ვეზიკულური ტრანსპორტი: ენდოციტოზი და ეგზოციტოზი

ვეზიკულური ტრანსპორტი ეგზოციტოზი ენდოციტოზი

ენდოსომური

პინოციტოზიდა ფაგოციტოზი

არასპეციფიკური ენდოციტო

შემოსაზღვრული ორმოები კლატრინი

Კონკრეტულიან რეცეპტორების შუამავლობით ლიგანდები.

მეორადი ლიზოსომა

ენდოლიზოსომები

ფაგოციტოზი

ფაგოსომა ფაგოლიზოსომები.

ეგზოციტოზი

პლაზმალემის რეცეპტორული როლი

ჩვენ უკვე შევხვდით პლაზმური მემბრანის ამ მახასიათებელს მისი სატრანსპორტო ფუნქციების გაცნობისას. სატრანსპორტო ცილები და ტუმბოები ასევე რეცეპტორებია, რომლებიც ცნობენ და ურთიერთქმედებენ გარკვეულ იონებთან. რეცეპტორული ცილები უკავშირდებიან ლიგანდებს და მონაწილეობენ უჯრედებში შემავალი მოლეკულების შერჩევაში.

ასეთი რეცეპტორები უჯრედის ზედაპირზე შეიძლება იყოს მემბრანის ცილები ან გლიკოკალიქსის ელემენტები - გლიკოპროტეინები. ასეთი მგრძნობიარე ადგილები ცალკეული ნივთიერებების მიმართ შეიძლება მიმოფანტული იყოს უჯრედის ზედაპირზე ან შეგროვდეს მცირე ზონებში.

სხვადასხვა უჯრედებიცხოველურ ორგანიზმებს შეიძლება ჰქონდეთ რეცეპტორების განსხვავებული ნაკრები ან ერთი და იმავე რეცეპტორის განსხვავებული მგრძნობელობა.

მრავალი ფიჭური რეცეპტორის როლი არის არა მხოლოდ კონკრეტული ნივთიერებების შებოჭვა ან ფიზიკურ ფაქტორებზე რეაგირების უნარი, არამედ უჯრედშორისი სიგნალების გადაცემა ზედაპირიდან უჯრედში. ამჟამად კარგად არის შესწავლილი უჯრედებზე სიგნალის გადაცემის სისტემა გარკვეული ჰორმონების გამოყენებით, რომლებიც მოიცავს პეპტიდურ ჯაჭვებს. აღმოჩნდა, რომ ეს ჰორმონები აკავშირებენ უჯრედის პლაზმური მემბრანის ზედაპირზე არსებულ სპეციფიკურ რეცეპტორებს. რეცეპტორები, ჰორმონთან შეკავშირების შემდეგ, ააქტიურებენ პლაზმური მემბრანის ციტოპლაზმურ ნაწილში მდებარე სხვა პროტეინს - ადენილატ ციკლაზას. ეს ფერმენტი ასინთეზებს ციკლურ AMP მოლეკულას ATP-დან. ციკლური AMP (cAMP) როლი არის ის, რომ ის არის მეორადი მესინჯერი - ფერმენტების - კინაზების აქტივატორი, რომლებიც იწვევენ სხვა ფერმენტული ცილების მოდიფიკაციას. ამრიგად, როდესაც პანკრეასის ჰორმონი გლუკაგონი, რომელიც წარმოიქმნება ლანგერჰანსის კუნძულების A-უჯრედებით, მოქმედებს ღვიძლის უჯრედზე, ჰორმონი აკავშირებს სპეციფიკურ რეცეპტორს, რომელიც ასტიმულირებს ადენილატციკლაზას გააქტიურებას. სინთეზირებული cAMP ააქტიურებს პროტეინ კინაზა A-ს, რომელიც თავის მხრივ ააქტიურებს ფერმენტების კასკადს, რომელიც საბოლოოდ არღვევს გლიკოგენს (ცხოველის შესანახი პოლისაქარიდი) გლუკოზად. ინსულინის მოქმედება საპირისპიროა - ის ასტიმულირებს გლუკოზის შეყვანას ღვიძლის უჯრედებში და მის დეპონირებას გლიკოგენის სახით.

ზოგადად, მოვლენების ჯაჭვი ვითარდება შემდეგნაირად: ჰორმონი ურთიერთქმედებს კონკრეტულად ამ სისტემის რეცეპტორულ ნაწილთან და უჯრედში შეღწევის გარეშე ააქტიურებს ადენილატ ციკლაზას, რომელიც ასინთეზებს cAMP-ს, რომელიც ააქტიურებს ან აინჰიბირებს უჯრედშიდა ფერმენტს ან ფერმენტების ჯგუფს. ამრიგად, ბრძანება, სიგნალი პლაზმური მემბრანიდან გადადის უჯრედში. ამ ადენილატციკლაზას სისტემის ეფექტურობა ძალიან მაღალია. ამრიგად, ერთი ან რამდენიმე ჰორმონის მოლეკულის ურთიერთქმედებამ შეიძლება გამოიწვიოს მრავალი cAMP მოლეკულის სინთეზის გზით, სიგნალის ათასობითჯერ გაძლიერება. IN ამ შემთხვევაშიადენილატციკლაზას სისტემა ემსახურება როგორც გარე სიგნალების გადამყვანს.

არსებობს სხვა გზა, რომლითაც გამოიყენება სხვა მეორადი მესინჯერები - ეს არის ე.წ. ფოსფატიდილინოზიტოლის გზა. შესაბამისი სიგნალის გავლენით (გარკვეული ნერვული შუამავლები და ცილები) აქტიურდება ფერმენტ ფოსფოლიპაზა C, რომელიც არღვევს ფოსფოლიპიდ ფოსფატიდილინოზიტოლ დიფოსფატს, რომელიც არის პლაზმური მემბრანის ნაწილი. ამ ლიპიდის ჰიდროლიზის პროდუქტები, ერთის მხრივ, ააქტიურებენ პროტეინ კინაზა C-ს, რაც იწვევს კინაზების კასკადის გააქტიურებას, რაც იწვევს გარკვეულ უჯრედულ რეაქციებს და, მეორე მხრივ, იწვევს კალციუმის იონების გამოყოფას, რაც არეგულირებს უჯრედული პროცესების რაოდენობა.

რეცეპტორების აქტივობის კიდევ ერთი მაგალითია აცეტილქოლინის რეცეპტორები, მნიშვნელოვანი ნეიროტრანსმიტერი. აცეტილქოლინი, რომელიც გამოიყოფა ნერვული დაბოლოებიდან, უკავშირდება რეცეპტორს კუნთოვანი ბოჭკოიწვევს Na +-ის პულსირებულ შეღწევას უჯრედში (მემბრანის დეპოლარიზაცია), დაუყოვნებლივ გახსნის დაახლოებით 2000 იონურ არხს ნეირომუსკულური დაბოლოების მიდამოში.

უჯრედების ზედაპირზე რეცეპტორების ნაკრების მრავალფეროვნება და სპეციფიკა იწვევს მარკერების ძალიან რთული სისტემის შექმნას, რაც საშუალებას აძლევს ადამიანს განასხვავოს საკუთარი (იგივე ინდივიდის ან იგივე სახეობის) უჯრედები უცხოისგან. მსგავსი უჯრედები შედიან ერთმანეთთან ურთიერთქმედებაში, რაც იწვევს ზედაპირების ადჰეზიას (კონიუგაცია პროტოზოებსა და ბაქტერიებში, ქსოვილის უჯრედების კომპლექსების წარმოქმნა). ამ შემთხვევაში, უჯრედები, რომლებიც განსხვავდებიან განმსაზღვრელი მარკერების სიმრავლით ან არ აღიქვამენ მათ, ან გამოირიცხება ასეთი ურთიერთქმედებიდან, ან უფრო მაღალ ცხოველებში ისინი ნადგურდებიან იმუნოლოგიური რეაქციების შედეგად (იხ. ქვემოთ).

სპეციფიკური რეცეპტორების ლოკალიზაცია, რომლებიც რეაგირებენ ფიზიკურ ფაქტორებზე, დაკავშირებულია პლაზმურ მემბრანასთან. ამრიგად, რეცეპტორული ცილები (ქლოროფილები), რომლებიც ურთიერთქმედებენ სინათლის კვანტებთან, ლოკალიზებულია პლაზმურ მემბრანაში ან მის წარმოებულებში ფოტოსინთეზურ ბაქტერიებში და ლურჯ-მწვანე წყალმცენარეებში. სინათლისადმი მგრძნობიარე ცხოველური უჯრედების პლაზმურ მემბრანაში არის ფოტორეცეპტორული ცილების სპეციალური სისტემა (როდოპსინი), რომლის დახმარებით სინათლის სიგნალი გარდაიქმნება ქიმიურ სიგნალად, რაც თავის მხრივ იწვევს ელექტრული იმპულსის წარმოქმნას.

უჯრედშორისი ამოცნობა

მრავალუჯრედულ ორგანიზმებში, უჯრედშორისი ურთიერთქმედების გამო, იქმნება რთული უჯრედული შეკრებები, რომელთა შენარჩუნება შეიძლება განხორციელდეს სხვადასხვა გზით. ჩანასახოვან და ემბრიონულ ქსოვილებში, განსაკუთრებით ადრეული ეტაპებიგანვითარება, უჯრედები რჩება ერთმანეთთან დაკავშირებული მათი ზედაპირების ერთმანეთთან შეკვრის უნარის გამო. ეს ქონება ადჰეზიაუჯრედების (დაკავშირება, გადაბმა) შეიძლება განისაზღვროს მათი ზედაპირის თვისებებით, რომლებიც კონკრეტულად ურთიერთქმედებენ ერთმანეთთან. ამ კავშირების მექანიზმი საკმაოდ კარგად არის შესწავლილი, რაც უზრუნველყოფილია პლაზმური მემბრანების გლიკოპროტეინებს შორის ურთიერთქმედებით. უჯრედებს შორის ასეთი უჯრედშორისი ურთიერთქმედებით, დაახლოებით 20 ნმ სიგანის უფსკრული რჩება პლაზმურ მემბრანებს შორის, სავსე გლიკოკალიქსით. ქსოვილის დამუშავება ფერმენტებით, რომლებიც არღვევენ გლიკოკალიქსის მთლიანობას (მუკაზები, რომლებიც ჰიდროლიზურად მოქმედებს მუცინებზე, მუკოპოლისაქარიდებზე) ან აზიანებენ პლაზმურ მემბრანას (პროტეაზებს), იწვევს უჯრედების ერთმანეთისგან განცალკევებას და მათ დისოციაციას. თუმცა, თუ დისოციაციის ფაქტორი მოიხსნება, უჯრედებს შეუძლიათ ხელახლა შეკრება და რეაგრეგაცია. ამ გზით თქვენ შეგიძლიათ განასხვავოთ სხვადასხვა ფერის ღრუბლების უჯრედები, ნარინჯისფერი და ყვითელი. აღმოჩნდა, რომ ამ უჯრედების ნარევში წარმოიქმნება ორი ტიპის აგრეგატი: შედგება მხოლოდ ყვითელი და მხოლოდ ნარინჯისფერი უჯრედებისგან. ამ შემთხვევაში, შერეული უჯრედული სუსპენზია თვითორგანიზებულია, აღადგენს თავდაპირველ მრავალუჯრედოვან სტრუქტურას. მსგავსი შედეგები იქნა მიღებული ამფიბიების ემბრიონებიდან გამოყოფილი უჯრედების სუსპენზიით; ამ შემთხვევაში ხდება ექტოდერმის უჯრედების სელექციური სივრცითი გამოყოფა ენდოდერმიდან და მეზენქიმიდან. უფრო მეტიც, თუ ქსოვილები გამოიყენება რეაგრეგაციისთვის გვიანი ეტაპებიემბრიონების განვითარება, შემდეგ სინჯარაში დამოუკიდებლად იკრიბება ქსოვილისა და ორგანოს სპეციფიკის მქონე სხვადასხვა უჯრედული ანსამბლი, წარმოიქმნება თირკმლის მილაკების მსგავსი ეპითელური აგრეგატები და ა.შ.

აღმოჩნდა, რომ ტრანსმემბრანული გლიკოპროტეინები პასუხისმგებელნი არიან ერთგვაროვანი უჯრედების აგრეგაციაზე. ეგრეთ წოდებული მოლეკულები პირდაპირ პასუხისმგებელნი არიან უჯრედების შეერთებაზე, ადჰეზიაზე. CAM ცილები (უჯრედების ადჰეზიის მოლეკულები). ზოგიერთი მათგანი უჯრედებს ერთმანეთთან მოლეკულური ურთიერთქმედებით აკავშირებს, ზოგი კი სპეციალურ უჯრედშორის კავშირებს ან კონტაქტებს ქმნის.

ადჰეზიურ პროტეინებს შორის ურთიერთქმედება შეიძლება იყოს ჰომოფილურიროდესაც მეზობელი უჯრედები ურთიერთობენ ერთმანეთთან ერთგვაროვანი მოლეკულების გამოყენებით, ჰეტეროფილური, როდესაც ადჰეზია მოიცავს სხვადასხვა სახის CAM-ებს მეზობელ უჯრედებზე. უჯრედშორისი კავშირი ხდება დამატებითი დამაკავშირებელი მოლეკულების მეშვეობით.

არსებობს CAM ცილების რამდენიმე კლასი. ეს არის კადერინები, იმუნოგლობულინის მსგავსი N-CAM (ნერვული უჯრედების ადჰეზიის მოლეკულები), სელექტინები და ინტეგრინები.

კადერინებიარის ფიბრილარული მემბრანის განუყოფელი ცილები, რომლებიც ქმნიან პარალელურ ჰომოდიმერებს. ამ ცილების ცალკეული დომენები დაკავშირებულია Ca 2+ იონებთან, რაც მათ გარკვეულ სიმტკიცეს ანიჭებს. კადერინების 40-ზე მეტი სახეობაა. ამრიგად, E-cadherin დამახასიათებელია წინასწარ იმპლანტირებული ემბრიონის უჯრედებისთვის და ზრდასრული ორგანიზმების ეპითელური უჯრედებისთვის. P-კადჰერინი დამახასიათებელია ტროფობლასტური უჯრედებისთვის, პლაცენტისა და ეპიდერმისისთვის; N-კადჰერინი განლაგებულია ნერვული უჯრედების, ლინზების უჯრედების, გულის და ჩონჩხის კუნთების ზედაპირზე.

ნერვული უჯრედების გადაბმის მოლეკულები(N-CAM) მიეკუთვნება იმუნოგლობულინების ზეოჯახს, ისინი ქმნიან კავშირებს შორის ნერვული უჯრედები. ზოგიერთი N-CAM ჩართულია სინაფსების შეერთებაში, ასევე იმუნური სისტემის უჯრედების ადჰეზიაში.

სელექციებიასევე, პლაზმური მემბრანის ინტეგრალური ცილები მონაწილეობენ ენდოთელური უჯრედების ადჰეზიაში, სისხლის თრომბოციტების და ლეიკოციტების შეერთებაში.

ინტეგრინებიარის ჰეტეროდიმერები, a და b ჯაჭვებით. ინტეგრინები ძირითადად ურთიერთობენ უჯრედებსა და უჯრედგარე სუბსტრატებს შორის, მაგრამ ასევე შეუძლიათ მონაწილეობა მიიღონ უჯრედების ერთმანეთთან ადჰეზიაში.

უცხო ცილების ამოცნობა

როგორც უკვე აღვნიშნეთ, როდესაც უცხო მაკრომოლეკულები (ანტიგენები) შედიან სხეულში, ვითარდება რთული რთული რეაქცია - იმუნური რეაქცია. მისი არსი მდგომარეობს იმაში, რომ ზოგიერთი ლიმფოციტი გამოიმუშავებს სპეციალურ ცილებს - ანტისხეულებს, რომლებიც სპეციალურად აკავშირებენ ანტიგენებს. მაგალითად, მაკროფაგები ცნობენ ანტიგენ-ანტისხეულების კომპლექსებს ზედაპირული რეცეპტორებით და შთანთქავენ მათ (მაგალითად, ფაგოციტოზის დროს ბაქტერიების შეწოვა).

გარდა ამისა, ყველა ხერხემლიანის სხეულში არსებობს უცხო ან საკუთარი უჯრედების მიღების სისტემა, მაგრამ პლაზმური მემბრანის შეცვლილი ცილებით, მაგალითად, ვირუსული ინფექციების ან მუტაციების დროს, რაც ხშირად ასოცირდება უჯრედების სიმსივნურ გადაგვარებასთან.

