Looduslik valik looduses ja laboris Valiku toimet uuritakse mitte ainult laborikatsete, vaid ka pikaajaliste loodusvaatluste käigus. Esimene lähenemine võimaldab teil kontrollida keskkonnatingimusi, tuues esile lugematust reaalsest elust

Looduslik valik Ma ei näe selle jõu aktiivsusel piire, kohandades iga vormi aeglaselt ja kaunilt kõige keerulisemate elusuhetega. C. Darwin Herilased, liblikad ja darvinism Eelmistes peatükkides oleme korduvalt rääkinud looduslikust valikust. See ja

9. Looduslik valik on evolutsiooni peamine liikumapanev jõud Pea meeles!Milliseid valiku tüüpe sa tead?Nimeta sulle teadaolevaid loodusliku valiku vorme.

Looduslik valik – olla tugevam oma loomaloomusest Meie jaoks on eriti oluline, et see komandant sunnib oma jõuga keha instinkte järgima. (Ära jäta seda hetke kasutamata!) See tähendab, et komandör (tema tugevus) määrab kehas loomaliku põhimõtte. Ja füüsika mõttes

Vikipeediast, vabast entsüklopeediast

Looduslik valik- peamine evolutsiooniprotsess, mille tulemusena suureneb maksimaalse sobivusega (soodsamate omadustega) isendite arv populatsioonis, samas kui ebasoodsate omadustega isendite arv väheneb. Kaasaegse sünteetilise evolutsiooniteooria valguses nähakse looduslikku valikut kohanemiste, eristumise ja supraspetsiifiliste taksonite tekke peamise põhjusena. Looduslik valik on ainus teadaolev kohanemise põhjus, kuid mitte ainus evolutsiooni põhjus. Mittekohanevate põhjuste hulka kuuluvad geneetiline triiv, geenivoog ja mutatsioonid.

Mõiste "looduslik valik" populariseeris Charles Darwin, võrreldes seda protsessi kunstliku selektsiooniga, mille tänapäevaseks vormiks on selektiivne aretus. Tehisliku ja loodusliku valiku võrdlemise mõte seisneb selles, et looduses toimub ka kõige “edukamate”, “parimate” organismide väljavalimine, kuid sel juhul ei toimi inimene kasulikkuse “hindajana”. omadused, vaid keskkond. Lisaks on nii loodusliku kui kunstliku valiku materjaliks väikesed pärilikud muutused, mis kuhjuvad põlvest põlve.

Loodusliku valiku mehhanism

Loodusliku valiku käigus fikseeritakse mutatsioonid, mis suurendavad organismide sobivust. Looduslikku valikut nimetatakse sageli "iseenesestmõistetavaks" mehhanismiks, kuna see tuleneb sellistest lihtsatest faktidest nagu:

1. Organismid toodavad rohkem järglasi, kui suudavad ellu jääda;
2. Nende organismide populatsioonis on pärilik varieeruvus;
3. Erinevate geneetiliste tunnustega organismidel on erinev ellujäämismäär ja paljunemisvõime.

Loodusliku valiku kontseptsiooni keskne mõiste on organismide sobivus. Fitness on määratletud kui organismi võime ellu jääda ja paljuneda, mis määrab tema geneetilise panuse suuruse järgmise põlvkonna jaoks. Fitnessi määramisel pole aga peamine mitte järglaste koguarv, vaid antud genotüübiga järglaste arv (suhteline sobivus). Näiteks kui eduka ja kiiresti paljuneva organismi järglased on nõrgad ja paljunevad halvasti, siis on selle organismi geneetiline panus ja vastavalt ka sobivus madal.

Loodusliku valiku tunnuste jaoks, mis võivad teatud väärtuste vahemikus (nt organismi suurus) varieeruda, võib jagada kolme tüüpi:

1. Suunatud valik- tunnuse keskmise väärtuse muutused ajas, näiteks kehasuuruse suurenemine;
2. Häiriv valik- valik tunnuse äärmuslike väärtuste ja keskmiste väärtuste suhtes, näiteks suured ja väikesed kehamõõtmed;
3. Stabiliseeriv valik- selekteerimine tunnuse äärmuslike väärtuste vastu, mis viib tunnuse dispersiooni vähenemiseni.

Loodusliku valiku erijuhtum on seksuaalne valik, mille substraadiks on mis tahes omadus, mis suurendab paaritumise edukust, suurendades isendi atraktiivsust potentsiaalsete partnerite jaoks. Sugulise valiku kaudu arenenud tunnused ilmnevad eriti selgelt teatud loomaliikide isasloomadel. Sellised tunnused nagu suured sarved, erksad värvid võivad ühelt poolt meelitada ligi kiskjaid ja vähendada isaste ellujäämisprotsenti, teisest küljest tasakaalustab seda sarnaste tugevate tunnustega isaste sigimisedu.

Selekteerimine võib toimida erinevatel organisatsioonitasanditel, nagu geenid, rakud, üksikud organismid, organismide rühmad ja liigid. Lisaks võib valik toimida samaaegselt erinevatel tasanditel. Indiviidist kõrgemal tasemel valik, näiteks grupivalik, võib viia koostööni (vt Evolution#Cooperation).

Loodusliku valiku vormid

Valikuvormide klassifikatsioonid on erinevad. Laialdaselt kasutatakse klassifikatsiooni, mis põhineb selektsioonivormide mõju olemusele populatsiooni tunnuse varieeruvusele.

sõidu valik

sõidu valik- loodusliku valiku vorm, mis toimib suunatud muutuvaid keskkonnatingimusi. Kirjeldasid Darwin ja Wallace. Sel juhul saavad eeliseid isikud, kelle tunnused kalduvad teatud suunas keskmisest väärtusest kõrvale. Samal ajal allutatakse negatiivsele valikule tunnuse muud variatsioonid (selle kõrvalekalded keskmisest väärtusest vastupidises suunas). Selle tulemusena toimub populatsioonis põlvest põlve tunnuse keskmise väärtuse nihe teatud suunas. Sel juhul peab sõiduvaliku surve vastama populatsiooni kohanemisvõimele ja mutatsioonimuutuste kiirusele (vastasel juhul võib keskkonnasurve viia väljasuremiseni).

Motiivide valiku toimimise näide on "tööstuslik melanism" putukate puhul. "Tööstuslik melanism" on melanistlike (tumeda värvusega) isendite osakaalu järsk tõus tööstuspiirkondades elavates putukate (näiteks liblikate) populatsioonides. Tööstusliku mõju tõttu tumenesid oluliselt puutüved, surid ka heledad samblikud, mistõttu heledad liblikad lindudele paremini nähtavad, tumedad aga halvemini. 20. sajandil ulatus Inglismaal mitmetes piirkondades tumedat värvi liblikate osakaal mõnes hästi uuritud koipopulatsioonis 95% -ni, samal ajal kui esimest korda tumeliblikas ( Morfa carbonaria) tabati 1848. aastal.

Sõiduvalik tehakse siis, kui keskkond muutub või kohandub uute tingimustega koos sõiduulatuse laienemisega. See säilitab pärilikud muutused teatud suunas, liigutades vastavalt reaktsioonikiirust. Näiteks mulla kui erinevate omavahel mitteseotud loomarühmade elupaigaks kujunemise käigus muutusid jäsemed urgudeks.

Stabiliseeriv valik

Stabiliseeriv valik- loodusliku valiku vorm, mille puhul selle toime on suunatud keskmisest normist äärmuslike kõrvalekalletega isendite vastu, tunnuse keskmise raskusastmega isendite kasuks. Stabiliseeriva valiku mõiste tõi teadusesse ja analüüsis I. I. Shmalgauzen.

Kirjeldatud on palju näiteid selektsiooni stabiliseerimisest looduses. Näiteks esmapilgul tundub, et järgmise põlvkonna genofondi peaksid suurima panuse andma maksimaalse viljakusega isendid. Lindude ja imetajate looduslike populatsioonide vaatlused näitavad aga, et see nii ei ole. Mida rohkem tibusid või poegi pesas on, seda keerulisem on neid toita, seda väiksem ja nõrgem on igaüks neist. Selle tulemusena osutuvad keskmise viljakusega isikud kõige kohanemateks.

Erinevate tunnuste puhul on tehtud valik keskmiste kasuks. Imetajatel surevad väga väikese ja väga suure sünnikaaluga vastsündinuid sündides või esimestel elunädalatel tõenäolisemalt kui keskmise kaaluga vastsündinuid. 50ndatel Leningradi lähedal pärast tormi hukkunud varblaste tiibade suuruse arvestamine näitas, et enamikul neist olid liiga väikesed või liiga suured tiivad. Ja sel juhul osutusid keskmised isendid kõige kohanemateks.

Häiriv valik

Häiriv (rebiv) valik- loodusliku valiku vorm, mille puhul tingimused soosivad kaht või enamat muutlikkuse äärmuslikku varianti (suunda), kuid ei soosi tunnuse vahepealset, keskmist seisundit. Selle tulemusena võib ühest algsest vormist tekkida mitu uut vormi. Darwin kirjeldas häiriva valiku toimimist, uskudes, et see on lahknemise aluseks, kuigi ta ei suutnud esitada tõendeid selle olemasolu kohta looduses. Häiriv valik aitab kaasa populatsiooni polümorfismi tekkele ja säilimisele ning võib mõnel juhul põhjustada spetsifikatsiooni.

Üks võimalikke olukordi looduses, kus häiriv valik tuleb mängu, on see, kui polümorfne populatsioon hõivab heterogeense elupaiga. Samal ajal kohanduvad erinevad vormid erinevate ökoloogiliste niššide või alamniššidega.

Häiriva valiku näiteks on kahe rassi moodustumine heinaniitudel suures kõristis. Tavatingimustes katab selle taime õitsemise ja seemnete valmimise periood terve suve. Kuid heinaniitudel toodavad seemneid peamiselt need taimed, mis jõuavad õitseda ja valmida kas enne niitmisperioodi või õitsevad suve lõpus, pärast niitmist. Selle tulemusena moodustub kaks kõristi rassi - varane ja hiline õitsemine.

