Természetes szelekció a természetben és a laboratóriumban A szelekció működését nemcsak laboratóriumi kísérletekben, hanem sok éves természeti megfigyelések során is vizsgálják. Az első megközelítés lehetővé teszi a környezeti feltételek szabályozását, megkülönböztetve a számtalan valós élettől

A természetes kiválasztódás nem látom ennek az erőnek a tevékenységének határát, lassan és tökéletesen alkalmazkodik minden formához a legbonyolultabb életviszonyokhoz. C. Darwin Darazsak, lepkék és darwinizmus Az előző fejezetekben a természetes kiválasztódásról volt szó. Ezt és

9. A természetes kiválasztódás az evolúció fő mozgatórugója Emlékezzen, milyen típusú szelekciót ismer Nevezze meg a természetes kiválasztódás ismert formáit A természetes kiválasztódás az egyes fajok legrátermettebb egyedeinek túlnyomó többsége a túlélése és szaporodása, valamint a halálozás

Természetes szelekció - erősebbnek lenni állati természeténél Különösen fontos számunkra, hogy a parancsnok az, aki erejével ösztönök követésére készteti a testet. (Ne hagyja ki ezt a pillanatot!) Vagyis a parancsoló (ereje) határozza meg az állati természetet a testben. És ami a fizikát illeti

A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából

Természetes kiválasztódás- a fő evolúciós folyamat, melynek eredményeként a maximális alkalmasságú (legkedvezőbb tulajdonságú) egyedek száma nő a populációban, míg a kedvezőtlen tulajdonságokkal rendelkező egyedek száma csökken. A modern szintetikus evolúcióelmélet fényében a természetes szelekciót tekintik az adaptációk, a speciáció kialakulásának és a szupraspecifikus taxonok eredetének fő okának. A természetes kiválasztódás az egyetlen ismert oka az alkalmazkodásnak, de nem az egyetlen oka az evolúciónak. A maladaptív okok közé tartozik a genetikai sodródás, a génáramlás és a mutációk.

A "természetes szelekció" kifejezést Charles Darwin népszerűsítette, összehasonlítva ezt a folyamatot a mesterséges szelekcióval, amelynek modern formája a szelekció. A mesterséges és a természetes szelekció összehasonlításának az a gondolata, hogy a természetben a „legsikeresebb”, „legjobb” organizmusok is megtalálhatók, de a tulajdonságok hasznosságának „értékelőjének” szerepe ebben az esetben nem személy, hanem a környezet. Ezenkívül mind a természetes, mind a mesterséges szelekció anyaga apró örökletes változások, amelyek generációról generációra halmozódnak fel.

Természetes szelekciós mechanizmus

A természetes szelekció során olyan mutációk rögzülnek, amelyek növelik az élőlények alkalmasságát. A természetes szelekciót gyakran "magától értetődő" mechanizmusnak nevezik, mivel az olyan egyszerű tényekből következik, mint például:

1. Az élőlények több utódot hoznak létre, mint amennyit életben tudnak maradni;
2. Ezen organizmusok populációjában örökletes változatosság mutatkozik;
3. A különböző genetikai tulajdonságokkal rendelkező szervezetek eltérő túlélési és szaporodási képességgel rendelkeznek.

A természetes szelekció fogalmának központi fogalma az élőlények alkalmassága. Az alkalmasság egy szervezet túlélési és szaporodási képessége, amely meghatározza a következő generációhoz való genetikai hozzájárulásának mértékét. Az alkalmasság megállapításánál azonban nem az utódok összlétszáma a fő, hanem az adott genotípussal (relatív alkalmassággal) rendelkező utódok száma. Például, ha egy sikeres és gyorsan szaporodó szervezet leszármazottai gyengék és rosszul szaporodnak, akkor ennek a szervezetnek a genetikai hozzájárulása és ennek megfelelően a rátermettsége alacsony lesz.

Az értékek természetes szelekciója (például testméret) három típusra osztható:

1. Irányított kiválasztás- a tulajdonság átlagos értékének időbeli változása, például a testméret növekedése;
2. Bomlasztó szelekció- kiválasztás a tulajdonság szélsőséges értékeire és az átlagos értékekre, például nagy és kis testméretekre;
3. Kiválasztás stabilizáló- a jellemző szélső értékeivel szembeni szelekció, ami a jellemző varianciájának csökkenéséhez vezet.

A természetes szelekció speciális esete az szexuális szelekció, melynek szubsztrátja minden olyan tulajdonság, amely növeli a párzás sikerességét azáltal, hogy növeli az egyed vonzerejét a potenciális párok számára. Az ivaros szelekció során kialakult tulajdonságok egyes állatfajok hímjeinél különösen észrevehetők. Az olyan tulajdonságok, mint a nagy szarv, az élénk színezet, egyrészt vonzhatják a ragadozókat és csökkenthetik a hímek túlélési arányát, másrészt ezt ellensúlyozza a hasonló markáns tulajdonságokkal rendelkező hímek szaporodási sikere.

A szelekció a szerveződés különböző szintjein működhet, például gének, sejtek, egyedi organizmusok, szervezetcsoportok és fajok. Sőt, a kiválasztás egyszerre hathat különböző szinteken. Az egyéni kiválasztásnál magasabb szintű szelekció, például a csoportos szelekció, együttműködéshez vezethet (lásd: Evolution # Cooperation).

A természetes szelekció formái

A kiválasztás formáinak különböző osztályozása létezik. Széles körben elterjedt az a besorolás, amely a szelekciós formáknak a populációban egy tulajdonság variabilitására gyakorolt ​​hatásán alapul.

Vezetés kiválasztása

Vezetés kiválasztása- a természetes kiválasztódás egy formája, amely akkor hat, amikor irányította a környezeti feltételek változásai. Darwin és Wallace leírta. Ebben az esetben az átlagértéktől bizonyos irányban eltérő tulajdonságokkal rendelkező egyének részesülnek juttatásokban. Ugyanakkor a tulajdonság egyéb változatai (az átlagértéktől ellenkező irányú eltérései) negatív szelekciónak vannak kitéve. Emiatt a populációban nemzedékről nemzedékre a tulajdonság átlagos értéke egy bizonyos irányba tolódik el. Ebben az esetben a vezetői szelekció nyomásának meg kell felelnie a populáció alkalmazkodóképességének és a mutációs változások sebességének (ellenkező esetben a környezet nyomása kihaláshoz vezethet).

Az indítékok kiválasztásának egyik példája a rovarok „ipari melanizmusa”. Az "ipari melanizmus" a melanisztikus (sötét színű) egyedek arányának drámai növekedése az ipari területeken élő rovarpopulációkban (például lepkékben). Az ipari hatások miatt a fatörzsek jelentősen elsötétültek, és a világos zuzmók is elpusztultak, aminek következtében a világos pillangók jobban láthatóak lettek a madarak számára, a sötétek pedig rosszabbul. A 20. században számos régióban Angliában a nyírlepke egyes jól tanulmányozott populációiban a sötét színű lepkék aránya elérte a 95%-ot, míg először a sötét lepkék ( morfa carbonaria) 1848-ban fogták el.

A vezetés kiválasztására akkor kerül sor, amikor a környezet megváltozik, vagy alkalmazkodik az új feltételekhez, amikor a terület bővül. Megőrzi az örökletes változásokat egy bizonyos irányban, ennek megfelelően változtatja a reakciósebességet. Például a talaj, mint élőhely kialakulása során különböző, egymással nem rokon állatcsoportokban a végtagok üregessé változtak.

Kiválasztás stabilizáló

Kiválasztás stabilizáló- a természetes szelekció olyan formája, amelyben fellépése az átlagos normától szélsőségesen eltérő egyedek ellen irányul, a tulajdonság átlagos súlyosságú egyedei javára. A stabilizáló szelekció fogalmát I.I.Shmalgauzen vezette be a tudományba és elemezte.

A természetben a szelekció stabilizáló hatására számos példát írtak le. Például első pillantásra úgy tűnik, hogy a következő generáció génállományához a legnagyobb mértékben a maximális termékenységű egyedeknek kell hozzájárulniuk. A madarak és emlősök természetes populációinak megfigyelései azonban azt mutatják, hogy ez nem így van. Minél több fióka vagy kölyök van a fészekben, annál nehezebb etetni őket, annál kisebbek és gyengébbek. Ennek eredményeként az átlagos termékenységű egyedek a leginkább alkalmazkodtak.

Számos jellemzőnél az átlagértékek javára választottak ki. Emlősökben a nagyon alacsony és nagyon magas születési súlyúak nagyobb valószínűséggel halnak meg születéskor vagy életük első heteiben, mint a közepes súlyú újszülöttek. Az 50-es években Leningrád közelében egy vihar után elpusztult verebek szárnyainak méretét figyelembe véve kiderült, hogy a legtöbbjüknek túl kicsi vagy túl nagy szárnya volt. És ebben az esetben az átlagos egyedek bizonyultak a leginkább alkalmazkodónak.

Bomlasztó szelekció

Bomlasztó (zavaró) szelekció- a természetes szelekció olyan formája, amelyben a körülmények kedveznek a változékonyság két vagy több szélsőséges változatának (irányának), de nem kedveznek a tulajdonság köztes, átlagos állapotának. Ennek eredményeként egy kezdeti formából több új forma is megjelenhet. Darwin leírta a bomlasztó szelekciót, és úgy vélte, hogy ez az eltérés hátterében áll, bár nem tudott bizonyítékot szolgáltatni a természetben való létezésére. A bomlasztó szelekció hozzájárul a populációs polimorfizmus kialakulásához és fenntartásához, és bizonyos esetekben speciációt okozhat.

A természetben a bomlasztó szelekció egyik lehetséges helyzete az, amikor egy polimorf populáció heterogén élőhelyet foglal el. Ugyanakkor a különböző formák alkalmazkodnak a különböző ökológiai résekhez vagy alrésekhez.

A bomlasztó szelekcióra példa a két faj kialakulása a nagy csörgőben a kaszálókban. Normál körülmények között a virágzás és a magok érése ebben a növényben az egész nyarat lefedi. Ám a kaszálóréteken főként azok a növények termelik a magvakat, amelyeknek van idejük virágozni és beérni akár a kaszálási időszak előtt, akár nyár végén, kaszálás után virágoznak. Ennek eredményeként két csörgő faj alakul ki - korai és késői virágzás.

A bomlasztó szelekciót mesterségesen végezték gyümölcslegyekkel végzett kísérletekben. A szelekciót a sörteszám szerint végeztük, csak a kis vagy nagy sörteszámmal rendelkező egyedek maradtak meg. Ennek eredményeként a 30. generációtól kezdve a két vonal nagyon erősen elvált, annak ellenére, hogy a legyek továbbra is keresztezték egymást, végrehajtva a géncserét. Számos más kísérletben (növényekkel) az intenzív keresztezés megzavarta a bomlasztó szelekció hatékony működését.

Szexuális szelekció

Szexuális szelekció természetes szelekció a tenyésztési siker érdekében. Az élőlények túlélése a természetes szelekció fontos, de nem egyetlen összetevője. Egy másik fontos összetevő az ellenkező nem tagjaihoz való vonzódás. Darwin ezt a jelenséget szexuális szelekciónak nevezte. "A szelekciónak ezt a formáját nem a szerves lények egymás közötti kapcsolataiban vagy külső feltételekkel folytatott létért vívott harc határozza meg, hanem az azonos nemű egyedek, általában a férfiak közötti versengés a másik nemhez tartozó egyedek birtoklásáért." A hordozóik életképességét csökkentő tulajdonságok akkor keletkezhetnek és terjedhetnek el, ha a tenyésztési sikerben nyújtott előnyök lényegesen nagyobbak, mint a túlélésre vonatkozó hátrányaik.

Két általános hipotézis létezik a szexuális szelekció mechanizmusairól.

