Vodeći faktori evolucije
Sa stajališta pristaša "oportunističke evolucije", ne postoje redovne i organizacijske tendencije iza različitih pravaca evolucijskih promjena, osim djelovanja prirodne selekcije, koja organizira promjenjivost organizama samo u smjeru razvoja prilagođavanje promjenama u okolini. S ove točke gledišta, glavni pravci evolucijskog procesa (aro-, epekto-, alo- i katageneza) su, zapravo, ekvivalentni- u smislu da je svaki od njih samo sredstvo za postizanje uspjeha datog grupa organizama u borbi za egzistenciju (takva se tačka pridržavala i A.N. Severtsov)
Zaista, među pokretačkim faktorima evolucije, samo prirodna selekcija ima organizacijski učinak na promjenjivost organizama, a istovremeno je selekcija zaista lišena određenog smjera, što je naglasio Charles Darwin. Ali Darwin je također ukazao na faktor koji određuje posebne smjerove evolucijskih transformacija: "Priroda uvjeta pri određivanju svake date promjene ima podređen značaj u usporedbi s prirodom samog organizma." Iako se evolucija organizama temelji na vjerojatnim procesima - pojavi mutacija (čija fenotipska manifestacija nije primjerena promjenama vanjskih uvjeta koji su ih uzrokovali) i prirodnoj selekciji, "prirodi organizma", odnosno organizacijskoj osnova živih sistema, ograničava manifestacije slučajnosti u evoluciji na određene granice. Drugim riječima, sistemska organizacija kanalizira filogenezu, tj. usmjerava evolucijske transformacije u određenim kanalima, a za svaku određenu grupu organizama izbor mogućih puteva evolucije je ograničen. Koncept teško kodirane (nomogenetske) evolucije temelji se na apsolutizaciji vodeće uloge u evolucijskom procesu organizacijske osnove živih sistema, dok se koncept oportunističke evolucije temelji na apsolutizaciji vodeće uloge prirodne selekcije. Istina se obično nalazi negdje između ekstremnih gledišta.
Specifični pravci filogenetskih transformacija različitih grupa organizama određeni su interakcijom sila prirodne selekcije i povijesno uspostavljenom organizacijom ovih grupa. Stoga možemo govoriti o dvije kategorije vodeći faktori evolucije: ekstraorganski (selekcijske sile) i organizam.
Za bilo koju vrstu, posebnosti njene organizacije stvaraju preduvjete (pred adaptaciju) za razvoj određenih prilagodbi i ometaju razvoj drugih, "dopuštaju" neke smjerove evolucijskih transformacija i "zabranjuju" druge smjerove. Kombinacija ovih pozitivnih i negativnih karakteristika evolucijskih sposobnosti ove grupe označena je kao organizam vodeći faktor evolucije. Ovi se čimbenici mogu podijeliti (donekle uvjetno) u tri kategorije, ovisno o stupnju njihove manifestacije u ontogenezi:
1) genetski,
2) morfogenetski,
3) morfofiziološki (morfofunkcionalni).
Djelovanje prve dvije kategorije čimbenika vodilja organizma potpuno se očituje već na razini mikroevolucije. Kao što je već napomenuto (Dio II, Pogl. 1), svaki genotip i genski fond svake vrste karakterizira određeni skup mogućih ("dopuštenih") mutacija ili spektar mutacijske varijabilnosti, koji je ograničen ne samo kvalitativno, već također kvantitativno, odnosno određena učestalost pojavljivanja svake vrste mutacije. U isto vrijeme, neke mutacije se pokazuju nemogućim (zabranjenim) za dati genotip (i genski fond) - na primjer, plave i zelene boje očiju za voćne mušice ili plave boje cvijeća za ružaste biljke. Razlog za to je nedostatak odgovarajućih biokemijskih preduvjeta u genotipu.
Budući da genski fondovi srodnih vrsta zadržavaju niz homolognih gena naslijeđenih od zajedničkog pretka, u njima se prirodno pojavljuju homologne mutacije (vidi str. 65). Homologne mutacije mogu poslužiti kao osnova za paralelne evolucijske promjene u blisko povezanim vrstama koje su se nedavno udaljile od zajedničkog pretka. Međutim, s vremenom se različite kvalitete (nehomologne) mutacije neizbježno akumuliraju u genskim fondovima izoliranih vrsta; to se događa čak i pod djelovanjem stabilizacijske selekcije, kada fenotipski učinak mutacija u strukturnim genima blokiraju geni modifikatori. Kod različitih vrsta, čiji su genski fondovi dugo vremena međusobno izolirani, homologne strukture fenotipa su očuvane, ali se njihova genetska kontrola može značajno razlikovati (pa čak i gotovo u potpunosti). Stoga se paralelna evolucija filetičkih loza koje su se dugo odvajale od zajedničkog pretka (na nivo različitih rodova, porodica itd.) Ne zasniva toliko na homolognim mutacijama koliko na djelovanju dvije druge kategorije organizama vodećih faktora.
(Homologija je sličnost struktura zasnovana na zajedništvu njihovog porijekla. Odnos homolognih struktura koje pripadaju različitim nivoima hijerarhijske organizacije bioloških sistema (uključujući genetsku i fenotipsku homologiju) je složen i dvosmislen).
Neke mutacije koje su biokemijski moguće za dati genotip (tj. Dopuštene na genetičkoj razini), na kraju, međutim, dovode do fatalnih posljedica za organizam u razvoju u obliku morfogenetskih poremećaja (smrtonosne mutacije, na primjer, morfogenetske posljedice mutacija kod kongenitalnog hidrocefalusa kod kućnog miša, vidi str. 325). Svaka ontogeneza može se promijeniti samo na određeni način, odnosno u okviru odgovarajućeg spektra mogućih ontogenetskih promjena. To dodatno sužava izbor mogućih pravaca evolucijskih transformacija.
Konačno, postoje i morfofiziološka evolucijska ograničenja i zabrane, čije se djelovanje (kao i odgovarajuća preadaptacija) u potpunosti očituje samo na skali makroevolucije, što je jedan od specifičnih razloga njegove usmjerene prirode. Oni su posljedica različitih odnosa unutar morfofizioloških sistema i između ovih sistema u fenotipu odraslih organizama. Istodobno, mutacije i restrukturiranje ontogeneze, koje bi mogle dovesti do odgovarajućih promjena fenotipa, i same su sasvim moguće, a mutirane jedinke s određenom učestalošću mogu se pojaviti u populacijama ove vrste. Međutim, nastale promjene u fenotipu (čak naizgled imaju visoku adaptivnu vrijednost!) Ne mogu se koristiti za formiranje novih prilagodbi zbog njihove nedosljednosti s morfofiziološkom organizacijom ove vrste. Takve transformacije ostaju neizvedive sve dok se ne ukinu odgovarajuća morfofiziološka ograničenja.
Tako se, na primjer, keratinizacija može razviti u epidermi vodozemaca - za to postoje potrebni biokemijski preduvjeti, a za taj proces ne postoje morfogenetske zabrane. Doista, lokalna keratinizacija epidermisa razvija se u pokrovima nekih vrsta vodozemaca (na primjer, rožnate kandže u kandžastim žabama ili u mužjaka kandžastih mladunaca, rožnati "zubi" u punoglavcima mnogih vrsta vodozemaca bez repa). Međutim, pokazalo se da je nemoguće da vodozemci na ovoj osnovi formiraju takvu keratinizaciju kože koja bi mogla učinkovito zaštititi tijelo od dehidracije u zraku i u slanim vodenim tijelima, poput gmazova, ptica i sisavaca. To je zbog potrebe vodozemaca da održavaju stalno vlažnu površinu kože, koja se koristi kao dodatni organ izmjene plinova, prvenstveno za uklanjanje ugljičnog dioksida iz tijela (za detalje pogledajte dolje).
Morfofiziološka evolucijska ograničenja i zabrane posljedica su potrebe za skladnim restrukturiranjem tjelesnih sistema, integrirano adaptivno (tj. Uključeno u opći adaptivni kompleks), funkcionalno ili barem topografski. U filogeniji se učinak takvih ograničenja očituje u obliku različitih koordinacija (tj. Filogenetskih korelacija) između različitih struktura i sistema organizma. Topografska koordinacija odnosi se na najjednostavnije konjugirane evolucijske promjene u organima blisko prostorno povezanim. Na primjer, povećanje veličine očiju nemoguće je bez odgovarajućih preuređenja lubanje, promjena položaja mišića, krvnih žila i živaca u orbiti i temporalnoj regiji. Dinamička koordinacija je filogenetski odnos organa međusobno povezanih u ontogenezi funkcionalnim korelacijama. Primjer evolucijskih ograničenja zasnovanih na takvoj koordinaciji je nemogućnost jačanja bilo koje mišićne skupine bez odgovarajućeg jačanja skeletnih struktura i nekih drugih mišićnih skupina, jer bi to koordinirani rad mišićno -koštanog sustava učinilo mehanički nesavršenim. Dakle, nema smisla u razvoju moćnih femoralnih mišića uz održavanje slabijih mišića nogu, jer potonji ne mogu učinkovito prenijeti kontrakcijsku silu prvih na podlogu. Istodobno, mišići potkoljenice ne mogu se značajno povećati u životinja prilagođenih brzom trčanju, jer bi to značajno povećalo moment inercije udova. Ovo evolucijsko ograničenje zahtijeva razvoj karakterističnog dizajna udova kod životinja koje brzo trče, pri čemu se najveći dio mišića nalazi u proksimalnim dijelovima (rame, bedro), a sila njihovog skupljanja prenosi se na potporu kroz tanki i lagani distalni delovi (podlaktica, potkolenica, stopalo) kroz sistemske tetive.