Katsetes Drosophilaga viidi häiriv valik läbi kunstlikult. Selekteerimine viidi läbi võrade arvukuse järgi, jättes alles vaid väikese ja suure arvuga isendid. Selle tulemusena lahknesid kaks liini alates umbes 30. põlvkonnast väga tugevalt, hoolimata sellest, et kärbsed jätkasid omavahel ristumist, vahetades geene. Paljudes teistes katsetes (taimedega) takistas intensiivne ristamine häiriva selektsiooni tõhusat toimimist.

seksuaalne valik

seksuaalne valik See on loomulik valik paljunemise edu saavutamiseks. Organismide ellujäämine on loodusliku valiku oluline, kuid mitte ainus komponent. Teine oluline komponent on atraktiivsus vastassoo esindajate jaoks. Darwin nimetas seda nähtust seksuaalseks valikuks. "Seda valikuvormi ei määra mitte olelusvõitlus orgaaniliste olendite omavahelistes suhetes või välistingimustega, vaid rivaalitsemine ühest soost indiviidide, tavaliselt meeste, vahel teisest soost indiviidide omamise pärast." Omadused, mis vähendavad nende kandjate elujõulisust, võivad esile kerkida ja levida, kui nende aretuse edukuse eelised on oluliselt suuremad kui nende puudused ellujäämisel.

Levinud on kaks hüpoteesi seksuaalse valiku mehhanismide kohta.

• “Heade geenide” hüpoteesi kohaselt “vaidleb” emane järgmiselt: “Kui sellel isasel õnnestus vaatamata heledale sulestikule ja pikale sabale mitte kiskja küüsis surra ja ellu jääda puberteedieani, siis on tal head geenid. mis võimaldas tal seda teha. Seetõttu tuleks ta valida oma laste isaks: ta annab neile edasi oma head geenid. Valides heledad isased, valivad emased oma järglastele head geenid.
• “Atraktiivsete poegade” hüpoteesi kohaselt on naiste valiku loogika mõnevõrra erinev. Kui erksad isased on mis tahes põhjusel emastele atraktiivsed, tasub tulevastele poegadele valida särav isa, sest tema pojad pärivad erksavärvilised geenid ja on järgmises põlvkonnas emastele atraktiivsed. Seega tekib positiivne tagasiside, mis viib selleni, et põlvest põlve suureneb isaste sulestiku heledus üha enam. Protsess jätkub, kuni jõuab elujõulisuse piirini.

Isaseid valides ei mõtle emased oma käitumise põhjustele. Kui loom tunneb janu, siis ta ei põhjenda, et ta peaks vett jooma, et taastada kehas vee-soola tasakaal – ta läheb jootmisauku, sest tal on janu. Samamoodi järgivad emased, valides heledaid isaseid, oma instinkte - neile meeldivad heledad sabad. Need, kes instinktiivselt ajendasid teistsugusele käitumisele, ei jätnud järglasi. Olelusvõitluse ja loodusliku valiku loogika on pimeda ja automaatse protsessi loogika, mis pidevalt põlvest põlve toimides on kujundanud selle hämmastava vormide, värvide ja instinktide mitmekesisuse, mida me eluslooduse maailmas jälgime.

Valikumeetodid: positiivne ja negatiivne valik

Kunstlikul valikul on kaks vormi: Positiivne ja Lõikamine (negatiivne) valik.

Positiivne valik suurendab populatsioonis nende isendite arvu, kellel on liigi kui terviku elujõulisust suurendavad kasulikud tunnused.

Piiratud valik eemaldab populatsioonist valdava enamuse isendeid, kellel on teatud keskkonnatingimustes elujõulisust järsult vähendavad tunnused. Lõikeselektsiooni abil eemaldatakse populatsioonist tugevalt kahjulikud alleelid. Samuti võib lõikamisvalikut teha isikud, kellel on kromosoomide ümberkorraldused ja kromosoomide komplekt, mis järsult häirivad geneetilise aparaadi normaalset tööd.

Loodusliku valiku roll evolutsioonis

Töölissipelga näitel on meil putukas, kes on oma vanematest äärmiselt erinev, kuid samas täiesti viljatu ega suuda seetõttu põlvest põlve edasi kanda omandatud struktuuri või instinktide muutusi. Võib esitada hea küsimuse – kuivõrd on võimalik seda juhtumit ühildada loodusliku valiku teooriaga?

- Liikide päritolu (1859)

Darwin eeldas, et valikut saab rakendada mitte ainult üksiku organismi, vaid ka perekonna suhtes. Ta ütles ka, et võib-olla võib see ühel või teisel määral seletada ka inimeste käitumist. Tal osutus õigus, kuid alles geneetika tulekuga sai võimalikuks selle kontseptsiooni laiendatud ülevaade. Esimese ülevaate "tüüpi valiku teooriast" andis 1963. aastal inglise bioloog William Hamilton, kes tegi esimesena ettepaneku kaaluda looduslikku valikut mitte ainult üksikisiku või terve perekonna, vaid ka inimese tasandil. geen.

Vaata ka

Kirjutage ülevaade artiklist "Looduslik valik"

Märkmed

1. , Koos. 43-47.
2. , lk. 251-252.
3. OrrHA// Nat Rev Genet. - 2009. - Vol. 10 lõige 8. - Lk 531-539.
4. Haldane J// Loodus. - 1959. - Vol. 183. - Lk 710-713.
5. Lande R, Arnold SJ Valiku mõõtmine korrelatsioonimärkidel // Evolution. - 1983. - Vol. 37.-lk 1210–26. - DOI: 10.2307/2408842.
6. .
7. , 14. peatükk.
8. Andersson M, Simmons L// Trends Ecol Evol. - 2001. - Vol. 21 lõige 6. - Lk 296-302.
9. Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A// Proc Biol Sci. - 2002. - Vol. 269. - Lk 1331-1340.
10. Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF// Loodus. - 2004. - Vol. 432. - Lk 1024-1027.
11. Okasha, S. Evolutsioon ja valiku tasemed. - Oxford University Press, 2007. - 263 lk. - ISBN 0-19-926797-9.
12. Mair E// Filos. Trans. R. Soc. London., B, Biol. sci. - 1998. - T. 353. - lk 307–14.
13. Maynard Smith J// Novartis leitud. Sümp. - 1998. - T. 213. - lk 211–217.
14. Gould SJ, Lloyd EA//Proc. Natl. Acad. sci. U.S.A. - 1999. - T. 96, nr 21. - S. 11904–11909.

Kirjandus

• Lua viga: katse indekseerida kohalikku "olemit" (nullväärtus).

Lingid

• - artikkel tuntud näidetega: liblikate värvus, inimeste vastupanuvõime malaariale jne.
• - 4. peatükk, Looduslik valik
• - Teadushariduse mõistmise modelleerimine, Wisconsini Ülikool
• Berkeley ülikooli hariduse veebisait
• Evolutsioon: haridus ja teavitus