• A „jó gének” hipotézise szerint a nőstény a következőképpen „okoskodott”: „Ha egy adott hím fényes tollazata és hosszú farka ellenére nem halt bele egy ragadozó mancsába, és túlélte a pubertás korát, akkor jó. gének, amelyek lehetővé tették számára ezt. Ezért őt kell gyermekei apjának választani: jó génjeit átadja nekik." A fényes hímek kiválasztásával a nőstények jó géneket választanak utódaik számára.
• A „vonzó fiúk” hipotézise szerint a női szelekció logikája némileg eltérő. Ha a fényes hímek bármilyen okból vonzóak a nőstények számára, érdemes fényes apát választani leendő fiaiknak, mert fiai élénk színű géneket örökölnek, és a következő generációban vonzóak lesznek a nőstények számára. Így pozitív visszacsatolás keletkezik, ami oda vezet, hogy nemzedékről nemzedékre egyre inkább növekszik a hímek tollazatának fényessége. A folyamat addig folytatódik, amíg el nem éri az életképesség határát.

A hímek kiválasztásakor a nőstények nem gondolnak a viselkedésük okaira. Ha egy állat szomjas, nem indokolja, hogy vizet igyon, hogy helyreállítsa a víz-só egyensúlyt a szervezetben - az itatóba megy, mert szomjas. Hasonlóképpen, a nőstények, ha fényes hímeket választanak, az ösztöneiket követik - szeretik a fényes farkat. Azok, akiket az ösztön arra késztetett, hogy másként viselkedjenek, nem hagytak utódokat. A létért való küzdelem és a természetes kiválasztódás logikája egy vak és automatikus folyamat logikája, amely nemzedékről nemzedékre folyamatosan ható formák, színek és ösztönök elképesztő sokféleségét alakította ki az élő természet világában.

Tenyésztési módszerek: pozitív és negatív szelekció

A mesterséges szelekciónak két formája van: Pozitívés Levágás (negatív) kiválasztás.

A pozitív szelekció növeli a populáció azon egyedeinek számát, amelyek olyan hasznos tulajdonságokkal rendelkeznek, amelyek növelik a faj egészének életképességét.

A cut-off szelekció kizárja a populációból azon egyedek túlnyomó többségét, akik olyan tulajdonságokkal rendelkeznek, amelyek adott környezeti feltételek mellett élesen csökkentik életképességüket. A cut-off szelekció eltávolítja a rendkívül káros allélokat a populációból. A kromoszóma-átrendeződésekkel és a genetikai apparátus normális működését élesen megzavaró kromoszómakészlettel rendelkező egyének szintén cut-off szelekción eshetnek át.

A természetes szelekció szerepe az evolúcióban

A munkáshangya példájában egy olyan rovarról van szó, amely rendkívül különbözik a szüleitől, ennek ellenére abszolút steril, és ezért nem képes generációról generációra továbbadni a szerkezet vagy az ösztönök szerzett módosulását. Felmerülhet egy jó kérdés: mennyire lehet ezt az esetet összeegyeztetni a természetes kiválasztódás elméletével?

- A fajok eredete (1859)

Darwin abból indult ki, hogy a szelekció nemcsak egy szervezetre, hanem egy családra is alkalmazható. Azt is mondta, hogy talán ilyen vagy olyan mértékben ez magyarázhatja az emberek viselkedését. Kiderült, hogy igaza van, de csak a genetika megjelenése után vált lehetségessé, hogy ezt a fogalmat kibővítsék. A "rokon szelekció elméletének" első vázlatát William Hamilton angol biológus készítette 1963-ban, aki elsőként javasolta, hogy a természetes szelekciót ne csak az egyén vagy az egész család szintjén vegyék figyelembe, hanem az egész család szintjén is. egy génről.

Lásd még

Írjon véleményt a "Természetes kiválasztás" cikkről

Jegyzetek (szerkesztés)

1. , Val vel. 43-47.
2. , p. 251-252.
3. Orr HA// Nat Rev Genet. - 2009. - 1. évf. 10 (8). - P. 531-539.
4. Haldane j// Természet. - 1959. - 1. évf. 183. - P. 710-713.
5. Lande R, Arnold SJ A kiválasztás mérése korrelált karaktereken // Evolution. - 1983. - 1. évf. 37. - P. 1210–26. - DOI: 10.2307 / 2408842.
6. .
7. , 14. fejezet.
8. Andersson M, Simmons L// Trends Ecol Evol. - 2001. - Vol. 21. (6). - P. 296-302.
9. Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A Proc Biol Sci. - 2002. - 20. évf. 269. - P. 1331-1340.
10. Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF// Természet. - 2004. - 1. évf. 432. - P. 1024-1027.
11. Okasha, S. Az evolúció és a kiválasztás szintjei. - Oxford University Press, 2007 .-- 263 p. - ISBN 0-19-926797-9.
12. Mayr e// Philos. Trans. R. Soc. London, B, Biol. Sci. - 1998 .-- T. 353. - S. 307-14.
13. Maynard Smith j// Novartis Found. Symp. - 1998 .-- T. 213. - S. 211–217.
14. Gould SJ, Lloyd EA// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1999. - T. 96, 21. sz. - S. 11904-11909.

Irodalom

• Lua hiba: megpróbálja indexelni a helyi "entitást" (nulla érték).

Linkek

• - cikk közismert példákkal: pillangószín, maláriával szembeni emberi ellenállás stb.
• - 4. fejezet, Természetes kiválasztás
• - Modeling for Understanding in Science Education, University of Wisconsin
• a Berkeley Egyetem oktatási webhelyéről
• Evolúció: oktatás és tájékoztatás

Részlet a természetes szelekcióból

Délután négy órakor Murat csapatai bevonultak Moszkvába. Virtemberg huszárok különítménye lovagolt elöl, hátul lóháton, nagy kísérettel, maga a nápolyi király lovagolt.
Az Arbat közepén, Yavlenniy Nikola közelében Murat megállt, és várta a hírt az előretolt különítménytől a "le Kreml" városi erőd helyzetéről.
A Moszkvában maradt lakosok egy kis csoportja összegyűlt Murat körül. Mindenki félénk tanácstalansággal nézte a különös, hosszú hajú, tollakkal és arannyal ékesített főnököt.
- Nos, ő maga, vagy mi, az ő királyuk? Semmi! - halk hangok hallatszottak.
A fordító odahajtott egy maroknyi emberhez.
„Vedd le a kalapod... aztán vedd le a kalapod” – kezdtek beszélgetni a tömegben, és megszólították egymást. A fordító egy öreg házmesterhez fordult, és megkérdezte, milyen messze van a Kreml? A portás, aki zavartan hallgatta a számára idegen lengyel akcentust, és nem ismerte fel a fordító nyelvjárásának hangjait orosznak, nem értette, mit mondanak neki, és mások mögé bújt.
Murat odament a fordítóhoz, és azt mondta neki, hogy kérdezze meg, hol vannak az orosz csapatok. Az egyik orosz ember megértette, mit kérdeznek tőle, és hirtelen több hang is válaszolni kezdett a fordítónak. Egy francia tiszt az elülső osztagból Murathoz hajtott, és jelentette, hogy az erőd kapuit lezárták, és valószínűleg les történt ott.
– Rendben – mondta Murat, és kísérete egyik úriemberéhez fordulva megparancsolta, hogy tegyünk elő négy könnyű fegyvert, és lőjön a kapura.
A tüzérség a Murátot követő konvoj mögül ügetett, és végighajtott az Arbaton. Miután lementek Vzdvizhenka végébe, a tüzérség megállt és felsorakozott a téren. Több francia tiszt irányította az ágyúkat, pozícionálta őket, és a távcsövön keresztül a Kremlbe nézett.
A Kremlben megszólaltak a vesperás harangok, és ez a csengés összezavarta a franciákat. Feltételezték, hogy fegyverre hívásról van szó. Több gyalogos katona a Kutafjevszkij-kapuhoz futott. A kapuban rönkök és deszkák hevertek. Két puskalövés dördült a kapu alól, amint a tiszt és csapata hozzájuk kezdett. Az ágyúknál álló tábornok vezényszót kiáltott a tisztnek, mire a tiszt a katonákkal visszarohant.
A kapu felől még három lövés hallatszott.
Az egyik lövés egy francia katonát talált a lábán, és néhány hang furcsa kiáltása hallatszott a pajzsok mögül. A francia tábornok, tisztek és katonák arcán egyszerre, mint parancsra, a vidámság és nyugalom korábbi kifejezését felváltotta a harcra és szenvedésre való készenlét makacs, tömény kifejezése. Mindannyiuk számára, a marsalltól az utolsó katonáig, ez a hely nem Vzdvizhenka, Mokhovaya, Kutafya és Trinity Gates volt, hanem ez egy új mező új területe, valószínűleg véres csata. És mindenki felkészült erre a csatára. A sikolyok a kapuból elhaltak. A fegyvereket kinyújtották. A tüzérek lefújták a kiégett blézereket. A tiszt azt parancsolta, hogy "feu!" [esett!], és egymás után harsant fel a konzervdobozok két sípoló hangja. Kártyagolyók ropogtak a kapu kövének, rönköknek és pajzsoknak; és két füstfelhő hullámzott a téren.
Néhány pillanattal azután, hogy a kő Kremlre dördült lövések elhaltak, furcsa hang hallatszott a franciák feje fölött. Hatalmas nyáj szárnya emelkedett a falak fölé, és több ezer szárnyával károgva és suhogva örvénylett a levegőben. Ezzel a hanggal együtt magányos emberi sikoly hallatszott a kapuban, és a füst mögül egy kalap nélküli, kaftános ember alakja tűnt fel. A fegyvert fogva a franciákra célzott. Feu! - ismételte a tüzértiszt, és egyszerre eldördült egy puskalövés és két ágyúlövés. A füst ismét bezárta a kaput.
A pajzsok mögött már semmi sem mozdult, a francia gyalogos katonák és tisztek a kapuhoz mentek. A kapuban három sebesült és négy meghalt ember feküdt. Két kaftános férfi rohant le az alján, a falak mentén, Znamenka felé.
- Enlevez moi ca, [Vigye el,] - mondta a tiszt, a rönkökre és a holttestekre mutatva; a franciák pedig végeztek a sebesültekkel, ledobták a holttesteket a kerítésen. Hogy kik ezek az emberek, senki sem tudta. Csak „Enlevez moi ca” mondják róluk, és később kidobták, kitakarították, hogy ne büdösödjenek. Egyedül Thiers több beszédes sort szentelt emléküknek: "Ces miserables avaient envahi la citadelle sacree, s" etaient empares des fusils de l "arsenal, et tiraient (ces miserables) sur les Francais". On en sabra quelques "uns et on purgea le Kremlin de leur jelenlét. [Ezek a szerencsétlenek betöltötték a szent erődöt, birtokukba vették az arzenál fegyvereit, és a franciákra lőttek. Néhányukat szablyával levágták, és megtisztították a Kreml jelenlétét .]
Murat úgy értesült, hogy az út szabad. A franciák bementek a kapun, és táborozni kezdtek a Szenátus téren. A katonák a szenátus ablakaiból székeket dobtak a térre, és kirakták a lámpákat.
Más különítmények áthaladtak a Kremlön, és Marosejka, Lubjanka, Pokrovka mentén állomásoztak. Megint mások Vzdvizhenka, Znamenka, Nikolskaya és Tverskaya helyeken helyezkedtek el. A franciákat mindenhol nem találták gazdára, nem úgy szállásolták el, mint a városban apartmanokban, hanem mint a városban található táborban.
Bár rongyosak, éhesek, kimerültek és korábbi létszámuk 1/3-ára csökkentek, a francia katonák rendben bevonultak Moszkvába. Kimerült, kimerült, de még mindig harcoló és félelmetes hadsereg volt. De ez csak addig a pillanatig volt hadsereg, amíg ennek a hadseregnek a katonái szétszéledtek a lakásaikba. Amint az ezredek népe elkezdett szétszóródni az üres és gazdag házakba, a hadsereg végleg elpusztult, és nem lakók vagy katonák alakultak, hanem valami a kettő között, az úgynevezett martalócok. Amikor öt héttel később ugyanazok az emberek elhagyták Moszkvát, már nem alkottak hadsereget. Martalócok tömege volt, mindegyikük egy csomó olyan dolgot vitt vagy vitt magával, amelyeket értékesnek és szükségesnek tartott. Ezeknek az embereknek a célja Moszkva elhagyásakor nem a meghódítás volt, mint korábban, hanem csak az volt, hogy megtartsák azt, amit megszereztek. Mint az a majom, aki egy kancsó keskeny torkába döfve a kezét, és megmarkol egy marék diót, nem feszíti ki az öklét, nehogy elveszítse a megragadottat, és ezzel nyilván tönkreteszi magát, a franciákat, amikor elhagyja Moszkvát, nyilván. meg kellett halnia amiatt, hogy vonszolták a zsákmányt, de ugyanúgy lehetetlen volt egy majomnak egy marék diót kicsavarni, hogy eldobja ezt a zsákmányt. Tíz perccel azután, hogy minden francia ezred belépett Moszkva valamelyik negyedébe, egyetlen katona vagy tiszt sem maradt. A házak ablakában nagykabátos és csizmás embereket lehetett látni, akik nevettek, sétálgattak a szobákban; a pincékben, a pincékben ugyanazok az emberek gondoskodtak az ellátásról; az udvarokon ugyanazok az emberek nyitották ki vagy verték ki a fészerek és istállók kapuit; A konyhákban tüzet raktak, feltekert kézzel sütöttek, dagasztottak-főztek, ijesztettek, szórakoztak és simogattak asszonyokat, gyerekeket. És sok ilyen ember volt mindenhol, a boltokban és az otthonaikban; de a csapatok elmentek.
Ugyanezen a napon a francia parancsnokok parancsot adtak a csapatoknak a város elhagyásának megtiltására, a lakosság erőszakos cselekvésének és a kifosztásnak szigorú megtiltására, és aznap este általános névsorolásra; de minden intézkedés ellenére. az emberek, akik korábban a hadsereget alkották, szétterjedtek az üres, kényelmi eszközökben és készletekben bővelkedő városban. Ahogy az éhes csorda egy kupacban megy át a csupasz mezőn, de azonnal ellenállhatatlanul szétszóródik, amint megtámadja a gazdag legelőket, úgy a sereg ellenállhatatlanul szétszóródik a gazdag városban.
Moszkvában nem éltek lakosok, a katonák, mint a víz a homokban, beleszívtak, és ellenállhatatlan csillagként terjedtek minden irányba a Kreml felől, ahová először léptek be. A lovas katonák minden javakkal bementek a kereskedő házába, és nem csak lovaik számára találtak istállókat, hanem további lovaikat is, mégis mellémentek, hogy elfoglaljanak egy másik házat, amely jobbnak tűnt. Sokan több házat is elfoglaltak, krétával felírva, hogy kit csinál, és vitatkoztak, sőt harcoltak más csapatokkal. Mivel még nem volt idejük beférni, a katonák az utcára menekültek, hogy szemügyre vegyék a várost, és a szóbeszéd szerint minden elhagyatva rohantak oda, ahonnan értékes dolgokat lehetett ingyen vinni. A főnökök elmentek, hogy megállítsák a katonákat, és önkéntelenül is részt vettek ugyanabban az akcióban. A Karetny Rowban még mindig voltak kocsis boltok, és ott tolongtak a tábornokok, kocsikat és kocsikat választottak maguknak. A megmaradt lakosok magukhoz hívták a főnököket, abban a reményben, hogy megvédhetik magukat a rablástól. A gazdagság egy szakadék volt, és nem látszott a vég; mindenütt, a franciák által elfoglalt hely körül, még mindig voltak feltáratlan, meg nem lakott helyek, amelyekben, mint a franciáknak látszott, még nagyobb a gazdagság. Moszkva pedig egyre jobban magába szívta őket. Ahogyan a víz és a szárazföld eltűnik a víz kiöntése miatt a szárazon; ugyanígy annak következtében, hogy az éhes sereg belépett a bő, üres városba, a hadsereg elpusztult, a bő város elpusztult; és volt kosz, voltak tüzek és fosztogatás.