IIShmalgauzen je također razlikovao takozvanu biološku koordinaciju, što znači konjugirane promjene u organima i pojedinim strukturama koje nisu međusobno izravno povezane nikakvim korelacijama u ontogenezi, ali su uključene u opći adaptivni kompleks (na primjer, evolucijski odnosi između struktura žvačnih mišića, zuba, čeljusnih kostiju i čeljusnih zglobova, zbog određenog načina prehrane). Koordinirane evolucijske promjene u ovim heterogenim strukturama određene su prirodnom selekcijom.
Ključne značajke i kaskadne interakcije
U cjelovitom organizmu različiti organi i strukture međusobno su povezani različitim oblicima korelacija i koordinacije, a lanci tih međusobnih veza zamršeno su isprepleteni jedan s drugim. Istodobno, u organizaciji mnogih skupina organizama javljaju se neka uska grla - takve ključne morfofunkcionalne značajke organizacije, koje kroz niz različitih korelativnih i koordinacijskih odnosa imaju odlučujući utjecaj na funkcioniranje mnogih ovisnih sistema telo.
U koordinacijskoj kaskadi međusobno povezanih sistema stanje svakog sljedećeg nivoa određeno je prethodnim, počevši od ključ, ili ograničavajući sistem... Transformacije ključnog sistema mogu imati i negativne ("zabranjene") i pozitivne ("dozvoljene") efekte na evolucijske promjene. zavisni telesni sistemi... U prvom slučaju uzrokuju pojavu morfofizioloških evolucijskih zabrana koje sprječavaju razvoj određenih prilagodbi i pravaca evolucijskih transformacija, u drugom, naprotiv, uklanjaju takve zabrane i ograničenja koja su postojala prije.
Kaskadni morfofiziološki odnosi u organizaciji vodozemaca, određeni karakteristikama njihovog respiratornog sistema, vrlo su zanimljivi. Vodozemci koriste pumpu pod tlakom za ventilaciju pluća, koju tvori hipoglossalni aparat i njegovi mišići, a to je modificirana granasta pumpa predaka kopnenih kralježnjaka - ribe s ukrštenim perajama. Nesavršenost ove pumpe za disanje, koja se nalazi ispred pluća (u nedostatku efikasnih mehanizama koji mogu promijeniti volumen samih plućnih vrećica), dovodi do nepotpunog pražnjenja pluća tijekom izdisaja, do očuvanja određene količine stajaćeg vazduha, do mešanja izduvnog i svežeg vazduha u orofaringealnoj šupljini (Sl. 108). Kao rezultat toga, iako pluća vodozemaca mogu opskrbiti tijelo dovoljnom količinom kisika, ne mogu ga učinkovito osloboditi ugljičnog dioksida. Zbog toga je bilo potrebno razviti u vodozemaca dodatni način uklanjanja ugljičnog dioksida - kroz kožu. Kao što smo već spomenuli, respiratorna funkcija kože zahtijeva stalnu vlažnost kože zbog aktivnosti kožnih žlijezda i inhibira intenzivnu keratinizaciju epidermisa. Ovo oštro ograničava raspon staništa dostupnih vodozemcima i na kopnu (gdje su vodozemci aktivni, u pravilu, samo pri visokoj vlažnosti) i u vodi: zbog velike propusnosti pokrova, vodozemci ne mogu izvesti učinkovitu osmoregulaciju u hipertoničnom okruženju slanih vodnih tijela (gdje se nalaze tijelo se dehidrira, gubeći vlagu kroz kožu), a more je vodozemcima nedostupno. Naprotiv, u hipotoničnom okruženju slatkih vodnih tijela, kroz kožu, višak vode se neprestano dovodi u tijelo vodozemaca, koje organi za izlučivanje moraju ukloniti iz tijela. Time se sprječava razvoj uređaja za uštedu vode u sistemu za izlučivanje vodozemaca. Krvožilni sustav vodozemaca mora služiti dvama organima razmjene plinova - plućima i koži, a krv iz njih teče u srce kroz različite glavne žile (plućnu venu, koja se ulijeva u lijevu pretklijetku, i kožne vene, koje nose krv kroz sistem šuplje vene u desnu pretkomoru). To određuje potrebu miješanja krvotoka u srčanoj komori i nemogućnost efikasnog odvajanja arterijske i venske krvi. Kao rezultat toga, vodozemcima je nemoguće razviti efikasne sisteme termoregulacije i visok nivo metabolizma; zabranjeno je postizanje homeotermije za vodozemce.
Očigledno, evolucija respiratornog sistema vodozemaca može se tumačiti kao primjer neprilagođene verzije evolutivnih transformacija, prema V.O.Kovalevsky. U organizaciji vodozemaca, nesavršen način ventilacije pluća pokazao se kao ključna evolucijska zabrana za razvoj važnih prilagodbi u mnogim ovisnim sistemima tijela.
Ali često vrlo savršena adaptacija sama po sebi može igrati ulogu ključne zabrane u odnosu na razvoj određenih prilagodbi drugih tjelesnih sistema. Upečatljiv primjer ove vrste pružaju kaskadni odnosi u organizaciji insekata, također određeni karakteristikama njihovog respiratornog sistema. Dišni organi insekata formirani su složenim sistemom dušnika - razgranatim zračnim cijevima koje prožimaju cijelo tijelo; najtanje stabljike dušnika dosežu gotovo sve ćelije. Prema M.S. Gilyarovu, savršenstvo trahealnog sistema omogućilo je insektima da ovladaju širokim spektrom kopnenih staništa u uvjetima nedostatka vlage. Istovremeno, trahealni sistem stvorio je preduvjete za značajno intenziviranje izmjene plinova, sve do postizanja privremene homeotermije kod nekih vrsta insekata tokom leta.
S druge strane, kako je pokazao V.N. Beklemishev, trahealni sistem na određeni način ograničava adaptivne i evolucijske sposobnosti insekata, ostavljajući otisak na cijelu njihovu organizaciju. Izuzetno razgranati dušnik čini nepotrebnim sudjelovanje cirkulacijskog sustava u razmjeni plinova, a njegovi su periferni dijelovi uvelike smanjeni. Ali s takvim rasporedom respiratornog i transportnog sistema, opskrba masivnih organa je otežana, što ograničava mogućnosti povećanja veličine tijela. Velika većina insekata su mali (kod velikih modernih vrsta kornjaša, insekata, vilinih konjica, duljina tijela ne prelazi 13-15 cm, samo kod nekih tropskih štapića doseže 26 cm). "Evolucijski eksperimenti" insekata u polju velikih oblika bili su neuspješni: najveći poznati insekti, meganeurozni vilinski konjici, dosega oko 70 cm u rasponu krila s dužinom tijela od oko 30 cm, izumrli su u rano permsko doba.
Tako su kod insekata specifične značajke distribucijskog i respiratornog sistema postale razlog za pojavu evolucijske zabrane povećanja veličine tijela. Male veličine tijela, pak, određuju mnoge značajke organizacije, ponašanja i ekologije insekata, koji su dostigli visoku savršenstvo u "svijetu malih oblika". Mala veličina tijela ograničava broj ćelija u tijelu, posebno u centralnom nervnom sistemu. Insekti se odlikuju autonomizacijom perifernih dijelova nervnog sistema (zatvaranje refleksnih lukova na nivou perifernih ganglija) i prevladavanjem nasljednih fiksnih automatiziranih oblika ponašanja. Sustav dušnika također ograničava mogućnosti ekološke ekspanzije insekata: s velikom raznolikošću oblika i prilagodbi insekti nisu bili u potpunosti sposobni savladati najstarije i najopsežnije okruženje života - stub morske vode. To je vjerojatno posljedica velike uzgone tijela insekata, probijenog gustom mrežom zračnih prolaza.
Razlozi za paralelnu evoluciju
Očigledno, vrste koje potječu od zajedničkog pretka i zadržavaju homologne gene, morfogenetske sisteme i fenotipske strukture trebale bi, iz ovih razloga, imati značajne sličnosti u faktorima organizma koji usmjeravaju evoluciju. Prirodni rezultat toga je široko rasprostranjena pojava paralelne evolucije srodnih filetskih loza, poznata kao jedna od manifestacija smjera filogeneze. Istovremeno, kao što smo već primijetili, homologija gena je od značajnog značaja samo za blisko povezane vrste, dok je paralelna evolucija taksona višeg ranga određena prvenstveno sličnošću morfogenetskih i morfofizioloških faktora.