ყველა ხერხემლიანი უჯრედის ზედაპირზე არის ცილები, ე.წ. ძირითადი ჰისტოთავსებადობის კომპლექსი(ძირითადი ჰისტოთავსებადობის კომპლექსი - MHC). ეს არის ინტეგრალური ცილები, გლიკოპროტეინები, ჰეტეროდიმერები. ძალიან მნიშვნელოვანია გვახსოვდეს, რომ თითოეულ ინდივიდს აქვს ამ MHC ცილების საკუთარი ნაკრები. ეს გამოწვეულია იმით, რომ ისინი ძალიან პოლიმორფულია, რადგან ყველა ინდივიდს აქვს დიდი რიცხვიიგივე გენის ალტერნატიული ფორმები (100-ზე მეტი); გარდა ამისა, არსებობს 7-8 ლოკუსი, რომელიც აკოდირებს MHC მოლეკულებს. ეს იწვევს იმ ფაქტს, რომ მოცემული ორგანიზმის თითოეული უჯრედი, რომელსაც აქვს MHC ცილების ნაკრები, განსხვავდება იმავე სახეობის ინდივიდის უჯრედებისგან. ლიმფოციტების სპეციალური ფორმა, T- ლიმფოციტები, აღიარებს მათი სხეულის MHC-ს, მაგრამ MHC-ის სტრუქტურაში ოდნავი ცვლილებები (მაგალითად, ვირუსთან ასოცირება ან ცალკეულ უჯრედებში მუტაციის შედეგი) იწვევს ფაქტს. რომ T-ლიმფოციტები ცნობენ ასეთ შეცვლილ უჯრედებს და ანადგურებენ მათ, მაგრამ არა ფაგოციტოზით. ისინი გამოყოფენ სპეციფიკურ პერფორინის ცილებს სეკრეტორული ვაკუოლებიდან, რომლებიც ინტეგრირებულია შეცვლილი უჯრედის ციტოპლაზმურ მემბრანაში, ქმნიან მასში ტრანსმემბრანულ არხებს, რაც პლაზმურ მემბრანას ხდის გამტარს, რაც იწვევს შეცვლილი უჯრედის სიკვდილს (სურ. 143, 144).

სპეციალური უჯრედშორისი კავშირები

ასეთი შედარებით მარტივი წებოვანი (მაგრამ სპეციფიკური) კავშირების გარდა (ნახ. 145), არსებობს მთელი რიგი სპეციალური უჯრედშორისი სტრუქტურები, კონტაქტები ან კავშირები, რომლებიც ასრულებენ სპეციფიკურ ფუნქციებს. ეს არის ჩამკეტი, დამაგრება და საკომუნიკაციო კავშირები (სურ. 146).

ჩაკეტვაან მჭიდრო კავშირიდამახასიათებელია ერთშრიანი ეპითელიისთვის. ეს არის ზონა, სადაც ორი პლაზმური მემბრანის გარე ფენები მაქსიმალურად ახლოსაა. მემბრანის სამშრიანი სტრუქტურა ამ კონტაქტზე ხშირად ჩანს: ორივე მემბრანის ორი გარე ოსმოფილური ფენა თითქოს ერწყმის ერთ საერთო ფენას 2-3 ნმ სისქით. მემბრანების შერწყმა არ ხდება მჭიდრო კონტაქტის მთელ ტერიტორიაზე, მაგრამ წარმოადგენს მემბრანების წერტილოვანი კონვერგენციების სერიას (ნახ. 147a, 148).

მჭიდრო კონტაქტის ზონაში პლაზმური მემბრანის მოტეხილობების პლანზური პრეპარატების გამოყენებით, გაყინვისა და ჩიპის მეთოდის გამოყენებით, აღმოჩნდა, რომ მემბრანების შეხების წერტილები წარმოადგენდა გლობულების რიგებს. ეს არის ცილები ოკლუდინი და კლაუდინი, პლაზმური მემბრანის სპეციალური ინტეგრალური ცილები, ჩადგმული რიგებში. გლობულების ან ზოლების ასეთი მწკრივები შეიძლება გადაიკვეთოს ისე, რომ ისინი ქმნიან ერთგვარ გისოსს ან ქსელს ნაკეცის ზედაპირზე. ეს სტრუქტურა ძალიან დამახასიათებელია ეპითელიისთვის, განსაკუთრებით ჯირკვლოვანი და ნაწლავური. ამ უკანასკნელ შემთხვევაში, მჭიდრო კონტაქტი ქმნის პლაზმური მემბრანების შერწყმის უწყვეტ ზონას, რომელიც აკრავს უჯრედს მის მწვერვალში (ზედა, ნაწლავის სანათურში) ნაწილში (ნახ. 148). ამრიგად, ფენის თითოეული უჯრედი, როგორც იქნა, გარშემორტყმულია ამ კონტაქტის ლენტით. სპეციალური ლაქებით, ასეთი სტრუქტურები ასევე ჩანს მსუბუქი მიკროსკოპით. მათ სახელი მორფოლოგებისგან მიიღეს ბოლო ფირფიტები. აღმოჩნდა, რომ ამ შემთხვევაში დახურვის მჭიდრო შეერთების როლი არ არის მხოლოდ უჯრედების ერთმანეთთან მექანიკური კავშირი. ეს კონტაქტური ზონა ცუდად არის გამტარი მაკრომოლეკულებისა და იონების მიმართ და, შესაბამისად, ის ბლოკავს და ბლოკავს უჯრედშორის ღრუებს, იზოლირებს მათ (და მათთან ერთად რეალურ შიდა გარემოსხეული)-დან გარე გარემო(ამ შემთხვევაში, ნაწლავის სანათური).

ამის დემონსტრირება შესაძლებელია ელექტრონზე მკვრივი კონტრასტების გამოყენებით, როგორიცაა ლანთანუმის ჰიდროქსიდის ხსნარი. თუ ნაწლავის სანათური ან ჯირკვლის სადინარი ივსება ლანთანუმის ჰიდროქსიდის ხსნარით, მაშინ ელექტრონული მიკროსკოპის ქვეშ მყოფი ზონები, სადაც ეს ნივთიერება მდებარეობს, აქვს ელექტრონის მაღალი სიმკვრივე და იქნება მუქი. აღმოჩნდა, რომ არც მჭიდრო კონტაქტის ზონა და არც მის ქვემოთ მდებარე უჯრედშორისი სივრცეები ბნელდება. თუ მჭიდრო შეერთებები დაზიანებულია (მსუბუქი ფერმენტული დამუშავებით ან Ca ++ იონების მოცილებით), მაშინ ლანთანი აღწევს უჯრედშორის უბნებში. ანალოგიურად, ნაჩვენებია, რომ მჭიდრო შეერთებები ჰემოგლობინისა და ფერიტინისთვის გაუვალია თირკმლის მილაკებში.

1. უჯრედების არსებობა ჰუკმა აღმოაჩინა 2. ერთუჯრედიანი ორგანიზმების არსებობა აღმოაჩინა ლეუვენჰუკმა

4. ბირთვის შემცველ უჯრედებს ევკარიოტები ეწოდება

5. ევკარიოტული უჯრედის სტრუქტურულ კომპონენტებს მიეკუთვნება ბირთვი, რიბოსომები, პლასტიდები, მიტოქონდრია, გოლჯის კომპლექსი, ენდოპლაზმური ბადე.

6. უჯრედშიდა სტრუქტურას, რომელშიც ინახება ძირითადი მემკვიდრეობითი ინფორმაცია, ეწოდება ბირთვი

7. ბირთვი შედგება ბირთვული მატრიცისგან და 2 გარსისგან

8. ერთ უჯრედში ბირთვების რაოდენობა ჩვეულებრივ 1-ია

9. კომპაქტურ ინტრაბირთვულ სტრუქტურას ქრომატინი ეწოდება

10. ბიოლოგიურ გარსს, რომელიც მთელ უჯრედს ფარავს, ციტოპლაზმური მემბრანა ეწოდება

11. ყველა ბიოლოგიური მემბრანის საფუძველია პოლისაქარიდები

12. ბიოლოგიური გარსები აუცილებლად შეიცავს ცილებს.

13. პლაზმალემის გარე ზედაპირზე ნახშირწყლების თხელ ფენას გლიკოკალიქსი ეწოდება.

14. ბიოლოგიური მემბრანების ძირითადი თვისებაა მათი შერჩევითი გამტარიანობა

15. მცენარეთა უჯრედები დაცულია მემბრანით, რომელიც შედგება ცელულოზისგან

16. უჯრედის მიერ დიდი ნაწილაკების შეწოვას ფაგოციტოზი ეწოდება

17. უჯრედის მიერ სითხის წვეთების შეწოვას პინოციტოზი ეწოდება

18. ცოცხალი უჯრედის ნაწილს პლაზმური მემბრანისა და ბირთვის გარეშე ეწოდება ციტოპლაზმა. 19. ციტოპლაზმა მოიცავს პროტოპლასტს და ბირთვს

20. წყალში ხსნად ციტოპლაზმის ძირითად ნივთიერებას გლუკოზა ეწოდება

21. ციტოპლაზმის იმ ნაწილს, რომელსაც წარმოადგენს საყრდენი-შეკუმშვა სტრუქტურები (კომპლექსები) ეწოდება ვაკუოლები.

22. უჯრედშიდა სტრუქტურებს, რომლებიც არ წარმოადგენს მის სავალდებულო კომპონენტებს, ინკლუზიები ეწოდება

23. არამემბრანულ ორგანელებს, რომლებიც უზრუნველყოფენ გენეტიკურად განსაზღვრული სტრუქტურის ცილების ბიოსინთეზს, ეწოდება რიბოსომები.

24. სრული რიბოსომა შედგება 2 ქვედანაყოფისგან

25. რიბოსომა შეიცავს….

26. რიბოზომების ძირითადი ფუნქცია ცილის სინთეზია

27. mRNA (mRNA) ერთი მოლეკულის კომპლექსები და მასთან დაკავშირებული ათობით რიბოსომა ეწოდება....

28. უჯრედის ცენტრის საფუძველია მიკროტუბულები

29. ერთი ცენტრიოლი არის….

30. მოძრაობის ორგანოებს მიეკუთვნება დროშები და ცილიები

31. ცისტერნებისა და მილაკების სისტემას, რომლებიც ერთმანეთთან არის დაკავშირებული ერთ უჯრედშიდა სივრცეში, რომელიც შემოიფარგლება ციტოპლაზმის დანარჩენი ნაწილისგან დახურული უჯრედშიდა გარსით, ეწოდება ER.

32. EPS-ის ძირითადი ფუნქციაა ორგანული ნივთიერებების სინთეზი.

33. რიბოსომები განლაგებულია უხეში ER-ის ზედაპირზე

34. ენდოპლაზმური ბადის იმ ნაწილს, რომლის ზედაპირზეც განლაგებულია რიბოსომები, ეწოდება უხეში ER.
35. მარცვლოვანი ER-ის ძირითადი ფუნქცია ცილის სინთეზია

36. ენდოპლაზმური ბადის ნაწილს, რომლის ზედაპირზე რიბოსომები არ არის, გლუვი ეპსი ეწოდება.

37. აგრანულარული ER-ის ღრუში ხდება შაქრისა და ლიპიდების სინთეზი.

38. გაბრტყელებული ერთგარნიანი ცისტერნების სისტემას გოლჯის კომპლექსი ეწოდება

39. ნივთიერებების დაგროვება, მათი მოდიფიკაცია და დახარისხება, საბოლოო პროდუქტების ერთმემბრანიან ვეზიკულებად შეფუთვა, უჯრედის გარეთ სეკრეტორული ვაკუოლების მოცილება და პირველადი ლიზოსომების წარმოქმნა გოლჯის კომპლექსის ფუნქციებია.

40. ერთმემბრანიან ვეზიკულებს, რომლებიც შეიცავს ჰიდროლიზურ ფერმენტებს, ეწოდება გოლგილიზოსომის კომპლექსი.

41. სითხით სავსე ერთმემბრანიან დიდ ღრუებს ვაკუოლებს უწოდებენ

42. ვაკუოლების შიგთავსს უჯრედის წვენი ეწოდება

43. ორმემბრანული ორგანელები (რომლებიც მოიცავს გარე და შიდა გარსებს) მოიცავს პლასტიდებს და მიტოქონდრიებს

44. ორგანელები, რომლებიც შეიცავს საკუთარ დნმ-ს, ყველა სახის რნმ-ს, რიბოზომებს და შეუძლიათ ზოგიერთი ცილის სინთეზირება, არის პლასტიდები და მიტოქონდრია.
45. მიტოქონდრიის ძირითადი ფუნქცია უჯრედული სუნთქვის პროცესში ენერგიის მიღებაა

46. მთავარი ნივთიერება, რომელიც არის ენერგიის წყარო უჯრედში, არის ATP

ბიოპოლიმერების დიდი მოლეკულები პრაქტიკულად არ ტრანსპორტირდება მემბრანებში, მაგრამ მათ შეუძლიათ უჯრედში შეღწევა ენდოციტოზის შედეგად. იგი იყოფა ფაგოციტოზად და პინოციტოზად. ეს პროცესები დაკავშირებულია ციტოპლაზმის აქტიურ აქტივობასა და მობილურობასთან. ფაგოციტოზი არის უჯრედის მიერ დიდი ნაწილაკების (ზოგჯერ მთლიანი უჯრედების და მათი ნაწილების) დაჭერა და შეწოვა. ფაგოციტოზი და პინოციტოზი ძალიან ანალოგიურად მიმდინარეობს, ამიტომ ეს ცნებები ასახავს მხოლოდ აბსორბირებული ნივთიერებების მოცულობებს. მათ საერთო აქვთ ის, რომ უჯრედის ზედაპირზე აბსორბირებული ნივთიერებები გარშემორტყმულია მემბრანით ვაკუოლის სახით, რომელიც გადადის უჯრედში (ფაგოციტოზური ან პინოციტოზური ვეზიკულა, სურ. 19). დასახელებული პროცესები დაკავშირებულია ენერგიის მოხმარებასთან; ატფ-ის სინთეზის შეწყვეტა მთლიანად აფერხებს მათ. ეპითელური უჯრედების ზედაპირზე, მაგალითად, ნაწლავის კედლებზე, ჩანს მრავალი მიკროვილი, რაც მნიშვნელოვნად ზრდის ზედაპირს, რომლის მეშვეობითაც ხდება აბსორბცია. პლაზმური მემბრანა ასევე მონაწილეობს უჯრედიდან ნივთიერებების გამოდევნაში, ეს ხდება ეგზოციტოზის პროცესით. ასე იშლება ჰორმონები, პოლისაქარიდები, ცილები, ცხიმის წვეთები და სხვა უჯრედული პროდუქტები. ისინი ჩასმულია გარსით შეკრულ ვეზიკულებში და უახლოვდებიან პლაზმალემას. ორივე მემბრანა ერწყმის და ვეზიკულის შიგთავსი გამოიყოფა უჯრედის მიმდებარე გარემოში.

უჯრედებს ასევე შეუძლიათ მაკრომოლეკულების და ნაწილაკების შთანთქმა ეგზოციტოზის მსგავსი მექანიზმის გამოყენებით, მაგრამ საპირისპირო თანმიმდევრობით. აბსორბირებულ ნივთიერებას თანდათან აკრავს პლაზმური მემბრანის მცირე მონაკვეთი, რომელიც ჯერ ინვაგინირებულია და შემდეგ იშლება, წარმოქმნის უჯრედშიდა ვეზიკულას, რომელიც შეიცავს უჯრედის მიერ დაჭერილ მასალას (სურ. 8-76). უჯრედშიდა ვეზიკულების წარმოქმნის პროცესს უჯრედში შეწოვილი მასალის ირგვლივ ენდოციტოზი ეწოდება.

ჩამოყალიბებული ვეზიკულების ზომიდან გამომდინარე, განასხვავებენ ენდოციტოზის ორ ტიპს:

სითხესა და ხსნარს უწყვეტად იღებენ უჯრედების უმეტესობა პინოციტოზის გზით, ხოლო დიდ ნაწილაკებს ძირითადად სპეციალიზებული უჯრედები იღებენ, რომელსაც ფაგოციტები ეწოდება. აქედან გამომდინარე, ტერმინები "პინოციტოზი" და "ენდოციტოზი" ჩვეულებრივ გამოიყენება იმავე მნიშვნელობით.

პინოციტოზს ახასიათებს მაკრომოლეკულური ნაერთების შეწოვა და უჯრედშიდა განადგურება, როგორიცაა ცილები და ცილოვანი კომპლექსები, ნუკლეინის მჟავა, პოლისაქარიდები, ლიპოპროტეინები. პინოციტოზის, როგორც არასპეციფიკური იმუნური თავდაცვის ფაქტორის ობიექტებია, კერძოდ, მიკრობული ტოქსინები.