A franciák a moszkvai tüzet az au patriotisme feroce de Rastopchine-nak [Rosztopcsin vad patriotizmusának] tulajdonították; Oroszok – a franciák fanatizmusára. Lényegében a moszkvai tűz okai abban az értelemben, hogy ezt a tüzet egy vagy több személy felelősségének tulajdonítják, ilyen okok nem voltak és nem is lehetettek. Moszkva azért égett le, mert olyan körülmények közé tették, hogy minden favárosnak le kell égnie, függetlenül attól, hogy van-e százharminc rossz tűzoltócső a városban. Moszkvának le kellett volna égnie amiatt, hogy a lakók elhagyták, és éppúgy, mint ahogy elkerülhetetlenül lángra lobbant egy halom forgács, amelyre több napon keresztül tűzszikrák hullanak. A fából készült város, amelyben nyáron szinte minden nap kigyulladnak a tüzek a háztulajdonosok lakóival és a rendőrökkel, nem tud nem égni, amikor nincs benne lakó, és csapatok élnek, pipázik, tüzet raknak a Szenátus téren. Szenátusi székek, és naponta egyszer kettőt készítenek maguknak. Békeidőben a csapatoknak egy adott területen lévő falvak lakásaiban kell letelepedniük, és ezen a területen azonnal megnő a tüzek száma. Mennyire növekedjen a tüzek valószínűsége egy üres favárosban, ahol idegen hadsereg fog elhelyezkedni? A Le patriotisme feroce de Rastopchine és a franciák fanatizmusa semmiképpen nem okolható. Moszkva csövektől, konyháktól, máglyáktól, az ellenséges katonák, a lakók - nem a háztulajdonosok - lomhaságától kapott lángra. Ha gyújtogatás történt (ami erősen kétséges, mert nem volt oka senkinek a tüzet gyújtani, és mindenesetre zavaró és veszélyes volt), akkor a gyújtogatást nem lehet okként kezelni, hiszen gyújtogatás nélkül az lett volna. ugyanaz volt.
Bármilyen hízelgő volt is a franciák számára, hogy Rostopchin atrocitásait, az oroszokat pedig Bonaparte gazemberével vádolják, vagy aztán hősi fáklyát adtak népük kezébe, nem lehet nem látni, hogy a tűz nem lehetett, mert Moszkvának le kellett égnie, ahogy minden falunak és gyárnak le kell égnie. , minden házat, ahonnan kijönnek a tulajdonosok, és ahová beengedik majd, hogy maguk kezeljék és főzzék meg idegenek kását. Moszkvát felgyújtották a lakosok, az igaz; de nem azok által, akik benne maradtak, hanem akik elhagyták. Az ellenség által megszállt Moszkva Berlinhez, Bécshez és más városokhoz hasonlóan nem maradt érintetlenül, csak annak köszönhető, hogy lakói nem kenyeret, sót és kulcsokat hoztak a franciáknak, hanem elhagyták.

A franciák beszívása, amely csillagként terjedt Moszkvában, szeptember 2-án, csak este érte el azt a negyedet, ahol Pierre most élt.
Pierre az elmúlt két magányos és szokatlanul eltöltött nap után az őrülethez közeli állapotban volt. Egy kitartó gondolat vette hatalmába egész lényét. Ő maga sem tudta, hogyan és mikor, de ez a gondolat most úgy vette hatalmába, hogy nem emlékezett semmire a múltból, nem értett semmit a jelenből; és minden, amit látott és hallott, úgy történt előtte, mint egy álomban.
Pierre csak azért hagyta el otthonát, hogy megszabaduljon az élet követelményeinek összetett zavarától, amely hatalmába kerítette, és amelyet az akkori állapotában, de képes volt feloldani. Iosif Alekseevich lakására azzal az ürüggyel ment el, hogy az elhunyt könyveit és iratait rendezze, csak azért, mert megnyugvást keresett az életszorongásból – és Alekszejevics József emléke összekapcsolta lelkében az örök, nyugodt és ünnepélyes gondolatok világát, teljesen ellentétes azzal a riasztó zűrzavarral, amelyben úgy érezte, beszippantották. Csendes menedéket keresett, és valójában József Alekszejevics irodájában találta meg. Amikor az iroda halotti csöndjében, kezére támaszkodva ült az elhunyt poros íróasztala fölött, képzeletében nyugodtan és jelentőségteljesen, egymás után az utolsó napok emlékei, különösen a csata. Borodino és az a számára meghatározhatatlan jelentéktelenségének érzése kezdett megjelenni, hamisság az igazsághoz, az egyszerűséghez és a lelkébe vésett emberek kategóriájának erejéhez képest az ő név alatt. Amikor Gerasim felébresztette álmodozásából, Pierre-nek az az ötlete támadt, hogy részt vesz Moszkva feltételezett – mint tudta – népi védelmében. És ebből a célból azonnal megkérte Gerasimot, hogy szerezzen neki egy kaftánt és egy pisztolyt, és bejelentette neki azt a szándékát, hogy nevét elrejtve József Alekszejevics házában marad. Aztán az első magányosan és tétlenül eltöltött nap alatt (Pierre többször megpróbálta, de nem tudta leállítani a figyelmét a szabadkőműves kéziratokon), többször is homályosan elképzelte nevének kabalisztikus jelentését Bonaparte nevével kapcsolatban. ; de ez a gondolat, hogy ő, l "Russe Besuhof, arra hivatott, hogy véget vessen a fenevad hatalmának, csak mint egy olyan álomként jutott eszébe, amelyek ész nélkül futnak és nyom nélkül futnak a képzeletben.
Amikor Pierre egy kaftánt vásárolt (azzal a céllal, hogy csak Moszkva népi védelmében vegyen részt), találkozott Rosztovékkal, és Natasa azt mondta neki: „Maradsz? Ó, milyen jó!" - villant át a gondolat a fejében, hogy az nagyon jó lenne, ha el is veszik Moszkvát, akkor is benne marad, és teljesíti azt, amit előre elrendeltek neki.
Másnap azzal az egyetlen gondolattal, hogy ne sajnálja magát, és ne maradjon le semmiben, elment az emberekkel a Trekhgornaya Zastavába. Ám amikor hazatért, abban a meggyőződésben, hogy Moszkvát nem fogják megvédeni, hirtelen úgy érezte, hogy ami korábban csak lehetőségnek tűnt számára, az mára szükségszerűvé és elkerülhetetlenné vált. Nevét eltitkolva Moszkvában kellett maradnia, találkoznia Napóleonnal és megölnie, hogy vagy elpusztuljon, vagy véget vessen egész Európa szerencsétlenségének, amely Pierre szerint egyedül Napóleonból fakadt.
Pierre 1809-ben Bécsben Bonaparte életére tett kísérlet minden részletét ismerte egy német diák életét, és tudta, hogy ezt a diákot lelőtték. A veszély pedig, amelynek szándéka teljesítése során életét kitette, még jobban felizgatta.
Két egyformán erős érzés vonzotta Pierre-t ellenállhatatlanul szándékához. Az első az áldozat és a szenvedés szükségességének érzése az általános szerencsétlenség tudatával, ez az érzés, aminek következtében 25-én Mozhaiskba ment és a csata hevébe hajtott, most megszökött otthonából és , az élet szokásos luxusa és kényelme helyett vetkőzés nélkül aludt egy kemény kanapén, és ugyanazt az ételt evett Gerasimmal; a másik az a homályos, kizárólag orosz megvetés érzése minden konvencionális, mesterséges, emberi iránt, minden iránt, amit a legtöbb ember a világ legmagasabb áldásának tart. Pierre először a Sloboda-palotában élte át ezt a furcsa és elbűvölő érzést, amikor hirtelen megérezte azt a gazdagságot, hatalmat és életet, mindent, amit az emberek ilyen szorgalommal rendeznek és ápolnak - mindezt, ha ér valamit, akkor csak az öröm, amellyel mindezt fel lehet dobni.
Ez volt az az érzés, aminek következtében egy vadász-toborzó megitta az utolsó fillért is, egy részeg férfi tükröt és üveget tört össze minden látható ok nélkül, és tudta, hogy ez az utolsó pénzébe kerül; azt az érzést, amelynek hatására az ember, aki (vulgáris értelemben) őrült tetteket követ el, mintegy megpróbálja személyes erejét és erejét, kinyilvánítja egy magasabb rendű, az emberi feltételeken kívül álló, az élet feletti ítéletet.
Attól a naptól kezdve, amikor Pierre először megtapasztalta ezt az érzést a Sloboda-palotában, szüntelenül a hatása alatt volt, de most találta csak meg a teljes megelégedést. Ráadásul Pierre-t jelen pillanatban támogatták szándékában, és lehetetlenné tette, hogy lemondjon róla, amit útközben már tett. És a szökése otthonról, a kaftánja és a pisztolya, és Rosztov kijelentése, hogy Moszkvában marad - minden nemcsak értelmét vesztené, de mindez megvetendő és nevetséges is lenne (amire Pierre érzékeny volt), ha mindezt a többiekhez hasonlóan ő is elhagyta Moszkvát.