Dugu paralelnu evoluciju nezavisnih filogenetskih stabljika uvelike olakšavaju kaskadne interakcije između organskih sistema naslijeđenih od zajedničkih predaka. Promjene u ključnom sistemu utiču na stanje čitave kaskade sistema koji zavise od njega, stvarajući preduslove za određene pravce evolucionih transformacija i zabranjujući druge. Nakon formiranja bilo koje ključne adaptacije počinje adaptivno zračenje. Srodne filetičke loze koje su nastale u ovom slučaju nasljeđuju, zajedno s ključnom osobinom, cijeli kompleks sistemskih međuodnosa koji su oni uzrokovali i, shodno tome, cijeli skup evolucijskih potencija, tj. mogući pravci evolucijskih promjena i evolucijske zabrane. Neizbježna posljedica ovoga je pojava paralelnih evolucionih transformacija u sistemima organizma zavisnih od ključne osobine u srodnim filetskim lozama.
Stoga, povijesno uspostavljena organizacija ovog taksona ograničava izbor mogućih pravaca evolucije za njegove sastavne vrste u određeni okvir. Ako prirodna selekcija dugo vremena pogoduje razvoju bilo koje kategorije prilagodbe (na primjer, obrada hrane čeljustima predatora koji jedu veliki plijen, kao kod predaka sisavaca), smjer evolucijskih transformacija u snopu povezanih filetskih linija prima, takoreći, "dvostruku podršku" - sa stranama i organizamskih i ekstraorganskih faktora. Ovo je razlog za pojavu stabilnih evolucijskih trendova i paralelne evolucije nezavisnih loza u filogenezi mnogih grupa organizama.
Jedna od najvažnijih manifestacija smjera makroevolucije je progresivna priroda i široko rasprostranjenost evolucijskih transformacija na putu morfofiziološkog napretka. Evolucijski napredak i srodne probleme ćemo pogledati u sljedećem poglavlju.
POGLAVLJE 4. EVOLUCIONARNI NAPREDAK
Evolucijski napredak jedan je od središnjih problema teorije evolucije koja je od temeljnog općeg biološkog i ideološkog značaja, usko povezana s razumijevanjem smjera evolucije života i mjesta čovjeka u prirodi. U isto vrijeme, problem evolucijskog napretka jedan je od najzbunjujućih. Čak i u sam koncept "evolucijskog napretka" različiti naučnici često stavljaju različite sadržaje, koristeći ga za označavanje ili opće komplikacije i poboljšanja organizacije, ili postizanja biološkog prosperiteta od strane određene grupe organizama, ili određenog slijeda evolucije transformacije u određenom smjeru (na primjer, tijekom razvoja bilo kojeg uređaja). S tim u vezi, neki istraživači čak smatraju da je koncept napretka subjektivan i antropocentričan, tj. umjetno stavlja osobu na vrh evolucije organizama.
Međutim, nepristrasan pregled opće slike razvoja života na Zemlji uvjerljivo dokazuje stvarnost postepenih komplikacija i poboljšanja organizacije do kojih je došlo u povijesti mnogih grupa organizama. Evolucija je "od jednostavnog do složenog" i većina naučnika je označila kao evolucijski napredak.
Temelje modernih ideja o evolucijskom napretku postavio je A.N. Severtsov, koji je prije svega ukazao na potrebu razlikovanja pojmova biološkog i morfofiziološkog napretka. Under biološki napredak uspjeh određene grupe organizama u borbi za egzistenciju se razumije, bez obzira na to kako se taj uspjeh postiže. Biološki napredak očituje se u povećanju broja jedinki datog taksona, proširenju područja njegove geografske rasprostranjenosti i razbijanju na taksone nižeg ranga (adaptivno zračenje). U skladu s tim, biološka regresija, koju karakteriziraju suprotni pokazatelji, znači neuspjeh ove grupe organizama u borbi za egzistenciju.
Na drugoj strani, morfofiziološki napredak predstavlja evolucijsku komplikaciju i poboljšanje organizacije. Sa stanovišta sistemskog pristupa, morfofiziološki napredak okarakteriziran je kao proces kvalitativne transformacije bioloških sistema u smjeru iz manje organiziranih oblika u organiziranije.
Prema A. N. Severtsovu, morfofiziološki napredak jedan je od mogućih puteva (zajedno s drugim glavnim pravcima evolucije koje je identificirao) za postizanje biološkog napretka. Evolucijski "izbor" jednog ili drugog od ovih puteva određen je odnosom između karakteristika organizacije date grupe, njenog načina života i prirode promjena uslova okoline.
Kriteriji za morfofiziološki napredak
A. N. Severtsov je morfofiziološki napredak povezao s povećanjem diferencijacija organizma i intenziviranje funkcija(posebno s povećanjem intenziteta metaboličkih procesa i energije vitalne aktivnosti tijela). Kasnije su različiti naučnici (I.I. Shmalgauzen, B.Rensch, D.Huxley, K.M. Zavadsky, A.P. Rasnitsyn) dodali druge na ova dva kriterija arogeneze. Najvažniji od njih su: poboljšanje integracija organizam; racionalizacija njegovu strukturu, tj. pojednostavljenje organizacije koje dovodi do optimizacije njenog funkcioniranja; nivo naviše homeostaza, tj. sposobnost održavanja stalnosti unutrašnjeg okruženja tijela; povećanje količine informacija koje tijelo izvlači iz vanjskog okruženja i poboljšanje njihove obrade i upotrebe. Ostali kriteriji za arogenezu, koje su predložili različiti znanstvenici, ili su djelomični derivati navedenih glavnih kriterija ili nisu uvijek u korelaciji s morfofiziološkim napretkom. Specifične manifestacije morfofiziološkog napretka u različitim filogenetskim stabljikama značajno se razlikuju u skladu s povijesno utvrđenim karakteristikama organizacije različitih grupa i različitom prirodom odnosa s vanjskim okruženjem. Stoga je često teško usporediti nivoe morfofiziološkog napretka koje su postigle različite grupe. Charles Darwin je čak vjerovao da su "pokušaji usporedbe u odnosu na visinu organizacije predstavnika različitih tipova potpuno beznadni; tko odlučuje tko je viši, sipa ili pčela" 2. Zaista, metode za kvantificiranje visine organizacije još nisu razvijene za takva poređenja. Međutim, na kvalitativnoj razini, usporedba prema glavnim kriterijima arogeneze još uvijek je moguća: teško da može postojati sumnja da je opća razina organizacije insekata veća nego, na primjer, kod stonožaca, a kod svih člankonožaca je veća nego u anelidama, a u potonjih je veća. od ravnih crva itd.
Istovremeno, važno je naglasiti da samo ukupnost imenovanih glavnih kriterija, barem četiri od njih, karakterizira opći morfofiziološki napredak (arogeneza), tj. povećanje organizacije u filogeniji ove grupe organizama. Arogeneza se dogodila, na primjer, u filogenezi kralježnjaka, člankonožaca, mekušaca; među svojte nižeg ranga opća arogeneza karakteristična je za sisavce, ptice, insekte i glavonošce.
Istovremeno, u mnogim filogenetskim stabljikama došlo je do progresivnih promjena samo prema određenim osnovnim kriterijima. Tako je, na primjer, vilinski aparat zmija mnogo složenije diferenciran i savršenije integriran od onog njihovih predaka - guštera. Kod zmija uključuje znatno više pokretnih koštanih elemenata i mišića koji služe ovim pokretima nego kod guštera. To je zbog prilagodbe zmija na gutanje velikog plijena u cijelosti - u procesu gutanja lijeva i desna polovica gornje i donje čeljusti mogu se kretati neovisno, kao da "prelaze" preko tijela žrtve i postupno obavijaju gutali su predmet sve dalje i dalje, a kosti zmijske čeljusti donekle se razilaze jedna od druge, pridržane jakim i elastičnim ligamentima. Međutim, ova nesumnjiva komplikacija i poboljšanje čeljusnog aparata zmija u usporedbi s gušterima još uvijek se ne mogu smatrati manifestacijom općeg morfofiziološkog napretka, jer su po svom značaju za organizam u cjelini ova evolucijska postignuća posebne prirode: opći nivo organizacije zmija nije veći od onog guštera. To dokazuje nivo njihove energije i metaboličkih procesa, te sličnost homeostaze, receptorskih sistema, veće nervne aktivnosti itd.
Čak i tako važna manifestacija općeg intenziviranja tjelesnih funkcija kao što je povećanje razine metaboličkih i energetskih procesa može se pojaviti izolirano od drugih aspekata morfofiziološkog napretka, pa u ovom slučaju samo po sebi ne dovodi do općeg povećanja nivo organizacije. Dakle, među rakovima, najintenzivniji metabolizam imaju shtitti (Triops cancriformis), koji zadržavaju primitivnu i vrlo konzervativnu organizaciju - ti su rakovi jedan od primjera postojanih oblika, budući da njihova struktura nije doživjela zamjetne promjene od trijasa (tj. oko 200 miliona godina).