Looduslikku valikut iseloomustav katkend

Kella nelja ajal pärastlõunal sisenesid Murati väed Moskvasse. Ees ratsutas Wirtembergi husaaride salk, taga ratsa, suure saatjaskonnaga ratsutas Napoli kuningas ise.
Arbati keskpaiga lähedal Nikola Yavlenny lähedal Murat peatus, oodates eelsalgalt uudiseid olukorra kohta Kremli linnakindluses.
Murati ümber kogunes väike seltskond Moskvasse jäänud elanikest. Kõik vaatasid argliku hämmeldusega kummalist, pikkade juustega sulgede ja kullaga ehitud pealikku.
- Kas see on tema ise või mis, nende kuningas? Mitte midagi! kuuldus vaikseid hääli.
Tõlk sõitis hulga inimeste juurde.
"Müts maha... müts maha," hakkasid nad rahva hulgas rääkima, pöördudes üksteise poole. Tõlk pöördus vana korrapidaja poole ja küsis, kui kaugel see Kremlini on? Korrapidaja, kes kuulas hämmeldunult talle võõrast poola aktsenti ega tunnistanud tõlgi helisid venekeelseks, ei saanud talle räägitust aru ja peitis end teiste taha.
Murat astus tõlgi juurde ja käskis tal küsida, kus on Vene väed. Üks venelastest sai aru, mida temalt küsiti, ja järsku hakkas tõlgile vastama mitu häält. Üks Prantsuse ohvitser eelsalgast sõitis Murati juurde ja teatas, et kindluse väravad on suletud ja seal on tõenäoliselt varitsus.
- Hästi, - ütles Murat ja, pöördudes ühe oma saatjaskonna härrasmehe poole, käskis ta välja tuua neli kerget relva ja tulistada väravaid.
Suurtükivägi traavis kolonni tagant välja Muratile järgnedes ja sõitis mööda Arbatit. Olles laskunud Vzdvizhenka lõppu, peatus suurtükivägi ja rivistus väljakule. Mitmed Prantsuse ohvitserid hävitasid suurtükid, asetasid need ja vaatasid läbi teleskoobi Kremli.
Kremlis kõlas kella vespriks ja see helin tekitas prantslastel piinlikkust. Nad arvasid, et see oli kutse relvadele. Mitmed jalaväesõdurid jooksid Kutafjevi värava juurde. Väravates lebasid palgid ja plangukilbid. Värava alt kostis kaks püssilasku kohe, kui ohvitser koos meeskonnaga neile vastu hakkas jooksma. Relvade juures seisnud kindral hüüdis ohvitserile käsusõnu ja ohvitser koos sõduritega jooksis tagasi.
Väravast kostis veel kolm lasku.
Üks lask tabas prantsuse sõdurit jalga ja kilpide tagant kostis paari hääle kummaline hüüe. Prantsuse kindrali, ohvitseride ja sõdurite näol ühtaegu, justkui käsu peale, asendus endine rõõmsameelsuse ja rahulikkuse väljendus visa, kontsentreeritud võitlusvalmiduse ja kannatuste väljendusega. Nende kõigi jaoks, marssalist kuni viimase sõdurini, ei olnud see koht Vzdvizhenka, Mokhovaya, Kutafya ja Trinity Gates, vaid see oli uue välja uus ala, tõenäoliselt verine lahing. Ja kõik on selleks lahinguks valmis. Väravatest kostnud karjed vaibusid. Relvad olid edasi arendatud. Püssimehed puhusid põlenud üleriided seljast. Ohvitser käskis "feu!" [kukkuma!] ning üksteise järel kostis kahte plekist purkide vilistavat häält. Väravakivil, palkidel ja kilpidel praksusid kaardilastud kuulid; ja väljakul lainetas kaks suitsupilve.
Mõni hetk pärast seda, kui laskude veeremine Kremli kivil oli vaibunud, kostis prantslaste peade kohal kummaline heli. Tohutu kari kikkasid tõusis seinte kohale ja tiirutas tuhandete tiibadega krooksudes ja kahisedes õhus. Koos selle heliga kostis väravast üksildane inimhüüd ja suitsu tagant paistis kaftanis mütsita mehe kuju. Relv käes hoides sihtis ta prantslasi. Feu! - kordas suurtükiväeohvitser ja samal ajal kostis üks vintpüssi ja kaks püssilasku. Suits sulges taas värava.
Midagi muud kilpide taga ei liikunud ja Prantsuse jalaväesõdurid ohvitseridega läksid värava juurde. Väravas oli kolm haavatut ja neli surnut. Kaks kaftanis meest jooksid alla korrusele mööda seinu Znamenka poole.
- Enlevez moi ca, [Võtke ära,] - ütles ohvitser, osutades palkidele ja surnukehadele; ja prantslased, olles haavatud lõpetanud, viskasid surnukehad aia taha maha. Kes need inimesed olid, ei teadnud keegi. Nende kohta öeldakse vaid “Enlevez moi ca” ja need visati minema ja pärast puhastati ära, et nad haisema ei hakkaks. Üks Thiers pühendas nende mälestusele mitu kõnekat rida: „Ces miserables avaient envahi la citadelle sacree, s „etaient empares des fusils de l” arsenal, et tiraient (ces miserables) sur les Francais. On en sabra quelques "uns et on purgea le Kremlin de leur kohalolek. [Need õnnetud täitsid püha kindluse, võtsid enda valdusse arsenali relvad ja tulistasid prantslaste pihta. Mõned neist raiuti mõõkadega maha ja Kreml hävitati nende kohalolekust puhastatud.]
Muratile teatati, et tee on puhastatud. Prantslased sisenesid väravast ja asusid Senati väljakul telkima. Sõdurid viskasid senati akendest väljakule toole ja tegid lõkkeid.
Teised üksused läbisid Kremli ja asusid Maroseyka, Lubjanka ja Pokrovka äärde. Teised aga asusid Vzdvizhenka, Znamenka, Nikolskaja, Tverskaja ääres. Igal pool, omanikke leidmata, paigutati prantslased mitte nagu linnas korteritesse, vaid nagu linnas asuvasse laagrisse.
Kuigi Prantsuse sõdurid olid räsitud, näljased, kurnatud ja vähenenud 1/3-ni oma endisest jõust, sisenesid nad Moskvasse korralikus järjekorras. See oli kurnatud, kurnatud, kuid siiski võitlev ja hirmuäratav armee. Kuid see oli armee ainult hetkeni, mil selle armee sõdurid hajusid oma ruumidesse. Niipea kui rügementide inimesed hakkasid tühjadesse ja rikastesse majadesse laiali minema, hävis armee igaveseks ning moodustati mitte elanikke ega sõdureid, vaid midagi vahepealset, mida kutsuti marodöörideks. Kui samad inimesed viie nädala pärast Moskvast lahkusid, ei moodustanud nad enam armeed. See oli hulk marodööre, kellest igaüks kandis või kandis endaga kaasas hunnikut asju, mis tema arvates olid väärtuslikud ja vajalikud. Kõigi nende inimeste eesmärk Moskvast lahkudes ei olnud nagu varem võitmine, vaid ainult omandatu hoidmine. Nagu see ahv, kes, pannes käe kannu kitsasse kurku ja haaranud peotäie pähkleid, ei ava rusikat, et mitte kaotada seda, mida ta on haaranud, ja see hävitab Moskvast lahkudes iseenda, prantslased, ilmselgelt pidi ta surema, kuna nad lohistasid saagiga, kuid temal oli sellest saagist loobumine sama võimatu kui ahvil peotäis pähkleid lahti harutada. Kümme minutit pärast iga Prantsuse rügemendi sisenemist mõnda Moskva kvartalisse ei jäänud järele ainsatki sõdurit ja ohvitseri. Majade akendes võis näha üleriietes ja saabastes inimesi, kes tubades naerulsalt ringi jalutasid; keldrites, keldrites, tegelesid proviandiga samad inimesed; hoovides tegid samad inimesed kuuride ja tallide väravad lahti või peksid ära; Köökides tehti lõket, kokkurullitud kätega küpsetati, sõtkuti ja keedeti, hirmutati, naerdi ning kaisutas naisi ja lapsi. Ja neid inimesi oli palju kõikjal, nii poodides kui ka majades; kuid väed olid läinud.
Samal päeval anti Prantsuse väepealikelt käsk korralduse järel keelata vägedel mööda linna laiali minna, keelata rangelt elanike vägivald ja rüüstamine, teha juba samal õhtul üldnimetus; kuid olenemata meetmetest. inimesed, kes olid varem armee moodustanud, jagunesid rikaste, mugavuste ja varustusküllaste, tühja linna peale. Nii nagu näljane kari marsib hunnikus üle lageda põllu, kuid hajub kohe vastupandamatult laiali, niipea kui ründab rikkalikke karjamaid, nii hajus armee vastupandamatult laiali üle rikka linna.
Moskvas polnud elanikke ja sõdurid imbusid nagu vesi liiva sisse ja levisid peatamatu tähena igas suunas Kremlist, kuhu nad ennekõike sisenesid. Ratsaväesõdurid, kes sisenesid kõige heaga lahkunud kaupmehe majja ja leidsid oma hobustele mitte ainult kioskeid, vaid ka üleliigseid, läksid siiski kõrvuti, et hõivata teine ​​maja, mis tundus neile parem. Paljud hõivasid mitu maja, kirjutasid kriidiga, mida ta teeb, ning vaidlesid ja isegi võitlesid teiste meeskondadega. Kuna sõdurid ei jõudnud veel ära mahtuda, jooksid sõdurid tänavale linna üle vaatama ja tormasid kuulduste järgi, et kõik on maha jäetud, sinna, kust sai väärtuslikke asju tasuta ära korjata. Komandörid läksid sõdureid peatama ja olid ise tahtmatult samasse tegevusse kaasatud. Karetnõi Rjadis olid poed vankritega ja seal tunglesid kindralid, kes valisid endale vankreid ja vankreid. Ülejäänud elanikud kutsusid pealikud enda juurde, lootes, et nad on röövimise eest kaitstud. Seal oli rikkuse kuristik ja lõppu polnud näha; kõikjal, selle paiga ümber, mille prantslased olid hõivanud, oli veel uurimata, hõivamata kohti, kus, nagu prantslastele tundus, oli veel rikkusi. Ja Moskva imes neid aina rohkem endasse. Täpselt nagu tänu sellele, et vesi valatakse kuivale maale, kaob vesi ja kuiv maa; samamoodi, kuna näljane armee sisenes rikkalikku tühja linna, hävitati armee ja hävitati rikkalik linn; ja seal oli mustust, tulekahjusid ja rüüstamist.

Prantslased omistasid Moskva tulekahju au patriotisme feroce de Rastopchine'ile [Rastopchini metsik patriotism]; Venelased - prantslaste fanatismile. Sisuliselt selliseid põhjuseid ei olnud ega saanudki olla. Moskva põles maha selle tõttu, et see pandi sellistesse tingimustesse, kus iga puulinn peab maha põlema, olenemata sellest, kas linnas on sada kolmkümmend halba tuletõrjetoru või mitte. Moskva pidi selle elanike lahkumise tõttu maha põlema ja sama paratamatult nagu peaks süttima laastuhunnik, millele langes mitmeks päevaks tulesädemeid. Puidust linn, kus suviti põlevad peaaegu iga päev elanike, majaomanike ja politseiga, ei saa muud kui põleda, kui seal elanikke pole, kuid väed elavad, suitsetavad piipu, teevad Senati väljakul tuld. senati toolidelt ja kaks korda päevas ise süüa teha. Rahuajal on vaja, et väed asuksid elama teatud piirkonna külade korteritesse ja tulekahjude arv selles piirkonnas kohe suureneb. Kuivõrd peaks suurenema tulekahjude tõenäosus tühjas puulinnas, kus paikneb võõras sõjavägi? Le patriotisme feroce de Rastopchine ja prantslaste metsikus pole siin milleski süüdi. Moskva süttis torudest, köökidest, lõketest, vaenlase sõdurite, elanike - mitte majaomanike - lollusest. Kui oli süütamine (mis on väga kaheldav, sest kellelgi polnud põhjust põlema panna, ja igal juhul tülikas ja ohtlik), siis ei saa süütamist põhjusena võtta, sest ilma süütamiseta oleks see sama.
Ükskõik kui meelitav see oli, et prantslased süüdistasid Rastopchini julmustes ja venelased kaabakas Bonaparte'i või andsid seejärel kangelasliku tõrviku oma rahva kätte, ei saa jätta vaatamata, et sellist olukorda ei saa olla. põlengu otsene põhjus, sest Moskva pidi maha põlema, nagu iga küla, tehas, iga maja, kust omanikud välja tulevad ja kuhu neil lubatakse võõrustada ja oma putru keeta. Moskva on elanike poolt maha põletatud, see on tõsi; kuid mitte nende elanike poolt, kes sinna jäid, vaid nende poolt, kes sealt lahkusid. Vaenlase poolt okupeeritud Moskva ei jäänud puutumata, nagu Berliin, Viin ja teised linnad, ainult tänu sellele, et selle elanikud ei toonud prantslastele soolaleiba ja võtmeid, vaid lahkusid.