A TERMÉSZETES KIVÁLASZTÁS, az élőlények szelektív túlélésének és differenciált szaporodásának folyamata, evolúciójuk fő mozgatórugója. A természetes szelekció létezésével kapcsolatos elképzeléseket a 19. század eleje óta fejezték ki különféle angol természettudósok (köztük A. Wallace). De csak Charles Darwin (1842, 1859) becsülte ezt az evolúció fő tényezőjének. Darwin számára a természetes kiválasztódás a létért folytatott küzdelem eredménye; még az azonos fajhoz tartozó egyedek közötti jelentéktelen öröklött különbségek is előnyt jelenthetnek ebben a küzdelemben, ami abból adódik, hogy az organizmusok hajlamosak a nagy szaporodási intenzitásra (geometriai progresszióban), és a korlátozott természeti erőforrások miatt az összes utód megőrzése lehetetlen. Az egyes nemzedékek elsöprő számú egyedének elpusztulása elkerülhetetlenül a természetes szelekcióhoz vezet – az adott feltételekhez „a legalkalmasabbak túléléséhez”. A jótékony változások sok generáción keresztül történő összegzésének eredményeként új alkalmazkodások alakulnak ki, és végső soron új fajok keletkeznek. Darwin a természetes szelekció működésével kapcsolatos érvelését főként az állatok és növények háziasításának tapasztalatának általánosítására alapozta a mesterséges szelekcióval analóg módon, hangsúlyozva azonban, hogy az emberi szelekciótól eltérően a természetes szelekciót az organizmusok és a környezet kölcsönhatása határozza meg. feltételeknek, és nincs konkrét célja.

A természetes szelekció szisztematikus vizsgálata, a vizsgálati módszerek kiterjesztése és javítása a 19. század végén kezdődött. A biometrikus módszerek alkalmazása lehetővé tette statisztikailag szignifikáns különbségek megállapítását a túlélő és az elpusztult szervezetek között változó környezeti feltételek mellett. A klasszikus darwinizmust és genetikát szintetizáló R. Fisher, J. Haldane, S. Wright és S. S. Chetverikov fejlesztéseinek köszönhetően lehetővé vált a természetes szelekció genetikai alapjainak kísérleti vizsgálatának megkezdése. A vizsgált természetes populációk szó szerint telítettek voltak mutációkkal, amelyek közül sok hasznossá vált a létfeltételek megváltozásakor vagy más mutációkkal kombinálva. Megállapítást nyert, hogy a mutációs folyamat és a szabad keresztezés (panmixia) biztosítja a populációk genetikai sokféleségét és a különböző túlélési esélyekkel rendelkező egyedek egyediségét; ez határozza meg a természetes szelekció nagy intenzitását és hatékonyságát. Emellett nyilvánvalóvá vált, hogy a természetes szelekció nem egyes tulajdonságokkal, hanem egész élőlényekkel foglalkozik, és a természetes szelekció genetikai lényege bizonyos genotípusok nem véletlenszerű (differenciált) megőrzésében rejlik a populációban, amelyek szelektíven átkerülnek a szervezetbe. jövő generációi. A természetes szelekció valószínűségi jellegű, a mutációs folyamat és a meglévő génállomány alapján hat, befolyásolja a gének és kombinációik elterjedésének gyakoriságát, segít csökkenteni a mutációk negatív hatását és a védekező mechanizmusok kialakulását azok káros hatásaival szemben. , ezáltal meghatározza az evolúció ütemét és irányát. A természetes szelekció irányítása alatt nemcsak különféle jellemzők állnak, hanem az evolúció tényezői is, például a mutabilitás intenzitása és természete, az öröklődés apparátusa (innen ered az "evolúció evolúciója" fogalma). Természetes szelekció hiányában az élőlények alkalmasságának csökkenése vagy elvesztése a nem kívánt mutációk felhalmozódása miatt következik be, ami a genetikai terhelés növekedésében nyilvánul meg, beleértve a modern ember populációit is.

A természetes kiválasztódásnak több mint 30 formája létezik; egyik sem létezik tiszta formában, inkább egy adott ökológiai helyzetben a szelekciós tendenciát jellemzi. A motívumszelekció tehát hozzájárul a korábbi normától való bizonyos eltérés megőrzéséhez, és a populációk teljes génállományának, valamint az egyedek genotípusának és fenotípusának irányított átstrukturálásával új adaptációk kialakulásához vezet. Egy (vagy több) már létező forma dominanciájához vezethet másokkal szemben. Működésének klasszikus példája volt, hogy az ipari területeken a nyírmoly sötét színű, a madarak számára nem látható formái uralkodtak a kormmal szennyezett fatörzseken (a 19. század közepéig csak világos formát találtak, amely zuzmófoltokat imitált világos nyírfatörzseken). A különböző rovar- és rágcsálófajok mérgeivel szembeni gyors függőség, a mikroorganizmusok antibiotikumokkal szembeni rezisztenciájának kialakulása azt jelzi, hogy a természetes populációkban a szelekció hajtóereje elegendő ahhoz, hogy gyors alkalmazkodó választ adjon a környezet hirtelen változásaira. Általános szabály, hogy egy tulajdonság kiválasztása számos átalakulással jár. Például a kukoricaszemek fehérje- vagy olajtartalmának hosszú távú szelekciója a szem alakjában, a kalászok méretében, a talajszint feletti elhelyezkedésében stb.

A nagy taxonok filogenezisében a hajtószelekció hatásának eredménye az ortoszelekció, amelyre példa a ló őseinek végtagjának (ötujjútól egyujjasig) irányított evolúciója, amelyet V. O. állapított meg.

A bomlasztó vagy bomlasztó szelekció kedvez a szélsőséges eltérések fennmaradásának, és a polimorfizmus növekedéséhez vezet. Azokban az esetekben nyilvánul meg, amikor a különböző genotípusú intraspecifikus formák egyike sem jut abszolút előnyhöz a létért folytatott küzdelemben az ugyanazon a területen egyidejűleg előforduló sokféleség miatt; ebben az esetben mindenekelőtt az átlagos vagy közepes tulajdonságokkal rendelkező egyedeket szüntetik meg. A 20. század elején NV Tsinger orosz botanikus kimutatta, hogy a nyár folyamán a kaszálatlan réteken virágzó és gyümölcsöt hozó nagy csörgő (Alectoroleophus major) két fajt alkot a kaszált réteken: a kora tavaszt, amelynek van ideje magokat hozni. a kaszálás megkezdése előtt és késő ősszel - alacsony növények, amelyeket nem károsít a kaszálás, majd gyorsan virágzik, és van idejük magvakat adni a fagy kezdete előtt. A polimorfizmus másik példája a madarak táplálékaként szolgáló földcsiga (Capacea nemoralis) kagylószínének különbsége: sűrű bükkösökben, ahol egész évben megőrződik egy alom vörös-barna alom, barna ill. a rózsaszín elszíneződés gyakori; a sárga almos réteken a sárga színű csigák dominálnak. Az elegyes lombhullató erdőkben, ahol az új évszak beköszöntével megváltozik a háttér jellege, kora tavasszal a barna és rózsaszín, nyáron a sárga csigák dominálnak. A Darwin-pintyek (Geospizinae) a Galápagos-szigeteken (az adaptív sugárzás klasszikus példája) a hosszú távú bomlasztó szelekció végeredményei, amely több tucat, közeli rokon faj kialakulásához vezetett.

Ha a természetes szelekció ezen formái a populációk fenotípusos és genetikai szerkezetének megváltozásához vezetnek, akkor a stabilizáló szelekció, amelyet először IIShmal'gauzen (1938) írt le, megőrzi a tulajdonságok (norma) átlagos értékét a populációban, és nem. legyen az ettől a normától leginkább eltérő egyedek genomja. Célja egy átlagos, korábban kialakult fenotípus populációjában a rezisztencia fenntartása és növelése. Ismeretes például, hogy hóviharok idején túlélnek a madarak, amelyek sok tekintetben (szárnyhossz, csőr, testtömeg stb.) megközelítik az átlagos normát, és az ettől a normától eltérő egyedek elpusztulnak. A rovarok által beporzott növényekben a virágok mérete és alakja stabilabb, mint a szél által beporzott növényekben, ami a növények és beporzóik egymáshoz kapcsolódó evolúciójának, az eltért formák "kivágásának" köszönhető (például a poszméh nem tud behatolni a túl keskeny virágkorolla, és a pillangó ormánya nem érinti a túl rövid porzót a hosszú korollas növényeknél). A stabilizáló szelekciónak köszönhetően külső változatlan fenotípus mellett jelentős genetikai változások következhetnek be, biztosítva az alkalmazkodások fejlődésének függetlenségét a változó környezeti feltételektől. A stabilizáló szelekció egyik eredményének tekinthető a földi élet "biokémiai egyetemessége".

A destabilizáló szelekció (a nevet D. K. Beljajev javasolta, 1970) az ontogenezis szabályozási rendszereinek éles megzavarásához, a mobilizációs tartalék megnyitásához és a fenotípusos variabilitás növekedéséhez vezet intenzív szelekcióval bármilyen irányban. Például a fogságban tartott ragadozó állatok agresszivitásának csökkentésére irányuló szelekció a neurohumorális rendszer átstrukturálásával a tenyésztési ciklus destabilizálódásához, a vedlési idők eltolódásához, a farok helyzetének, a füleknek, a színnek stb.

Olyan géneket találtak, amelyek halálosak lehetnek, vagy csökkentik a szervezetek életképességét homozigóta állapotban, heterozigóta állapotban pedig éppen ellenkezőleg, növelik az ökológiai plaszticitást és egyéb mutatókat. Ebben az esetben úgynevezett kiegyensúlyozott szelekcióról beszélhetünk, amely bizonyos allélgyakoriság-arány mellett biztosítja a genetikai diverzitás fenntartását. Hatására példaként szolgálhat a sarlósejtes vérszegénységben (a hemoglobin S génre heterozigóta) szenvedő betegek rezisztenciájának növelése a malária plazmódium különböző törzsei által okozott fertőzésekkel szemben (lásd Hemoglobinok).

Az élőlények összes jellemzőjét a természetes szelekcióval magyarázó tendencia leküzdésében fontos lépés volt a semleges evolúció koncepciója, amely szerint a fehérjék és nukleinsavak szintjén bekövetkező változások egy része az adaptívan semleges vagy csaknem semleges fixálással megy végbe. mutációk. Geokronológiai szempontból lehetőség van a periférikus populációkban "hirtelen" keletkező fajok kiválasztására. Már korábban is bebizonyosodott, hogy a katasztrofális szelekció, amelyben kisszámú egyed és akár egyetlen élőlény is életben marad a hirtelen környezeti változások időszakában, a kromoszóma-átrendeződés és a változás az ökológiai résben. Például a xerofita, endemikus Clarkia lingulata faj kialakulását a kaliforniai Sierra Nevada-hegységben a súlyos aszály magyarázza, amely hatalmas növénypusztulást okozott, amely a periférikus populációkban katasztrofálissá vált.