U situacijama u kojima se poboljšanje organizacije događa samo prema određenim kriterijima, preporučljivo je koristiti izraze privatni napredak(predložio A.L. Takhtadzhyan) i adaptivni napredak(N.V. Timofeev-Resovsky i drugi). Ovisno o stupnju utjecaja nastalih promjena na organizam u cjelini i o širini prilagođavanja koje nastaju, određeni napredak odgovara ili epektogenezi (razvoj epekto-morfoza, sličan aparatu za kretanje i kinetičkom lubanje zmija), ili do alogeneze (razvoj alomorfoza: otrovne žlijezde u zmija, različiti tipovi zubnih sistema u različitim grupama sisavaca itd.).
U kojoj ljudskoj život ...
Predgovor hvala
Sažetak disertacijePrijevod: Lyubov Podlipskaya Mart, 2008 SadržajPredgovor Zahvalnice Uvod Dio 1 - Potrebne bitne informacije ... Zemlja za istraživanje fizičkih dimenzija život i učestvovati u evolucija njihove vrste. Većina roditelja ...
Sadržaj Predgovor Poglavlje I Prve strateške greške u evolucijskoj biologiji Poglavlje II Jednostavno smo pogriješili u obraćanju Poglavlje III Dinosaurusi su izumrli iz dobrog života Poglavlje IV U prijateljstvu sa zdravim razumom Poglavlje V Nezapaženi paradoks Poglavlje
DokumentNika, 199_ -124s. SadržajPredgovor Poglavlje I. Prve strateške pogrešne proračune ... primarni faktor u nastajanju i evolucijaživot, onda je lako vidjeti ... slučajevi će steći kariotipski polimorfizam, uvod unose ih u tijelo laboratorijskih životinja ...
Uvod u sadržaj sektologije Predgovor 1 uvod
Sažetak disertacije... © V.Yu. Pitanov, 2006 Uvod u sektologiji SadržajPredgovor 1. Uvodni dio 1.1. Predmet ... puna odgovornost za svoje život. Life Je li suradnja ... i stvarnost okultne duhovne teorije evolucija religije. 203 Filozofski rječnik. ...
Nasljedna varijabilnost
Slučajno (neusmjereno) zadržavanje znakova
Talasi stanovništva- periodične oscilacije u veličini populacije. Na primjer: broj zečeva nije konstantan, svake 4 godine ih ima puno, zatim slijedi pad broja. Značenje: Tokom recesije, geni se mijenjaju.
Odstupanje gena: ako je populacija vrlo mala (zbog katastrofe, bolesti, recesije pop-vala), tada znakovi opstaju ili nestaju, bez obzira na njihovu korisnost, slučajno.
Borba za postojanje
Uzrok: rodi se mnogo više organizama nego što može preživjeti, pa nema dovoljno hrane i teritorija za sve njih.
Definicija: skup odnosa između organizma i drugih organizama i okoliša.
Obrasci:
- intraspecifičan (između jedinki iste vrste),
- međuvrsni (između jedinki različitih vrsta),
- sa uslovima okoline.
Zaključak: prirodna selekcija
Prirodna selekcija
Ovo je glavni, vodeći, usmjeravajući faktor evolucije, dovodi do adaptacije, do pojave novih vrsta.
Izolacija
Postepeno gomilanje razlika između populacija izoliranih jedna od druge može dovesti do činjenice da se ne mogu križati - bit će biološka izolacija, pojavit će se dva različita pogleda.
Vrste izolacije / specifikacije:
- Geografski - ako postoji nepremostiva barijera između stanovništva - planina, rijeka ili vrlo velika udaljenost (nastaje brzim širenjem područja). Na primjer, sibirski ariš (u Sibiru) i daurski ariš (na Dalekom istoku).
- Ekološki - ako dvije populacije žive na istoj teritoriji (unutar istog raspona), ali se ne mogu križati. Na primjer, različite populacije pastrve žive u jezeru Sevan, ali se mrijeste u različitim rijekama koje se ulijevaju u ovo jezero.
U tekst "Fluktuacije u broju pojedinaca" umetnite nedostajuće pojmove iz predložene liste, koristeći za to brojeve. Broj jedinki u populaciji je promjenjiv. Njegove periodične oscilacije nazivaju se (A). Njihov značaj za evoluciju leži u činjenici da se povećanjem veličine populacije broj mutiranih jedinki povećava onoliko puta koliko se povećavao i broj jedinki. Ako se broj pojedinaca u populaciji smanji, tada on (B) postaje manje raznolik. U ovom slučaju, kao rezultat (C), pojedinci sa određenim (D) mogu nestati iz njega.
1) talas stanovništva
2) borba za egzistenciju
3) varijabilnost
4) genofond
5) prirodna selekcija
6) genotip
7) fenotip
8) nasljednost
Odgovor
Odaberite onu koja je najispravnija. Kombinativna varijabilnost naziva se
1) pokretačke snage evolucije
2) pravci evolucije
3) rezultate evolucije
4) etape evolucije
Odgovor
1. Uspostavite slijed formiranja adaptacija u biljnoj populaciji u procesu evolucije. Zapišite odgovarajući niz brojeva.
1) učvršćivanje nove osobine stabilizacijom selekcije
2) efekat pokretačkog oblika selekcije na pojedince u populaciji
3) promjena genotipova pojedinaca populacije u novim uslovima
4) mijenjanje uslova staništa populacije
Odgovor
2. Uspostaviti slijed formiranja sposobnosti biljaka u procesu evolucije. Zapišite odgovarajući niz brojeva.
1) uzgoj jedinki sa korisnim promjenama
2) pojava različitih mutacija u populaciji
3) borba za egzistenciju
4) očuvanje pojedinaca sa nasljednim promjenama korisnim za date uslove okoline
Odgovor
3. Uspostaviti slijed mikroevolucijskih procesa. Zapišite odgovarajući niz brojeva.
1) radnja odabira vožnje
2) pojava korisnih mutacija
3) reproduktivna izolacija populacije
4) borba za egzistenciju
5) formiranje podvrste
Odgovor
4. Uspostavite redoslijed djelovanja pokretačkih snaga evolucije. Zapišite brojeve pod kojima su označeni.
1) borba za egzistenciju
2) uzgoj jedinki sa korisnim promjenama
3) pojava različitih nasljednih promjena u populaciji
4) očuvanje pretežno pojedinaca sa naslednim promenama korisnim u datim uslovima sredine
5) formiranje prilagodljivosti okolini
Odgovor
5. Uspostavite redoslijed za formiranje populacije tamno obojenog moljca u zagađenim industrijskim područjima.
1) pojava raznobojnih leptira u potomstvu
2) povećanje broja leptira tamnije boje
3) očuvanje kao rezultat prirodnog odabira leptira tamne boje i smrti svjetlom
4) pojava populacije leptira tamne boje
Odgovor
6n. Uspostavite slijed procesa za specifikaciju. Zapišite odgovarajući niz brojeva.
1) širenje korisnih osobina u izoliranim populacijama
2) prirodni odabir pojedinaca s korisnim osobinama u izoliranim populacijama
3) pucanje raspona vrsta zbog promjena u reljefu
4) pojava novih osobina u izoliranim populacijama
5) formiranje novih podvrsta
Odgovor
1. Navedite redoslijed procesa geografske specifikacije. Zapišite odgovarajući niz brojeva
1) širenje ove osobine u populaciji
2) pojava mutacija u novim životnim uslovima
3) prostorna izolacija stanovništva
4) odabir pojedinaca sa korisnim promjenama
5) formiranje novog tipa
Odgovor
2. Odredite redoslijed procesa karakterističnih za geografsku specifikaciju
1) formiranje populacije s novim genskim fondom
2) pojava geografske barijere između populacija
3) prirodna selekcija pojedinaca sa karakteristikama prilagođenim ovim uslovima
4) pojava pojedinaca s novim osobinama u izoliranoj populaciji
Odgovor
3. Navedite redoslijed procesa u geografskoj specifikaciji
1) akumulacija mutacija u novim uslovima
2) teritorijalna izolovanost stanovništva
3) reproduktivna izolacija
4) formiranje novog tipa
Odgovor
4. Navedite redoslijed faza geografske specifikacije
1) divergencija osobina u izoliranim populacijama
2) reproduktivna izolacija populacije
3) pojava fizičkih barijera na području izvorne vrste
4) pojava novih vrsta
5) formiranje izolirane populacije
Odgovor
5. Uspostavite redoslijed faza geografske specifikacije. Zapišite odgovarajući niz brojeva.
1) pojava novih slučajnih mutacija u populacijama
2) teritorijalna izolacija jedne populacije vrste
3) promjena u genetskom fondu populacije
4) očuvanje prirodnom selekcijom pojedinaca sa novim osobinama
5) reproduktivna izolacija populacija i formiranje nove vrste
Odgovor
Uspostaviti slijed faza ekološke specifikacije. Zapišite odgovarajući niz brojeva.