2. septembril jõudis Prantsuse sissetung, mis levis tähena üle Moskva, alles õhtuks kvartalisse, kus Pierre praegu elas.
Pierre oli pärast kahte viimast, üksildast ja ebatavaliselt veedetud päeva hullumeelsuse lähedal. Kogu tema olemust haaras üks obsessiivne mõte. Ta ise ei teadnud, kuidas ja millal, kuid see mõte võttis nüüd tema võimust nii, et ta ei mäletanud minevikust midagi, ei mõistnud midagi olevikust; ja kõik, mida ta nägi ja kuulis, juhtus tema ees nagu unenäos.
Pierre lahkus oma kodust vaid selleks, et vabaneda teda haaranud elunõuete keerulisest segadusest, mille ta tollases olekus aga suutis lahti harutada. Ta läks Iosif Aleksejevitši korterisse lahkunu raamatute ja paberite lugemise ettekäändel, vaid sellepärast, et otsis lohutust eluärevusest – ja Iosif Aleksejevitši mälestusega seostus igaveste, rahulike ja pühalike mõtete maailm. tema hing, täiesti vastupidine sellele häirivale segadusele, milles ta tundis end sissetõmbununa. Ta otsis vaikset pelgupaika ja leidis selle tõepoolest Jossif Aleksejevitši kabinetist. Kui ta kabineti surmvaikuses lahkunu tolmuse töölaua kohale kätele toetudes rahulikult ja tähendusrikkalt kujutluses maha istus, hakkasid üksteise järel tekkima mälestused viimastest päevadest, eriti Borodino lahing ja tema jaoks määratlematu tunne oma tähtsusetusest ja võltsusest võrreldes selle inimkategooria tõe, lihtsuse ja tugevusega, kes on tema hinge nime all. Kui Gerasim ta unenägudest äratas, tekkis Pierre’il mõte, et ta osaleb väidetavas – nagu ta teadis – rahva Moskva kaitsmises. Ja sel eesmärgil palus ta kohe Gerasimil hankida talle kaftan ja püstoli ning teatas talle oma nime varjates kavatsusest jääda Joseph Aleksejevitši majja. Siis, esimese üksildaselt ja jõude veedetud päeva jooksul (Pierre proovis mitu korda ega suutnud oma tähelepanu vabamüürlaste käsikirjadele peatada), kujutas ta mitu korda ähmaselt ette mõtet, mis oli varem tekkinud tema nime kabalistlikust tähendusest seoses Bonaparte'i nimi; kuid see mõte, et tema, l "Russe Besuhof, on määratud metsalise võimule lõpu tegema, jõudis temani vaid ühe unenäona, mis tema kujutlusvõimest ilma põhjuseta ja jäljetult läbi jookseb.
Kui Pierre kaftani ostnud (eesmärgiga osaleda ainult Moskva rahvakaitses) kohtus Rostovidega ja Nataša ütles talle: “Kas sa jääd? Oi kui hea see on! - välgatas peast mõte, et see oleks tõesti hea, isegi kui nad võtaksid Moskva, jääb ta sinna sisse ja täidab selle, mis talle ette määratud.
Järgmisel päeval, mõttega mitte haletseda ja mitte milleski maha jääda, läks ta koos inimestega Trehgornaja eelpostist kaugemale. Kuid koju naastes, olles veendunud, et Moskvat ei kaitsta, tundis ta ühtäkki, et see, mis talle varem tundus vaid võimalus, on nüüd muutunud paratamatuks ja paratamatuks. Ta pidi oma nime varjates jääma Moskvasse, kohtuma Napoleoniga ja tapma ta, et kas surra või peatada kogu Euroopa ebaõnne, mis Pierre'i sõnul tuli Napoleonist üksi.
Pierre teadis kõiki üksikasju Bonaparte'i katsest 1809. aastal Viinis ühe Saksa üliõpilase elu vastu ja teadis, et see õpilane lasti maha. Ja oht, millele ta oma kavatsuse täitmisel oma elu seadis, erutas teda veelgi.
Kaks võrdselt tugevat tunnet tõmbasid Pierre'i vastupandamatult tema kavatsuse poole. Esimene oli ohverdamisvajaduse ja kannatuste tunne üldise ebaõnne teadvuses, see tunne, mille tagajärjel ta 25. päeval Mozhaiskisse sõitis ja lahingupõhjusesse sõitis, jooksis nüüd oma majast minema ja , magas tavalise luksuse ja elumugavuste asemel kõval diivanil lahti riietamata ja sõi Gerasimiga sama einet; teine ​​oli see määratu, eranditult vene põlgustunne kõige tavapärase, tehisliku, inimliku vastu, kõige vastu, mida enamik inimesi peab maailma kõrgeimaks hüveks. Esimest korda koges Pierre seda kummalist ja võluvat tunnet Sloboda palees, kui ta tundis ühtäkki seda rikkust, jõudu ja elu, kõike, mida inimesed sellise usinusega korraldavad ja hellitavad - kui see kõik on midagi väärt, siis ainult selleks. nauding, millega seda kõike visata saab.
See oli tunne, mis paneb jahi-värbaja oma viimse sendi jooma, purjus mees lõhub peegleid ja klaase ilma nähtava põhjuseta ja teades, et see läheb talle maksma viimase raha; see tunne, mille tagajärjel (vulgaarses mõttes) hullumeelseid tegusid sooritav inimene justkui proovib oma isiklikku jõudu ja jõudu, kuulutades kõrgema kohalolekut, väljaspool inimlikke tingimusi, hinnangut elu üle.
Alates päevast, mil Pierre esimest korda seda tunnet Sloboda palees koges, oli ta lakkamatult tema mõju all, kuid nüüd leidis ta vaid täielikku rahulolu. Lisaks toetati Pierre'i praegusel hetkel tema kavatsuses ja tal võeti ära võimalus temast lahti öelda sellega, mida ta oli juba oma teel teinud. Ja tema lend kodust, kaftan ja püstol ning tema avaldus Rostovile, et ta viibib Moskvas - kõik ei kaota mitte ainult oma tähendust, vaid kõik see oleks põlastusväärne ja naeruväärne (mille suhtes Pierre oli tundlik), kui ta pärast kõike seda nagu teisedki Moskvast lahkuks.

LOODUSLIK VALIK, organismide selektiivse ellujäämise ja erineva paljunemise protsess, nende evolutsiooni peamine edasiviiv tegur. Ideid loodusliku valiku olemasolust on alates 19. sajandi algusest väljendanud erinevad inglise loodusteadlased (sh A. Wallace). Kuid ainult C. Darwin (1842, 1859) hindas seda evolutsiooni peamiseks teguriks. Darwini järgi on looduslik valik olelusvõitluse tulemus; isegi väikesed pärilikud erinevused sama liigi isendite vahel võivad selles võitluses anda eeliseid, mis on tingitud organismide kalduvusest suurele paljunemisintensiivsusele (geomeetrilises progressioonis) ja piiratud loodusvarade tõttu võimatust säilitada kõiki järglasi. Valdava arvu isendite surm igas põlvkonnas viib paratamatult loodusliku valikuni - "kõige tugevama ellujäämiseni" antud tingimustel. Paljude põlvkondade jooksul toimunud kasulike muutuste liitmise tulemusena moodustuvad uued kohandused ja lõpuks tekivad uued liigid. Darwin põhjendas oma arutluskäiku loodusliku valiku toimimise kohta peamiselt loomade ja taimede kodustamise kogemuse üldistamisega analoogselt kunstliku valikuga, rõhutades siiski, et erinevalt inimese valikust määrab loodusliku valiku organismide vastastikmõju keskkonnaga. tingimustel ja sellel pole konkreetset eesmärki.

Loodusliku valiku süstemaatiline uurimine, selle uurimismeetodite laiendamine ja täiustamine algas 19. sajandi lõpus. Biomeetriliste meetodite kasutamine võimaldas muutuvates keskkonnatingimustes tuvastada statistiliselt olulisi erinevusi ellujäänud ja surnud organismide vahel. Tänu klassikalist darvinismi ja geneetikat sünteesinud R. Fisheri, J. Haldane’i, S. Wrighti ja S. S. Chetverikovi arengutele sai võimalikuks alustada loodusliku valiku geneetiliste aluste eksperimentaalset uurimist. Uuritud looduslikud populatsioonid osutusid sõna otseses mõttes küllastunud mutatsioonidega, millest paljud said kasulikuks eksistentsitingimuste muutumisel või koos teiste mutatsioonidega. Leiti, et mutatsiooniprotsess ja vaba ristumine (panmixia) tagavad populatsioonide geneetilise heterogeensuse ja erinevate ellujäämisvõimalustega isendite unikaalsuse; see põhjustab loodusliku valiku kõrge intensiivsuse ja tõhususe. Lisaks selgus, et looduslik valik ei tegele üksikute tegelaste, vaid tervete organismidega ning loodusliku valiku geneetiline olemus seisneb teatud genotüüpide mittejuhuslikus (diferentseeritud) säilimises populatsioonis, mis selektiivselt edasi kanduvad genotüüpidele. järgmised põlvkonnad. Looduslik valik on oma olemuselt tõenäosuslik, toimib mutatsiooniprotsessi ja olemasoleva genofondi alusel, mõjutab geenide ja nende kombinatsioonide leviku sagedust, aitab vähendada mutatsioonide negatiivset mõju ja kaitsemehhanismide teket nende kahjulike mõjude eest. , määrates seeläbi evolutsiooni tempo ja suuna. Loodusliku valiku kontrolli all ei ole mitte ainult erinevad tunnused, vaid ka evolutsiooni tegurid ise, näiteks muutuvuse intensiivsus ja olemus, pärilikkuse aparaat (sellest ka mõiste "evolutsiooni evolutsioon"). Loodusliku valiku puudumisel toimub organismide sobivuse vähenemine või kadumine soovimatute mutatsioonide kuhjumise tõttu, mis väljendub geneetilise koormuse suurenemises, sealhulgas tänapäeva inimese populatsioonides.

Looduslikul valikul on rohkem kui 30 vormi; ükski neist ei eksisteeri puhtal kujul, vaid pigem iseloomustab valiku tendentsi konkreetses ökoloogilises olukorras. Seega aitab motiivide valik säilitada teatud kõrvalekalde varasemast normist ja viib kogu populatsioonide genofondi, aga ka isendite genotüüpide ja fenotüüpide suunatud ümberstruktureerimise kaudu uute kohanemiste väljatöötamiseni. See võib kaasa tuua ühe (või mitme) olemasoleva vormi domineerimise teiste üle. Klassikaline näide selle tegevusest oli tööstuspiirkondades lindudele nähtamatud kaseliblika tumedat värvi vormid tahmaga saastunud puutüvedel (kuni 19. sajandi keskpaigani leiti ainult heledat vormi, mis jäljendas samblikku täpid heledatel kasetüvedel). Kiire kohanemine erinevate putuka- ja näriliste liikide mürkidega, mikroorganismide antibiootikumiresistentsuse tekkimine viitavad sellele, et looduslike populatsioonide selektsiooni esilekutsumise surve on piisav, et tagada kiire kohanemisreaktsioon järskudele keskkonnamuutustele. Reeglina hõlmab ühe tunnuse valimine mitmeid transformatsioone. Näiteks maisi terade valgu- või õlisisalduse pikaajalise valikuga kaasnevad muutused terade kujus, tõlvikute suuruses, nende asukohas mullapinnast kõrgemal jne.