Az egyedek másodlagos szexuális jellemzőit befolyásoló természetes szelekciót szexuálisnak nevezik (például sok hal- és madárfajnál a hímek élénk párzási színe, hívogató hívások, sajátos szagok, emlősöknél a tornaharcok fejlett eszközei). Ezek a tulajdonságok azért hasznosak, mert növelik hordozóik azon képességét, hogy részt vegyenek az utódok szaporodásában. Az ivaros szelekcióban a hímek a legaktívabbak, ami a faj egészére nézve előnyös, mert a nőstények biztonságban maradnak a költési időszakban.

Megkülönböztetik a csoportszelekciót is, amely hozzájárul a család, nyáj, telep számára hasznos tulajdonságok megőrzéséhez. Speciális esete a gyarmati rovaroknál a rokonok szelekciója, amelyben a steril kasztok (munkások, katonák stb.) biztosítják (sokszor saját életük árán) a termékeny egyedek (királynők) és lárvák túlélését és ezzel a az egész kolónia. A sérültnek színlelt szülők önzetlen magatartása, hogy elvigye gyermekeiktől a ragadozót, az utánzó halálával fenyeget, de általában megnöveli utódainak túlélési esélyeit.

Bár a természetes szelekció evolúcióban betöltött vezető szerepének koncepcióját számos kísérlet igazolta, még mindig kritizálják őket azon az elgondolás alapján, hogy az organizmusok nem alakulhatnak ki mutációk véletlenszerű kombinációja eredményeként. Ugyanakkor figyelmen kívül hagyjuk azt a tényt, hogy a természetes szelekció minden egyes aktusa saját cselekvéseinek korábbi eredményei alapján történik, amelyek viszont előre meghatározzák a természetes kiválasztódás formáit, intenzitását és irányait, és ezáltal a az evolúció törvényei.

Lit .: Shmalgauzen I.I. Az evolúció tényezői. 2. kiadás M., 1968; Mayr E. Állattani fajok és evolúció. M., 1968; Sheppard F.M. Természetes szelekció és öröklődés. M., 1970; Levontin R. Az evolúció genetikai alapjai. M., 1978; Wilson D. S. A populációk és közösségek természetes szelekciója. Menlo Park, 1980; Gall Ya.M. Természetes kiválasztódás kutatása // Az evolúciós elmélet fejlődése a Szovjetunióban. L., 1983; Géz GF Ökológia és a fajok eredetének néhány problémája // Ökológia és evolúcióelmélet. L., 1984; Ratner V.A.A molekuláris evolúció elméletének rövid vázlata. Novoszib., 1992; Dawkins R. Selfish General M., 1993; Józan E. A szelekció természete: evolúcióelmélet filozófiai fókuszban. Chi., 1993; Darwin Ch. A fajok eredete ... 2. kiadás. SPb., 2001; Coyne J., Orr H. A. Speciation. Sunderland, 2004; Gavrilets S. Fitness tájak és a fajok eredete. Princeton, 2004; Yablokov A.V., Juszufov A.G. Evolúciós doktrína. 5. kiadás M., 2004; Severtsov A.S. Az evolúció elmélete. M., 2005; Kolchinsky E. I. E. Mayr és a modern evolúciós szintézis. M., 2006.

A természetes kiválasztódás az evolúció hajtóereje. Kiválasztási hatásmechanizmus. A populációk szelekciós formái (I.I.Shmalgauzen).

Természetes kiválasztódás- az a folyamat, amelynek során egy populációban növekszik a maximális edzettségű (legkedvezőbb tulajdonságú) egyedek száma, míg a kedvezőtlen tulajdonságokkal rendelkező egyedek száma csökken. A modern szintetikus evolúcióelmélet fényében a természetes szelekciót tekintik az adaptációk, a speciáció kialakulásának és a szupraspecifikus taxonok eredetének fő okának. A természetes kiválasztódás az egyetlen ismert oka az alkalmazkodásnak, de nem az egyetlen oka az evolúciónak. A maladaptív okok közé tartozik a genetikai sodródás, a génáramlás és a mutációk.

A "természetes szelekció" kifejezést Charles Darwin népszerűsítette, összehasonlítva ezt a folyamatot a mesterséges szelekcióval, amelynek modern formája a szelekció. A mesterséges és a természetes szelekció összehasonlításának gondolata az, hogy a természetben a „legsikeresebb”, „legjobb” élőlények is megtalálhatók, de a tulajdonságok hasznosságának „értékelőjének” szerepe ebben az esetben nem személy, hanem a környezet. Ezenkívül mind a természetes, mind a mesterséges szelekció anyaga apró örökletes változások, amelyek generációról generációra halmozódnak fel.

Természetes szelekciós mechanizmus

A természetes szelekció során olyan mutációk rögzülnek, amelyek növelik az élőlények alkalmasságát. A természetes szelekciót gyakran "magától értetődő" mechanizmusnak nevezik, mivel az olyan egyszerű tényekből következik, mint például:

Az élőlények több utódot hoznak létre, mint amennyit életben tudnak maradni;

Ezen organizmusok populációjában örökletes változatosság mutatkozik;

A különböző genetikai tulajdonságokkal rendelkező szervezetek eltérő túlélési és szaporodási képességgel rendelkeznek.

Az ilyen feltételek versenyt keltenek az organizmusok között a túlélésért és szaporodásért, és a természetes szelekción keresztüli evolúció minimális feltételeit jelentik. Így a versenyelőnyt biztosító, örökletes tulajdonságokkal rendelkező szervezetek nagyobb valószínűséggel adják át ezeket utódaiknak, mint az olyan örökletes tulajdonságokkal rendelkező szervezetek, amelyek nem rendelkeznek ilyen előnnyel.

A természetes szelekció fogalmának központi fogalma az élőlények alkalmassága. Az alkalmasság egy szervezet túlélési és szaporodási képessége, amely meghatározza a következő generációhoz való genetikai hozzájárulásának mértékét. Az alkalmasság megállapításánál azonban nem az utódok összlétszáma a fő, hanem az adott genotípussal (relatív alkalmassággal) rendelkező utódok száma. Például, ha egy sikeres és gyorsan szaporodó szervezet leszármazottai gyengék és rosszul szaporodnak, akkor ennek a szervezetnek a genetikai hozzájárulása és ennek megfelelően a rátermettsége alacsony lesz.

Ha bármely allél jobban növeli a szervezet fittségét, mint ennek a génnek a többi allélja, akkor minden generációval nő ennek az allélnek az aránya a populációban. Vagyis a szelekció ennek az allélnak a javára megy végbe. És fordítva, a kevésbé jótékony vagy káros allélok esetében csökkenni fog a populációkban való arányuk, vagyis a szelekció ezekkel az allélokkal szemben hat majd. Fontos megjegyezni, hogy egyes allélek hatása a szervezet alkalmasságára nem állandó - a környezeti feltételek megváltozásával a káros vagy semleges allélok hasznossá, a hasznosak pedig károsakká válhatnak.

Az értékek természetes szelekciója (például testméret) három típusra osztható:

Irányított kiválasztás- a tulajdonság átlagos értékének időbeli változása, például a testméret növekedése;

Bomlasztó szelekció- kiválasztás a tulajdonság szélsőséges értékeire és az átlagos értékekre, például nagy és kis testméretekre;

Kiválasztás stabilizáló- a jellemző szélső értékeivel szembeni szelekció, ami a jellemző varianciájának csökkenéséhez vezet.

A természetes szelekció speciális esete az szexuális szelekció, melynek szubsztrátja minden olyan tulajdonság, amely növeli a párzás sikerességét azáltal, hogy növeli az egyed vonzerejét a potenciális párok számára. Az ivaros szelekció során kialakult tulajdonságok egyes állatfajok hímjeinél különösen észrevehetők. Az olyan tulajdonságok, mint a nagy szarv, az élénk színezet, egyrészt vonzhatják a ragadozókat és csökkenthetik a hímek túlélési arányát, másrészt ezt ellensúlyozza a hasonló markáns tulajdonságokkal rendelkező hímek szaporodási sikere.

A szelekció a szerveződés különböző szintjein működhet, például gének, sejtek, egyedi organizmusok, szervezetcsoportok és fajok. Sőt, a kiválasztás egyszerre hathat különböző szinteken. Az egyén feletti szinteken végzett szelekció, például a csoportos szelekció, együttműködéshez vezethet.

A természetes szelekció formái

A kiválasztás formáinak különböző osztályozása létezik. Széles körben elterjedt az a besorolás, amely a szelekciós formáknak a populációban egy tulajdonság variabilitására gyakorolt ​​hatásán alapul.

Vezetés kiválasztása- a természetes kiválasztódás egy formája, amely akkor hat, amikor irányította a környezeti feltételek változásai. Darwin és Wallace leírta. Ebben az esetben az átlagértéktől bizonyos irányban eltérő tulajdonságokkal rendelkező egyének részesülnek juttatásokban. Ugyanakkor a tulajdonság egyéb változatai (az átlagértéktől ellenkező irányú eltérései) negatív szelekciónak vannak kitéve. Emiatt a populációban nemzedékről nemzedékre a tulajdonság átlagos értéke egy bizonyos irányba tolódik el. Ebben az esetben a vezetői szelekció nyomásának meg kell felelnie a populáció alkalmazkodóképességének és a mutációs változások sebességének (ellenkező esetben a környezet nyomása kihaláshoz vezethet).

A vezetési szelekció klasszikus példája a nyírlepke színevolúciója. A pillangó szárnyainak színe azon fák zuzmóval borított kérgének színét utánozza, amelyeken a napot tölti. Nyilvánvaló, hogy ez a patronáló színezet a korábbi evolúció sok generációja során alakult ki. Az angliai ipari forradalom kezdetével azonban ez az adaptáció kezdte elveszíteni jelentőségét. A levegőszennyezés a zuzmók tömeges pusztulásához és a fatörzsek elsötétüléséhez vezetett. A sötét háttér előtt világos színű pillangók könnyen láthatóvá váltak a madarak számára. A 19. század közepétől kezdődően a lepkék mutáns sötét (melanisztikus) formái kezdtek megjelenni a nyírlepke populációiban. Gyakoriságuk gyorsan növekedett. A 19. század végére a nyírlepke egyes városi populációi szinte teljes egészében sötét alakokból álltak, míg a vidéki populációkban a világos formák domináltak. Ezt a jelenséget nevezték el ipari melanizmus. A tudósok azt találták, hogy a szennyezett területeken a madarak nagyobb valószínűséggel esznek világos formákat, a tisztáknál pedig a sötéteket. A levegőszennyezés korlátozásának bevezetése az 1950-es években a természetes szelekció ismét irányt fordított, és a sötét formák gyakorisága a városi populációban csökkenni kezdett. Ma majdnem olyan ritkák, mint az ipari forradalom előtt.

A vezetés kiválasztására akkor kerül sor, amikor a környezet megváltozik, vagy alkalmazkodik az új feltételekhez, amikor a terület bővül. Megőrzi az örökletes változásokat egy bizonyos irányban, ennek megfelelően változtatja a reakciósebességet. Például a talaj, mint élőhely kialakulása során különböző, egymással nem rokon állatcsoportokban a végtagok üregessé változtak.

Kiválasztás stabilizáló- a természetes szelekció olyan formája, amelyben fellépése az átlagos normától szélsőségesen eltérő egyedek ellen irányul, a tulajdonság átlagos súlyosságú egyedei javára. A stabilizáló szelekció fogalmát I.I.Shmalgauzen vezette be a tudományba és elemezte.