1) ekološka izolacija među populacijama
2) biološka (reproduktivna) izolacija
3) prirodna selekcija u novim uslovima okoline
4) pojava ekoloških rasa (ekotipova)
5) pojava novih vrsta
6) razvoj novih ekoloških niša
Odgovor
Odaberite onu koja je najispravnija. Uz ekološku specifikaciju, za razliku od geografske, pojavljuje se nova vrsta
1) kao rezultat raspada izvornog područja
2) unutar starog prostora
3) kao rezultat proširenja izvornog područja
4) zbog drifta gena
Odgovor
Odaberite onu koja je najispravnija. Evolucijski faktor koji doprinosi akumulaciji različitih mutacija u populaciji je
1) intraspecifična borba
2) borba među vrstama
3) geografska izolacija
4) ograničavajući faktor
Odgovor
Odaberite onu koja je najispravnija. Nasljedna varijabilnost u procesu evolucije
1) popravlja stvorenu funkciju
2) rezultat je prirodne selekcije
3) isporučuje materijal za prirodnu selekciju
4) odabire prilagođene organizme
Odgovor
Odaberite onu koja je najispravnija. Primjer ekološke specifikacije
1) sibirski i daurski ariš
2) bijeli i smeđi zec
3) evropska i altajska vjeverica
4) populacije sevanske pastrmke
Odgovor
Odaberite tri tačna odgovora od šest i zapišite brojeve pod kojima su označeni. Navedite znakove koji karakteriziraju prirodnu selekciju kao pokretačku snagu evolucije
1) Izvor evolucijskog materijala
2) Pruža rezervu nasljedne varijabilnosti
3) Objekat je fenotip pojedinca
4) Omogućava odabir genotipova
5) Faktor usmerenosti
6) Faktor slučajnog djelovanja
Odgovor
1. Uspostavite podudarnost između procesa koji se odvijaju u prirodi i oblika borbe za postojanje: 1) intraspecifičan, 2) međuvrsni
A) konkurencija između pojedinaca populacije za teritoriju
B) upotrebu jedne vrste od druge
C) rivalstvo među pojedincima za ženku
D) istiskivanje crnog štakora sivim štakorom
D) grabljenje
Odgovor
2. Uspostavite podudarnost između primjera borbe za postojanje i oblika kojem ta borba pripada: 1) intraspecifična, 2) međuvrsna. Zapišite brojeve 1 i 2 ispravnim redoslijedom.
A) određivanje mjesta gniježđenja u šumi sa križancima
B) upotreba goveda od goveda kao staništa
C) rivalstvo muškaraca za dominaciju
D) istiskivanje crnog štakora sivim štakorom
E) lov na lisice na miševe voluharice
Odgovor
3. Uspostavite podudarnost između primjera i vrsta borbe za egzistenciju: 1) intraspecifična, 2) međuvrsna. Zapišite brojeve 1 i 2 redoslijedom koji odgovara slovima.
A) istiskivanje crnog štakora sivim štakorom
B) ponašanje mužjaka losa tokom sezone parenja
C) lov na lisice za miševe
D) rast sadnica repe iste starosti na istoj gredici
E) ponašanje kukavice u gnijezdu druge ptice
E) suparništvo lavova u istom ponosu
Odgovor
4. Uspostavite podudarnost između procesa koji se dešavaju u prirodi i oblika borbe za postojanje: 1) međuvrsni, 2) intraspecifični. Zapišite brojeve 1 i 2 redoslijedom koji odgovara slovima.
A) označavanje teritorije muškim poljskim mišem
B) parenje mužjaka drveća u šumi
C) ugnjetavanje sadnica kultivisanih biljaka korovom
D) nadmetanje za svjetlo između smreke u šumi
D) grabljenje
E) istiskivanje crnog žohara sa crvenokosom
Odgovor
1. Uspostavite podudarnost između uzroka specifikacije i njegovog načina: 1) geografskog, 2) ekološkog. Zapišite brojeve 1 i 2 ispravnim redoslijedom.
A) proširenje asortimana izvornih vrsta
B) stabilnost staništa izvorne vrste
C) podjela područja vrsta različitim preprekama
D) raznolikost varijabilnosti pojedinaca unutar raspona
E) raznolikost staništa unutar stabilnog raspona
Odgovor
2. Uspostaviti podudarnost između svojstava specifikacije i njihovih metoda: 1) geografske, 2) ekološke. Zapišite brojeve 1 i 2 redoslijedom koji odgovara slovima.
A) izolacija populacije zbog vodene barijere
B) izolacija populacije zbog različitih perioda razmnožavanja
C) izolacija stanovništva zbog pojave planina
D) izolacija populacije zbog velikih udaljenosti
E) izolacija populacija unutar raspona
Odgovor
3. Uspostaviti podudarnost između mehanizama (primjera) i metoda specifikacije: 1) geografskih, 2) ekoloških. Zapišite brojeve 1 i 2 redoslijedom koji odgovara slovima.
A) proširenje asortimana izvornih vrsta
B) očuvanje jedinstvenog izvornog niza vrsta
C) pojavu dvije vrste galebova u sjevernom i baltičkom moru
D) formiranje novih staništa unutar izvornog područja
E) prisutnost populacija sevanske pastrmke, koje se razlikuju u smislu mrijesta
Odgovor
4. Uspostaviti podudarnost između karakteristika i metoda specifikacije: 1) geografske, 2) ekološke. Zapišite brojeve 1 i 2 redoslijedom koji odgovara slovima.
A) dugoročna postojanost postojanja rasprostranjenosti izvornih vrsta
B) podjela područja izvorne vrste nepremostivom preprekom
C) različita specijalizacija hrane u izvornom području
D) podjela područja na nekoliko izoliranih dijelova
E) razvoj različitih staništa unutar izvornog područja
E) izolacija populacije zbog različitih perioda reprodukcije
Odgovor
5. Uspostaviti podudarnost između karakteristika i metoda specifikacije: 1) geografske, 2) ekološke. Zapišite brojeve 1 i 2 redoslijedom koji odgovara slovima.
A) stabilnost područja
B) pojava fizičkih barijera
C) pojava populacija sa različitim periodima razmnožavanja
D) izolacija stanovništva u šumi putem
D) proširenje područja
Odgovor
1. Odaberite iz teksta tri rečenice koje opisuju ekološki način specifikacije u evoluciji organskog svijeta. Zapišite brojeve pod kojima su označeni. (1) Reprodukcijska izolacija uzrokuje mikroevoluciju. (2) Slobodno ukrštanje osigurava razmjenu gena između populacija. (3) Reproduktivna izolacija populacije može se pojaviti iz istog područja iz različitih razloga. (4) Izolirane populacije s različitim mutacijama prilagođavaju se uvjetima različitih ekoloških niša unutar prethodnog područja. (5) Primjer takve specifikacije je formiranje vrsta ljutiča koje su se prilagodile životu na polju, na livadi, u šumi. (6) Vrsta služi kao najmanji genetski stabilan sistem nadorganizama u živoj prirodi.
Odgovor
2. Pročitajte tekst. Odaberite tri rečenice koje ukazuju na procese ekološke specifikacije. Zapišite brojeve pod kojima su označeni. (1) Tokom specifikacije, raspon vrsta je podijeljen na fragmente. (2) U jezeru Sevan postoji nekoliko populacija, koje se razlikuju u smislu mrijesta. (3) Specifikacija može biti povezana s promjenom ekološke niše vrste. (4) Ako su poliploidni oblici održiviji od diploidnih, mogu stvoriti novu vrstu. (5) U Moskvi i Podmoskovlju postoji nekoliko vrsta sisa, koje se razlikuju po metodama dobivanja hrane.
Odgovor
3. Pročitajte tekst. Odaberite tri rečenice koje opisuju ekološke specifikacije. Zapišite brojeve pod kojima su označeni. (1) Vrsta u prirodi postoji u obliku zasebnih populacija. (2) Zbog akumulacije mutacija, populacija se može formirati pod promijenjenim uvjetima na izvornom području. (3) Ponekad je mikroevolucija povezana s postupnim širenjem raspona. (4) Prirodna selekcija popravlja trajne razlike između biljaka različitih populacija iste vrste, koje zauzimaju isto područje, ali rastu na suhoj livadi ili u riječnoj poplavnoj ravnici. (5) Na primjer, na ovaj način formirane su vrste ljutiča, koje rastu u šumi, na livadi, uz obale rijeka. (6) Prostorna izolacija uzrokovana izgradnjom planine može biti faktor specifikacije.
Odgovor
4. Pročitajte tekst. Odaberite tri rečenice koje opisuju ekološke specifikacije. Zapišite brojeve pod kojima su označeni. (1) Specifikacija se može dogoditi u istom kontinuiranom rasponu ako organizmi nastanjuju različite ekološke niše. (2) Razlozi za specifikaciju su neusklađenost vremena reprodukcije u organizmima, prijelaz na novu hranu bez promjene staništa. (3) Primjer specifikacije je formiranje dvije podvrste velike zvečke koja raste na istoj livadi. (4) Do prostorne izolacije grupa organizama može doći kada se opseg proširi i populacija uđe u nove uvjete. (5) Kao rezultat prilagodbi nastale su južnoazijske i euroazijske podvrste velikih sjenica. (6) Kao rezultat izolacije, nastale su endemske otočne životinjske vrste.