Motiivivaliku toime tulemuseks suurte taksonite fülogeneesis on ortoselektsioon, mille näiteks on VO Kovalevski poolt kindlaks tehtud hobuse esivanemate jäsemete (viiesõrmelistest ühenäpulisteni) suunatud evolutsioon. miljoneid aastaid ning tagas jooksmise kiiruse ja ökonoomsuse tõusu.

Häiriv ehk rebiv valik soosib äärmuslike kõrvalekallete säilimist ja viib polümorfismi suurenemiseni. See avaldub juhtudel, kui ükski erineva genotüübiga liigisisene vorm ei saa olelusvõitluses absoluutset eelist ühel territooriumil samaaegselt esinevate tingimuste mitmekesisuse tõttu; sel juhul elimineeritakse ennekõike keskmise või vahepealse iseloomuga isikud. Juba 20. sajandi alguses näitas vene botaanik NV Tsinger, et suur kõrist (Alectoroleophus major), mis õitseb ja kannab vilja niitmata niitudel terve suve, moodustab niidetud niitudel kaks rassi: varakevad, millel on aega. tuua seemned enne niitmist ja hilissügisel - madalad taimed, mis niitmisel ei kahjustata, ja seejärel kiiresti õitsema ja neil on aega anda seemneid enne külmade tulekut. Teiseks polümorfismi näiteks on lindude toiduks oleva maatigu (Capacea nemoralis) kestade värvuse erinevus: tihedates pöögimetsades, kus punakaspruuni allapanu säilib aastaringselt, on pruuniga isendid. ja roosa värv on levinud; kollase pesakonnaga niitudel domineerivad kollase värvusega teod. Segalehtmetsades, kus tausta iseloom uue hooaja tulekuga muutub, domineerivad varakevadel pruuni ja roosa värviga teod, suvel aga kollased. Darwini vindid (Geospizinae) Galapagose saartel (kohanduva kiirguse klassikaline näide) on pikaajalise häiriva selektsiooni lõpptulemus, mis on viinud kümnete lähedaste liikide tekkeni.

Kui need loodusliku valiku vormid toovad kaasa muutuse nii populatsioonide fenotüübilises kui ka geneetilises struktuuris, siis stabiliseerivat valikut kirjeldas esmalt I.I. see norm. Selle eesmärk on säilitada ja suurendada resistentsust keskmise, varem väljakujunenud fenotüübiga populatsioonis. Teatavasti jäävad näiteks lumetormide ajal ellu linnud, kes paljuski (tiiva pikkus, nokk, kehakaal jne) lähenevad keskmisele normile ning sellest normist kõrvale kaldunud isendid hukkuvad. Putukate poolt tolmeldatud taimede lillede suurus ja kuju on stabiilsemad kui tuulega tolmeldavatel taimedel, mis on tingitud taimede ja nende tolmeldajate konjugeeritud evolutsioonist, hälbivate vormide "väljamurdmisest" (näiteks kimalane ei suuda tungida liiga kitsas õie õiekorolla ja liblikas ei puuduta pika õiepuuga taimede liiga lühikesi tolmukaid). Tänu stabiliseerivale selektsioonile võivad välise muutumatu fenotüübiga toimuda olulised geneetilised muutused, mis tagavad kohanemiste arengu sõltumatuse kõikuvatest keskkonnatingimustest. Stabiliseeriva valiku tegevuse üheks tulemuseks võib pidada elu "biokeemilist universaalsust" Maal.

Destabiliseeriv valik (nime pakkus välja D.K. Beljajev, 1970) toob kaasa ontogeneesi regulatsioonisüsteemide järsu katkemise, mobilisatsioonireservi avanemise ja fenotüübilise varieeruvuse suurenemise intensiivse selektsiooniga mis tahes kindlas suunas. Näiteks selektsioon vangistuses peetavate röövloomade agressiivsuse vähendamiseks neurohumoraalse süsteemi ümberkorraldamise kaudu põhjustab pesitsustsükli destabiliseerumist, nihkeid sulamise ajastuses, saba asendi, kõrvade, värvi jne muutusi.

On leitud geene, mis võivad homosügootses olekus olla letaalsed või vähendada organismide elujõulisust, heterosügootses olekus aga vastupidi tõsta ökoloogilist plastilisust ja muid näitajaid. Sel juhul saame rääkida nn tasakaalustatud valikust, mis tagab geneetilise mitmekesisuse säilimise teatud alleelisageduste suhtega. Selle toime näide on sirprakulise aneemiaga (heterosügootne hemoglobiin S geeni suhtes) patsientide resistentsuse suurenemine malaaria plasmoodiumi erinevate tüvedega nakatumise suhtes (vt Hemoglobiinid).

Oluliseks sammuks, et ületada soov selgitada organismide kõiki omadusi loodusliku valiku toimega, oli neutraalse evolutsiooni kontseptsioon, mille kohaselt osa muutusi valkude ja nukleiinhapete tasemel toimuvad adaptiivselt neutraalsete või nukleiinhapete tasemel fikseerimise kaudu. peaaegu neutraalsed mutatsioonid. Geokronoloogilisest vaatenurgast on võimalik valida perifeersetes populatsioonides "äkki" tekkivaid liike. Juba varem on tõestatud, et katastroofiline selektsioon, kus drastiliste keskkonnamuutuste perioodil jääb ellu väike arv isendeid ja isegi üksainus organism, võib saada kromosoomide ümberkorraldamise tõttu uue liigi tekke aluseks. muutus ökoloogilises nišis. Seega seletatakse Californias Sierra Nevada mägedes kserofüütilise endeemilise Clarkia lingulata liigi teket tugeva põuaga, mis põhjustas taimede massilise hukkumise, mis muutus perifeersetes populatsioonides katastroofiliseks.

Looduslikku valikut, mis mõjutab indiviidide sekundaarseid seksuaalomadusi, nimetatakse seksuaalseks (näiteks isaste ere paaritusvärvus paljudel kala- ja linnuliikidel, kutsuvad hüüded, spetsiifilised lõhnad, kõrgelt arenenud vahendid imetajate võitluseks). Need omadused on kasulikud, kuna suurendavad nende kandjate võimalust järglaste paljunemisel osaleda. Sugulises valikus on isased kõige aktiivsemad, mis on kasulik liigile tervikuna, sest. emased jäävad pesitsusajal turvalisemaks.

Samuti eristatakse rühmavalikut, mis aitab kaasa perekonnale, karjale, kolooniale kasulike tunnuste säilimisele. Selle erijuhtumiks koloniaalputukate puhul on sugulaste valik, mille käigus steriilsed kastid (töölised, sõdurid jne) tagavad (sageli oma elu hinnaga) viljakate isendite (kuningannade) ja vastsete ellujäämise ning seeläbi ka põlvkondade säilimise. kogu koloonia. Vigastust teesklevate vanemate altruistlik käitumine kiskja laste juurest eemale meelitamiseks ähvardab jäljendajat surmaga, kuid üldiselt suurendab tema järglaste ellujäämisvõimalusi.

Kuigi ideed loodusliku valiku juhtivast rollist evolutsioonis on leidnud kinnitust paljudes katsetes, kritiseeritakse neid endiselt ideest, et organismid ei saa tekkida mutatsioonide juhusliku kombinatsiooni tulemusena. See jätab tähelepanuta tõsiasja, et iga loodusliku valiku toiming viiakse läbi tema enda tegevuse varasemate tulemuste põhjal, mis omakorda määravad ette loodusliku valiku vormid, intensiivsuse ja suunad ning sellest tulenevalt ka evolutsiooni teed ja mustrid.

Lit .: Shmalgauzen II Evolutsioonitegurid. 2. väljaanne M., 1968; Mayr E. Zooloogilised liigid ja evolutsioon. M., 1968; Sheppard F. M. Looduslik valik ja pärilikkus. M., 1970; Levontin R. Evolutsiooni geneetilised alused. M., 1978; Wilson D.S. Populatsioonide ja koosluste loomulik valik. Menlo Park, 1980; Gall Ya. M. Loodusliku valiku uurimine // Evolutsiooniteooria areng NSV Liidus. L., 1983; Gause G. F. Ökoloogia ja mõned liikide päritolu probleemid // Ökoloogia ja evolutsiooniteooria. L., 1984; Ratner V. A. Lühike essee molekulaarse evolutsiooni teooriast. Novosib., 1992; Dawkins R. Isekas kindral M., 1993; Sober E. Valiku olemus: evolutsiooniteooria filosoofilises fookuses. Chi., 1993; Darwin C. Liikide teke... 2. väljaanne. SPb., 2001; Coyne J., Orr H. A. Spetsiatsioon. Sunderland, 2004; Gavrilets S. Fitnessmaastikud ja liikide päritolu. Princeton, 2004; Yablokov A. V., Yusufov A. G. Evolutsiooniõpetus. 5. väljaanne M., 2004; Severtsov A.S. Evolutsiooniteooria. M., 2005; Kolchinsky E. I. E. Mayr ja kaasaegne evolutsiooniline süntees. M., 2006.

Looduslik valik on evolutsiooni liikumapanev jõud. Valiku mehhanism. Valikuvormid populatsioonides (I.I. Shmalgauzen).

Looduslik valik- protsess, mille käigus maksimaalse sobivusega (kõige soodsamate omadustega) isendite arv populatsioonis suureneb, samas kui ebasoodsate omadustega isendite arv väheneb. Kaasaegse sünteetilise evolutsiooniteooria valguses peetakse looduslikku valikut kohanemiste, eristumise ja supraspetsiifiliste taksonite tekke peamiseks põhjuseks. Looduslik valik on ainus teadaolev kohanemise põhjus, kuid mitte ainus evolutsiooni põhjus. Mittekohanevate põhjuste hulka kuuluvad geneetiline triiv, geenivoog ja mutatsioonid.

Mõiste "looduslik valik" populariseeris Charles Darwin, kõrvutades seda protsessi kunstliku valikuga, mille tänapäevaseks vormiks on valik. Tehisliku ja loodusliku valiku võrdlemise mõte seisneb selles, et looduses toimub ka kõige “edukamate”, “parimate” organismide väljavalimine, kuid sel juhul ei toimi inimene kasulikkuse “hindajana”. omadused, vaid keskkond. Lisaks on nii loodusliku kui kunstliku valiku materjaliks väikesed pärilikud muutused, mis kuhjuvad põlvest põlve.