ნახ. B.1 გვიჩვენებს უჯრედგარე სივრცეში მდებარე ხსნადი მაკრომოლეკულების დაჭერისა და უჯრედშიდა მონელების თანმიმდევრულ ეტაპებს (ფაგოციტების მიერ მაკრომოლეკულების ენდოციტოზი). ასეთი მოლეკულების უჯრედზე გადაბმა შეიძლება მოხდეს ორი გზით: არასპეციფიკური - უჯრედთან მოლეკულების შემთხვევითი შეხვედრის შედეგად და სპეციფიკური, რომელიც დამოკიდებულია პინოციტური უჯრედის ზედაპირზე არსებულ რეცეპტორებზე. ამ უკანასკნელ შემთხვევაში უჯრედგარე ნივთიერებები მოქმედებენ როგორც ლიგანდები, რომლებიც ურთიერთქმედებენ შესაბამის რეცეპტორებთან.

ნივთიერებების უჯრედის ზედაპირზე გადაბმა იწვევს მემბრანის ადგილობრივ ინვაგინაციას (ინვაგინაციას), რის შედეგადაც წარმოიქმნება ძალიან მცირე პინოციტური ვეზიკულა (დაახლოებით 0,1 მიკრონი). რამდენიმე შერწყმული ვეზიკულა ქმნის უფრო დიდ ფორმირებას - პინოსომას. შემდეგ ეტაპზე პინოსომები ერწყმის ლიზოსომებს, რომლებიც შეიცავს ჰიდროლიზურ ფერმენტებს, რომლებიც არღვევენ პოლიმერის მოლეკულებს მონომერებად. იმ შემთხვევებში, როდესაც პინოციტოზის პროცესი ხორციელდება რეცეპტორული აპარატის მეშვეობით, პინოსომებში, ლიზოსომებთან შერწყმამდე, შეინიშნება დატყვევებული მოლეკულების გამოყოფა რეცეპტორებისგან, რომლებიც ბრუნდებიან უჯრედის ზედაპირზე, როგორც ქალიშვილი ვეზიკულების ნაწილი.

ნაწილი 3. მაკრომოლეკულების ტრანსმემბრანული მოძრაობა

მაკრომოლეკულებს შეუძლიათ ტრანსპორტირება პლაზმურ მემბრანაში. პროცესს, რომლითაც უჯრედები იღებენ დიდ მოლეკულებს, ეწოდება ენდოციტოზი. ამ მოლეკულებიდან ზოგიერთი (მაგ., პოლისაქარიდები, ცილები და პოლინუკლეოტიდები) საკვები ნივთიერებების წყაროა. ენდოციტოზი ასევე შესაძლებელს ხდის მემბრანის გარკვეული კომპონენტების, კერძოდ, ჰორმონის რეცეპტორების შემცველობის რეგულირებას. ენდოციტოზის გამოყენება შესაძლებელია უჯრედული ფუნქციების უფრო დეტალურად შესასწავლად. ერთი ტიპის უჯრედები შეიძლება გარდაიქმნას სხვა ტიპის დნმ-ით და ამით შეიცვალოს მათი ფუნქციონირება ან ფენოტიპი.

ასეთ ექსპერიმენტებში ხშირად გამოიყენება სპეციფიკური გენები, რაც უნიკალურ შესაძლებლობას იძლევა შევისწავლოთ მათი რეგულირების მექანიზმები. უჯრედების ტრანსფორმაცია დნმ-ის დახმარებით ხდება ენდოციტოზით – ასე შედის დნმ უჯრედში. ტრანსფორმაცია ჩვეულებრივ ხდება კალციუმის ფოსფატის თანდასწრებით, ვინაიდან Ca 2+ ასტიმულირებს ენდოციტოზს და დნმ-ის დალექვას, რაც ხელს უწყობს მის უჯრედში შეღწევას ენდოციტოზის გზით.

მაკრომოლეკულები ტოვებენ უჯრედს ეგზოციტოზი. ორივე ენდოციტოზი და ეგზოციტოზი წარმოქმნის ვეზიკულებს, რომლებიც ერწყმის ან იშლება პლაზმურ მემბრანას.

3.1. ენდოციტოზი: ენდოციტოზის სახეები და მექანიზმი

ყველა ევკარიოტული უჯრედი პლაზმური მემბრანის ნაწილი მუდმივად მდებარეობს ციტოპლაზმის შიგნით. ეს ხდება შედეგად პლაზმური მემბრანის ფრაგმენტის ინვაგინაცია, განათლება ენდოციტური ვეზიკულა , ვეზიკულის კისრის დახურვა და ციტოპლაზმაში გათავისუფლება შიგთავსთან ერთად (სურ. 18). შემდგომში, ვეზიკულებს შეუძლიათ შერწყმა სხვა მემბრანულ სტრუქტურებთან და, ამრიგად, გადაიტანონ მათი შიგთავსი სხვა უჯრედულ ნაწილებში ან თუნდაც უჯრედგარე სივრცეში. ენდოციტური ვეზიკულების უმეტესობა შერწყმა პირველად ლიზოსომებთანდა ქმნიან მეორად ლიზოსომებს, რომლებიც შეიცავს ჰიდროლიზურ ფერმენტებს და წარმოადგენს სპეციალიზებულ ორგანელებს. მაკრომოლეკულები მათში ამინომჟავებამდე იშლება, მარტივი შაქარიდა ნუკლეოტიდები, რომლებიც იშლება ვეზიკულებიდან და გამოიყენება ციტოპლაზმაში.

ენდოციტოზის დროს საჭიროა:

1) ენერგია, რომლის წყაროც ჩვეულებრივ ATP;

2) უჯრედგარე Ca 2+;

3) კონტრაქტული ელემენტები უჯრედში(ალბათ მიკროფილამენტური სისტემები).

ენდოციტოზი შეიძლება დაიყოს სამი ძირითადი ტიპი:

1. ფაგოციტოზიგანხორციელდა მხოლოდ სპეციალიზებულ უჯრედებს მოიცავს (ნახ. 19), როგორიცაა მაკროფაგები და გრანულოციტები. ფაგოციტოზის დროს შეიწოვება დიდი ნაწილაკები – ვირუსები, ბაქტერიები, უჯრედები ან მათი ფრაგმენტები. მაკროფაგები ამ მხრივ განსაკუთრებულად აქტიურები არიან და შეუძლიათ 1 საათში საკუთარი მოცულობის 25%-ის ინტერნალიზება.ისინი ყოველ წუთში ახდენენ თავიანთი პლაზმური მემბრანის 3%-ს, ან ყოველ 30 წუთში მთელი მემბრანის ინტერნალიზებას.

2. პინოციტოზითანდაყოლილი ყველა უჯრედში. მისი დახმარებით უჯრედი შთანთქავს სითხეებს და მასში გახსნილი კომპონენტები (სურ. 20). თხევადი ფაზის პინოციტოზი არის განურჩეველი პროცესი , რომელშიც ვეზიკულებში აბსორბირებული გახსნილი ნივთიერების რაოდენობა უბრალოდ პროპორციულია მისი კონცენტრაციისა უჯრედგარე სითხეში. ასეთი ვეზიკულები იქმნება ექსკლუზიურად აქტიურად. მაგალითად, ფიბრობლასტებში პლაზმური მემბრანის ინტერნალიზების სიჩქარეა მაკროფაგებისთვის დამახასიათებელი სიჩქარის 1/3. ამ შემთხვევაში მემბრანა უფრო სწრაფად მოიხმარება, ვიდრე სინთეზირებულია. ამავდროულად, უჯრედის ზედაპირის ფართობი და მოცულობა დიდად არ იცვლება, რაც მიუთითებს მემბრანის აღდგენაზე ეგზოციტოზით ან მისი ხელახალი ინკორპორირებით იმავე სიჩქარით, რომლითაც იგი მოიხმარება.

3. რეცეპტორებით გამოწვეული ენდოციტოზი(ნეიროტრანსმიტერის უკუმიტაცება) - ენდოციტოზი, რომლის დროსაც მემბრანული რეცეპტორები უკავშირდებიან აბსორბირებული ნივთიერების მოლეკულებს, ან ფაგოციტოზირებული ობიექტის ზედაპირზე მდებარე მოლეკულებს - ლიგანდებს. (ლათინური ligare-დან–შებოჭვა(ნახ. 21) ) . შემდგომში (ნივთიერების ან საგნის შეწოვის შემდეგ), რეცეპტორ-ლიგანდის კომპლექსი იყოფა და რეცეპტორებს შეუძლიათ დაბრუნდნენ პლაზმალმაში.

რეცეპტორებით გამოწვეული ენდოციტოზის ერთ-ერთი მაგალითია ლეიკოციტების მიერ ბაქტერიის ფაგოციტოზი. ვინაიდან ლეიკოციტების პლაზმალემა შეიცავს იმუნოგლობულინების (ანტისხეულების) რეცეპტორებს, ფაგოციტოზის სიჩქარე იზრდება, თუ ბაქტერიის უჯრედის კედლის ზედაპირი დაფარულია ანტისხეულებით (ოპსონინები - ბერძნულიდან ოპსონი–სუნელი).

რეცეპტორებით გამოწვეული ენდოციტოზი არის აქტიური სპეციფიკური პროცესი, რომლის დროსაც უჯრედის მემბრანა იშლება უჯრედში და იქმნება. შემოსაზღვრული ორმოები . შემოსაზღვრული ორმოს უჯრედშიდა მხარე შეიცავს ადაპტაციური ცილების ნაკრები (ადაპტინი, კლატრინი, რომელიც განსაზღვრავს ამობურცულობის აუცილებელ გამრუდებას და სხვა ცილები) (სურ. 22). უჯრედის მიმდებარე გარემოდან ლიგანდის შებოჭვისას, შემოსაზღვრული ორმოები ქმნიან უჯრედშიდა ვეზიკულებს (შეზღუდული ვეზიკულები). რეცეპტორების შუამავლობით გამოწვეული ენდოციტოზი ჩართულია უჯრედში შესაბამისი ლიგანდის სწრაფი და კონტროლირებადი ათვისებისთვის. ეს ვეზიკულები სწრაფად კარგავენ საზღვარს და ერწყმის ერთმანეთს, ქმნიან უფრო დიდ ვეზიკულებს - ენდოზომებს.

კლატრინი– უჯრედშიდა ცილა, რეცეპტორული ენდოციტოზის დროს წარმოქმნილი შემოსაზღვრული ვეზიკულების გარსის მთავარი კომპონენტი (სურ. 23).

კლატრინის სამი მოლეკულა დაკავშირებულია ერთმანეთთან C-ტერმინალის ბოლოს ისე, რომ კლატრინის ტრიმერს აქვს ტრისკელიონის ფორმა. პოლიმერიზაციის შედეგად კლატრინი ქმნის დახურულ სამგანზომილებიან ქსელს, რომელიც ფეხბურთის ბურთის მსგავსია. კლატრინის ვეზიკულების ზომა დაახლოებით 100 ნმ.

შემოსაზღვრული ორმოები შეიძლება დაიკავონ ზოგიერთი უჯრედის ზედაპირის 2%-მდე. ენდოციტური ვეზიკულები, რომლებიც შეიცავს დაბალი სიმკვრივის ლიპოპროტეინებს (LDL) და მათ რეცეპტორებს, ერწყმის უჯრედის ლიზოსომებს. რეცეპტორები გამოიყოფა და ბრუნდება უჯრედის მემბრანის ზედაპირზე, ხოლო LDL აპოპროტეინი იშლება და შესაბამისი ქოლესტერინის ესტერი მეტაბოლიზდება. LDL რეცეპტორების სინთეზს არეგულირებს პინოციტოზის მეორადი ან მესამეული პროდუქტები, ე.ი. LDL-ის მეტაბოლიზმის დროს წარმოქმნილი ნივთიერებები, როგორიცაა ქოლესტერინი.

3.2. ეგზოციტოზი: კალციუმზე დამოკიდებული და კალციუმზე დამოუკიდებელი.

უჯრედების უმეტესობა მაკრომოლეკულების გათავისუფლება გარე გარემოში ეგზოციტოზის გზით . ეს პროცესი ასევე თამაშობს როლს მემბრანის განახლება , როდესაც მისი კომპონენტები, სინთეზირებული გოლჯის აპარატში, მიეწოდება როგორც ვეზიკულების ნაწილი პლაზმურ მემბრანაში (სურ. 24).

ბრინჯი. 24. ენდოციტოზის და ეგზოციტოზის მექანიზმების შედარება.

ეგზო- და ენდოქტოზს შორის, გარდა ნივთიერებების მოძრაობის მიმართულების სხვაობისა, არსებობს კიდევ ერთი მნიშვნელოვანი განსხვავება: როდესაც ეგზოციტოზიხდება ციტოპლაზმურ მხარეს განლაგებული ორი შიდა მონოფენის შერწყმა , ხოლო ერთად ენდოციოზი გარე მონოფენების შერწყმა.

ეგზოციტოზის შედეგად გამოთავისუფლებული ნივთიერებები, შეიძლება დაიყოს სამ კატეგორიად:

1) ნივთიერებები, რომლებიც აკავშირებენ უჯრედის ზედაპირს და ხდება პერიფერიული ცილები, როგორიცაა ანტიგენები;

2) უჯრედგარე მატრიქსში შემავალი ნივთიერებები როგორიცაა კოლაგენი და გლიკოზამინოგლიკანები;

3) ნივთიერებები, რომლებიც გამოიყოფა უჯრედგარე გარემოში და ემსახურება როგორც სასიგნალო მოლეკულებს სხვა უჯრედებისთვის.

ევკარიოტებში არსებობს ორი სახის ეგზოციტოზი:

1. კალციუმისგან დამოუკიდებელიკონსტიტუციური ეგზოციტოზი ხდება პრაქტიკულად ყველა ევკარიოტურ უჯრედში. ეს აუცილებელი პროცესია უჯრედგარე მატრიქსის ასაგებად და ცილების გარეთა უჯრედის მემბრანამდე მიტანისთვის. ამ პროცესში სეკრეტორული ვეზიკულები მიეწოდება უჯრედის ზედაპირს და ერწყმის გარე მემბრანას, როგორც კი ისინი წარმოიქმნება.

2. კალციუმზე დამოკიდებულიარაკონსტიტუციური ეგზოციტოზი ხდება, მაგალითად, ქიმიურ სინაფსებში ან უჯრედებში, რომლებიც წარმოქმნიან მაკრომოლეკულურ ჰორმონებს. ეს ეგზოციტოზი ემსახურება, მაგალითად, ნეიროტრანსმიტერების გასათავისუფლებლად. ამ ტიპის ეგზოციტოზის დროს უჯრედში გროვდება სეკრეტორული ვეზიკულები და მათი გათავისუფლების პროცესი გამოწვეულია გარკვეული სიგნალითშუამავლობით კონცენტრაციის სწრაფი მატება კალციუმის იონებიუჯრედის ციტოზოლში. პრესინაფსურ მემბრანებში პროცესი ხორციელდება სპეციალური კალციუმზე დამოკიდებული ცილოვანი კომპლექსით SNARE.

მაკრომოლეკულები, როგორიცაა ცილები, ნუკლეინის მჟავები, პოლისაქარიდები, ლიპოპროტეინების კომპლექსები და სხვა, არ გადიან უჯრედის მემბრანებში, განსხვავებით იონებისა და მონომერების ტრანსპორტირებისა. მიკრომოლეკულების, მათი კომპლექსების და ნაწილაკების ტრანსპორტირება უჯრედში და გარეთ ხდება სრულიად განსხვავებული გზით - ვეზიკულური ტრანსპორტით. ეს ტერმინი ნიშნავს, რომ სხვადასხვა მაკრომოლეკულები, ბიოპოლიმერები ან მათი კომპლექსები ვერ შედიან უჯრედში პლაზმური მემბრანის მეშვეობით. და არა მხოლოდ მისი მეშვეობით: ნებისმიერ უჯრედულ გარსს არ შეუძლია ბიოპოლიმერების ტრანსმემბრანული გადაცემა, გარდა მემბრანებისა, რომლებსაც აქვთ სპეციალური ცილის კომპლექსის მატარებლები - პორინები (მიტოქონდრიის მემბრანები, პლასტიდები, პეროქსიზომები). მაკრომოლეკულები შედიან უჯრედში ან ერთი მემბრანის განყოფილებიდან მეორეში, რომელიც ჩასმულია ვაკუოლებში ან ვეზიკულებში. ასეთი ვეზიკულური ტრანსპორტიშეიძლება დაიყოს ორ ტიპად: ეგზოციტოზი- მაკრომოლეკულური პროდუქტების მოცილება უჯრედიდან და ენდოციტოზი- მაკრომოლეკულების შეწოვა უჯრედის მიერ (სურ. 133).