Odgovor
5. Pročitajte tekst. Odaberite tri rečenice koje odgovaraju opisu ekološke specifikacije. Zapišite brojeve pod kojima su označeni. (1) Rezultat djelovanja pokretačkih snaga evolucije je širenje vrste na nova područja. (2) Specifikacija može biti povezana s proširenjem opsega izvornih vrsta. (3) Ponekad nastaje kao posljedica pucanja izvornog raspona vrste fizičkim preprekama (planine, rijeke itd.) (4) Nove vrste mogu savladati određene životne uvjete. (5) Kao rezultat specijalizacije hrane, formirano je nekoliko vrsta sisa. (6) Na primjer, velika sjenica hrani se velikim insektima, a grebenasta se sjemenkama četinjača.
Odgovor
1. Pročitajte tekst. Odaberite tri rečenice koje opisuju značajke geografske specifikacije. Zapišite brojeve ispod kojih su označeni odabrani iskazi. (1) Povezano s prostornom izolacijom zbog širenja ili rascjepkavanja područja, kao i ljudskih aktivnosti. (2) Javlja se u slučaju brzog povećanja kromosomskog skupa jedinki pod utjecajem mutagenih foktora ili u slučaju grešaka u procesu diobe stanica. (3) Češće kod biljaka nego kod životinja. (4) Nastaje naseljavanjem pojedinaca na nove teritorije. (5) Na različitim staništima formiraju se ekološke rase koje postaju preci novih vrsta. (6) Poliploidni održivi oblici mogu stvoriti novu vrstu i potpuno istisnuti diploidne vrste iz područja.
Odgovor
2. Iz teksta odaberite tri rečenice koje karakteriziraju geografski način specifikacije u evoluciji organskog svijeta. Zapišite brojeve pod kojima su označeni. (1) Razmjena gena između populacija tokom reprodukcije jedinki čuva integritet vrste. (2) U slučaju reproduktivne izolacije, prelazak postaje nemoguć i stanovništvo kreće na put mikroevolucije. (3) Reproduktivna izolacija populacije nastaje kada se pojave fizičke barijere. (4) Izolirano stanovništvo proširuje svoj raspon održavanjem prilagođavanja novim životnim uvjetima. (5) Primjer takve specifikacije je formiranje tri podvrste velikih sjenica koje su ovladale teritorijima istočne, južne i zapadne Azije. (6) Vrsta služi kao najmanji genetski stabilan sistem nadorganizama u živoj prirodi.
Odgovor
3. Pročitajte tekst. Odaberite tri rečenice koje opisuju geografsku specifikaciju. Zapišite brojeve pod kojima su označeni. (1) Specifikacija je rezultat prirodne selekcije. (2) Jedan od razloga za specifikaciju je neusklađenost u vremenu reprodukcije organizama i pojavi reproduktivne izolacije. (3) Primjer specifikacije je formiranje dvije podvrste velike zvečke koja raste na istoj livadi. (4) Prostorna izolacija grupa organizama može biti popraćena proširenjem područja u kojem se populacije nalaze u novim uvjetima. (5) Kao rezultat prilagodbi nastale su južnoazijske i euroazijske podvrste velikih sjenica. (6) Kao rezultat izolacije, nastale su endemske otočne životinjske vrste.
Odgovor
4. Pročitajte tekst. Odaberite tri rečenice koje opisuju geografsku specifikaciju. Zapišite brojeve pod kojima su označeni. (1) Vrsta u prirodi zauzima određeno područje i postoji u obliku zasebnih populacija. (2) Zbog akumulacije mutacija, populacija s novim genskim fondom može se formirati unutar izvornog raspona. (3) Proširenje raspona vrsta dovodi do pojave novih izoliranih populacija na njenim granicama. (4) U novim granicama raspona, prirodna selekcija pojačava postojane razlike između prostorno razjedinjenih populacija. (5) Slobodni prijelaz je poremećen između jedinki iste vrste zbog planinskih barijera. (6) Specifikacija je postupna.
Odgovor
Odaberite tri tačna odgovora od šest i zapišite brojeve pod kojima su označeni. Procesi koji dovode do stvaranja novih vrsta u prirodi uključuju
1) dioba mitotičkih ćelija
2) nagli mutacijski proces
4) geografska izolacija
5) aseksualno razmnožavanje jedinki
6) prirodna selekcija
Odgovor
Uspostavite podudarnost između primjera i načina specifikacije, što ovaj primjer ilustruje: 1) geografski, 2) ekološki. Zapišite brojeve 1 i 2 ispravnim redoslijedom.
A) nastanjivanje dvije populacije običnog smuđa u priobalju i na velikoj dubini jezera
B) nastanjivanje različitih populacija kosca u dubokim šumama i blizu ljudskog staništa
C) raspad nizova majskog đurđice na izolovana područja zbog glacijacije
D) formiranje različitih vrsta sisa na osnovu specijalizacije hrane
E) formiranje daurskog ariša kao rezultat širenja područja sibirskog ariša prema istoku
Odgovor
Odaberite tri opcije. Koji evolucijski faktori utječu na proces ekološke specifikacije?
1) varijabilnost modifikacije
2) fitnes
3) prirodna selekcija
4) mutacione varijabilnosti
5) borba za egzistenciju
6) konvergencija
Odgovor
Odaberite tri opcije. Koji su faktori pokretačke snage evolucije?
1) varijabilnost modifikacije
2) proces mutacije
3) prirodna selekcija
4) prilagodljivost organizama okolini
5) talasi stanovništva
6) abiotički faktori okoline
Odgovor
1) prelazak
2) proces mutacije
3) varijabilnost modifikacije
4) izolacija
5) raznolikost vrsta
6) prirodna selekcija
Odgovor
Odaberite tri opcije. Pokretačke snage evolucije uključuju
1) izolacija pojedinaca
2) prilagodljivost organizama okolini
3) raznolikost vrsta
4) mutacijska varijabilnost
5) prirodna selekcija
6) biološki napredak
Odgovor
Pročitaj tekst. Odaberite tri rečenice koje ukazuju na pokretačke snage evolucije. Zapišite brojeve pod kojima su označeni. (1) Sintetička teorija evolucije kaže da vrste žive u populacijama u kojima započinju evolucijski procesi. (2) Najoštrija borba za egzistenciju opaža se u populacijama. (3) Kao rezultat mutacijske varijabilnosti, postepeno se pojavljuju nove osobine. Uključujući prilagođavanje uvjetima okoline - idioadaptacija. (4) Ovaj proces postupnog pojavljivanja i održavanja novih svojstava pod utjecajem prirodne selekcije, koji dovodi do stvaranja novih vrsta, naziva se divergencija. (5) Do formiranja novih velikih svojti dolazi putem aromorfoza i degeneracije. Ovo posljednje također dovodi do biološkog napretka organizama. (6) Dakle, populacija je početna jedinica u kojoj se odvijaju glavni evolucijski procesi - promjena u genskom fondu, pojava novih karaktera, pojava adaptacija.
Odgovor
Utvrditi podudarnost između faktora specifikacije i njegovog načina: 1) geografskog, 2) ekološkog, 3) hibridogenog. Zapišite brojeve 1-3 ispravnim redoslijedom.
A) poliploidizacija hibrida iz blisko povezanog križanja
B) razlike u staništima
C) podjela područja na fragmente
D) nastanjivanje različitih vrsta đurđevka u Evropi i na Dalekom istoku
E) specijalizacija hrane
Odgovor
Analizirajte tablicu "Borba za postojanje". Za svaku ćeliju slova odaberite odgovarajući pojam s ponuđene liste. Zapišite odabrane brojeve, redoslijedom koji odgovara slovima.
1) bavljenje uslovima okoline
2) ograničeni prirodni resursi
3) borba protiv nepovoljnih uslova
4) različiti ekološki kriterijumi vrste
5) galebovi u kolonijama
6) mužjaci tokom sezone parenja
7) gljiva breza i pepela
8) potreba izbora seksualnog partnera
Odgovor
Odaberite onu koja je najispravnija. Podjela populacija iste vrste prema vremenu uzgoja može dovesti do
1) talasi stanovništva
2) konvergencija karakteristika
3) pojačana borba među vrstama
4) ekološke specifikacije
Odgovor
Odaberite dvije rečenice koje ukazuju na procese koji NISU povezani s unutarvrsnom borbom za postojanje. Zapišite brojeve pod kojima su označeni.
1) Konkurencija između vukova iste populacije za plijen
2) Borite se za hranu između sivih i crnih štakora
3) Uništavanje mladih životinja u slučaju viška populacije
4) Borba za prevlast u čoporu vukova
5) smanjenje lista u nekim pustinjskim biljkama
Odgovor
© D.V. Pozdnyakov, 2009-2019
Charles Darwin (1809-1882) Kuća u Shrewsburyju
(Engleska), gdje je Ch.