Loodusliku valiku mehhanism

Loodusliku valiku käigus fikseeritakse mutatsioonid, mis suurendavad organismide sobivust. Looduslikku valikut nimetatakse sageli "iseenesestmõistetavaks" mehhanismiks, kuna see tuleneb sellistest lihtsatest faktidest nagu:

Organismid toodavad rohkem järglasi, kui suudavad ellu jääda;

Nende organismide populatsioonis on pärilik varieeruvus;

Erinevate geneetiliste tunnustega organismidel on erinev ellujäämismäär ja paljunemisvõime.

Sellised tingimused loovad organismide vahel konkurentsi ellujäämise ja paljunemise nimel ning on minimaalsed vajalikud tingimused evolutsiooniks loodusliku valiku kaudu. Seega pärilike tunnustega organismid, mis annavad neile konkurentsieelise, annavad need tõenäolisemalt edasi oma järglastele kui pärilike tunnustega organismid, mis seda ei tee.

Loodusliku valiku kontseptsiooni keskne mõiste on organismide sobivus. Fitness on määratletud kui organismi võime ellu jääda ja paljuneda, mis määrab tema geneetilise panuse suuruse järgmise põlvkonna jaoks. Fitnessi määramisel pole aga peamine mitte järglaste koguarv, vaid antud genotüübiga järglaste arv (suhteline sobivus). Näiteks kui eduka ja kiiresti paljuneva organismi järglased on nõrgad ja paljunevad halvasti, siis on selle organismi geneetiline panus ja vastavalt ka sobivus madal.

Kui mõni alleel tõstab organismi sobivust rohkem kui teised selle geeni alleelid, siis iga põlvkonnaga selle alleeli osakaal populatsioonis kasvab. See tähendab, et valik toimub selle alleeli kasuks. Ja vastupidi, vähem kasulike või kahjulike alleelide puhul väheneb nende osakaal populatsioonides, see tähendab, et selektsioon toimib nende alleelide vastu. Oluline on märkida, et teatud alleelide mõju organismi sobivusele ei ole konstantne – keskkonnatingimuste muutudes võivad kahjulikud või neutraalsed alleelid muutuda kasulikuks, kasulikud aga kahjulikeks.

Loodusliku valiku tunnuste jaoks, mis võivad teatud väärtuste vahemikus (nt organismi suurus) varieeruda, võib jagada kolme tüüpi:

Suunatud valik- tunnuse keskmise väärtuse muutused ajas, näiteks kehasuuruse suurenemine;

Häiriv valik- valik tunnuse äärmuslike väärtuste ja keskmiste väärtuste suhtes, näiteks suured ja väikesed kehamõõtmed;

Stabiliseeriv valik- selekteerimine tunnuse äärmuslike väärtuste vastu, mis viib tunnuse dispersiooni vähenemiseni.

Loodusliku valiku erijuhtum on seksuaalne valik, mille substraadiks on mis tahes omadus, mis suurendab paaritumisedu, suurendades isendi atraktiivsust potentsiaalsete partnerite silmis. Sugulise valiku kaudu arenenud tunnused ilmnevad eriti selgelt teatud loomaliikide isasloomadel. Sellised tunnused nagu suured sarved, ere värvus võivad ühelt poolt meelitada ligi kiskjaid ja vähendada isaste ellujäämisprotsenti, teisalt aga tasakaalustab seda sarnaste väljendunud tunnustega isaste sigimisedu.

Selekteerimine võib toimida erinevatel organisatsioonitasanditel, nagu geenid, rakud, üksikud organismid, organismide rühmad ja liigid. Lisaks võib valik toimida samaaegselt erinevatel tasanditel. Üksikisikust kõrgemal tasemel valik, näiteks rühmavalik, võib viia koostööni.

Loodusliku valiku vormid

Valikuvormide klassifikatsioonid on erinevad. Laialdaselt kasutatakse klassifikatsiooni, mis põhineb selektsioonivormide mõju olemusele populatsiooni tunnuse varieeruvusele.

sõidu valik- loodusliku valiku vorm, mis toimib suunatud muutuvaid keskkonnatingimusi. Kirjeldasid Darwin ja Wallace. Sel juhul saavad eeliseid isikud, kelle tunnused kalduvad teatud suunas keskmisest väärtusest kõrvale. Samal ajal allutatakse negatiivsele valikule tunnuse muud variatsioonid (selle kõrvalekalded keskmisest väärtusest vastupidises suunas). Selle tulemusena toimub populatsioonis põlvest põlve tunnuse keskmise väärtuse nihe teatud suunas. Sel juhul peab sõiduvaliku surve vastama populatsiooni kohanemisvõimele ja mutatsioonimuutuste kiirusele (vastasel juhul võib keskkonnasurve viia väljasuremiseni).

Klassikaline näide motiivide valikust on kasekoi värvi areng. Selle liblika tiibade värv jäljendab samblikega kaetud puude koore värvi, millel ta veedab päevavalgust. Ilmselgelt moodustus selline kaitsevärvus paljude varasemate põlvkondade jooksul. Tööstusrevolutsiooni algusega Inglismaal hakkas see seade aga oma tähtsust kaotama. Atmosfäärisaaste on kaasa toonud samblike massilise hukkumise ja puutüvede tumenemise. Heledad liblikad tumedal taustal muutusid lindudele hästi nähtavaks. Alates 19. sajandi keskpaigast hakkasid liblikate populatsioonides ilmnema mutantsed tumedad (melanistlikud) vormid. Nende sagedus kasvas kiiresti. 19. sajandi lõpuks koosnesid mõned koi linnapopulatsioonid peaaegu täielikult tumedatest vormidest, samas kui maaelanikkonnas domineerisid endiselt heledad. Seda nähtust on kutsutud tööstuslik melanism. Teadlased on leidnud, et saastunud piirkondades söövad linnud tõenäolisemalt heledaid vorme ja puhastel aladel tumedaid vorme. Atmosfäärisaaste piirangute kehtestamine 1950. aastatel muutis loodusliku valiku taas suunda ning tumedate vormide esinemissagedus linnaelanikkonnas hakkas vähenema. Need on tänapäeval peaaegu sama haruldased kui enne tööstusrevolutsiooni.

Sõiduvalik tehakse siis, kui keskkond muutub või kohandub uute tingimustega koos sõiduulatuse laienemisega. See säilitab pärilikud muutused teatud suunas, nihutades vastavalt reaktsiooni kiirust. Näiteks mulla kui erinevate omavahel mitteseotud loomarühmade elupaigaks kujunemise käigus muutusid jäsemed urgudeks.

Stabiliseeriv valik- loodusliku valiku vorm, mille puhul selle toime on suunatud keskmisest normist äärmuslike kõrvalekalletega isendite vastu, tunnuse keskmise raskusastmega isendite kasuks. Stabiliseeriva valiku mõiste tõi teadusesse ja analüüsis I. I. Shmalgauzen.

Kirjeldatud on palju näiteid selektsiooni stabiliseerimisest looduses. Näiteks esmapilgul tundub, et järgmise põlvkonna genofondi peaksid suurima panuse andma maksimaalse viljakusega isendid. Lindude ja imetajate looduslike populatsioonide vaatlused näitavad aga, et see nii ei ole. Mida rohkem tibusid või poegi pesas on, seda keerulisem on neid toita, seda väiksem ja nõrgem on igaüks neist. Selle tulemusena osutuvad keskmise viljakusega isikud kõige kohanemateks.

Erinevate tunnuste puhul on tehtud valik keskmiste kasuks. Imetajatel surevad väga väikese ja väga suure sünnikaaluga vastsündinuid sündides või esimestel elunädalatel tõenäolisemalt kui keskmise kaaluga vastsündinuid. 50ndatel Leningradi lähedal pärast tormi hukkunud varblaste tiibade suuruse arvestamine näitas, et enamikul neist olid liiga väikesed või liiga suured tiivad. Ja sel juhul osutusid keskmised isendid kõige kohanemateks.

Sellise polümorfismi kõige laiemalt tuntud näide on sirprakuline aneemia. See raske verehaigus esineb inimestel, kes on homosügootsed mutantse hemoglobiini alleeli suhtes ( Hb S) ja põhjustab nende surma varases eas. Enamikus inimpopulatsioonides on selle alleeli esinemissagedus väga madal ja ligikaudu võrdne selle mutatsioonidest tingitud esinemissagedusega. Siiski on see üsna levinud maailma piirkondades, kus malaaria on levinud. Selgus, et heterosügootide jaoks Hb S neil on suurem resistentsus malaaria suhtes kui homosügootidel normaalse alleeli suhtes. Tänu sellele tekib heterosügootsus selle surmava alleeli suhtes homosügootides ja see säilib stabiilselt malaariapiirkondades elavates populatsioonides.

Stabiliseeriv valik on mehhanism looduslike populatsioonide varieeruvuse akumuleerimiseks. Silmapaistev teadlane I. I. Shmalgauzen oli esimene, kes pööras sellele selektsiooni stabiliseerivale omadusele tähelepanu. Ta näitas, et isegi stabiilsetes eksistentsitingimustes ei lakka ei looduslik valik ega evolutsioon. Isegi fenotüüpiliselt muutumatuks jäädes ei lakka populatsioon arenemast. Selle geneetiline ülesehitus muutub pidevalt. Stabiliseeriv selektsioon loob sellised geneetilised süsteemid, mis tagavad sarnaste optimaalsete fenotüüpide moodustumise väga erinevate genotüüpide põhjal. Sellised geneetilised mehhanismid nagu domineerimine, epistaas, geenide komplementaarne toime, mittetäielik läbitungimine ja muud vahendid geneetilise varieeruvuse varjamiseks võlgnevad oma olemasolu selektsiooni stabiliseerimisele.

Seega moodustab selektsiooni stabiliseerimine, kõrvalepühkides kõrvalekalded normist, aktiivselt geneetilisi mehhanisme, mis tagavad organismide stabiilse arengu ja erinevatel genotüüpidel põhinevate optimaalsete fenotüüpide kujunemise. See tagab organismide stabiilse toimimise liigile tuttavate välistingimuste laias kõikumises.