A természetben a szelekció stabilizáló hatására számos példát írtak le. Például első pillantásra úgy tűnik, hogy a következő generáció génállományához a legnagyobb mértékben a maximális termékenységű egyedeknek kell hozzájárulniuk. A madarak és emlősök természetes populációinak megfigyelései azonban azt mutatják, hogy ez nem így van. Minél több fióka vagy kölyök van a fészekben, annál nehezebb etetni őket, annál kisebbek és gyengébbek. Ennek eredményeként az átlagos termékenységű egyedek a leginkább alkalmazkodtak.

Számos jellemzőnél az átlagértékek javára választottak ki. Emlősökben a nagyon alacsony és nagyon magas születési súlyúak nagyobb valószínűséggel halnak meg születéskor vagy életük első heteiben, mint a közepes súlyú újszülöttek. Az 50-es években Leningrád közelében egy vihar után elpusztult verebek szárnyainak méretét figyelembe véve kiderült, hogy a legtöbbjüknek túl kicsi vagy túl nagy szárnya volt. És ebben az esetben az átlagos egyedek bizonyultak a leginkább alkalmazkodónak.

Ennek a polimorfizmusnak a legszélesebb körben ismert példája a sarlósejtes vérszegénység. Ez a súlyos vérbetegség olyan embereknél fordul elő, akik homozigóták a mutáns hemoglobin allélra ( Hb S), és korai életkorukhoz vezet. A legtöbb emberi populációban ennek az allélnek a gyakorisága nagyon alacsony, és megközelítőleg megegyezik a mutációk miatti előfordulásának gyakoriságával. Azonban meglehetősen gyakori a világ azon részein, ahol gyakori a malária. Kiderült, hogy a heterozigóták számára Hb S jobban ellenállnak a maláriának, mint a homozigóták a normál allél esetében. Emiatt a maláriás régiókban élő populációkban heterozigóta heterozigótaság jön létre és stabilan fennmarad erre a homozigótában letális allélre.

A stabilizáló szelekció a természetes populációk változékonyságának felhalmozódásának mechanizmusa. A kiváló tudós, I.I.Shmalgauzen volt az első, aki felhívta a figyelmet a stabilizáló szelekció ezen sajátosságára. Megmutatta, hogy még stabil létfeltételek mellett sem a természetes szelekció, sem az evolúció nem áll meg. Még ha fenotípusosan változatlan marad is, a populáció fejlődése nem áll le. Genetikai felépítése folyamatosan változik. A stabilizáló szelekció olyan genetikai rendszereket hoz létre, amelyek biztosítják a sokféle genotípuson alapuló, hasonló optimális fenotípusok kialakulását. Genetikai mechanizmusok, mint pl dominancia, episztázis, komplementer génhatás, nem teljes penetranciaés a genetikai változatosság elrejtésének egyéb eszközei a stabilizáló szelekciónak köszönhetik létezésüket.

Így a szelekció stabilizálása, a normától való eltérések elutasítása, aktívan alakít ki olyan genetikai mechanizmusokat, amelyek biztosítják az organizmusok stabil fejlődését és a különböző genotípusokon alapuló optimális fenotípusok kialakulását. Biztosítja az élőlények stabil működését a fluktuációtípusokra jellemző külső körülmények széles skálájában.

Bomlasztó (zavaró) szelekció- a természetes szelekció olyan formája, amelyben a körülmények kedveznek a változékonyság két vagy több szélsőséges változatának (irányának), de nem kedveznek a tulajdonság köztes, átlagos állapotának. Ennek eredményeként egy kezdeti formából több új forma is megjelenhet. Darwin leírta a bomlasztó szelekciót, és úgy vélte, hogy ez az eltérés hátterében áll, bár nem tudott bizonyítékot szolgáltatni a természetben való létezésére. A bomlasztó szelekció hozzájárul a populációs polimorfizmus kialakulásához és fenntartásához, és bizonyos esetekben speciációt okozhat.

A természetben a bomlasztó szelekció egyik lehetséges helyzete az, amikor egy polimorf populáció heterogén élőhelyet foglal el. Ugyanakkor a különböző formák alkalmazkodnak a különböző ökológiai résekhez vagy alrésekhez.

A szezonális fajok kialakulása egyes gyomnövényekben a bomlasztó szelekcióval magyarázható. Kimutatták, hogy az egyik ilyen növényfajnál - a réti csörgőnél - a virágzás és a magérés ideje szinte az egész nyárra meghosszabbodik, és a növények többsége a nyár közepén virágzik és terem. A szénás réteken azonban azok a növények nyernek előnyt, amelyeknek van idejük a virágzásra és a magot hozni a kaszálás előtt, illetve azok, amelyek nyár végén, kaszálás után vetnek magot. Ennek eredményeként két csörgő faj alakul ki - korai és késői virágzás.

A bomlasztó szelekciót mesterségesen végezték gyümölcslegyekkel végzett kísérletekben. A szelekciót a sörteszám szerint végeztük, csak a kis vagy nagy sörteszámmal rendelkező egyedek maradtak meg. Ennek eredményeként a 30. generációtól kezdve a két vonal nagyon erősen elvált, annak ellenére, hogy a legyek továbbra is keresztezték egymást, végrehajtva a géncserét. Számos más kísérletben (növényekkel) az intenzív keresztezés megzavarta a bomlasztó szelekció hatékony működését.

Szexuális szelekció természetes szelekció a tenyésztési siker érdekében. Az élőlények túlélése a természetes szelekció fontos, de nem egyetlen összetevője. Egy másik kritikus összetevő az ellenkező nem tagjaihoz való vonzódás. Darwin ezt a jelenséget szexuális szelekciónak nevezte. "A szelekciónak ezt a formáját nem a szerves lények egymás közötti kapcsolataiban vagy külső feltételekkel folytatott létért vívott harc határozza meg, hanem az azonos nemű egyedek, általában a férfiak közötti versengés a másik nemhez tartozó egyedek birtoklásáért." A hordozóik életképességét csökkentő tulajdonságok akkor keletkezhetnek és terjedhetnek el, ha a tenyésztési sikerben nyújtott előnyök lényegesen nagyobbak, mint a túlélésre vonatkozó hátrányaik.

Két általános hipotézis létezik a szexuális szelekció mechanizmusairól.

A "jó gének" hipotézise szerint a női "ok" a következők szerint: gének, amelyek lehetővé tették számára, hogy ezt megtegye. Tehát őt kell gyermekei apjának választani: jó génjeit átadja nekik." A fényes hímek kiválasztásával a nőstények jó géneket választanak utódaik számára.

A „vonzó fiúk” hipotézise szerint a női szelekció logikája némileg eltérő. Ha a fényes hímek bármilyen okból vonzóak a nőstények számára, akkor érdemes fényes apát választani leendő fiai számára, mert fiai élénk színű géneket örökölnek, és vonzóak lesznek a nőstények számára a következő generációban. Így pozitív visszacsatolás keletkezik, ami oda vezet, hogy nemzedékről nemzedékre egyre jobban növekszik a hímek tollazatának fényessége. A folyamat addig folytatódik, amíg el nem éri az életképesség határát.

A hímek kiválasztásában a nőstények nem logikusabbak és nem kevésbé logikusak, mint viselkedésük többi részében. Ha egy állat szomjas, nem indokolja, hogy vizet igyon, hogy helyreállítsa a víz-só egyensúlyt a szervezetben - az itatóba megy, mert szomjas. Hasonlóképpen, a nőstények, ha fényes hímeket választanak, az ösztöneiket követik - szeretik a fényes farkat. Mindazok, akiket az ösztön arra késztetett, hogy másképp viselkedjenek, mind nem hagytak utódokat. Így nem a nőstények logikáját tárgyaltuk, hanem a létért és a természetes kiválasztódásért folytatott küzdelem logikáját - egy vak és automatikus folyamatot, amely generációról generációra folyamatosan ható formák, színek és ösztönök elképesztő sokféleségét alakította ki, amelyet megfigyelünk. a vadon élő állatok világában....

Pozitív és negatív szelekció

A természetes kiválasztódásnak két formája van: Pozitívés Levágás (negatív) kiválasztás.

A pozitív szelekció növeli a populáció azon egyedeinek számát, amelyek olyan hasznos tulajdonságokkal rendelkeznek, amelyek növelik a faj egészének életképességét.

A cut-off szelekció kizárja a populációból azon egyedek túlnyomó többségét, akik olyan tulajdonságokkal rendelkeznek, amelyek adott környezeti feltételek mellett élesen csökkentik életképességüket. A cut-off szelekció eltávolítja a rendkívül káros allélokat a populációból. A kromoszóma-átrendeződésekkel és a genetikai apparátus normális működését élesen megzavaró kromoszómakészlettel rendelkező egyének szintén cut-off szelekción eshetnek át.

A természetes szelekció szerepe az evolúcióban

Charles Darwin a természetes szelekciót hitte az evolúció fő mozgatórugójának; a modern szintetikus evolúcióelméletben a populációk fejlődésének és alkalmazkodásának fő szabályozója, a fajok és szuperspecifikus taxonok kialakulásának mechanizmusa, bár a felhalmozódás század végén – a 20. század elején a genetikával kapcsolatos információk, különösen a fenotípusos tulajdonságok diszkrét természeti öröklődésének felfedezése arra késztetett néhány kutatót, hogy tagadják a természetes szelekció jelentőségét, és alternatívaként az értékelés alapján koncepciókat javasoltak. a genotípus mutáció faktora rendkívül fontos. Az ilyen elméletek szerzői az evolúció nem fokozatos, hanem nagyon gyors (több generáción át tartó) görcsös természetét tételezték fel (Hugo de Vries mutációja, Richard Goldschmitt sózottsága és más kevésbé ismert fogalmak). A rokon fajok karakterei közötti ismert összefüggések (a homológ sorozatok törvénye) NI Vavilov általi felfedezése arra késztetett néhány kutatót, hogy megfogalmazzák az evolúcióról szóló következő „anti-darwinista” hipotéziseket, mint például a nomogenezis, batmogenezis, autogenezis, ontogenezis és mások. Az 1920-as és 1940-es években az evolúcióbiológiában azok, akik elutasították Darwin természetes szelekcióval való evolúcióról alkotott elképzelését (amit néha „szelekcionista” elméleteknek is neveznek, amelyek a természetes szelekciót hangsúlyozták), felélénkítették az érdeklődést ez iránt az elmélet iránt a klasszikus darwinizmus átdolgozása miatt. viszonylag fiatal genetikai tudomány. Az így létrejött szintetikus evolúcióelmélet, amelyet gyakran helytelenül neodarwinizmusnak neveznek, szintén a természetes szelekció hatására változó populációk allélgyakoriságának kvantitatív elemzésére támaszkodik. Vannak viták, ahol a radikális megközelítésű emberek a szintetikus evolúcióelmélet és a természetes kiválasztódás szerepe elleni érvként azt állítják, hogy „Az elmúlt évtizedek felfedezései a tudományos ismeretek különböző területein – től molekuláris biológia semleges mutációk elméletévelMotoo Kimura és paleontológia az időszakos egyensúly elméletével Stephen Jay Gould és Niles Eldridge (ahol Kilátás az evolúciós folyamat viszonylag statikus fázisaként értjük) ahhoz matematika elméletévelelágazások és fázisátmenetek- tanúskodnak a klasszikus szintetikus evolúcióelmélet alkalmatlanságáról a biológiai evolúció minden aspektusának megfelelő leírására.... A különféle tényezők evolúcióban betöltött szerepéről szóló vita több mint 30 évvel ezelőtt kezdődött, és a mai napig tart, és néha azt mondják, hogy "az evolúciós biológia (értsd ez alatt természetesen az evolúcióelméletet) arra az igényre jutott. következő, harmadik szintézis."

A természetes szelekció egy természetes folyamat, amelyben az összes élő szervezet közül csak azok maradnak meg időben, amelyek olyan tulajdonságokkal rendelkeznek, amelyek hozzájárulnak saját fajtájuk sikeres szaporodásához. A szintetikus evolúcióelmélet szerint a természetes szelekció az evolúció egyik legfontosabb tényezője.