ენდოციტოზის დროს პლაზმალემის გარკვეული უბანი იჭერს, ფარავს, თითქოსდა, უჯრედგარე მასალას, აკრავს მას მემბრანულ ვაკუოლში, რომელიც წარმოიქმნება პლაზმური მემბრანის ინვაგინაციის გამო. ასეთ პირველად ვაკუოლში, ან ში ენდოსომურინებისმიერი ბიოპოლიმერი, მაკრომოლეკულური კომპლექსი, უჯრედის ნაწილები ან თუნდაც მთლიანი უჯრედები შეიძლება შევიდეს, სადაც ისინი შემდეგ იშლება და დეპოლიმერიზდება მონომერებად, რომლებიც ტრანსმემბრანული გადაცემის გზით შედიან ჰიალოპლაზმაში. საფუძვლები ბიოლოგიური მნიშვნელობაენდოციტოზი არის სამშენებლო ბლოკების წარმოება უჯრედშიდა მონელება, რომელიც ხდება ენდოციტოზის მეორე სტადიაზე პირველადი ენდოსომის ლიზოსომასთან შერწყმის შემდეგ, ვაკუოლი, რომელიც შეიცავს ჰიდროლიზური ფერმენტების ერთობლიობას (იხ. ქვემოთ).

ენდოციტოზი ოფიციალურად იყოფა პინოციტოზიდა ფაგოციტოზი(სურ. 134). ფაგოციტოზი - უჯრედის მიერ დიდი ნაწილაკების (ზოგჯერ უჯრედების ან მათი ნაწილების) დაჭერა და შეწოვა - პირველად აღწერა ი.ი.მეჩნიკოვმა. ფაგოციტოზი, უჯრედის უნარი დაიჭიროს დიდი ნაწილაკები, გვხვდება ცხოველთა უჯრედებში, როგორც ერთუჯრედულ (მაგალითად, ამებებში, ზოგიერთი მტაცებელი ცილიტები) და მრავალუჯრედიანი ცხოველების სპეციალიზებულ უჯრედებში. სპეციალიზებული უჯრედები, ფაგოციტები, დამახასიათებელია როგორც უხერხემლო ცხოველებისთვის (სისხლის ან ღრუს სითხის ამებოციტები), ასევე ხერხემლიანებისთვის (ნეიტროფილები და მაკროფაგები). პინოციტოზი თავდაპირველად განისაზღვრა, როგორც წყლის შეწოვა ან წყალხსნარებისხვადასხვა ნივთიერებები. ახლა ცნობილია, რომ ორივე ფაგოციტოზი და პინოციტოზი ძალიან ანალოგიურად მიმდინარეობს და, შესაბამისად, ამ ტერმინების გამოყენებამ შეიძლება მხოლოდ ასახოს განსხვავებები აბსორბირებული ნივთიერებების მოცულობასა და მასაში. ამ პროცესებს საერთო აქვს ის, რომ პლაზმური მემბრანის ზედაპირზე აბსორბირებული ნივთიერებები გარშემორტყმულია მემბრანით ვაკუოლის სახით - ენდოსომა, რომელიც გადადის უჯრედში.

ენდოციტოზი, პინოციტოზისა და ფაგოციტოზის ჩათვლით, შეიძლება იყოს არასპეციფიკური ან კონსტიტუციური, მუდმივი და სპეციფიკური, რეცეპტორებით შუამავლობით. არასპეციფიკური ენდოციტო h (პინოციტოზი და ფაგოციტოზი), ე.წ. იმიტომ, რომ ის ხდება თითქოს ავტომატურად და ხშირად შეიძლება გამოიწვიოს უჯრედისთვის სრულიად უცხო ან გულგრილი ნივთიერებების დაჭერა და შეწოვა, მაგალითად, ჭვარტლის ან საღებავების ნაწილაკები.

არასპეციფიკურ ენდოციტოზს ხშირად ახლავს პლაზმური გლიკოკალიქსის მიერ დამჭერი მასალის საწყისი სორბცია. მისი პოლისაქარიდების მჟავე ჯგუფების გამო, გლიკოკალიქსს აქვს უარყოფითი მუხტი და კარგად აკავშირებს ცილების სხვადასხვა დადებითად დამუხტულ ჯგუფებს. ამ ადსორბციით არასპეციფიკური ენდოციტოზი შეიწოვება მაკრომოლეკულები და მცირე ნაწილაკები (მჟავე ცილები, ფერიტინი, ანტისხეულები, ვირიონები, კოლოიდური ნაწილაკები). თხევადი ფაზის პინოციტოზი იწვევს ხსნადი მოლეკულების შეწოვას თხევად გარემოსთან ერთად, რომლებიც არ უკავშირდება პლაზმალემას.

შემდეგ ეტაპზე ხდება უჯრედის ზედაპირის მორფოლოგიის ცვლილება: ეს არის ან პლაზმური მემბრანის მცირე ინვაგინაციების გამოჩენა, ინვაგინაცია, ან უჯრედის ზედაპირზე გამონაზარდების, ნაკეცების ან „ფრილების“ გამოჩენა (რაფლი. - ინგლისურად), რომლებიც, როგორც ჩანს, გადახურულია, იკეცება, გამოყოფს თხევადი საშუალების მცირე მოცულობებს (სურ. 135, 136). პინოციტოზური ბუშტუკის პირველი ტიპი, პინოსომა, დამახასიათებელია ნაწლავის ეპითელური უჯრედებისთვის, ენდოთელური უჯრედებისთვის და ამებაებისთვის; მეორე ტიპი დამახასიათებელია ფაგოციტებისა და ფიბრობლასტებისთვის. ეს პროცესები დამოკიდებულია ენერგიის მიწოდებაზე: რესპირატორული ინჰიბიტორები ბლოკავს ამ პროცესებს.

ზედაპირის ამ რესტრუქტურიზაციას მოჰყვება კონტაქტური მემბრანების გადაბმისა და შერწყმის პროცესი, რაც იწვევს პენიციტური ვეზიკულის (პინოსომა) წარმოქმნას, რომელიც იშლება უჯრედის ზედაპირიდან და ღრმად შედის ციტოპლაზმაში. როგორც არასპეციფიკური, ასევე რეცეპტორული ენდოციტოზი, რომელიც იწვევს მემბრანული ვეზიკულების გამოყოფას, ხდება პლაზმური მემბრანის სპეციალიზებულ უბნებში. ეს არის ე.წ შემოსაზღვრული ორმოები. მათ ასე უწოდებენ, რადგან ციტოპლაზმური მხრიდან პლაზმური მემბრანა დაფარულია, შემოსილი, თხელი (დაახლოებით 20 ნმ) ბოჭკოვანი ფენით, რომელიც ულტრათხელ მონაკვეთებში, როგორც ჩანს, ესაზღვრება და ფარავს მცირე ინვაგინაციებსა და ორმოებს (სურ. 137). თითქმის ყველა ცხოველურ უჯრედს აქვს ეს ორმოები და იკავებს უჯრედის ზედაპირის დაახლოებით 2%-ს. მოსაზღვრე ფენა ძირითადად შედგება ცილისგან კლატრინიასოცირებულია უამრავ დამატებით პროტეინთან. კლატრინის სამი მოლეკულა, დაბალმოლეკულური წონის ცილის სამ მოლეკულასთან ერთად, ქმნის ტრისკელიონის სტრუქტურას, რომელიც მოგვაგონებს სამსხივიან სვასტიკას (სურ. 138). Clathrin triskelions on შიდა ზედაპირიპლაზმური მემბრანის ორმოები ქმნიან ფხვიერ ქსელს, რომელიც შედგება ხუთკუთხედებისა და ექვსკუთხედებისგან, ზოგადად კალათის მსგავსი. კლატრინის ფენა ფარავს გამოყოფილი პირველადი ენდოციტური ვაკუოლების მთელ პერიმეტრს, ესაზღვრება ვეზიკულები.

კლატრინი ერთ-ერთ სახეობას მიეკუთვნება ე.წ. "გასახდელი" პროტეინები (COP - დაფარული ცილები). ეს ცილები უკავშირდებიან ციტოპლაზმის ინტეგრალურ რეცეპტორულ პროტეინებს და ქმნიან გასახდელ ფენას აღმოცენებული პინოსომის პერიმეტრის გასწვრივ, პირველადი ენდოსომური ვეზიკულა - "საზღვრული" ვეზიკულა. პირველადი ენდოსომის გამოყოფაში მონაწილეობენ პროტეინები, დინამინები, რომლებიც პოლიმერიზდებიან გამყოფი ვეზიკულის კისერზე (სურ. 139).

მას შემდეგ, რაც შემოსაზღვრული ვეზიკულა გამოეყოფა პლაზმალემას და იწყებს ციტოპლაზმაში ღრმად ტრანსპორტირებას, კლატრინის ფენა იშლება, იშლება და ენდოსომების (პინოსომების) მემბრანა ნორმალურ სახეს იღებს. კლატრინის ფენის დაკარგვის შემდეგ, ენდოსომები იწყებენ ერთმანეთთან შერწყმას.

აღმოჩნდა, რომ შემოსაზღვრული ორმოების გარსები შეიცავს შედარებით მცირე ქოლესტერინს, რამაც შესაძლოა განსაზღვროს მემბრანის სიხისტის შემცირება და ხელი შეუწყოს ვეზიკულების წარმოქმნას. ვეზიკულების პერიფერიაზე კლატრინის „ფართის“ გარეგნობის ბიოლოგიური მნიშვნელობა შეიძლება იყოს ის, რომ ის უზრუნველყოფს შემოსაზღვრული ვეზიკულების ადჰეზიას ციტოჩონჩხის ელემენტებთან და მათ შემდგომ ტრანსპორტირებას უჯრედში და ხელს უშლის მათ ერთმანეთთან შერწყმას. .

თხევადი ფაზის არასპეციფიკური პინოციტოზის ინტენსივობა შეიძლება იყოს ძალიან მაღალი. ასე რომ, ეპითელური უჯრედი წვრილი ნაწლავიქმნის 1000 პინოსომამდე წამში, ხოლო მაკროფაგები ქმნიან დაახლოებით 125 პინოსომას წუთში. პინოსომების ზომა მცირეა, მათი ქვედა ზღვარი არის 60-130 ნმ, მაგრამ მათი სიმრავლე იწვევს იმ ფაქტს, რომ ენდოციტოზის დროს პლაზმალემა სწრაფად იცვლება, თითქოს "იხარჯება" მრავალი პატარა ვაკუოლის წარმოქმნაზე. ასე რომ, მაკროფაგებში მთელი პლაზმური მემბრანა იცვლება 30 წუთში, ფიბრობლასტებში - ორ საათში.

შემდგომი ბედიენდოსომები შეიძლება იყოს განსხვავებული, ზოგიერთ მათგანს შეუძლია დაბრუნდეს უჯრედის ზედაპირზე და შეერწყას მას, მაგრამ უმეტესობაშედის უჯრედშიდა მონელების პროცესში. პირველადი ენდოსომები შეიცავს ძირითადად უცხო მოლეკულებს თხევადი გარემოში და არ შეიცავს ჰიდროლიზურ ფერმენტებს. ენდოსომებს შეუძლიათ ერთმანეთთან შერწყმა და ზომის გაზრდა. შემდეგ ისინი ერწყმის პირველად ლიზოსომებს (იხ. ქვემოთ), რომლებიც შეჰყავთ ფერმენტებს ენდოსომების ღრუში, რომლებიც ჰიდროლიზებენ სხვადასხვა ბიოპოლიმერებს. ამ ლიზოსომური ჰიდროლაზების მოქმედება იწვევს უჯრედშიდა მონელებას - პოლიმერების დაშლას მონომერებად.

როგორც უკვე აღვნიშნეთ, ფაგოციტოზისა და პინოციტოზის დროს უჯრედები კარგავენ პლაზმალემის დიდ არეალს (იხ. მაკროფაგები), რომელიც, თუმცა, საკმაოდ სწრაფად აღდგება მემბრანის გადამუშავების დროს, ვაკუოლების დაბრუნებისა და პლაზმალემში მათი ინტეგრაციის გამო. ეს ხდება იმის გამო, რომ მცირე ზომის ვეზიკულები შეიძლება განცალკევდეს ენდოსომებისგან ან ვაკუოლებისგან, ასევე ლიზოსომებისგან, რომლებიც კვლავ ერწყმის პლაზმალემას. ასეთი გადამუშავებით ხდება მემბრანების ერთგვარი „შატლის“ გადატანა: პლაზმალემა - პინოსომა - ვაკუოლი - პლაზმალემა. ეს იწვევს პლაზმური მემბრანის თავდაპირველი უბნის აღდგენას. აღმოჩნდა, რომ ასეთი დაბრუნებით, მემბრანების გადამუშავებით, ყველა შთანთქმული მასალა რჩება დარჩენილ ენდოსომაში.

Კონკრეტულიან რეცეპტორების შუამავლობითენდოციტოზს აქვს მრავალი განსხვავება არასპეციფიკურისგან. მთავარია, რომ მოლეკულები შეიწოვება, რისთვისაც პლაზმურ მემბრანაზე არის სპეციფიური რეცეპტორები, რომლებიც დაკავშირებულია მხოლოდ ამ ტიპის მოლეკულასთან. ხშირად ისეთ მოლეკულებს, რომლებიც უჯრედების ზედაპირზე რეცეპტორულ ცილებს უკავშირდებიან, ე.წ ლიგანდები.

რეცეპტორებით გამოწვეული ენდოციტოზი პირველად აღწერილი იყო ფრინველის კვერცხუჯრედებში ცილების დაგროვებაში. ყვითელი გრანულების ცილები, ვიტელოგენინები, სინთეზირდება სხვადასხვა ქსოვილებში, მაგრამ შემდეგ შედიან საკვერცხეებში სისხლის მიმოქცევის გზით, სადაც ისინი უკავშირდებიან კვერცხუჯრედების სპეციალურ მემბრანულ რეცეპტორებს და შემდეგ, ენდოციტოზის საშუალებით, შედიან უჯრედში, სადაც ხდება ყვითელი გრანულების დეპონირება.

შერჩევითი ენდოციტოზის კიდევ ერთი მაგალითია ქოლესტერინის ტრანსპორტირება უჯრედში. ეს ლიპიდი ღვიძლში სინთეზირდება და სხვა ფოსფოლიპიდებთან და ცილის მოლეკულებთან ერთად წარმოქმნის ე.წ. დაბალი სიმკვრივის ლიპოპროტეინი (LDL), რომელიც გამოიყოფა ღვიძლის უჯრედებით და სისხლის მიმოქცევის სისტემავრცელდება მთელ სხეულზე (სურ. 140). სპეციალური პლაზმური მემბრანის რეცეპტორები, რომლებიც დიფუზურად განლაგებულია სხვადასხვა უჯრედების ზედაპირზე, ცნობენ LDL-ის ცილოვან კომპონენტს და ქმნიან რეცეპტორ-ლიგანდის სპეციფიკურ კომპლექსს. ამის შემდეგ, ასეთი კომპლექსი გადადის შემოსაზღვრული ორმოების ზონაში და ინტერნალიზდება - გარშემორტყმულია მემბრანით და ჩაეფლო ციტოპლაზმაში. ნაჩვენებია, რომ მუტანტის რეცეპტორებს შეუძლიათ დააკავშირონ LDL, მაგრამ არ გროვდებიან შემოსაზღვრული ორმოების ზონაში. გარდა LDL რეცეპტორებისა, აღმოაჩინეს ორი ათზე მეტი სხვა, რომლებიც მონაწილეობენ სხვადასხვა ნივთიერების რეცეპტორულ ენდოციტოზში, ყველა მათგანი იყენებს იმავე ინტერნალიზების გზას შემოსაზღვრული ორმოებით. ალბათ, მათი როლი არის რეცეპტორების დაგროვება: ერთი და იგივე შემოსაზღვრული ორმოს შეუძლია შეაგროვოს სხვადასხვა კლასის დაახლოებით 1000 რეცეპტორი. თუმცა, ფიბრობლასტებში, LDL რეცეპტორების მტევანი განლაგებულია შემოსაზღვრული ორმოების ზონაში, გარემოში ლიგანდის არარსებობის შემთხვევაშიც კი.

