau : il s'agit de la chromatine sexuelle féminine (ou petit corps de Barr), qui est un chromosome X condensé. La chromatine sexuelle mâle est représentée dans les noyaux des cellules somatiques mâles par une masse qui brille lorsqu'elle est colorée avec des fluorochromes. La détermination de la chromatine sexuelle est utilisée, par exemple, pour déterminer le sexe d'un enfant à l'aide de cellules obtenues à partir du liquide amniotique d'une femme enceinte.

Nucléole

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Le nucléole est une structure intranucléaire sphérique qui n'a pas de membrane. Il est développé dans toutes les cellules caractérisées par une activité élevée de synthèse protéique, qui est associée à la formation de sous-unités cytoplasmiques, l'ARNr, en elle. Par exemple, les nucléoles se trouvent dans les noyaux des cellules capables de se diviser - lymphoblastes, myéloblastes, etc.

Membrane centrale

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La membrane du noyau est représentée par deux feuilles, dont l'espace est relié à la cavité du réticulum endoplasmique. La membrane présente des trous (pores nucléaires) jusqu'à environ 100 nm de diamètre, à travers lesquels des macromolécules (ribonucléases, ARN) passent librement. Dans le même temps, la membrane nucléaire et les pores soutiennent le microenvironnement du noyau, assurant l'échange sélectif de diverses substances entre le noyau et le cytoplasme. Dans une cellule peu différenciée, les pores occupent jusqu'à 10 % de la surface du noyau, mais à mesure que la cellule mûrit, leur surface totale diminue.

Nucléoplasme (jus nucléaire)

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Le nucléoplasme (suc nucléaire) est une solution colloïdale contenant des protéines, qui assure l'échange de métabolites et le mouvement rapide des molécules d'ARN vers les pores nucléaires. La quantité de nucléoplasme diminue avec la maturation ou le vieillissement de la cellule.

La division cellulaire. Mitose.

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Mitose(Fig. 1.5) n'occupe qu'une partie du cycle cellulaire. Dans les cellules de mammifères, la phase mitotique (M) dure environ une heure.

Ceci est suivi d'une pause postmitotique (G1), qui se caractérise par une activité élevée de biosynthèse des protéines dans la cellule, les processus de transcription et de traduction sont réalisés. La durée de la pause est d'environ 10 heures, mais ce temps est très variable et dépend de l'influence de facteurs régulateurs qui stimulent et inhibent la division cellulaire, sur l'apport de nutriments à celles-ci.

La phase suivante du cycle cellulaire est caractérisée par la synthèse d'ADN (réplication) (phase S) et prend environ 9 heures. Elle est suivie de la phase prémitotique G2, qui dure environ 4 heures. Ainsi, le cycle cellulaire complet dure environ 24 heures :

Les cellules peuvent également être en phase de repos - Go, restant longtemps en dehors du cycle cellulaire. Par exemple, chez l'homme, jusqu'à 90 % des cellules souches hématopoïétiques sont en phase Go, mais leur transition de Go à G1 s'accélère avec une augmentation de la demande en cellules sanguines.

La grande sensibilité des cellules aux facteurs régulant leur division en phase G1 s'explique par la synthèse sur les membranes cellulaires durant cette période de récepteurs hormonaux, de facteurs stimulants et inhibiteurs. Par exemple, la division des cellules érythroïdes dans la moelle osseuse en phase G stimule l'hormone érythropoïétine. Ce processus est inhibé par un inhibiteur de l'érythropoïèse - une substance qui réduit la production d'érythrocytes en cas de diminution de la demande tissulaire en oxygène (Chapitre 6).

Le transfert d'informations au noyau sur l'interaction des récepteurs membranaires avec un stimulateur de division cellulaire comprend la synthèse d'ADN, celles. phase S... En conséquence, la quantité d'ADN dans la cellule passe de diploïde, 2N, à tétraploïde, 4N. En phase G2, les structures nécessaires à la mitose sont synthétisées, en particulier les protéines du fuseau mitotique.

En phase M il y a une distribution de matériel génétique identique entre les deux cellules filles. La phase M elle-même est divisée en quatre périodes : prophase, métaphase, anaphase et télophase (Fig. 1.5.).

Prophase caractérisé par la condensation de chromosomes d'ADN formant deux chromatides, dont chacune est l'une de deux molécules d'ADN identiques. Les nucléoles et l'enveloppe nucléaire disparaissent. Les centrioles, représentés par de minces microtubules, divergent vers les deux pôles de la cellule, formant un fuseau mitotique.

En métaphase les chromosomes sont situés au centre de la cellule, formant une plaque métaphasique. Dans cette phase, la morphologie de chaque chromosome est la plus distincte, ce qui est utilisé en pratique pour étudier l'ensemble chromosomique d'une cellule.

Anaphase caractérisé par le mouvement des chromatides, "écartées" par les fibres du fuseau mitotique vers les pôles opposés de la cellule.

Télophase caractérisé par la formation d'une membrane nucléaire autour d'un ensemble fille de chromosomes. La connaissance des caractéristiques du cycle cellulaire est utilisée dans la pratique, par exemple, dans la création de substances cytostatiques pour le traitement de la leucémie. Ainsi, la propriété de la vincristine d'être un poison pour le fuseau mitotique est utilisée pour arrêter la mitose des cellules leucémiques.

Différenciation cellulaire

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La différenciation des cellules est l'acquisition de fonctions spécialisées par une cellule associée à l'apparition dans celle-ci de structures qui assurent l'accomplissement de ces fonctions (par exemple, la synthèse et l'accumulation d'hémoglobine dans les érythrocytes caractérisent leur différenciation en érythrocytes). La différenciation est associée à l'inhibition (répression) génétiquement programmée des fonctions de certaines parties du génome et à l'activation d'autres.