Häiriv (rebiv) valik- loodusliku valiku vorm, mille puhul tingimused soosivad kaht või enamat muutlikkuse äärmuslikku varianti (suunda), kuid ei soosi tunnuse vahepealset, keskmist seisundit. Selle tulemusena võib ühest algsest vormist tekkida mitu uut vormi. Darwin kirjeldas häiriva valiku toimimist, uskudes, et see on lahknemise aluseks, kuigi ta ei suutnud esitada tõendeid selle olemasolu kohta looduses. Häiriv valik aitab kaasa populatsiooni polümorfismi tekkele ja säilimisele ning võib mõnel juhul põhjustada spetsifikatsiooni.

Üks võimalikke olukordi looduses, kus häiriv valik tuleb mängu, on see, kui polümorfne populatsioon hõivab heterogeense elupaiga. Samal ajal kohanduvad erinevad vormid erinevate ökoloogiliste niššide või alamniššidega.

Hooajaliste rasside teket mõnel umbrohul seletatakse segava valiku tegevusega. Näidati, et õitsemise ja seemnete valmimise aeg ühel sellisel taimeliigil - niidukõristil - venis peaaegu terve suve ning enamik taimi õitseb ja kannab vilja kesksuvel. Heinaniitudel saavad aga eeliseid need taimed, kellel on enne niitmist aega õitseda ja seemet toota, ning need, mis annavad seemneid suve lõpus, pärast niitmist. Selle tulemusena moodustub kaks kõristi rassi - varane ja hiline õitsemine.

Katsetes Drosophilaga viidi häiriv valik läbi kunstlikult. Selekteerimine viidi läbi võrade arvukuse järgi, jättes alles vaid väikese ja suure arvuga isendid. Selle tulemusena lahknesid kaks liini alates umbes 30. põlvkonnast väga tugevalt, hoolimata sellest, et kärbsed jätkasid omavahel ristumist, vahetades geene. Paljudes teistes katsetes (taimedega) takistas intensiivne ristamine häiriva selektsiooni tõhusat toimimist.

seksuaalne valik See on loomulik valik paljunemise edu saavutamiseks. Organismide ellujäämine on loodusliku valiku oluline, kuid mitte ainus komponent. Teine oluline komponent on atraktiivsus vastassoo esindajate jaoks. Darwin nimetas seda nähtust seksuaalseks valikuks. "Seda valikuvormi ei määra mitte olelusvõitlus orgaaniliste olendite omavahelistes suhetes või välistingimustega, vaid samast soost indiviidide, tavaliselt meessoost, rivaalitsemine teisest soost isendite omamise pärast. " Omadused, mis vähendavad nende kandjate elujõulisust, võivad esile kerkida ja levida, kui nende aretuse edukuse eelised on oluliselt suuremad kui nende puudused ellujäämisel.

Levinud on kaks hüpoteesi seksuaalse valiku mehhanismide kohta.

"Heade geenide" hüpoteesi kohaselt "põhjustab" emane järgmiselt: "Kui sellel isasel õnnestus hoolimata oma heledast sulestikust ja pikast sabast kuidagi mitte kiskja küüsis surra ja ellu jääda puberteedieani, siis järelikult tal on head geenid, mis lasevad tal seda teha. Seega tuleks ta valida oma lastele isaks: ta annab neile edasi oma head geenid. Valides heledad isased, valivad emased oma järglastele head geenid.

“Atraktiivsete poegade” hüpoteesi kohaselt on naiste valiku loogika mõnevõrra erinev. Kui erksad isased on mingil põhjusel emastele atraktiivsed, siis tasub tulevastele poegadele valida särav isa, sest tema pojad pärivad erksavärvilised geenid ja on järgmises põlvkonnas emastele atraktiivsed. Seega tekib positiivne tagasiside, mis viib selleni, et põlvest põlve suureneb isaste sulestiku heledus üha enam. Protsess jätkub, kuni jõuab elujõulisuse piirini.

Isaste valikul ei ole emased enam ega vähem loogilised kui muus käitumises. Kui loom tunneb janu, siis ta ei põhjenda, et ta peaks vett jooma, et taastada kehas vee-soola tasakaal – ta läheb jootmisauku, sest tal on janu. Samamoodi järgivad emased, valides heledaid isaseid, oma instinkte - neile meeldivad heledad sabad. Kõik need, kes instinktiivselt ajendasid teistsugusele käitumisele, ei jätnud järglasi. Seega ei käsitlenud me mitte naiste loogikat, vaid olelusvõitluse ja loodusliku valiku loogikat – pimedat ja automaatset protsessi, mis pidevalt põlvest põlve toimides on kujundanud kogu selle hämmastava vormide, värvide ja instinktide mitmekesisuse, mida me jälgige eluslooduse maailmas.

positiivne ja negatiivne valik

Looduslikul valikul on kaks vormi: Positiivne ja Lõikamine (negatiivne) valik.

Positiivne valik suurendab populatsioonis nende isendite arvu, kellel on liigi kui terviku elujõulisust suurendavad kasulikud tunnused.

Piiratud valik eemaldab populatsioonist valdava enamuse isendeid, kellel on teatud keskkonnatingimustes elujõulisust järsult vähendavad tunnused. Lõikeselektsiooni abil eemaldatakse populatsioonist tugevalt kahjulikud alleelid. Samuti võib lõikamisvalikut teha isikud, kellel on kromosoomide ümberkorraldused ja kromosoomide komplekt, mis järsult häirivad geneetilise aparaadi normaalset tööd.

Loodusliku valiku roll evolutsioonis

Charles Darwin pidas evolutsiooni peamiseks liikumapanevaks jõuks looduslikku valikut, tänapäevases sünteetilises evolutsiooniteoorias on see ka populatsioonide arengu ja kohanemise peamine regulaator, liikide ja supraspetsiifiliste taksonite tekkemehhanism, kuigi akumuleeruv. 19. sajandi lõpu ja 20. sajandi alguse geneetikateabe, eriti fenotüüpsete tunnuste diskreetse looduspärilikkuse avastamise tõttu, pani mõned teadlased eitama loodusliku valiku tähtsust ja alternatiivina pakkusid välja kontseptsioonid, mis põhinevad genotüübi mutatsioonifaktor on äärmiselt oluline. Selliste teooriate autorid postuleerisid evolutsiooni mitte järkjärgulist, vaid väga kiiret (mitme põlvkonna vältel) spasmilist laadi (Hugo de Vriesi mutatsioonid, Richard Goldschmitti soolatatsionism ja teised vähemtuntud mõisted). NI Vavilovi poolt tuntud korrelatsioonide avastamine sugulasliikide tunnuste vahel (homoloogiliste seeriate seadus) ajendas mõningaid uurijaid sõnastama järgmised "anti-darwinistlikud" hüpoteesid evolutsiooni kohta, nagu nomogenees, batmogenees, autogenees, ontogenees ja teised. 1920ndatel ja 1940ndatel evolutsioonibioloogias taastasid need, kes lükkasid tagasi Darwini idee loodusliku valiku evolutsioonist (mõnikord nimetati looduslikku valikut rõhutavaid teooriaid "selektsiooniks"), huvi selle teooria vastu seoses klassikalise darvinismi revideerimisega. suhteliselt noor geneetikateadus. Selle tulemusena välja töötatud sünteetiline evolutsiooniteooria, mida sageli nimetatakse valesti neodarvinismiks, toetub muuhulgas loodusliku valiku mõjul muutuvate alleelide esinemissageduse kvantitatiivsele analüüsile populatsioonides. On vaidlusi, kus radikaalse lähenemisega inimesed väidavad sünteetilise evolutsiooniteooria ja loodusliku valiku rolli vastu argumendina, et "viimaste aastakümnete avastused erinevates teaduslike teadmiste valdkondades - alates molekulaarbioloogia oma neutraalsete mutatsioonide teooriagaMotoo Kimura ja paleontoloogia oma punktiirjoonelise tasakaalu teooriaga Stephen Jay Gould ja Niles Eldredge (kus vaade mida mõistetakse evolutsiooniprotsessi suhteliselt staatilise faasina) kuni matemaatika tema teooriagabifurkatsioonid ja faasisiirded- annab tunnistust klassikalise sünteetilise evolutsiooniteooria ebapiisavusest bioloogilise evolutsiooni kõigi aspektide adekvaatseks kirjeldamiseks.. Arutelu erinevate tegurite rolli üle evolutsioonis sai alguse enam kui 30 aastat tagasi ja jätkub tänapäevani ning mõnikord öeldakse, et "evolutsioonibioloogia (see tähendab muidugi evolutsiooniteooriat) on jõudnud vajaduseni oma järgmise, kolmas süntees."

Looduslik valik on looduslik protsess, mille käigus säilivad kõigist elusorganismidest aja jooksul ainult need, millel on omadused, mis aitavad kaasa nende omalaadse edukale paljunemisele. Sünteetilise evolutsiooniteooria järgi on looduslik valik evolutsiooni üks olulisemaid tegureid.

Idee, et eluslooduses toimib kunstliku valikuga sarnane mehhanism, väljendasid esmakordselt inglise teadlased Charles Darwin ja Alfred Wallace. Nende idee olemus seisneb selles, et edukate olendite ilmumiseks ei pea loodus olukorda üldse mõistma ja analüüsima, vaid tegutseda saab suvaliselt. Piisab, kui luua lai valik eripalgelisi inimesi – ja lõpuks jäävad ellu kõige paremad.

1. Esiteks ilmub indiviid uute, täiesti juhuslike omadustega.

2. Siis on või ei suuda ta olenevalt nendest omadustest järglasi jätta.

3. Lõpuks, kui eelmise etapi tulemus on positiivne, jätab ta järeltulijad ja tema järeltulijad pärivad äsja omandatud omadused

Praegu on Darwini enda osalt naiivsed vaated osaliselt ümber töödeldud. Niisiis kujutas Darwin ette, et muutused peaksid toimuma väga sujuvalt ja varieeruvuse spekter on pidev. Tänapäeval aga selgitatakse loodusliku valiku mehhanisme geneetika abil, mis toob sellesse pilti omapära. Mutatsioonid geenides, mis toimivad ülalkirjeldatud protsessi esimeses etapis, on sisuliselt diskreetsed. On aga selge, et Darwini idee põhiolemus on jäänud muutumatuks.

Loodusliku valiku vormid

sõidu valik- loodusliku valiku vorm, kui keskkonnatingimused aitavad kaasa mis tahes tunnuse või tunnuste rühma teatud muutuste suunas. Samal ajal allutatakse negatiivsele valikule muud võimalused tunnuse muutmiseks. Selle tulemusena toimub populatsioonis põlvest põlve tunnuse keskmise väärtuse nihe teatud suunas. Sel juhul peab sõiduvaliku surve vastama populatsiooni kohanemisvõimele ja mutatsioonimuutuste kiirusele (vastasel juhul võib keskkonnasurve viia väljasuremiseni).