აბსორბირებული LDL ნაწილაკების შემდგომი ბედი არის ის, რომ იგი განიცდის დაშლას შემადგენლობაში მეორადი ლიზოსომა. მას შემდეგ, რაც LDL-ით დატვირთული შემოსაზღვრული ვეზიკულა ჩაეფლო ციტოპლაზმაში, ხდება კლატრინის ფენის სწრაფი დაკარგვა, მემბრანული ვეზიკულები იწყებენ ერთმანეთთან შერწყმას, ქმნიან ენდოსომას - ვაკუოლს, რომელიც შეიცავს შთანთქმის LDL ნაწილაკებს, ასევე ასოცირდება ზედაპირზე არსებულ რეცეპტორებთან. მემბრანის. შემდეგ ლიგანდ-რეცეპტორების კომპლექსი იშლება და მცირე ვაკუოლები იშლება ენდოსომიდან, რომელთა გარსები შეიცავს თავისუფალ რეცეპტორებს. ეს ვეზიკულები გადამუშავდება, შედის პლაზმურ მემბრანაში და ამგვარად რეცეპტორები ბრუნდებიან უჯრედის ზედაპირზე. LDL-ის ბედი არის ის, რომ ლიზოსომებთან შერწყმის შემდეგ ისინი ჰიდროლიზდება თავისუფალ ქოლესტეროლამდე, რომელიც შეიძლება შევიდეს უჯრედულ მემბრანებში.

ენდოსომებს ახასიათებთ დაბალი pH (pH 4-5), უფრო მჟავე გარემო, ვიდრე სხვა უჯრედული ვაკუოლები. ეს გამოწვეულია მათ მემბრანებში პროტონული ტუმბოს ცილების არსებობით, რომლებიც წყალბადის იონებს ტუმბოს ATP-ის (H + დამოკიდებული ატფ-აზა) ერთდროული მოხმარებით. ენდოსომების შიგნით მჟავე გარემო გადამწყვეტ როლს ასრულებს რეცეპტორების და ლიგანდების დისოციაციაში. გარდა ამისა, მჟავე გარემო ოპტიმალურია ლიზოსომებში ჰიდროლიზური ფერმენტების გააქტიურებისთვის, რომლებიც აქტიურდებიან, როდესაც ლიზოსომები ერწყმის ენდოსომებს და იწვევს წარმოქმნას. ენდოლიზოსომები, რომელშიც ხდება აბსორბირებული ბიოპოლიმერების დაშლა.

ზოგიერთ შემთხვევაში, დისოცირებული ლიგანდების ბედი არ არის დაკავშირებული ლიზოსომურ ჰიდროლიზთან. ამგვარად, ზოგიერთ უჯრედში, მას შემდეგ, რაც პლაზმური მემბრანის რეცეპტორები გარკვეულ პროტეინებს უკავშირდება, კლატრინით დაფარული ვაკუოლები ჩაეფლო ციტოპლაზმაში და გადადის უჯრედის სხვა უბანში, სადაც ისინი კვლავ ერწყმის პლაზმურ მემბრანას და შეკრული ცილები იშლება. რეცეპტორები. ასე ხდება ზოგიერთი ცილის გადატანა, ტრანსციტოზი, ენდოთელური უჯრედის კედლის მეშვეობით სისხლის პლაზმიდან უჯრედშორის გარემოში (სურ. 141). ტრანსციტოზის კიდევ ერთი მაგალითია ანტისხეულების გადატანა. ასე რომ, ძუძუმწოვრებში დედის ანტისხეულები შეიძლება გადაეცეს ბავშვს რძის საშუალებით. ამ შემთხვევაში რეცეპტორ-ანტისხეულის კომპლექსი ენდოსომაში უცვლელი რჩება.

ფაგოციტოზი

როგორც უკვე აღვნიშნეთ, ფაგოციტოზი არის ენდოციტოზის ვარიანტი და ასოცირდება უჯრედის მიერ მაკრომოლეკულების დიდი აგრეგატების, მათ შორის ცოცხალი ან მკვდარი უჯრედების შეწოვასთან. პინოციტოზის მსგავსად, ფაგოციტოზი შეიძლება იყოს არასპეციფიკური (მაგალითად, კოლოიდური ოქროს ან დექსტრანის პოლიმერის ნაწილაკების შეწოვა ფიბრობლასტების ან მაკროფაგების მიერ) და სპეციფიური, შუამავალი რეცეპტორებით ფაგოციტური უჯრედების პლაზმური მემბრანის ზედაპირზე. ფაგოციტოზის დროს წარმოიქმნება დიდი ენდოციტური ვაკუოლები - ფაგოსომა, რომელიც შემდეგ ერწყმის ლიზოსომებს და წარმოიქმნება ფაგოლიზოსომები.

ფაგოციტოზის უნარის მქონე უჯრედების ზედაპირზე (ძუძუმწოვრებში ეს არის ნეიტროფილები და მაკროფაგები) არის რეცეპტორების ნაკრები, რომლებიც ურთიერთქმედებენ ლიგანდის პროტეინებთან. მაშ როდის ბაქტერიული ინფექციებიბაქტერიული ცილების ანტისხეულები უკავშირდებიან ბაქტერიული უჯრედების ზედაპირს და ქმნიან ფენას, რომელშიც ანტისხეულების F c რეგიონები მიმართულია გარედან. ეს ფენა აღიარებულია მაკროფაგების და ნეიტროფილების ზედაპირზე სპეციფიური რეცეპტორების მიერ და მათი შებოჭვის ადგილებში ბაქტერიის შეწოვა იწყება მისი უჯრედის პლაზმურ მემბრანაში მოხვევით (სურ. 142).

ეგზოციტოზი

პლაზმური მემბრანა მონაწილეობს უჯრედიდან ნივთიერებების მოცილებაში ეგზოციტოზი- ენდოციტოზის საპირისპირო პროცესი (იხ. სურ. 133).

ეგზოციტოზის შემთხვევაში, უჯრედშიდა პროდუქტები, რომლებიც ჩასმულია ვაკუოლებში ან ვეზიკულებში და ჰიალოპლაზმიდან გარსით შემოიფარგლება, უახლოვდება პლაზმურ მემბრანას. მათი შეხების წერტილებში პლაზმური მემბრანა და ვაკუოლური მემბრანა ერწყმის ერთმანეთს და ბუშტუკი იცლება გარემო. ეგზოციტოზის დახმარებით ხდება ენდოციტოზში ჩართული მემბრანების გადამუშავების პროცესი.

ეგზოციტოზი დაკავშირებულია უჯრედში სინთეზირებული სხვადასხვა ნივთიერებების გამოყოფასთან. უჯრედების სეკრეციას, რომლებიც ათავისუფლებენ ნივთიერებებს გარე გარემოში, შეუძლიათ წარმოქმნან და გამოუშვან დაბალმოლეკულური ნაერთები (აცეტილქოლინი, ბიოგენური ამინები და ა.შ.), ისევე როგორც უმეტეს შემთხვევაში მაკრომოლეკულები (პეპტიდები, ცილები, ლიპოპროტეინები, პეპტიდოგლიკანები და სხვ.). ეგზოციტოზი ან სეკრეცია უმეტეს შემთხვევაში ხდება გარე სიგნალის (ნერვის იმპულსების, ჰორმონების, შუამავლების და ა.შ.) საპასუხოდ. თუმცა ზოგიერთ შემთხვევაში ეგზოციტოზი მუდმივად ხდება (ფიბრონექტინისა და კოლაგენის სეკრეცია ფიბრობლასტების მიერ). ანალოგიურად, ზოგიერთი პოლისაქარიდი (ჰემიცელულოზი), რომელიც მონაწილეობს უჯრედის კედლების ფორმირებაში, ამოღებულია მცენარეული უჯრედების ციტოპლაზმიდან.

გამოყოფილ ნივთიერებებს უმეტესობას იყენებენ მრავალუჯრედიანი ორგანიზმების სხვა უჯრედები (რძის, საჭმლის მომნელებელი წვენების, ჰორმონების და ა.შ. სეკრეცია). მაგრამ ხშირად უჯრედები გამოყოფენ ნივთიერებებს საკუთარი საჭიროებისთვის. მაგალითად, პლაზმური მემბრანის ზრდა ხორციელდება მემბრანის სექციების ეგზოციტოზურ ვაკუოლებში ჩართვის გამო, გლიკოკალიქსის ზოგიერთი ელემენტი გამოიყოფა უჯრედის მიერ გლიკოპროტეინის მოლეკულების სახით და ა.შ.

ჰიდროლიზური ფერმენტები, რომლებიც იზოლირებულია უჯრედებიდან ეგზოციტოზით, შეიძლება შეიწოვოს გლიკოკალიქსის შრეში და უზრუნველყოს სხვადასხვა ბიოპოლიმერების და უჯრედშორისი მემბრანული დაშლა. ორგანული მოლეკულები. დიდი ღირებულებამემბრანული არაუჯრედული მონელება ხდება ცხოველებში. აღმოჩნდა, რომ ძუძუმწოვრების ნაწლავის ეპითელიუმში შთანთქმის ეპითელიუმის ეგრეთ წოდებული ჯაგრისის საზღვრის მიდამოში, განსაკუთრებით მდიდარია გლიკოკალიქსით, დიდი თანხასხვადასხვა ფერმენტები. ზოგიერთი იგივე ფერმენტი პანკრეასის წარმოშობისაა (ამილაზა, ლიპაზები, სხვადასხვა პროტეინაზები და ა.შ.), ზოგი კი გამოიყოფა თავად ეპითელური უჯრედების მიერ (ეგზოჰიდროლაზები, რომლებიც უპირატესად ანადგურებენ ოლიგომერებს და დიმერებს ტრანსპორტირებულ პროდუქტებს).

©2015-2019 საიტი
ყველა უფლება ეკუთვნის მათ ავტორებს. ეს საიტი არ აცხადებს ავტორობას, მაგრამ უზრუნველყოფს უფასო გამოყენებას.
გვერდის შექმნის თარიღი: 2016-04-15

გვერდი 1 3-დან

1. უჯრედის სტრუქტურული კომპონენტები მოიცავს:

1) პრონუკლეუსი და ციტოპლაზმა;
2) ბირთვი, ციტოპლაზმა, ზედაპირული კომპლექსი;
3) ნუკლეოიდი, ციტოპლაზმური მემბრანა და ციტოპლაზმა;
4) ბირთვი, ორგანელები, ნუკლეოპლაზმა.

2. ბირთვი შედგება:

1) ქრომოსომა, ბირთვი და რიბოსომები;
2) ქრომოსომები, ნუკლეოლები და ქრომოპლასტები;
3) ბირთვული კონვერტი, ნუკლეოპლაზმა, ქრომატინი და ნუკლეოლი;
4) გლიკოკალი, ნუკლეოლები და ორგანელები.

3. ბიოლოგიურ მემბრანას, რომელიც ფარავს უჯრედს, ეწოდება:

1) პლაზმალემა;
2) ექტოპლაზმა
3) ქერქი;
4) პელიკული.

4. ბიოლოგიური მემბრანები მოიცავს:

1) რნმ;
2) ცელულოზა;
3) ცილები;
4) დნმ.

5. ეუკარიოტული უჯრედის ნაწილს, რომელშიც ინახება ძირითადი მემკვიდრეობითი ინფორმაცია, ეწოდება:

1) ნუკლეოლუსი (ნუკლეოლონემა);
2) ბირთვი;
3) ნუკლეოპლაზმა;
4) კარიოპლაზმა.

6. ორგანელებს მიეკუთვნება:

1) ბირთვი, გოლჯის კომპლექსი, ენდოპლაზმური ბადე, ლიზოსომები
2) გოლჯის კომპლექსი, რიბოსომები, ლიზოსომები, პეროქსიზომები, მიტოქონდრია, უჯრედის ცენტრი, დამხმარე აპარატი
3) ციტოლემა, გლიკოკალიქსი, ცენტრიოლები, დამხმარე აპარატი
4) გოლჯის კომპლექსი, ენდოპლაზმური ბადე, რიბოსომები, ლიზოსომები, პეროქსიზომები, მიტოქონდრია, უჯრედის ცენტრი, დამხმარე აპარატი

7. ციტოპლაზმის შემადგენლობა:

1) ნუკლეოპლაზმა, ჰიალოპლაზმა, ქრომატინი, ნუკლეოლუსი
2) ჰიალოპლაზმა, საყრდენი აპარატი, ჩანართები
3) ჰიალოპლაზმა, ორგანელები, ჩანართები
4) გლიკოკალიქსი, ჰიალოპლაზმა, დამხმარე აპარატი

8. ერთ უჯრედში ბირთვების რაოდენობა ჩვეულებრივ უდრის:

1) ერთი;
2) ორი;
3) 3-დან 10-მდე;
4) მინიმუმ ორი.

9. პლაზმალემის გარე ზედაპირზე ნახშირწყლების თხელ ფენას ეწოდება:

1) ექტოპლაზმა;
2) პერიპლაზმა;
3) პროკალიქსი;
4) გლიკოკალიქსი.

10. უჯრედის მიერ დიდი ნაწილაკების შეწოვას ეწოდება:

1) ფაგოციტოზი;
2) დიფუზია;
3) პინოციტოზი;
4) ეგზოციტოზი..

3.1. შემქმნელები უჯრედის თეორია:

1. ე.ჰეკელი და მ.შლაიდენი

2. M. Schleiden და T. Schwann

3. ჯ.-ბ. ლამარკი და ტ.შვანი

4. R. Virchow და M. Schleiden

3.2. პროკარიოტულ ორგანიზმებს შორისაა:

2. ვირუსები და ფაგები

3. ბაქტერიები და ლურჯ-მწვანე წყალმცენარეები

4. მცენარეები და ცხოველები

3.3. პროკარიოტულ და ევკარიოტულ უჯრედებში ნაპოვნი ორგანელები:

1. რიბოზომები

2. ფიჭური ცენტრი

3. მიტოქონდრია

4. გოლგის კომპლექსი

3.4. პროკარიოტების უჯრედის კედლის ძირითადი ქიმიური კომპონენტია:

1. რბილობი

2.მურეინი

3.5. უჯრედის შიდა შიგთავსი შემოიფარგლება ზედაპირული პერიფერიული სტრუქტურით:

1. პლაზმოდესმა

2. კუპე

3. პლაზმალემა

4. ჰიალოპლაზმა

3.6. თხევადი მოზაიკის მოდელის მიხედვით, უჯრედის მემბრანა დაფუძნებულია:

1. ცილების ბიმოლეკულური ფენა ნახშირწყლების მოლეკულებით ზედაპირზე

2. ლიპიდების მონომოლეკულური ფენა, რომელიც დაფარულია გარედან და შიგნით ცილის მოლეკულებით

3. ცილის მოლეკულებით შეღწევადი პოლისაქარიდების ბიმოლეკულური ფენა

4. ფოსფოლიპიდების ბიმოლეკულური ფენა, რომელთანაც დაკავშირებულია ცილის მოლეკულები

3.7. ინფორმაციის გადაცემა ორი მიმართულებით (უჯრედიდან და უჯრედში) უზრუნველყოფილია:

1. ინტეგრალური ცილები

2. პერიფერიული ცილები

3. ნახევრად ინტეგრალური ცილები

4. პოლისაქარიდები

3.8. ნახშირწყლების ჯაჭვები გლიკოკალიქსში ასრულებენ შემდეგ ფუნქციებს:

2. ტრანსპორტი

3.Აღიარება

4. ინფორმაციის გადაცემა

3.9. პროკარიოტულ უჯრედში გენეტიკური აპარატის შემცველ სტრუქტურას ეწოდება:

1. ქრომატინი

2. ნუკლეოიდი

3. ნუკლეოტიდი

3.10. პროკარიოტულ უჯრედებში პლაზმური მემბრანა ქმნის:

1.მეზოზომები

2. პოლისომები

3. ლიზოსომები

4. მიკროზომები

3.11. პროკარიოტული უჯრედები შეიცავს ორგანელებს:

1. ცენტრიოლები

2. ენდოპლაზმური ბადე

3. გოლგის კომპლექსი

4. რიბოზომები

3.12. ევკარიოტულ უჯრედებში ფერმენტული ბიოქიმიური კონვეიერის ქამარი იქმნება:

1. პერიფერიული ცილები

2. ჩაძირული (ნახევრად ინტეგრირებული) ცილები

3. ხრახნიანი (ინტეგრალი) ცილები

4. ფოსფოლიპიდები

3.13. გლუკოზა შედის სისხლის წითელ უჯრედებში შემდეგი გზით:

1. მარტივი დიფუზია

3. გაადვილებული დიფუზია

4. ეგზოციტოზი

3.14. ჟანგბადი უჯრედში შედის:

1. მარტივი დიფუზია

3. გაადვილებული დიფუზია

4. ეგზოციტოზი

3.15. Ნახშირორჟანგიუჯრედში შედის შემდეგი გზით:

1. მარტივი დიფუზია

3. გაადვილებული დიფუზია

4. ეგზოციტოზი

3.16. წყალი უჯრედში შედის შემდეგი გზით:

1. მარტივი დიფუზია

2. ოსმოზი

3. გაადვილებული დიფუზია

4. ეგზოციტოზი

3.17. როდესაც კალიუმ-ნატრიუმის ტუმბო მუშაობს იონების ფიზიოლოგიური კონცენტრაციის შესანარჩუნებლად, ხდება შემდეგი გადატანა:

უჯრედიდან 1.1 ნატრიუმის იონი უჯრედში შემავალი კალიუმის ყოველ 3 იონზე

2. 2 ნატრიუმის იონი უჯრედში ყოველ 3 კალიუმის იონზე უჯრედიდან

3. უჯრედიდან 3 ნატრიუმის იონი გამოდის უჯრედში ყოველ 2 კალიუმის იონზე

4. 2 ნატრიუმის იონი თითო უჯრედზე ყოველ 3 კალიუმის იონზე

3.18. მაკრომოლეკულები და დიდი ნაწილაკები მემბრანაში შედიან უჯრედში:

1.მარტივი დიფუზია

2. ენდოციტოზი

4. გაადვილებული დიფუზია

3.19. მაკრომოლეკულები და დიდი ნაწილაკები უჯრედიდან ამოღებულია:

1. მარტივი დიფუზია

3. გაადვილებული დიფუზია

4. ეგზოციტოზი

3.20. უჯრედის მიერ დიდი ნაწილაკების დაჭერას და შთანთქმას ეწოდება:

1. ფაგოციტოზი

2. ეგზოციტოზი

3. ენდოციტოზი

4. პინოციტოზი

3.21. უჯრედის მიერ სითხისა და მასში გახსნილი ნივთიერებების დაჭერას და შეწოვას ეწოდება:

1. ფაგოციტოზი

2. ეგზოციტოზი

3. ენდოციტოზი

4.პინოციტოზი

3.22. ცხოველური უჯრედების გლიკოკალიქსის ნახშირწყლების ჯაჭვები უზრუნველყოფს:

1. დაჭერა და შთანთქმა

2. დაცვა უცხოური აგენტებისგან

3. სეკრეცია

4. უჯრედშორისი ამოცნობა

3.23. განისაზღვრება პლაზმური მემბრანის მექანიკური სტაბილურობა

1. ნახშირწყლები

3. უჯრედშიდა ფიბრილარული სტრუქტურები

3.24. უჯრედის ფორმის მუდმივობა უზრუნველყოფილია:

1. ციტოპლაზმური მემბრანა

2. უჯრედის კედელი

3. ვაკუოლები

4. თხევადი ციტოპლაზმა

3.25. ენერგიის დახარჯვა საჭიროა, როდესაც ნივთიერებები უჯრედში შედიან:

1. დიფუზია

2. გაადვილებული დიფუზია

4. K-Na ტუმბო

3.26. ენერგიის ხარჯვა არ ხდება, როდესაც ნივთიერებები უჯრედში შედიან

1. ფაგო- და პინოციტოზი

2. ენდოციტოზი და ეგზოციტოზი

3. პასიური ტრანსპორტი

4. აქტიური ტრანსპორტი

3.27. Na, K, Ca იონები უჯრედში შედიან

1. დიფუზია

2. გაადვილებული დიფუზია

4. Აქტიური ტრანსპორტი

3.28. გაადვილებული დიფუზია არის

1. თხევადი ნივთიერებების დაჭერა უჯრედის მემბრანის მიერ და მათი შეყვანა უჯრედის ციტოპლაზმაში

2. მყარი ნაწილაკების დაჭერა უჯრედის მემბრანის მიერ და მათი შეყვანა ციტოპლაზმაში

3. ცხიმში უხსნადი ნივთიერებების მოძრაობა მემბრანაში იონური არხებით

4. ნივთიერებების მოძრაობა მემბრანაზე კონცენტრაციის გრადიენტის საწინააღმდეგოდ

3.29. პასიური ტრანსპორტია

3. ნივთიერებების შერჩევითი ტრანსპორტირება უჯრედში კონცენტრაციის გრადიენტის წინააღმდეგ ენერგიის მოხმარებით

4. ნივთიერებების შეყვანა უჯრედში კონცენტრაციის გრადიენტის გასწვრივ ენერგიის ხარჯვის გარეშე

3.30 აქტიური ტრანსპორტია

1. უჯრედის მემბრანის მიერ თხევადი ნივთიერებების დაჭერა და უჯრედის ციტოპლაზმაში გადატანა

2. უჯრედის მემბრანის მიერ მყარი ნაწილაკების დაჭერა და ციტოპლაზმაში გადატანა

4. ნივთიერებების შეყვანა უჯრედში კონცენტრაციის გრადიენტის გასწვრივ ენერგიის მოხმარების გარეშე

3.31. უჯრედის მემბრანები წარმოადგენს კომპლექსს:

1. ლიპოპროტეინი

2. ნუკლეოპროტეინი

3. გლიკოლიპიდი

4. გლიკოპროტეინი

3.32. უჯრედის ორგანოელა - გოლჯის აპარატი არის:

1. არამემბრანული

2. ერთჯერადი მემბრანა

3. ორმაგი მემბრანა

4. სპეციალური

3.33. უჯრედის ორგანელა - მიტოქონდრია არის:

1. არამემბრანული

2. ერთი მემბრანა

3. ორმაგი მემბრანა

4. სპეციალური

3.34. უჯრედის ორგანელა - უჯრედის ცენტრი არის:

1. არამემბრანული

2. ერთი მემბრანა

3. ორმაგი მემბრანა

4. სპეციალური

3.35. სინთეზი ხდება უხეშ EPS-ზე:

1. ლიპიდები

2. სტეროიდები

3. ბელკოვი

4. ვიტამინები

3.36. სინთეზი ხდება გლუვ EPS-ზე:

1. ნუკლეოპროტეინები

2. ცილები და ქრომოპროტეინები

3. ლიპიდები და სტეროიდები

4. ვიტამინები

3.37. რიბოსომები განლაგებულია მემბრანების ზედაპირზე:

1. ლიზოსომა

2. გოლჯის აპარატი

3. გლუვი EPS

4. უხეში XPS

3.38. გოლჯის აპარატი აყალიბებს:

1. ნუკლეოლები

2. პირველადი ლიზოსომები

3. მიკროტუბულები

4. ნეიროფიბრილები

3.39. გაბრტყელებული დისკის ავზი არის ელემენტი:

1. ენდოპლაზმური ბადე

2. გოლჯის აპარატი

3. მიტოქონდრია

4. პლასტიდი

3.40. უჯრედში სეკრეტორულ ფუნქციაში ჩართული ორგანელებია:

1. გოლჯის აპარატი

2. პეროქსიზომები

3. მიტოქონდრია

4. პლასტიდები

3.41. პირველადი ლიზოსომები იქმნება:

1. გოლჯის აპარატის ცისტერნაზე

2. გლუვ EPS-ზე

3. უხეშ XPS-ზე

4. პლაზმური მემბრანის მასალისგან ფაგო- და პინოციტოზის დროს

3.42. მეორადი ლიზოსომები იქმნება:

1. უხეშ XPS-ზე

2. პლაზმური მემბრანის მასალისგან ფაგო- და პინოციტოზის დროს

3. საჭმლის მომნელებელი ვაკუოლებიდან გამოყოფით

4. პირველადი ლიზოსომების ფაგოციტურ და პინოციტურ ვაკუოლებთან შერწყმის შედეგად

3.43. მეორადი ლიზოსომები, რომლებიც შეიცავს მოუნელებელ მასალას, ეწოდება:

1.ტელოლიზოსომები

2. პეროქსიზომები

3. ფაგოსომები

4. საჭმლის მომნელებელი ვაკუოლები

3.44. წყალბადის ზეჟანგი, რომელიც ტოქსიკურია უჯრედებისთვის, ნეიტრალიზებულია:

1. EPS მემბრანებზე

2. პეროქსიზომებში

3. გოლჯის აპარატში

4. საჭმლის მომნელებელ ვაკუოლებში

3.45. მიტოქონდრია არსებობს:

1. მხოლოდ ცხოველის ევკარიოტულ უჯრედში

2. მხოლოდ მცენარის ეუკარიოტულ უჯრედში

3. ცხოველთა და სოკოების ევკარიოტულ უჯრედებში

4. ყველა ევკარიოტულ უჯრედში

3.46. მიტოქონდრიული მატრიცა შეზღუდულია:

1. მხოლოდ გარე მემბრანა

2. მხოლოდ შიდა მემბრანა

3. გარე და შიდა გარსი

4. არ შემოიფარგლება გარსით

3.47. მიტოქონდრია:

1. მათ არ აქვთ საკუთარი დნმ

2. გქონდეთ ხაზოვანი დნმ-ის მოლეკულა

3. აქვს წრიული დნმ-ის მოლეკულა

4. აქვს სამმაგი დნმ

3.48. რედოქს რეაქციები მიტოქონდრიაში ხდება:

1. მათ გარე გარსზე

2. მათ შიდა გარსზე

3. მატრიცაში

4. გარე და შიდა გარსებზე

3.49. ორგანელები, რომლებიც შეიცავს საკუთარ დნმ-ს:

1. მიტოქონდრია, გოლგის კომპლექსი

2. რიბოსომები, ენდოპლაზმური ბადე

3. ცენტროსომა, პლასტიდები

4. მიტოქონდრია, პლასტიდები

3.50. სახამებელი ინახება უჯრედის ორგანელებში

1. მიტოქონდრია

2. ლეიკოპლასტები

3. ლიზოსომები

4. ენდოპლაზმური ბადე

3.51. მაღალი მოლეკულური წონის ნივთიერებების ჰიდროლიზური დაშლა ხორციელდება:

1. გოლჯის აპარატი

2. ლიზოსომები

3. ენდოპლაზმური ბადე

4. მიკროტუბულებში

3.52. უჯრედის ცენტრი შედგება

1. ფიბრილარული ცილები

2. ცილის ფერმენტები

3. ნახშირწყლები

4. ლიპიდები

3.53. დნმ გვხვდება:

1. ბირთვი და მიტოქონდრია

2. ჰიალოპლაზმა და მიტოქონდრია

3. მიტოქონდრია და ლიზოსომები

4. ქლოროპლასტები და მიკროსხეულები

3.54. წარმონაქმნები, რომლებიც არ არის დამახასიათებელი ევკარიოტული უჯრედებისთვის:

1. ციტოპლაზმური მემბრანა

2. მიტოქონდრია

3. რიბოსომები

4. მეზოზომები

3.55. ენდოპლაზმური ბადის ფუნქცია არ არის:

1. ნივთიერებების ტრანსპორტირება

2. ცილის სინთეზი

3. ნახშირწყლების სინთეზი

4. ATP სინთეზი

3.56. დისიმილაციის პროცესები ძირითადად მიმდინარეობს ორგანელებში:

1. ენდოპლაზმური ბადე და რიბოსომები

2. გოლჯის კომპლექსი და პლასტიდები

3. მიტოქონდრია და პლასტიდები

4. მიტოქონდრია და ლიზოსომები

3.57. ნიშანი, რომელიც არ არის დაკავშირებული უჯრედის ორგანელების მახასიათებლებთან:

1. უჯრედის სტრუქტურული მუდმივი კომპონენტები

2. მემბრანული ან არამემბრანული სტრუქტურის მქონე კონსტრუქციები

3. არამუდმივი უჯრედების წარმონაქმნები

4. სტრუქტურები, რომლებიც ასრულებენ კონკრეტულ ფუნქციებს

2.58. სტრუქტურა, რომელიც არ არის მიტოქონდრიის კომპონენტი:

1. შიდა მემბრანა

2. მატრიცა

3. საგრანტო

3.59. ლიზოსომების კომპონენტები მოიცავს:

1. მემბრანა, პროტეოლიზური ფერმენტები

2. Cristae, ნუკლეინის მჟავები

3. გრანასი, რთული ნახშირწყლები

4. პროტეოლიზური ფერმენტები, cristae

3.60. გოლჯის აპარატის ფუნქცია:

1. ცილის სინთეზი

2. რიბოსომის სინთეზი

3. ლიზოსომების წარმოქმნა

4. ნივთიერებების მონელება

3.61. TO სტრუქტურული კომპონენტიბირთვები არ გამოიყენება:

1. კარიოლიმფა

2. ნუკლეოლუსი

3. ვაკუოლი

4. ქრომატინი

3.62. მიტოქონდრიის ძირითადი მახასიათებლები:

1. ვაკოკულარული სისტემის ორგანელა

2. მდებარეობს ბირთვის ზონაში

3. არ აქვს მუდმივი ადგილილოკალიზაცია უჯრედში

4. მათი რაოდენობა უჯრედში სტაბილურია

3.63. ორგანელას, რომელიც შეიცავს ფერმენტს, რომელიც ახორციელებს წყალბადის ზეჟანგის დაშლას, ეწოდება:

1. სფეროსომა

2. მიკროსხეულები

3. ლიზოსომა

4. გლიოქსისომა

3.64. უჯრედში რიბოზომები არ არის:

1. ჰიალოპლაზმა

2. მიტოქონდრია

3. გოლგის კომპლექსი

4. პლასტიდები

3.65. ქლოროპლასტებში მიმდინარე პროცესი შემდეგია:

1. გლიკოლიზი

2. ნახშირწყლების სინთეზი

3. წყალბადის ზეჟანგის წარმოქმნა

4. ცილის ჰიდროლიზი

3.66. კრებსის ციკლის რეაქციებში ჩართული ფერმენტებია:

1. მიტოქონდრიის გარე მემბრანაზე

2. მიტოქონდრიის შიდა მემბრანაზე

3. მიტოქონდრიულ მატრიქსში

4. მიტოქონდრიულ გარსებს შორის

3.67. მიტოქონდრიებში, სასუნთქი ჯაჭვის ელექტრონის გადამტანი ფერმენტები და ფოსფორილირების ფერმენტები:

1. ასოცირებული გარე მემბრანასთან

2. დაკავშირებულია შიდა გარსთან

3. მდებარეობს მატრიცაში

4. მდებარეობს გარსებს შორის

3.68. რიბოსომები შეიძლება ასოცირებული იყოს:

1. აგრანულარული EPS

2. მარცვლოვანი EPS

3. გოლჯის აპარატი

4. ლიზოსომები

3.69. პოლიპეპტიდური ჯაჭვის სინთეზი ხორციელდება:

1. გოლგის კომპლექსში

ვეზიკულური ტრანსპორტი შეიძლება დაიყოს ორ ტიპად: ეგზოციტოზი - მაკრომოლეკულური პროდუქტების უჯრედიდან მოცილება და ენდოციტოზი - უჯრედის მიერ მაკრომოლეკულების შეწოვა.

ენდოციტოზის დროს პლაზმალემის გარკვეული უბანი იჭერს, ფარავს, თითქოსდა, უჯრედგარე მასალას, აკრავს მას მემბრანულ ვაკუოლში, რომელიც წარმოიქმნება პლაზმური მემბრანის ინვაგინაციის გამო. ნებისმიერ ბიოპოლიმერს, მაკრომოლეკულურ კომპლექსს, უჯრედის ნაწილს ან მთლიან უჯრედსაც კი შეუძლია შეაღწიოს ასეთ პირველად ვაკუოლში ან ენდოსომაში, სადაც შემდეგ იშლება და დეპოლიმერიზდება მონომერებად, რომლებიც ჰიალოპლაზმაში შედიან ტრანსმემბრანული გადაცემის გზით.

ენდოციტოზის მთავარი ბიოლოგიური მნიშვნელობა არის სამშენებლო ბლოკების წარმოება უჯრედშიდა მონელების გზით, რაც ხდება ენდოციტოზის მეორე ეტაპზე პირველადი ენდოსომის ლიზოსომასთან შერწყმის შემდეგ, ვაკუოლი, რომელიც შეიცავს ჰიდროლიზური ფერმენტების ერთობლიობას.

ენდოციტოზი ოფიციალურად იყოფა პინოციტოზად და ფაგოციტოზად.

ფაგოციტოზი - უჯრედის მიერ დიდი ნაწილაკების (ზოგჯერ უჯრედების ან მათი ნაწილების) დაჭერა და შეწოვა - პირველად აღწერა ი.ი.მეჩნიკოვმა. ფაგოციტოზი, უჯრედის უნარი დაიჭიროს დიდი ნაწილაკები, გვხვდება ცხოველთა უჯრედებში, როგორც ერთუჯრედულ (მაგალითად, ამებებში, ზოგიერთი მტაცებელი ცილიტები) და მრავალუჯრედიანი ცხოველების სპეციალიზებულ უჯრედებში. სპეციალიზებული უჯრედები, ფაგოციტები

დამახასიათებელია როგორც უხერხემლო ცხოველებისთვის (სისხლის ან ღრუს სითხის ამებოციტები), ასევე ხერხემლიანებისთვის (ნეიტროფილები და მაკროფაგები). პინოციტოზის მსგავსად, ფაგოციტოზი შეიძლება იყოს არასპეციფიკური (მაგალითად, კოლოიდური ოქროს ან დექსტრანის პოლიმერის ნაწილაკების შეწოვა ფიბრობლასტების ან მაკროფაგების მიერ) და სპეციფიკური, შუამავლობით პლაზმური მემბრანის ზედაპირზე არსებული რეცეპტორებით.