Azt az elképzelést, hogy az élő természetben a mesterséges szelekcióhoz hasonló mechanizmus működik, először Charles Darwin és Alfred Wallace angol tudósok fogalmazták meg. Elképzelésük lényege, hogy a sikeres lények megjelenéséhez a természetnek egyáltalán nem kell megértenie és elemeznie a helyzetet, hanem véletlenszerűen lehet cselekedni. Elég sokféle egyedből álló széles skálát létrehozni – és végső soron a legalkalmasabbak maradnak életben.

1. Először egy egyed jelenik meg új, teljesen véletlenszerű tulajdonságokkal

2. Aztán kiderül, hogy ezektől a tulajdonságoktól függően nem tud utódot hagyni

3. Végül, ha az előző szakasz eredménye pozitív, akkor utódot hagy, és leszármazottai öröklik az újonnan szerzett ingatlanokat.

Jelenleg magának Darwinnak a részben naiv nézeteit részben felülvizsgálták. Tehát Darwin úgy képzelte, hogy a változásoknak nagyon zökkenőmentesen kell végbemenniük, és a változékonyság spektruma folyamatos. Ma azonban a természetes szelekció mechanizmusait a genetika segítségével magyarázzák, ami némi eredetiséget kölcsönöz ennek a képnek. A fent leírt folyamat első lépésében működő gének mutációi lényegében diszkrétek. Nyilvánvaló azonban, hogy a darwini elképzelés alapvető lényege változatlan maradt.

A természetes szelekció formái

Vezetés kiválasztása- a természetes szelekció egyik formája, amikor a környezeti feltételek bármely tulajdonság vagy tulajdonságcsoport változásának bizonyos irányú változásához hozzájárulnak. Ebben az esetben a tulajdonság megváltoztatásának egyéb lehetőségei negatív szelekciónak vannak kitéve. Emiatt a populációban nemzedékről nemzedékre a tulajdonság átlagos értéke egy bizonyos irányba tolódik el. Ebben az esetben a vezetői szelekció nyomásának meg kell felelnie a populáció alkalmazkodóképességének és a mutációs változások sebességének (ellenkező esetben a környezet nyomása kihaláshoz vezethet).

A motívumválasztás modern esete az "angol lepkék ipari melanizmusa". Az "ipari melanizmus" a melanisztikus (sötét színű) egyedek arányának meredek növekedése az ipari területeken élő lepkepopulációkban. Az ipari hatások miatt a fatörzsek jelentősen elsötétültek, és a világos zuzmók is elpusztultak, aminek következtében a világos pillangók jobban láthatóak lettek a madarak számára, a sötétek pedig rosszabbul. A 20. században számos területen a sötét színű lepkék aránya elérte a 95%-ot, míg az első sötét lepkét (Morfa carbonaria) 1848-ban fogták ki.

A vezetés kiválasztására akkor kerül sor, amikor a környezet megváltozik, vagy alkalmazkodik az új feltételekhez, amikor a terület bővül. Megőrzi az örökletes változásokat egy bizonyos irányban, ennek megfelelően változtatja a reakciósebességet. Például a talaj, mint élőhely kialakulása során különböző, egymással nem rokon állatcsoportokban a végtagok üregessé váltak.

Kiválasztás stabilizáló- a természetes szelekció olyan formája, amelyben az akció az átlagos normától szélsőségesen eltérő egyedek ellen irányul, a tulajdonság átlagos súlyosságú egyedei javára.

A természetben a szelekció stabilizáló hatására számos példát írtak le. Például első pillantásra úgy tűnik, hogy a következő generáció génállományához a legnagyobb mértékben a maximális termékenységű egyedeknek kell hozzájárulniuk. A madarak és emlősök természetes populációinak megfigyelései azonban azt mutatják, hogy ez nem így van. Minél több fióka vagy kölyök van a fészekben, annál nehezebb etetni őket, annál kisebbek és gyengébbek. Ennek eredményeként az átlagos termékenységű egyedek a leginkább alkalmazkodtak.

Számos jellemzőnél az átlagértékek javára választottak ki. Emlősökben a nagyon alacsony és nagyon magas születési súlyúak nagyobb valószínűséggel halnak meg születéskor vagy életük első heteiben, mint a közepes súlyú újszülöttek. A vihar után elpusztult madarak szárnyainak méretét figyelembe véve kiderült, hogy többségüknek túl kicsi vagy túl nagy szárnya volt. És ebben az esetben az átlagos egyedek bizonyultak a leginkább alkalmazkodónak.

Bomlasztó (zavaró) szelekció- a természetes szelekció olyan formája, amelyben a körülmények kedveznek a változékonyság két vagy több szélsőséges változatának (irányának), de nem kedveznek a tulajdonság köztes, átlagos állapotának. Ennek eredményeként egy kezdeti formából több új forma is megjelenhet. A bomlasztó szelekció hozzájárul a populációs polimorfizmus kialakulásához és fenntartásához, és bizonyos esetekben speciációt okozhat.

A természetben a bomlasztó szelekció egyik lehetséges helyzete az, amikor egy polimorf populáció heterogén élőhelyet foglal el. Ugyanakkor a különböző formák alkalmazkodnak a különböző ökológiai résekhez vagy alrésekhez.

A bomlasztó szelekcióra példa a két faj kialakulása a réti csörgőben a kaszálókban. Normál körülmények között a virágzás és a magok érése ebben a növényben az egész nyarat lefedi. Ám a kaszálóréteken főként azok a növények termelik a magvakat, amelyeknek van idejük virágozni és beérni akár a kaszálási időszak előtt, akár nyár végén, kaszálás után virágoznak. Ennek eredményeként két csörgő faj alakul ki - korai és késői virágzás.

A bomlasztó szelekciót mesterségesen végezték gyümölcslegyekkel végzett kísérletekben. A szelekciót a sörteszám szerint végeztük, csak a kis vagy nagy sörteszámmal rendelkező egyedek maradtak meg. Ennek eredményeként a 30. generációtól kezdve a két vonal nagyon erősen elvált, annak ellenére, hogy a legyek továbbra is keresztezték egymást, végrehajtva a géncserét. Számos más kísérletben (növényekkel) az intenzív keresztezés megzavarta a bomlasztó szelekció hatékony működését.

Kikapcsolás kiválasztása- a természetes szelekció egyik formája. Működése a pozitív szelekció ellentéte. A cut-off szelekció kizárja a populációból azon egyedek túlnyomó többségét, akik olyan tulajdonságokkal rendelkeznek, amelyek adott környezeti feltételek mellett élesen csökkentik életképességüket. A cut-off szelekció eltávolítja a rendkívül káros allélokat a populációból. A kromoszóma-átrendeződésekkel és a genetikai apparátus normális működését élesen megzavaró kromoszómakészlettel rendelkező egyének szintén cut-off szelekción eshetnek át.

Pozitív kiválasztás- a természetes szelekció egyik formája. Működése ellentétes a cut-off kiválasztásával. A pozitív szelekció növeli a populáció azon egyedeinek számát, amelyek olyan hasznos tulajdonságokkal rendelkeznek, amelyek növelik a faj egészének életképességét. A pozitív szelekció és a cut-off szelekció segítségével fajváltás következik be (és nem csak a felesleges egyedek elpusztítása révén, akkor minden fejlődésnek meg kell állnia, de ez nem történik meg). Példák a pozitív szelekcióra: a kitömött Archeopteryx használható siklóként, de a kitömött fecske vagy sirály nem. De az első madarak jobban repültek, mint az Archeopteryx.

A pozitív szelekció másik példája a sok más melegvérű állatnál "szellemi képességeikben" felülmúló ragadozók megjelenése. Vagy olyan hüllők megjelenése, mint a krokodilok, amelyek négykamrás szívűek, és képesek szárazföldön és vízben is élni.

Ivan Efremov paleontológus azzal érvelt, hogy egy személy nemcsak a környezeti feltételekhez való legjobb alkalmazkodás érdekében végzett kiválasztást, hanem a „szociális szelekciót” is – azok a közösségek maradtak életben, amelyek tagjai jobban támogatták egymást. Ez egy másik példa a pozitív szelekcióra.

A természetes szelekció privát területei

· A leginkább alkalmazkodó fajok és populációk, például a vízben kopoltyús fajok túlélése, mivel az alkalmasság megnyerheti a túlélésért folytatott küzdelmet.

· Fizikailag egészséges élőlények túlélése.

· A fizikailag legerősebb élőlények túlélése, hiszen az erőforrásokért folytatott fizikai küzdelem az élet szerves része. Fontos az intraspecifikus küzdelemben.

· A szexuálisan legsikeresebb szervezetek túlélése, mivel az ivaros szaporodás a domináns szaporodási mód. Ebben az esetben a szexuális szelekció jön szóba.

Mindezek az esetek azonban magánügyek, és a legfontosabb az időben történő sikeres megőrzés. Ezért néha megsértik ezeket az irányokat a fő cél követése érdekében.

C. Darwin úgy vélte, hogy a természetes szelekció az élőlények evolúciójának alapvető tényezője (szelekcionizmus a biológiában). A genetikával kapcsolatos információk felhalmozódása a 19. század végén - 20. század elején, különösen a fenotípusos tulajdonságok öröklődésének diszkrét természetének felfedezése sok kutatót késztetett arra, hogy felülvizsgálja ezt a darwini tézist: a genotípus mutációit kezdték rendkívül fontos tényezőnek tekinteni. az evolúció (H. de Vries mutáció, R. Goldschmitt és mások). Másrészt a rokon fajok tulajdonságai között ismert összefüggések felfedezése (a homológ sorozatok törvénye) N.I. stb. által. Az 1920-as és 1940-es években az evolúcióbiológiában a klasszikus genetika és a természetes szelekció elméletének szintézisén keresztül feléledt a tenyésztési elméletek iránti érdeklődés.

Az így létrejött szintetikus evolúcióelmélet (STE), amelyet gyakran neodarwinizmusnak neveznek, a természetes szelekció hatására megváltozó populációk allélgyakoriságának kvantitatív elemzésére támaszkodik. Mindazonáltal az elmúlt évtizedek felfedezései a tudományos ismeretek különböző területein – kezdve a molekuláris biológiától M. Kimura semleges mutációk elméletével és a paleontológiától SJ Gould és N. Eldridge nem folytonos egyensúlyelméletével (amelyben a fajt a következőképpen értjük) az evolúciós folyamat viszonylag statikus fázisa) a matematikához a bifurkációk és fázisátalakulások elméletével – jelzik a klasszikus STE elégtelenségét a biológiai evolúció minden aspektusának megfelelő leírására. A különböző tényezők evolúcióban betöltött szerepéről szóló vita ma is folytatódik, és az evolúcióbiológia a következő, harmadik szintézis szükségességéhez jutott.

Az alkalmazkodások kialakulása a természetes szelekció eredményeként

Az adaptációk az élőlények azon tulajdonságai és jellemzői, amelyek biztosítják az alkalmazkodást ahhoz a környezethez, amelyben ezek a szervezetek élnek. Az alkalmazkodást az alkalmazkodás kialakulásának folyamatának is nevezik. Fentebb megvizsgáltuk, hogyan jönnek létre bizonyos adaptációk a természetes szelekció eredményeként. A nyírlepke populációi a sötét színmutációk felhalmozódása miatt alkalmazkodtak a megváltozott külső körülményekhez. A maláriás régiókban élő emberi populációkban a sarlósejtes mutáció elterjedése miatt az alkalmazkodás létrejött. Az alkalmazkodás mindkét esetben a természetes szelekció révén valósul meg.