Darwin
Otac Charlesa Darwina
Robert Waring Darwin
Majka Charlesa Darwina
Susanna Darwin
u porodici lekara. Tokom studiranja u
Univerziteti u Edinburghu i Cambridgeu
Darwin je stekao dubinsko znanje o
zoologija, botanika i geologija, vještine i
ukus za terensko istraživanje. Veliki
ulogu u oblikovanju svoje naučne
pogled na svijet odigrao je knjigu izuzetnih
Engleski geolog Charles Lyell
"Principi geologije". Odlučujući zaokret u njegovoj sudbini bio je
oko svijeta putovanje brodom "Beagle"
(1832-1837). Prema samom Darwinu, godine
tokom ovog putovanja su ga napravili
najjači utisak: „1) otkriće
divovske fosilne životinje koje
bili su prekriveni školjkom nalik na karaps
moderni bojni brodovi; 2) zatim
činjenica da dok se krećemo
kopno Južna Amerika usko povezano
životinjske vrste zamjenjuju jedna drugu; 3) jedan
činjenica da su blisko povezane vrste različite
ostrva arhipelaga Gallapagos
neznatno se razlikuju jedni od drugih. Bilo je
očito je da ovakve činjenice, kao i
mnoge druge, samo se mogu objasniti
na osnovu pretpostavke da je vrsta
postupno se mijenjao i ovaj problem je postao
Jurite me ".
Putovanje oko svijeta na brodu "Beagle" 1831-1836
Darwin se vraća iz cijelog svijetauporni pristalica putovanja
stavovi o varijabilnosti vrsta
Preduslovi za pojavu teorije Charlesa Darwina
1. Otkrića u biologijićelijska struktura organizama - R. Hooke,
A. Levenguk
sličnost životinjskih embrija - K. Baer
otkrića u uporednoj anatomiji
i paleontologija - J. Cuvier
2. Radovi geologa C. Lyella o evoluciji
površina zemlje pod uticajem
prirodni uzroci (t, vjetar, padavine itd.)
3. Razvoj kapitalizma, poljoprivrede,
uzgoj
4. Stvaranje pasmina životinja i biljnih sorti
5.1831-1836 - putovanje po svijetu
Beagle
Važnost umjetne selekcije u stvaranju Darwinove teorije
Umjetna selekcija je proces stvaranja novogpasmine (sorte) sustavnom selekcijom i
reprodukciju pojedinaca s vrijednim za ljude
znakovi
Iz analize ogromnog materijala o stvaranju
pasmine i sorte Darwin je naučio princip
vještačka selekcija i na osnovu nje
stvorio vlastito evolucijsko učenje
pojedinci koje su ljudi odabrali za reprodukciju,
prenijet će svoje osobine na potomke (nasljedstvo)
raznolikost potomaka objašnjava se različitim
kombinacije osobina roditelja i mutacija
(nasljedno (Darwinovo neizvjesno)
varijabilnost)
Kreativna uloga umjetne selekcije
Umjetna selekcija dovodi do promjeneorgan ili znak od interesa za osobu
Umjetna selekcija dovodi do neslaganja
karakteristike: sve više pripadnika pasmine (sorte)
postaju sve drugačiji od divljine
Umjetna selekcija i nasljedna
varijabilnost je glavna pokretačka snaga u
formiranje pasmina i sorti
Oblici umjetne selekcije
Nesvjestan odabir je odabir u kojemnema cilj stvaranja nove sorte ili pasmine.
Ljudi drže najbolje, po njihovom mišljenju, pojedince i
uništiti (odbaciti) najgore (s većom proizvodnjom mlijeka)
krave, najbolji konji)
Metodički odabir je odabir,
provodi osoba prema određenom planu,
za određenu svrhu - stvaranje pasmine ili sorte
Stvaranje evolucijske teorije
1842 - početak rada na knjizi"Porijeklo vrsta"
1858 - A. Wallace, bio je unutra
putovanje na malajskom
arhipelagu, napisao je članak "O
težnja sorti ka
neograničeno odstupanje od
originalni tip ", u kojem
sadrži teorijsko
odredbe slične
Darvinistički.
1858 - Charles Darwin primio je od A.R.
Charles Darwin
(1809-1882, Engleska)
Alfred Wallace
(1823-1913, Engleska)
Stvaranje evolucijske teorije
1858 - 1. jula na posebnom sastankuNacrtano je Linneansko društvo
koncepti Charlesa Darwina i A. Wallacea o
nastanak vrsta prirodnim putem
izbor
1859 - prvo izdanje knjige „Porijeklo
vrsta ", 1250 primjeraka
Sva stvorenja imaju određenu
nivo individualne varijabilnosti
Znakovi roditelja se prenose dalje
potomci po nasljedstvu
Svaka vrsta organizma je sposobna
neograničena reprodukcija (in
kutija maka, 3000 zrna, slon za
cijeli život donosi do 6 slonova, ali
potomci 1 para u 750 godina = 19 miliona
pojedinci)
Nedostatak vitalnih resursa
vodi u borbu za postojanje
Opstaju u borbi za egzistenciju
najbolje odgovara podacima
uslovima pojedinca
Darvinistički koncept prirodne selekcije
Evolucijski materijal - nesigurna varijabilnostPrirodna selekcija posljedica je borbe za
Postojanje
Oblici borbe za
Postojanje
Intraspecific
(između
pojedinci
jedna vrsta)
Interspecific
(između
pojedinci
različite vrste)
Borba protiv
nepovoljno
uslovi (t,
nedostatak vode i
hrana itd.)
Pokretačke snage evolucije prema Darwinu
Nasljedna varijabilnostBorba za postojanje
Prirodna selekcija
Prirodna selekcija glavna je pokretačka snaga evolucije
Rezultat prirodne selekcijeAdaptacija,
pružanje
preživljavanje
i
reprodukovano
nema potomaka
Divergencija -
postepeno
divergencija
grupe pojedinaca prema
odvojeno
istaknuto i
obrazovanje
nove vrste Dakle, ideja o podrijetlu vrsta prirodnom selekcijom proizašla je iz
Darwin 1838. Na njoj je radio 20 godina. 1856. godine po savjetu Lyella
počeo je pripremati svoja djela za objavljivanje. 1858. mladi engleski
naučnik Alfred Wallace poslao je Darwinu rukopis svog članka „O tendenciji
sorte do neograničenog odstupanja od izvornog tipa. " Ovo
članak je sadržavao izjavu ideje o porijeklu vrsta prirodnim putem
izbor. Njegova ideja evolucije naišla je na strastvenu podršku nekih naučnika i
oštre kritike drugih. Ovo i sljedeća Darwinova djela "Promjene
životinje i biljke tokom pripitomljavanja "," Podrijetlo čovjeka i spol
odabir "," Izražavanje emocija kod ljudi i životinja "odmah nakon objavljivanja
preveden na mnoge jezike. Značajno je da je ruski prijevod knjige
Darwinova "Promjene u životinjama i biljkama tijekom pripitomljavanja" bila je
objavljeno ranije od izvornog teksta.
Prirodna selekcija je jedini faktor koji određuje smjer evolucijskog procesa, prilagođavanje organizama određenom staništu. Zahvaljujući selekciji, u populaciji se čuvaju i reproduciraju jedinke s korisnim mutacijama, odnosno odgovarajućim staništu. Pojedinci koji su manje prilagođeni svom staništu umiru ili preživljavaju, ali njihovo je potomstvo malo.
Genotipovi jedinki u populaciji su različiti, a različita je i učestalost njihovog pojavljivanja. Efikasnost selekcije zavisi od manifestacije svojstva u genotipu. Dominantni alel odmah se fenotipski manifestira i podvrgava se selekciji. Recesivni alel se ne bira sve dok ne postane homozigotan. I.I.Shmalgauzen razlikovao je dva glavna oblika prirodne selekcije: vožnju i stabilizaciju.
Odabir vožnje
Pokretačka selekcija dovodi do eliminacije pojedinaca sa starim osobinama koje ne odgovaraju promijenjenom staništu, te do stvaranja populacije pojedinaca s novim osobinama. Da li se to događa u okruženju koje se polako mijenja? stanište.
Primjer djelovanja selekcije motiva je promjena boje krila moljca. Leptiri koji su naseljavali stabla drveća bili su pretežno svijetle boje, nevidljivi na pozadini svijetlih lišajeva koji su prekrivali stabla.
S vremena na vrijeme na deblima su se pojavljivali leptiri tamne boje koje su ptice jasno vidjele i uništile. Zbog razvoja industrije i zagađenja zraka čađom, lišajevi su nestali, a zamračena stabla su izložena. Kao rezultat toga, ptice su uništile svijetle leptire, jasno vidljive na tamnoj podlozi, a pojedinci tamne boje sačuvani su selekcijom. Nakon nekog vremena, većina leptira u populacijama u blizini industrijskih centara postala je mračna.
Šta je mehanizam za izbor pokretača?