ფაგოციტური უჯრედები. ფაგოციტოზის დროს წარმოიქმნება დიდი ენდოციტური ვაკუოლები - ფაგოსომები, რომლებიც შემდეგ ერწყმის ლიზოსომებს და წარმოქმნიან ფაგოლიზოსომებს.

პინოციტოზი თავდაპირველად განისაზღვრა, როგორც წყლის ან სხვადასხვა ნივთიერების წყალხსნარის შეწოვა უჯრედის მიერ. ახლა ცნობილია, რომ ორივე ფაგოციტოზი და პინოციტოზი ძალიან ანალოგიურად მიმდინარეობს და, შესაბამისად, ამ ტერმინების გამოყენებამ შეიძლება მხოლოდ ასახოს განსხვავებები აბსორბირებული ნივთიერებების მოცულობასა და მასაში. ამ პროცესებს საერთო აქვს ის, რომ პლაზმური მემბრანის ზედაპირზე აბსორბირებული ნივთიერებები გარშემორტყმულია მემბრანით ვაკუოლის სახით - ენდოსომა, რომელიც გადადის უჯრედში.

ენდოციტოზი, პინოციტოზისა და ფაგოციტოზის ჩათვლით, შეიძლება იყოს არასპეციფიკური ან კონსტიტუციური, მუდმივი და სპეციფიკური, რეცეპტორებით შუამავლობით. არასპეციფიკური ენდოციტოზი

(პინოციტოზი და ფაგოციტოზი), ე.წ. იმიტომ, რომ ხდება ავტომატურად და ხშირად შეიძლება გამოიწვიოს უჯრედისთვის სრულიად უცხო ან გულგრილი ნივთიერებების დაჭერა და შეწოვა, მაგალითად,

ჭვარტლის ან საღებავების ნაწილაკები.

ზედაპირის ამ რესტრუქტურიზაციას მოჰყვება კონტაქტური მემბრანების ადჰეზიის და შერწყმის პროცესი, რაც იწვევს პენიციტური ვეზიკულის (პინოსომა) წარმოქმნას, რომელიც შორდება უჯრედის გარსს.

ზედაპირზე და ღრმად ვრცელდება ციტოპლაზმაში. როგორც არასპეციფიკური, ასევე რეცეპტორული ენდოციტოზი, რომელიც იწვევს მემბრანული ვეზიკულების გამოყოფას, ხდება პლაზმური მემბრანის სპეციალიზებულ უბნებში. ეს არის ე.წ შემოსაზღვრული ორმოები. მათ იმიტომ ეძახიან

ციტოპლაზმის მხარეს, პლაზმური მემბრანა დაფარულია, შემოსილი, თხელი (დაახლოებით 20 ნმ) ბოჭკოვანი ფენით, რომელიც ულტრათხელ მონაკვეთებში, როგორც ჩანს, ესაზღვრება და ფარავს მცირე ინვაგინაციებსა და ორმოებს. ეს ორმოები არიან

თითქმის ყველა ცხოველურ უჯრედში ისინი უჯრედის ზედაპირის დაახლოებით 2%-ს იკავებენ. მოსაზღვრე ფენა ძირითადად შედგება ცილა კლატრინისაგან, რომელიც დაკავშირებულია დამატებით პროტეინებთან.

ეს ცილები უკავშირდებიან ციტოპლაზმის ინტეგრალურ რეცეპტორულ პროტეინებს და წარმოქმნიან საფენის ფენას აღმოცენებული პინოსომის პერიმეტრის გასწვრივ.

მას შემდეგ, რაც შემოსაზღვრული ვეზიკულა გამოეყოფა პლაზმალემას და იწყებს ციტოპლაზმის სიღრმეში მოძრაობას, კლატრინის შრე იშლება, იშლება და ენდოსომური მემბრანა (პინოსომა) ნორმალურ სახეს იღებს. კლატრინის ფენის დაკარგვის შემდეგ, ენდოსომები იწყებენ ერთმანეთთან შერწყმას.

რეცეპტორებით გამოწვეული ენდოციტოზი. ენდოციტოზის ეფექტურობა მნიშვნელოვნად იზრდება, თუ მას შუამავლობენ მემბრანული რეცეპტორები, რომლებიც აკავშირებენ აბსორბირებული ნივთიერების მოლეკულებს ან ფაგოციტოზირებული ობიექტის ზედაპირზე განლაგებულ მოლეკულებს - ლიგანდებს (ლათ. i^age - შებოჭვას). შემდგომში (ნივთიერების შეწოვის შემდეგ), რეცეპტორ-ლიგანდის კომპლექსი იყოფა და რეცეპტორებს შეუძლიათ დაბრუნდნენ პლაზმალმაში. რეცეპტორების შუამავლობით ურთიერთქმედების მაგალითია ლეიკოციტების მიერ ბაქტერიის ფაგოციტოზი.

ტრანსციტოზი(ლათ. 1gash - მეშვეობით, მეშვეობით და ბერძნული suYuz - უჯრედი) ზოგიერთი ტიპის უჯრედებისთვის დამახასიათებელი პროცესი, რომელიც აერთიანებს ენდოციტოზის და ეგზოციტოზის მახასიათებლებს. უჯრედის ერთ ზედაპირზე წარმოიქმნება ენდოციტური ვეზიკულა, რომელიც გადადის უჯრედის მოპირდაპირე ზედაპირზე და ხდება ეგზოციტოზური ვეზიკულა, თავის შიგთავსს ათავისუფლებს უჯრედგარე სივრცეში.

ეგზოციტოზი

პლაზმური მემბრანა მონაწილეობს უჯრედიდან ნივთიერებების ამოღებაში ეგზოციტოზის გამოყენებით, პროცესი, რომელიც ეწინააღმდეგება ენდოციტოზს.

ეგზოციტოზის შემთხვევაში, უჯრედშიდა პროდუქტები, რომლებიც ჩასმულია ვაკუოლებში ან ვეზიკულებში და ჰიალოპლაზმიდან გარსით შემოიფარგლება, უახლოვდება პლაზმურ მემბრანას. მათი კონტაქტის წერტილებში პლაზმური მემბრანა და ვაკუოლური მემბრანა ერთმანეთს ერწყმის და ბუშტუკი იცლება მიმდებარე გარემოში. ეგზოციტოზის დახმარებით ხდება ენდოციტოზში ჩართული მემბრანების გადამუშავების პროცესი.

41 .ენდოპლაზმური ბადე (რეტიკულუმი).

სინათლის მიკროსკოპში ფიქსაციისა და შეღებვის შემდეგ ფიბრიბლასტები აჩვენებენ, რომ უჯრედების პერიფერია (ექტოპლაზმა) სუსტად არის შეღებილი, ხოლო უჯრედების ცენტრალური ნაწილი (ენდოპლაზმა) კარგად იღებს საღებავებს. ასე რომ, კ.პორტერმა 1945 წელს ელექტრონულ მიკროსკოპში დაინახა, რომ ენდოპლაზმის ზონა იყო სავსე. დიდი რიცხვიპატარა ვაკუოლები და არხები, რომლებიც აკავშირებენ ერთმანეთს და ქმნიან რაღაც ფხვიერ ქსელს (რეტიკულუმს). ამ ვაკუოლებისა და მილაკების დაგროვები თხელი გარსებით იყო შემოსაზღვრული. ასე აღმოაჩინეს ენდოპლაზმურ ბადეში, ან ენდოპლაზმურ ბადეში. მოგვიანებით, 50-იან წლებში, ულტრათხელი მონაკვეთების მეთოდის გამოყენებით, შესაძლებელი გახდა ამ წარმონაქმნის სტრუქტურის გარკვევა და მისი ჰეტეროგენურობის აღმოჩენა. ყველაზე მნიშვნელოვანი ის იყო, რომ ენდოპლაზმური რეტიკულუმი (ER) გვხვდება თითქმის ყველა ევკარიოტში.

ასეთი ელექტრონული მიკროსკოპული ანალიზმა შესაძლებელი გახადა განასხვავოს ER-ის ორი ტიპი: მარცვლოვანი (უხეში) და გლუვი.

ვეზიკულური ტრანსპორტი ეგზოციტოზი ენდოციტოზი

ენდოსომური

პინოციტოზიდა ფაგოციტოზი(სურ. 134). დამახასიათებელია როგორც უხერხემლო ცხოველებისთვის (სისხლის ან ღრუს სითხის ამებოციტები), ასევე ხერხემლიანებისთვის (ნეიტროფილები და მაკროფაგები).

არასპეციფიკური ენდოციტოჭვარტლის ან საღებავების ნაწილაკებისგან.

ზედაპირი და ღრმად შედის ციტოპლაზმაში. როგორც არასპეციფიკური, ასევე რეცეპტორული ენდოციტოზი, რომელიც იწვევს მემბრანული ვეზიკულების გამოყოფას, ხდება პლაზმური მემბრანის სპეციალიზებულ უბნებში. ეს არის ე.წ შემოსაზღვრული ორმოები კლატრინი

Კონკრეტულიან რეცეპტორების შუამავლობით ლიგანდები.

მეორადი ლიზოსომა

ენდოლიზოსომები

ფაგოციტოზი

ფაგოსომა ფაგოლიზოსომები.

ეგზოციტოზი

ჭვარტლის ან საღებავების ნაწილაკები.

ტრანსციტოზი

ეგზოციტოზი

ენდოციტოზის დროს პლაზმალემის გარკვეული უბანი იჭერს, ფარავს, თითქოსდა, უჯრედგარე მასალას, აკრავს მას მემბრანულ ვაკუოლში, რომელიც წარმოიქმნება პლაზმური მემბრანის ინვაგინაციის გამო. ნებისმიერ ბიოპოლიმერს, მაკრომოლეკულურ კომპლექსს, უჯრედის ნაწილს ან მთლიან უჯრედსაც კი შეუძლია შეაღწიოს ასეთ პირველად ვაკუოლში ან ენდოსომაში, სადაც შემდეგ იშლება და დეპოლიმერიზდება მონომერებად, რომლებიც ჰიალოპლაზმაში შედიან ტრანსმემბრანული გადაცემის გზით.

ენდოციტოზი ოფიციალურად იყოფა პინოციტოზად და ფაგოციტოზად.

ჭვარტლის ან საღებავების ნაწილაკები.

ეგზოციტოზი

41 .ენდოპლაზმური ბადე (რეტიკულუმი).

სინათლის მიკროსკოპში ფიქსაციისა და შეღებვის შემდეგ ფიბრიბლასტები აჩვენებენ, რომ უჯრედების პერიფერია (ექტოპლაზმა) სუსტად არის შეღებილი, ხოლო უჯრედების ცენტრალური ნაწილი (ენდოპლაზმა) კარგად იღებს საღებავებს. ამრიგად, 1945 წელს კ.პორტერმა ელექტრონულ მიკროსკოპში დაინახა, რომ ენდოპლაზმური ზონა ივსება დიდი რაოდენობით მცირე ვაკუოლებით და არხებით, რომლებიც ერთმანეთთან აკავშირებენ და ქმნიან რაღაც ფხვიერ ქსელს (რეტიკულუმს). ამ ვაკუოლებისა და მილაკების დაგროვები თხელი გარსებით იყო შემოსაზღვრული. ასე აღმოაჩინეს ენდოპლაზმურ ბადეში, ან ენდოპლაზმურ ბადეში. მოგვიანებით, 50-იან წლებში, ულტრათხელი მონაკვეთების მეთოდის გამოყენებით, შესაძლებელი გახდა ამ წარმონაქმნის სტრუქტურის გარკვევა და მისი ჰეტეროგენურობის აღმოჩენა. ყველაზე მნიშვნელოვანი ის იყო, რომ ენდოპლაზმური რეტიკულუმი (ER) გვხვდება თითქმის ყველა ევკარიოტში.

ნაწილი 3. მაკრომოლეკულების ტრანსმემბრანული მოძრაობა

3.1. ენდოციტოზი: ენდოციტოზის სახეები და მექანიზმი

ყველა ევკარიოტული უჯრედი პლაზმური მემბრანის ნაწილი მუდმივად მდებარეობს ციტოპლაზმის შიგნით. ეს ხდება შედეგად პლაზმური მემბრანის ფრაგმენტის ინვაგინაცია, განათლება ენდოციტური ვეზიკულა , ვეზიკულის კისრის დახურვა და ციტოპლაზმაში გათავისუფლება შიგთავსთან ერთად (სურ. 18). შემდგომში, ვეზიკულებს შეუძლიათ შერწყმა სხვა მემბრანულ სტრუქტურებთან და, ამრიგად, გადაიტანონ მათი შიგთავსი სხვა უჯრედულ ნაწილებში ან თუნდაც უჯრედგარე სივრცეში. ენდოციტური ვეზიკულების უმეტესობა შერწყმა პირველად ლიზოსომებთანდა ქმნიან მეორად ლიზოსომებს, რომლებიც შეიცავს ჰიდროლიზურ ფერმენტებს და წარმოადგენს სპეციალიზებულ ორგანელებს. მაკრომოლეკულები მათში იშლება ამინომჟავებამდე, მარტივ შაქარამდე და ნუკლეოტიდებად, რომლებიც იშლება ვეზიკულებიდან და გამოიყენება ციტოპლაზმაში.

ენდოციტოზის დროს საჭიროა:

1) ენერგია, რომლის წყაროც ჩვეულებრივ ATP;

2) უჯრედგარე Ca 2+;

3) კონტრაქტული ელემენტები უჯრედში(ალბათ მიკროფილამენტური სისტემები).

ენდოციტოზი შეიძლება დაიყოს სამი ძირითადი ტიპი:

3.2. ეგზოციტოზი: კალციუმზე დამოკიდებული და კალციუმზე დამოუკიდებელი.

ბრინჯი. 24. ენდოციტოზის და ეგზოციტოზის მექანიზმების შედარება.

ევკარიოტებში არსებობს ორი სახის ეგზოციტოზი:

ვეზიკულური ტრანსპორტი: ენდოციტოზი და ეგზოციტოზი

ენდოციტოზის დროს პლაზმალემის გარკვეული უბანი იჭერს, ფარავს, თითქოსდა, უჯრედგარე მასალას, აკრავს მას მემბრანულ ვაკუოლში, რომელიც წარმოიქმნება პლაზმური მემბრანის ინვაგინაციის გამო. ასეთ პირველად ვაკუოლში, ან ში ენდოსომურინებისმიერი ბიოპოლიმერი, მაკრომოლეკულური კომპლექსი, უჯრედის ნაწილები ან თუნდაც მთლიანი უჯრედები შეიძლება შევიდეს, სადაც ისინი შემდეგ იშლება და დეპოლიმერიზდება მონომერებად, რომლებიც ტრანსმემბრანული გადაცემის გზით შედიან ჰიალოპლაზმაში. ენდოციტოზის მთავარი ბიოლოგიური მნიშვნელობა არის სამშენებლო ბლოკების წარმოება უჯრედშიდა მონელება, რომელიც ხდება ენდოციტოზის მეორე სტადიაზე პირველადი ენდოსომის ლიზოსომასთან შერწყმის შემდეგ, ვაკუოლი, რომელიც შეიცავს ჰიდროლიზური ფერმენტების ერთობლიობას (იხ. ქვემოთ).

ენდოციტოზი ოფიციალურად იყოფა პინოციტოზიდა ფაგოციტოზი

შემოსაზღვრული ორმოები. მათ ასე უწოდებენ, რადგან ციტოპლაზმური მხრიდან პლაზმური მემბრანა დაფარულია, შემოსილი, თხელი (დაახლოებით 20 ნმ) ბოჭკოვანი ფენით, რომელიც ულტრათხელ მონაკვეთებში, როგორც ჩანს, ესაზღვრება და ფარავს მცირე ინვაგინაციებსა და ორმოებს (სურ. 137). თითქმის ყველა ცხოველურ უჯრედს აქვს ეს ორმოები და იკავებს უჯრედის ზედაპირის დაახლოებით 2%-ს. მოსაზღვრე ფენა ძირითადად შედგება ცილისგან კლატრინიასოცირებულია უამრავ დამატებით პროტეინთან. კლატრინის სამი მოლეკულა, დაბალმოლეკულური წონის ცილის სამ მოლეკულასთან ერთად, ქმნის ტრისკელიონის სტრუქტურას, რომელიც მოგვაგონებს სამსხივიან სვასტიკას (სურ. 138). კლატრინის ტრისკელიონები პლაზმური მემბრანის ორმოების შიდა ზედაპირზე ქმნიან ფხვიერ ქსელს, რომელიც შედგება ხუთკუთხედებისა და ექვსკუთხედებისგან, ზოგადად კალათის მსგავსი. კლატრინის ფენა ფარავს გამოყოფილი პირველადი ენდოციტური ვაკუოლების მთელ პერიმეტრს, ესაზღვრება ვეზიკულები.