Ebben az esetben a szelekció anyaga a populációkban felhalmozódott örökletes variabilitás. Mivel a különböző populációk a felhalmozott mutációk halmazában különböznek egymástól, eltérő módon alkalmazkodnak ugyanazokhoz a környezeti tényezőkhöz. Így az afrikai populációk alkalmazkodtak a maláriás régiókban való élethez a Hb S sarlósejtes vérszegénység mutációk felhalmozódása miatt, és a Délkelet-Ázsiában lakó populációkban a maláriával szembeni rezisztencia alakult ki számos más mutáció felhalmozódása alapján, amelyek homozigóta állapotban vérbetegségeket is okoznak.a heterozigótákban pedig védelmet nyújtanak a malária ellen.

Ezek a példák illusztrálják a természetes szelekció szerepét az alkalmazkodás alakításában. Azonban világosan meg kell érteni, hogy ezek a viszonylag egyszerű adaptációk speciális esetei, amelyek egyetlen „hasznos” mutáció hordozóinak szelektív megsokszorozásából erednek. Nem valószínű, hogy a legtöbb adaptáció így alakult ki.

Védő, figyelmeztető és utánzó színezés. Vegyük például az olyan széles körben elterjedt adaptációkat, mint a pártfogás, a figyelmeztetés és az utánzó színezés (mimika). A védő színezés lehetővé teszi, hogy az állatok láthatatlanná váljanak, összeolvadjanak az aljzattal. Egyes rovarok feltűnően hasonlítanak a fák leveleire, amelyeken élnek, mások a fatörzseken lévő kiszáradt gallyakra vagy tövisekre emlékeztetnek. Ezeket a morfológiai adaptációkat viselkedésbeli adaptációk egészítik ki. A rovarok olyan helyet választanak menedéknek, ahol kevésbé láthatóak.

Az ehetetlen rovarok és mérgező állatok - kígyók és békák - élénk figyelmeztető színűek. A ragadozó, ha egyszer ilyen állattal szembesült, hosszú ideig ezt a fajta színt veszéllyel társítja. Ezt használják egyes nem mérgező állatok. Megdöbbentően hasonlítanak a mérgezőkre, és ezáltal csökkentik a ragadozók veszélyét. Már a vipera színét utánozza, a légy a méhet. Ezt a jelenséget mimikrinek nevezik.

Hogyan jöttek létre ezek a csodálatos eszközök? Nem valószínű, hogy egyetlen mutáció ilyen pontos egyezést biztosítana egy rovar szárnya és egy élő levél, egy légy és egy méh között. Hihetetlen, hogy egyetlen mutáció hatására egy patronáló színű rovar pontosan azon a leveleken bújik meg, amilyennek látszik. Nyilvánvaló, hogy az olyan adaptációk, mint a védő- és figyelmeztető színek és a mimika, a testalkatban, bizonyos pigmentek eloszlásában, a veleszületett viselkedésben előforduló apró eltérések fokozatos kiválasztásával jött létre, amelyek ezen állatok őseinek populációiban léteztek. A természetes szelekció egyik legfontosabb jellemzője a kumulatív képessége - az a képessége, hogy generációk során felhalmozza és fokozza ezeket az eltéréseket, összeadva az egyes génekben és az általuk irányított szervezetrendszerekben bekövetkező változásokat.

A legérdekesebb és legnehezebb probléma az adaptációk megjelenésének kezdeti szakaszai. Egyértelmű, hogy milyen előnyökkel jár az imádkozó sáska szinte tökéletes hasonlósága a száraz csomóhoz. De milyen előnyei voltak távoli ősének, aki csak halványan hasonlított egy gallyra? A ragadozók olyan hülyék, hogy ilyen könnyen becsaphatók? Nem, a ragadozók semmiképpen sem hülyék, és a természetes szelekció nemzedékről nemzedékre „megtanítja” őket egyre jobban felismerni zsákmányaik fortélyait. Még az sem ad 100%-os garanciát, hogy egyetlen madár sem fogja észrevenni a modern imádkozó sáska csomóhoz való tökéletes hasonlóságát. A ragadozó elkerülésének esélye azonban nagyobb, mint egy kevésbé tökéletes védőszínnel rendelkező rovaré. Ugyanígy távoli ősének, csak egy kicsit olyan, mint egy szukának, valamivel nagyobb esélye volt az életre, mint rokonának, aki egyáltalán nem nézett ki szukának. Természetesen a mellette ülő madár tiszta időben könnyen észreveszi. De ha ködös a nap, ha a madár nem ül a közelben, hanem elrepül, és úgy dönt, hogy nem vesztegeti az időt egy imádkozó sáska, esetleg egy csomóra, akkor egy minimális hasonlóság életben tartja ennek az alig észrevehető hasonlóságnak a hordozóját. . Több lesz az utódai, akik ezt a minimális hasonlóságot öröklik. Részesedésük a népességben növekedni fog. Ez megnehezíti a madarak életét. Közülük azok lesznek sikeresek, akik pontosabban felismerik az álcázott zsákmányt. A Vörös Királynő ugyanaz az elve lép életbe, amelyet a létért való küzdelemről szóló bekezdésben tárgyaltunk. Ahhoz, hogy az életért folytatott küzdelemben a minimális hasonlósággal elért előny megmaradjon, az áldozat fajnak meg kell változnia.

A természetes szelekció felveszi mindazokat a parányi változásokat, amelyek fokozzák a szubsztrátumhoz való szín- és formahasonlóságot, az ehető fajok és az általa imitált nem ehető fajok közötti hasonlóságot. Nem szabad megfeledkezni arról, hogy a különböző típusú ragadozók különböző módszereket alkalmaznak a zsákmány megtalálására. Vannak, akik a formára, mások a színre figyelnek, van, akinek színlátása van, van, aki nem. Ezért a természetes szelekció automatikusan fokozza, amennyire csak lehetséges, a szimulátor és a modell közötti hasonlóságot, és elvezeti azokhoz a csodálatos adaptációkhoz, amelyeket a természetben megfigyelünk.

Komplex adaptációk megjelenése

Sok adaptáció gondosan átgondolt és célzott eszköznek tűnik. Hogyan jöhetett létre egy ilyen összetett szerkezet, mint az emberi szem a véletlenszerűen előforduló mutációk természetes szelekciója révén?

A tudósok szerint a szem evolúciója kis fényérzékeny sejtcsoportokkal kezdődött nagyon távoli őseink testének felszínén, akik körülbelül 550 millió évvel ezelőtt éltek. A világosság és a sötétség megkülönböztetésének képessége természetesen hasznos volt számukra, növelte életesélyeiket teljesen vak rokonaikhoz képest. A "vizuális" felület véletlenszerű görbülete javította a látást, ez lehetővé tette a fényforrás irányának meghatározását. Megjelent egy szemcsésze. Az újonnan megjelenő mutációk az optikai csésze nyílásának szűküléséhez és kiszélesedéséhez vezethetnek. A beszűkülés fokozatosan javította a látást – a fény egy szűk nyíláson kezdett áthaladni. Amint láthatja, minden lépés növelte azoknak az egyéneknek a fittségét, akik a „helyes” irányba változtak. A fényérzékeny sejtek alkották a retinát. Idővel a szemgolyó elülső részén egy lencse alakult ki, amely lencseként működik. Nyilvánvalóan átlátszó, folyadékkal töltött kétrétegű szerkezetnek tűnt.

A tudósok megpróbálták számítógépen szimulálni ezt a folyamatot. Kimutatták, hogy egy szem, mint egy puhatestű összetett szeme, mindössze 364 000 generáció alatt képes kiemelkedni a fényérzékeny sejtek rétegéből, viszonylag kíméletes szelekcióval. Más szóval, az évente generációt váltó állatok kevesebb mint félmillió év alatt teljesen kifejlett és optikailag tökéletes szemet alkothattak volna. Ez nagyon rövid idő az evolúció szempontjából, tekintve, hogy egy faj átlagos életkora a puhatestűekben több millió év.

Az emberi szem evolúciójának minden feltételezett szakaszát megtaláljuk az élő állatok között. A szem evolúciója különböző utakat követett különböző típusú állatoknál. A természetes szelekció révén a szemnek számos különböző formája jelent meg egymástól függetlenül, és az emberi szem csak egy ezek közül, és nem a legtökéletesebb.

Ha alaposan megvizsgálja az emberek és más gerincesek szemének szerkezetét, számos furcsa ellentmondást találhat. Amikor a fény belép az ember szemébe, áthalad a lencsén, és eléri a retina fényérzékeny sejtjeit. A fény kénytelen áttörni a kapillárisok és neuronok sűrű hálózatán, hogy elérje a fotoreceptor réteget. Meglepő, de az idegvégződések nem hátulról, hanem elölről közelítenek a fényérzékeny sejtekhez! Ezenkívül az idegvégződések a látóidegben gyűlnek össze, amely eltávolodik a retina közepétől, és így vakfoltot hoz létre. A fotoreceptorok neuronok és kapillárisok általi árnyékolásának kompenzálására és a vakfolt megszabadulására szemünk folyamatosan mozog, és ugyanazon kép különböző vetületeit küldi az agyba. Agyunk a legösszetettebb műveleteket hajtja végre, összeadja ezeket a képeket, kivonja az árnyékokat, és kiszámítja a valós képet. Mindezek a nehézségek elkerülhetők lennének, ha az idegvégződések nem elölről, hanem hátulról közelítenék meg az idegsejteket, mint például egy polipnál.

A gerinces szem tökéletlensége rávilágít a természetes szelekción keresztüli evolúció mechanizmusaira. Nem egyszer mondtuk már, hogy a kiválasztás mindig "itt és most" működik. Kiválogatja a meglévő struktúrák különböző lehetőségeit, kiválasztja és összeállítja a legjobbakat: a legjobbat itt és most, függetlenül attól, hogy ezek a szerkezetek milyenek lesznek a távoli jövőben. Ezért a kulcsot a modern struktúrák tökéletességének és tökéletlenségének magyarázatához a múltban kell keresni. A tudósok úgy vélik, hogy minden modern gerinces olyan állatoktól származik, mint a lándzsa. A lándzsában a fényérzékeny neuronok az idegcső elülső végén helyezkednek el. Előttük ideg- és pigmentsejtek, amelyek a fotoreceptorokat lefedik a szemből érkező fénytől. A lándzsa átlátszó testének oldalairól érkező fényjeleket kap. Azt gondolhatnánk, hogy a gerincesek közös őse a szemhez hasonló szerkezetű volt. Aztán ez a lapos szerkezet optikai csészévé kezdett átalakulni. Az idegcső eleje befelé domborodott, és a receptorsejtek előtti neuronok a tetejükön voltak. A modern gerinces embriók szemének fejlődése bizonyos értelemben a távoli múltban lezajlott események sorozatát reprodukálja.

Az evolúció nem a semmiből hoz létre új struktúrákat, hanem megváltoztatja (gyakran felismerhetetlenül megváltoztatja) a régi struktúrákat úgy, hogy ezeknek a változásoknak minden szakasza adaptív legyen. Bármilyen változtatásnak növelnie kell a hordozói alkalmasságát, vagy legalábbis nem csökkentenie kell. Az evolúciónak ez a sajátossága a különféle struktúrák folyamatos javulásához vezet. Ez az oka a sok alkalmazkodás tökéletlenségének, az élő szervezetek szerkezetének furcsa inkongruenciáinak is.

Nem szabad azonban elfelejteni, hogy minden adaptáció, bármilyen tökéletes legyen is, relatív természetű. Nyilvánvaló, hogy a repülési képesség fejlesztése nem megy jól a gyors futás képességével. Ezért a legjobb repülőképességű madarak rossz futók. Éppen ellenkezőleg, a struccok, amelyek nem tudnak repülni, gyönyörűen futnak. A bizonyos feltételekhez való alkalmazkodás haszontalan vagy akár káros is lehet, ha új feltételek merülnek fel. Az életkörülmények azonban folyamatosan és néha nagyon drámaian változnak. Ezekben az esetekben a korábban felhalmozott alkalmazkodások akadályozhatják az újak kialakulását, ami nagy élőlénycsoportok kihalásához vezethet, ahogy az több mint 60-70 millió évvel ezelőtt az egykor igen sok és változatos dinoszauruszok esetében történt.