Genotip brezovog moljca sadrži gene koji određuju tamnu i svijetlu boju leptira. Stoga se u populaciji pojavljuju i svijetli i tamni leptiri. Rasprostranjenost pojedinih leptira zavisi od uslova okoline. U nekim uvjetima okoline ostaju pretežno tamno obojene jedinke, dok su u drugim sačuvane svijetle jedinke različitih genotipova.
Mehanizam odabira motiva sastoji se u očuvanju pojedinaca s korisnim odstupanjima od prethodne norme reakcije i eliminaciji pojedinaca s prethodnom normom reakcije.
Stabilizacija izbora
Stabilizirajućom selekcijom očuvaju se pojedinci s brzinom reakcije uspostavljenom u danim uvjetima i eliminiraju sva odstupanja od nje. Djeluje ako se okolišni uvjeti ne mijenjaju duže vrijeme. Dakle, cvijeće biljke snapdragon oprašuju samo bumbari. Veličina cvijeta odgovara veličini tijela bumbara. Sve biljke s vrlo velikim ili vrlo malim cvjetovima nisu oprašivane i ne stvaraju sjemenke, odnosno eliminiraju se stabilizacijskom selekcijom.
Postavlja se pitanje: da li se selekcijom eliminiraju sve mutacije?
Ispostavilo se da nisu svi. Selekcija uklanja samo one mutacije koje se pojavljuju fenotipski. Kod heterozigotnih osoba i dalje postoje recesivne mutacije koje se ne pojavljuju izvana. Oni služe kao osnova za genetsku raznolikost populacije.
Zapažanja i eksperimenti svjedoče o činjenici da se selekcija zapravo događa u prirodi. Na primjer, zapažanja su pokazala da grabežljivci najčešće uništavaju pojedince s nekom vrstom greške.
Naučnici su proveli eksperimente kako bi proučili efekte prirodne selekcije. Gusjenice različitih boja - zelene, smeđe, žute - postavljene su na zelenu ploču. Ptice su uglavnom kljucale žute i smeđe gusjenice vidljive na zelenoj podlozi.
67. Smanjenje broja i rasprostranjenosti usurskog tigra primjer je: 1) biološke regresije 2) degeneracije 3) biološkog napretka 4) aromorfoze68. Pasmina pasa je: 1) rod 2) vrsta 3) prirodna populacija 4) umjetna populacija69. Izbor, koji dovodi do promjene prosječne norme pokazatelja neke osobine, naziva se: 1) vještački 2) ometajući 3) pokretački 4) stabilizacijski70. Mikroevolucija rezultira: 1) geografskom izolacijom 2) reproduktivnom izolacijom 3) nasljednom varijabilnošću 4) varijabilnošću modifikacije71. Degeneracija: 1) uvijek dovodi do izumiranja vrste 2) nikada ne dovodi do biološkog napretka 3) može dovesti do biološkog napretka 4) dovodi do komplikacija cjelokupne organizacije72. Vodeći faktor evolucije je: 1) nasljedstvo 2) varijabilnost 3) mutacija 4) prirodna selekcija73. Evolucijski procesi koji se javljaju u populacijama i koji dovode do pojave novih vrsta nazivaju se: 1) mikroevolucija 2) makroevolucija 3) međuvrsna borba 4) intraspecifična borba74. Gubitak vida kod životinja koje žive pod zemljom primjer je: 1) aromorfoze 2) idioadaptacije 3) degeneracije 4) biološke regresije75. Materijal za prirodnu selekciju je: 1) nasljedna varijabilnost 2) varijabilnost modifikacije 3) prilagođavanje populacija okolini 4) raznolikost vrsta76. Fitnes je rezultat: 1) varijabilnosti modifikacije 2) prirodnog odabira i očuvanja pojedinaca s korisnim osobinama 3) povećanja broja homozigota u populaciji 4) blisko povezanih križanja
Zadatak sadrži pitanja na koje se daje nekoliko odgovora; među njima je samo jedan vjeran.1. Vodeću ulogu u evoluciji imaju:
a - mutacijska varijabilnost;
b - varijabilnost modifikacije;
c - grupna varijabilnost;
d - nenasljedna varijabilnost.
2. Glavni kriterij za tip je:
a - fiziološki;
b - geografski;
v - ekološki;
d - svi ovi kriteriji
3. U ćelijama se može pojaviti više od jednog jezgra:
a - praživotinje;
b - mišići;
c - vezivno tkivo;
d - svi odgovori su tačni.
4. Primjer je uzastopno smanjenje broja prstiju kod predaka konja:
a - homologni niz;
b - filogenetske serije;
c - aromorfoza;
d - konvergencija.
5. Mikroevolucija dovodi do stvaranja novih:
a - porodične grupe;
b - podvrste i vrste;
c - porođaj;
d - klase.
6. Morganov zakon se tiče:
a - dihibridno ukrštanje;
b - čistoća gameta;
c - nepotpuna dominacija;
d - povezivanje gena.
7. Glavna količina solarne energije u okeanskim zalihama:
a - fitoplankton;
b - zooplankton;
c - ribe i morski sisari;
d - velike alge na dnu.
8. Broj nukleotida koji stanu u ribosom jednak je:
a - jedan;
b - tri;
U šest sati;
g - devet.
9. Majmuni uključuju:
a - Cro -Magnon;
b - australopitekus;
c - pithecanthropus;
d - neandertalac.
10. Sa dihibridnim ukrštanjem, broj klasa fenotipa u drugoj generaciji jednak je:
a - četiri;
b - devet;
c - šesnaest;
d - nijedan jedini odgovor nije tačan.
Odgovori:
1) a.
2) d.
3) b.
4) b.
5 B.
6) d.
7)
8)
9)
10 c.
Zadatak 2. Zadatak sadrži pitanja za svako od kojih se daje nekoliko odgovora; među njima ispravne mogu biti od nule do pet.
1. Koji ćelijski organeli imaju DNK:
a - centriole;
b - vakuola;
c - mitohondrije;
r - jezgro;
e - lizosomi.
2. Koje od sljedećih ćelijskih struktura imaju dvostruku membranu:
a - vakuola;
b - mitohondrije;
c - hloroplasti;
d - membrana prokariota;
e - eukariotska membrana;
e - jezgro;
3. Heterotrofi uključuju:
a - fitoplankton;
b - gljive;
c - ptice;
d - bakterije;
d - četinari.
5. Jedinica evolucijskog procesa je:
a - pogled;
b - skup pojedinaca;
c - broj stanovnika;
Zadatak 3.
Genotip organizma je: a) vanjski i unutrašnji znaci organizma koji se manifestuju b) nasljedne osobine organizma c) sposobnost organizma dapromjene d) prijenos svojstva s generacije na generaciju 2) Zasluge G. Mendela su da identifikuje: a) distribuciju hromozoma među polnim ćelijama tokom mejoze b) obrasce nasljeđivanja roditeljskih osobina c) proučavanje povezanog nasljeđivanja d) identifikovanje odnosa između genetike i evolucije 3) Hibridološka metoda G. Mendel temelji se na: a) međuvrsnom križanju biljaka graška; b) uzgoju biljaka u različitim uslovima; c) križanju različitih sorti graška, koje se razlikuju po određenim karakteristikama; d) citološkoj analizi set hromozoma. 4). Analiza ukrštanja provodi se radi: a) identificiranja dominantnog alela b) kako bi se otkrilo koji je alel recesivan c) uzgoja čiste linije d) otkrivanja heterozigotnosti organizma za određenu osobinu. 5) Značaj prelaska je: a) nezavisna raspodjela gena kroz gamete b) očuvanje diploidnog skupa kromosoma c) stvaranje novih nasljednih kombinacija d) održavanje postojanosti genotipova organizma 6) razlike u veličini lišća jednog stabla primjer je varijabilnosti: a) genotipske b) modifikacije c) mutacijske d) kombinovane. 6) A) Mutacije: __________________________________________________________________ B) Modifikacije: ______________________________________________________________ 1) granice varijabilnosti uklapaju se u normu reakcije; 2) postoje nagle, nagle promjene u genotipu; 3) promjene nastaju pod uticajem okoline; 4) stepen izraženosti kvalitativnih karakteristika se menja; 5) došlo je do promjene broja gena u hromozomu; 6) pojavljuje se u sličnim uvjetima okoline kod genetski sličnih organizama, odnosno ima grupni karakter. 7). A) Somatske mutacije: ___________________________________________________________ B) Generativne mutacije: ____________________________________________________________ 1) nisu nasljedne; 2) nastaju u polnim ćelijama; 3) nastaju u ćelijama tela; 4) su nasledni; 5) imaju evolucijski značaj; 6) nemaju evolucijski značaj. 8) Odaberite tri tačne izjave. Zakon nezavisnog nasleđivanja osobina se poštuje pod sledećim uslovima: 1) jedan gen je odgovoran za jednu osobinu; 2) jedan gen je odgovoran za nekoliko osobina; 3) hibridi prve generacije moraju biti homozigotni; 4) hibridi prve generacije moraju biti heterozigotni; 5) ispitivani geni trebaju biti smješteni u različitim parovima homolognih kromosoma; 6) ispitivani geni mogu biti smješteni u jednom paru homolognih kromosoma.
Učitavanje ...