თხევადი ფაზის არასპეციფიკური პინოციტოზის ინტენსივობა შეიძლება იყოს ძალიან მაღალი. ამრიგად, წვრილი ნაწლავის ეპითელური უჯრედი ქმნის 1000 პინოსომამდე წამში, ხოლო მაკროფაგები ქმნიან დაახლოებით 125 პინოსომას წუთში. პინოსომების ზომა მცირეა, მათი ქვედა ზღვარი არის 60-130 ნმ, მაგრამ მათი სიმრავლე იწვევს იმ ფაქტს, რომ ენდოციტოზის დროს პლაზმალემა სწრაფად იცვლება, თითქოს "იხარჯება" მრავალი პატარა ვაკუოლის წარმოქმნაზე. ასე რომ, მაკროფაგებში მთელი პლაზმური მემბრანა იცვლება 30 წუთში, ფიბრობლასტებში - ორ საათში.

ენდოსომების შემდგომი ბედი შეიძლება განსხვავებული იყოს, ზოგიერთი მათგანი შეიძლება დაუბრუნდეს უჯრედის ზედაპირს და შეერწყას მას, მაგრამ უმეტესობა შედის უჯრედშიდა მონელების პროცესში. პირველადი ენდოსომები შეიცავს ძირითადად უცხო მოლეკულებს თხევადი გარემოში და არ შეიცავს ჰიდროლიზურ ფერმენტებს. ენდოსომებს შეუძლიათ ერთმანეთთან შერწყმა და ზომის გაზრდა. შემდეგ ისინი ერწყმის პირველად ლიზოსომებს (იხ. ქვემოთ), რომლებიც შეჰყავთ ფერმენტებს ენდოსომების ღრუში, რომლებიც ჰიდროლიზებენ სხვადასხვა ბიოპოლიმერებს. ამ ლიზოსომური ჰიდროლაზების მოქმედება იწვევს უჯრედშიდა მონელებას - პოლიმერების დაშლას მონომერებად.

შერჩევითი ენდოციტოზის კიდევ ერთი მაგალითია ქოლესტერინის ტრანსპორტირება უჯრედში. ეს ლიპიდი ღვიძლში სინთეზირდება და სხვა ფოსფოლიპიდებთან და ცილის მოლეკულებთან ერთად წარმოქმნის ე.წ. დაბალი სიმკვრივის ლიპოპროტეინი (LDL), რომელიც გამოიყოფა ღვიძლის უჯრედებით და ნაწილდება მთელ სხეულში სისხლის მიმოქცევის სისტემის მიერ (სურ. 140). სპეციალური პლაზმური მემბრანის რეცეპტორები, რომლებიც დიფუზურად განლაგებულია სხვადასხვა უჯრედების ზედაპირზე, ცნობენ LDL-ის ცილოვან კომპონენტს და ქმნიან რეცეპტორ-ლიგანდის სპეციფიკურ კომპლექსს. ამის შემდეგ, ასეთი კომპლექსი გადადის შემოსაზღვრული ორმოების ზონაში და ინტერნალიზდება - გარშემორტყმულია მემბრანით და ჩაეფლო ციტოპლაზმაში. ნაჩვენებია, რომ მუტანტის რეცეპტორებს შეუძლიათ დააკავშირონ LDL, მაგრამ არ გროვდებიან შემოსაზღვრული ორმოების ზონაში. გარდა LDL რეცეპტორებისა, აღმოაჩინეს ორი ათზე მეტი სხვა, რომლებიც მონაწილეობენ სხვადასხვა ნივთიერების რეცეპტორულ ენდოციტოზში, ყველა მათგანი იყენებს იმავე ინტერნალიზების გზას შემოსაზღვრული ორმოებით. ალბათ, მათი როლი არის რეცეპტორების დაგროვება: ერთი და იგივე შემოსაზღვრული ორმოს შეუძლია შეაგროვოს სხვადასხვა კლასის დაახლოებით 1000 რეცეპტორი. თუმცა, ფიბრობლასტებში, LDL რეცეპტორების მტევანი განლაგებულია შემოსაზღვრული ორმოების ზონაში, გარემოში ლიგანდის არარსებობის შემთხვევაშიც კი.

ფაგოციტოზი

ფაგოციტოზის უნარის მქონე უჯრედების ზედაპირზე (ძუძუმწოვრებში ეს არის ნეიტროფილები და მაკროფაგები) არის რეცეპტორების ნაკრები, რომლებიც ურთიერთქმედებენ ლიგანდის პროტეინებთან. ამრიგად, ბაქტერიული ინფექციების დროს, ბაქტერიული ცილების ანტისხეულები უერთდებიან ბაქტერიული უჯრედების ზედაპირს და ქმნიან ფენას, რომელშიც ანტისხეულების F c რეგიონები მიმართულია გარედან. ეს ფენა აღიარებულია მაკროფაგების და ნეიტროფილების ზედაპირზე სპეციფიური რეცეპტორების მიერ და მათი შებოჭვის ადგილებში ბაქტერიის შეწოვა იწყება მისი უჯრედის პლაზმურ მემბრანაში მოხვევით (სურ. 142).

ეგზოციტოზი

უჯრედებიდან ეგზოციტოზის შედეგად გამოყოფილი ჰიდროლიზური ფერმენტები შეიძლება შეწოვდეს გლიკოკალიქსის ფენაში და უზრუნველყონ სხვადასხვა ბიოპოლიმერებისა და ორგანული მოლეკულების უჯრედგარე მემბრანულ დაშლას. ცხოველებისთვის დიდი მნიშვნელობა აქვს მემბრანულ არაუჯრედოვან მონელებას. გაირკვა, რომ ძუძუმწოვრების ნაწლავის ეპითელიუმში აბსორბციული ეპითელიუმის ეგრეთ წოდებული ჯაგრისის საზღვრის მიდამოში, განსაკუთრებით მდიდარია გლიკოკალიქსით, გვხვდება სხვადასხვა ფერმენტების დიდი რაოდენობა. ზოგიერთი იგივე ფერმენტი პანკრეასის წარმოშობისაა (ამილაზა, ლიპაზები, სხვადასხვა პროტეინაზები და ა.შ.), ზოგი კი გამოიყოფა თავად ეპითელური უჯრედების მიერ (ეგზოჰიდროლაზები, რომლებიც უპირატესად ანადგურებენ ოლიგომერებს და დიმერებს ტრანსპორტირებულ პროდუქტებს).

პლაზმალემის რეცეპტორული როლი

ცხოველური ორგანიზმების სხვადასხვა უჯრედს შეიძლება ჰქონდეს რეცეპტორების განსხვავებული ნაკრები ან ერთი და იგივე რეცეპტორის განსხვავებული მგრძნობელობა.

ზოგადად, მოვლენების ჯაჭვი ვითარდება შემდეგნაირად: ჰორმონი ურთიერთქმედებს კონკრეტულად ამ სისტემის რეცეპტორულ ნაწილთან და უჯრედში შეღწევის გარეშე ააქტიურებს ადენილატ ციკლაზას, რომელიც ასინთეზებს cAMP-ს, რომელიც ააქტიურებს ან აინჰიბირებს უჯრედშიდა ფერმენტს ან ფერმენტების ჯგუფს. ამრიგად, ბრძანება, სიგნალი პლაზმური მემბრანიდან გადადის უჯრედში. ამ ადენილატციკლაზას სისტემის ეფექტურობა ძალიან მაღალია. ამრიგად, ერთი ან რამდენიმე ჰორმონის მოლეკულის ურთიერთქმედებამ შეიძლება გამოიწვიოს მრავალი cAMP მოლეკულის სინთეზის გზით, სიგნალის ათასობითჯერ გაძლიერება. ამ შემთხვევაში, ადენილატის ციკლაზას სისტემა ემსახურება როგორც გარე სიგნალების გადამყვანს.

რეცეპტორების აქტივობის კიდევ ერთი მაგალითია აცეტილქოლინის რეცეპტორები, მნიშვნელოვანი ნეიროტრანსმიტერი. აცეტილქოლინი, რომელიც გამოიყოფა ნერვული დაბოლოებიდან, აკავშირებს რეცეპტორს კუნთების ბოჭკოზე, რაც იწვევს Na + პულსს უჯრედში (მემბრანის დეპოლარიზაცია), დაუყოვნებლივ გახსნის დაახლოებით 2000 იონურ არხს ნეირომუსკულური დაბოლოების მიდამოში.

უჯრედშორისი ამოცნობა

მრავალუჯრედულ ორგანიზმებში, უჯრედშორისი ურთიერთქმედების გამო, იქმნება რთული უჯრედული შეკრებები, რომელთა შენარჩუნება შეიძლება განხორციელდეს სხვადასხვა გზით. ჩანასახოვან, ჩანასახოვან ქსოვილებში, განსაკუთრებით განვითარების ადრეულ ეტაპებზე, უჯრედები რჩება ერთმანეთთან დაკავშირებული მათი ზედაპირების ერთმანეთთან შეკვრის უნარის გამო. ეს ქონება ადჰეზიაუჯრედების (დაკავშირება, გადაბმა) შეიძლება განისაზღვროს მათი ზედაპირის თვისებებით, რომლებიც კონკრეტულად ურთიერთქმედებენ ერთმანეთთან. ამ კავშირების მექანიზმი საკმაოდ კარგად არის შესწავლილი, რაც უზრუნველყოფილია პლაზმური მემბრანების გლიკოპროტეინებს შორის ურთიერთქმედებით. უჯრედებს შორის ასეთი უჯრედშორისი ურთიერთქმედებით, დაახლოებით 20 ნმ სიგანის უფსკრული რჩება პლაზმურ მემბრანებს შორის, სავსე გლიკოკალიქსით. ქსოვილის დამუშავება ფერმენტებით, რომლებიც არღვევენ გლიკოკალიქსის მთლიანობას (მუკაზები, რომლებიც ჰიდროლიზურად მოქმედებს მუცინებზე, მუკოპოლისაქარიდებზე) ან აზიანებენ პლაზმურ მემბრანას (პროტეაზებს), იწვევს უჯრედების ერთმანეთისგან განცალკევებას და მათ დისოციაციას. თუმცა, თუ დისოციაციის ფაქტორი მოიხსნება, უჯრედებს შეუძლიათ ხელახლა შეკრება და რეაგრეგაცია. ამ გზით თქვენ შეგიძლიათ განასხვავოთ სხვადასხვა ფერის ღრუბლების უჯრედები, ნარინჯისფერი და ყვითელი. აღმოჩნდა, რომ ამ უჯრედების ნარევში წარმოიქმნება ორი ტიპის აგრეგატი: შედგება მხოლოდ ყვითელი და მხოლოდ ნარინჯისფერი უჯრედებისგან. ამ შემთხვევაში, შერეული უჯრედული სუსპენზია თვითორგანიზებულია, აღადგენს თავდაპირველ მრავალუჯრედოვან სტრუქტურას. მსგავსი შედეგები იქნა მიღებული ამფიბიების ემბრიონებიდან გამოყოფილი უჯრედების სუსპენზიით; ამ შემთხვევაში ხდება ექტოდერმის უჯრედების სელექციური სივრცითი გამოყოფა ენდოდერმიდან და მეზენქიმიდან. უფრო მეტიც, თუ ემბრიონის განვითარების გვიანი ეტაპების ქსოვილები გამოიყენება რეაგრეგაციისთვის, მაშინ სხვადასხვა ფიჭური ანსამბლები ქსოვილისა და ორგანოს სპეციფიკურობით დამოუკიდებლად იკრიბებიან in vitro, იქმნება ეპითელური აგრეგატები თირკმლის მილაკების მსგავსი და ა.შ.

ნერვული უჯრედების გადაბმის მოლეკულები(N-CAM) მიეკუთვნება იმუნოგლობულინების ზეოჯახს, ისინი ქმნიან კავშირებს ნერვულ უჯრედებს შორის. ზოგიერთი N-CAM ჩართულია სინაფსების შეერთებაში, ასევე იმუნური სისტემის უჯრედების ადჰეზიაში.

უცხო ცილების ამოცნობა

ყველა ხერხემლიანი უჯრედის ზედაპირზე არის ცილები, ე.წ. ძირითადი ჰისტოთავსებადობის კომპლექსი(ძირითადი ჰისტოთავსებადობის კომპლექსი - MHC). ეს არის ინტეგრალური ცილები, გლიკოპროტეინები, ჰეტეროდიმერები. ძალიან მნიშვნელოვანია გვახსოვდეს, რომ თითოეულ ინდივიდს აქვს ამ MHC ცილების საკუთარი ნაკრები. ეს გამოწვეულია იმით, რომ ისინი ძალიან პოლიმორფულია, რადგან თითოეულ ინდივიდს აქვს ერთი და იგივე გენის ალტერნატიული ფორმების დიდი რაოდენობა (100-ზე მეტი), გარდა ამისა, არსებობს 7-8 ლოკი, რომელიც აკოდირებს MHC მოლეკულებს. ეს იწვევს იმ ფაქტს, რომ მოცემული ორგანიზმის თითოეული უჯრედი, რომელსაც აქვს MHC ცილების ნაკრები, განსხვავდება იმავე სახეობის ინდივიდის უჯრედებისგან. ლიმფოციტების სპეციალური ფორმა, T- ლიმფოციტები, აღიარებს მათი სხეულის MHC-ს, მაგრამ MHC-ის სტრუქტურაში ოდნავი ცვლილებები (მაგალითად, ვირუსთან ასოცირება ან ცალკეულ უჯრედებში მუტაციის შედეგი) იწვევს ფაქტს. რომ T-ლიმფოციტები ცნობენ ასეთ შეცვლილ უჯრედებს და ანადგურებენ მათ, მაგრამ არა ფაგოციტოზით. ისინი გამოყოფენ სპეციფიკურ პერფორინის ცილებს სეკრეტორული ვაკუოლებიდან, რომლებიც ინტეგრირებულია შეცვლილი უჯრედის ციტოპლაზმურ მემბრანაში, ქმნიან მასში ტრანსმემბრანულ არხებს, რაც პლაზმურ მემბრანას ხდის გამტარს, რაც იწვევს შეცვლილი უჯრედის სიკვდილს (სურ. 143, 144).

სპეციალური უჯრედშორისი კავშირები

მჭიდრო კონტაქტის ზონაში პლაზმური მემბრანის მოტეხილობების პლანზური პრეპარატების გამოყენებით, გაყინვისა და ჩიპის მეთოდის გამოყენებით, აღმოჩნდა, რომ მემბრანების შეხების წერტილები წარმოადგენდა გლობულების რიგებს. ეს არის ცილები ოკლუდინი და კლაუდინი, პლაზმური მემბრანის სპეციალური ინტეგრალური ცილები, ჩადგმული რიგებში. გლობულების ან ზოლების ასეთი მწკრივები შეიძლება გადაიკვეთოს ისე, რომ ისინი ქმნიან ერთგვარ გისოსს ან ქსელს ნაკეცის ზედაპირზე. ეს სტრუქტურა ძალიან დამახასიათებელია ეპითელიისთვის, განსაკუთრებით ჯირკვლოვანი და ნაწლავური. ამ უკანასკნელ შემთხვევაში, მჭიდრო კონტაქტი ქმნის პლაზმური მემბრანების შერწყმის უწყვეტ ზონას, რომელიც აკრავს უჯრედს მის მწვერვალში (ზედა, ნაწლავის სანათურში) ნაწილში (ნახ. 148). ამრიგად, ფენის თითოეული უჯრედი, როგორც იქნა, გარშემორტყმულია ამ კონტაქტის ლენტით. სპეციალური ლაქებით, ასეთი სტრუქტურები ასევე ჩანს მსუბუქი მიკროსკოპით. მათ სახელი მორფოლოგებისგან მიიღეს ბოლო ფირფიტები. აღმოჩნდა, რომ ამ შემთხვევაში დახურვის მჭიდრო შეერთების როლი არ არის მხოლოდ უჯრედების ერთმანეთთან მექანიკური კავშირი. ეს კონტაქტური ზონა ცუდად გამტარია მაკრომოლეკულებისა და იონების მიმართ და, ამრიგად, ის ბლოკავს და ბლოკავს უჯრედშორის ღრუებს, იზოლირებს მათ (და მათთან ერთად სხეულის შიდა გარემოს) გარე გარემოდან (ამ შემთხვევაში, ნაწლავის სანათურიდან).