Motiivivaliku moodne juhtum on "inglise liblikate tööstuslik melanism". "Tööstuslik melanism" on melanistlike (tumeda värvusega) isendite osakaalu järsk tõus tööstuspiirkondades elavates liblikapopulatsioonides. Tööstusliku mõju tõttu tumenesid oluliselt puutüved, surid ka heledad samblikud, mistõttu heledad liblikad lindudele paremini nähtavad, tumedad aga halvemini. Kui 20. sajandil ulatus mitmes piirkonnas tumedat värvi liblikate osakaal 95%-ni, siis esimest korda püüti tume liblikas (Morfa carbonaria) 1848. aastal.

Sõiduvalik tehakse siis, kui keskkond muutub või kohandub uute tingimustega koos sõiduulatuse laienemisega. See säilitab pärilikud muutused teatud suunas, nihutades vastavalt reaktsiooni kiirust. Näiteks mulda arendades elupaigana erinevatele omavahel mitteseotud loomarühmadele, muutusid jäsemed urgudeks.

Stabiliseeriv valik- loodusliku valiku vorm, mille puhul tegevus on suunatud keskmisest normist äärmuslike kõrvalekalletega isendite vastu, tunnuse keskmise raskusastmega isendite kasuks.

Kirjeldatud on palju näiteid selektsiooni stabiliseerimisest looduses. Näiteks esmapilgul tundub, et järgmise põlvkonna genofondi peaksid suurima panuse andma maksimaalse viljakusega isendid. Lindude ja imetajate looduslike populatsioonide vaatlused näitavad aga, et see nii ei ole. Mida rohkem tibusid või poegi pesas on, seda keerulisem on neid toita, seda väiksem ja nõrgem on igaüks neist. Selle tulemusena osutuvad keskmise viljakusega isikud kõige kohanemateks.

Erinevate tunnuste puhul on tehtud valik keskmiste kasuks. Imetajatel surevad väga väikese ja väga suure sünnikaaluga vastsündinuid sündides või esimestel elunädalatel tõenäolisemalt kui keskmise kaaluga vastsündinuid. Pärast tormi hukkunud lindude tiibade suuruse arvestamine näitas, et enamikul neist olid liiga väikesed või liiga suured tiivad. Ja sel juhul osutusid keskmised isendid kõige kohanemateks.

Häiriv (rebiv) valik- loodusliku valiku vorm, mille puhul tingimused soosivad kaht või enamat muutlikkuse äärmuslikku varianti (suunda), kuid ei soosi tunnuse vahepealset, keskmist seisundit. Selle tulemusena võib ühest algsest vormist tekkida mitu uut vormi. Häiriv valik aitab kaasa populatsiooni polümorfismi tekkele ja säilimisele ning võib mõnel juhul põhjustada spetsifikatsiooni.

Üks võimalikke olukordi looduses, kus häiriv valik tuleb mängu, on see, kui polümorfne populatsioon hõivab heterogeense elupaiga. Samal ajal kohanduvad erinevad vormid erinevate ökoloogiliste niššide või alamniššidega.

Häiriva valiku näiteks on heinaniitudel niidukõrises kahe rassi teke. Tavatingimustes katab selle taime õitsemise ja seemnete valmimise periood terve suve. Kuid heinaniitudel toodavad seemneid peamiselt need taimed, mis jõuavad õitseda ja valmida kas enne niitmisperioodi või õitsevad suve lõpus, pärast niitmist. Selle tulemusena moodustub kaks kõristi rassi - varane ja hiline õitsemine.

Katsetes Drosophilaga viidi häiriv valik läbi kunstlikult. Selekteerimine viidi läbi võrade arvukuse järgi, jättes alles vaid väikese ja suure arvuga isendid. Selle tulemusena lahknesid kaks liini alates umbes 30. põlvkonnast väga tugevalt, hoolimata sellest, et kärbsed jätkasid omavahel ristumist, vahetades geene. Paljudes teistes katsetes (taimedega) takistas intensiivne ristamine häiriva selektsiooni tõhusat toimimist.

Väljalõike valik on loodusliku valiku vorm. Selle tegevus on vastupidine positiivsele valikule. Piiratud valik eemaldab populatsioonist valdava enamuse isendeid, kellel on teatud keskkonnatingimustes elujõulisust järsult vähendavad tunnused. Lõikeselektsiooni abil eemaldatakse populatsioonist tugevalt kahjulikud alleelid. Samuti võib lõikamisvalikut teha isikud, kellel on kromosoomide ümberkorraldused ja kromosoomide komplekt, mis järsult häirivad geneetilise aparaadi normaalset tööd.

positiivne valik on loodusliku valiku vorm. Selle tegevus on vastupidine lõikamise valikule. Positiivne valik suurendab populatsioonis nende isendite arvu, kellel on liigi kui terviku elujõulisust suurendavad kasulikud tunnused. Positiivse selektsiooni ja lõikamisvaliku abil viiakse läbi liikide muutus (ja mitte ainult mittevajalike isendite hävitamise kaudu, siis peaks igasugune areng peatuma, kuid seda ei juhtu). Positiivse valiku näidete hulka kuuluvad: topisega Archeopteryx’i saab kasutada purilennukina, pääsukest või kajakat aga mitte. Kuid esimesed linnud lendasid paremini kui Archeopteryx.

Teine näide positiivsest valikust on röövloomade esilekerkimine, kes edestavad oma "vaimsete võimete" poolest paljusid teisi soojaverelisi olendeid. Või roomajate, näiteks krokodillide tärkamine, kellel on neljakambriline süda ja kes on võimelised elama nii maal kui ka vees.

Paleontoloog Ivan Efremov väitis, et inimest ei valitud mitte ainult parima kohanemisvõime järgi keskkonnatingimustega, vaid ka "valiti välja sotsiaalsuse järgi" – ellu jäid need kogukonnad, mille liikmed üksteist paremini toetasid. See on veel üks näide positiivsest valikust.

Loodusliku valiku erasuunad

· Kõige kohanenud liikide ja populatsioonide, näiteks lõpustega vees liikide ellujäämine, sest sobivus võimaldab võita ellujäämisvõitluse.

Füüsiliselt tervete organismide ellujäämine.

· Füüsiliselt tugevaimate organismide ellujäämine, kuna füüsiline võitlus ressursside pärast on elu lahutamatu osa. See on oluline liigisiseses võitluses.

· Suguliselt edukamate organismide ellujäämine, kuna suguline paljunemine on domineeriv paljunemisviis. Siin tuleb mängu seksuaalne valik.

Kõik need juhtumid on aga erilised ja peamine on õigeaegselt õnnestunud säilitus. Seetõttu rikutakse mõnikord neid juhiseid põhieesmärgi järgimiseks.

C. Darwin pidas looduslikku valikut elusolendite evolutsiooni fundamentaalseks teguriks (selektiivsus bioloogias). Geneetikaalase teabe kuhjumine 19. sajandi lõpus ja 20. sajandi alguses, eriti fenotüübiliste tunnuste pärilikkuse diskreetsuse avastamine, ajendas paljusid teadlasi Darwini teesi üle vaatama: genotüübi mutatsioone hakati pidama äärmiselt olulisteks evolutsioonilisteks teguriteks ( G. de Vriesi mutatsioon, R. Goldschmidt jt). Teisest küljest viis NI Vavilovi teadaolevate korrelatsioonide avastamine seotud liikide tegelaste vahel (homoloogiliste seeriate seadus) evolutsiooni hüpoteeside sõnastamiseni, mis põhinevad seaduspärasustel, mitte juhuslikul varieeruvusel (LS Bergi nomogenees, ED Kopi batmogenees ja jne). 1920.–1940. aastatel elavnes huvi evolutsioonibioloogia selektsiooniteooriate vastu tänu klassikalise geneetika ja loodusliku valiku teooria sünteesile.

Saadud sünteetiline evolutsiooniteooria (STE), mida sageli nimetatakse ka neodarvinismiks, põhineb populatsioonide alleelide esinemissageduse kvantitatiivsel analüüsil, mis muutub loodusliku valiku mõjul. Sellegipoolest on viimaste aastakümnete avastused erinevates teaduslike teadmiste valdkondades - alates molekulaarbioloogiast koos neutraalsete mutatsioonide teooriaga M. Kimura poolt ja paleontoloogiast koos SJ Gouldi ja N. Eldridge'i punktistatud tasakaalu teooriaga (milles liiki mõistetakse kui evolutsiooniprotsessi suhteliselt staatiline faas) matemaatikale koos selle bifurkatsioonide ja faasisiirete teooriaga – annavad tunnistust klassikalise STE ebapiisavusest bioloogilise evolutsiooni kõigi aspektide adekvaatseks kirjeldamiseks. Arutelu erinevate tegurite rolli üle evolutsioonis jätkub täna ja evolutsioonibioloogia on jõudnud vajaduseni oma järgmise, kolmanda sünteesi järele.

Kohanemiste tekkimine loodusliku valiku tulemusena

Kohanemised on organismide omadused ja omadused, mis tagavad kohanemise keskkonnaga, milles need organismid elavad. Kohanemist nimetatakse ka kohanemisprotsessiks. Eespool vaatlesime, kuidas mõned kohandused tekivad loodusliku valiku tulemusena. Kasekoi populatsioonid on tumedate värvimutatsioonide kuhjumise tõttu kohanenud muutunud välistingimustega. Malaariapiirkondades elavates inimpopulatsioonides on kohanemine tekkinud sirprakulise mutatsiooni leviku tõttu. Mõlemal juhul saavutatakse kohanemine loodusliku valiku toimel.

Sel juhul on valiku materjaliks populatsioonides kogunenud pärilik varieeruvus. Kuna erinevad populatsioonid erinevad üksteisest akumuleeritud mutatsioonide kogumi poolest, kohanevad nad samade keskkonnateguritega erinevalt. Seega on Aafrika populatsioonid kohanenud eluga malaariapiirkondades sirprakulise aneemia Hb S mutatsioonide kuhjumise tõttu ning Kagu-Aasias asustavates populatsioonides on malaariaresistentsus kujunenud mitmete teiste mutatsioonide kuhjumise alusel, mis homosügootses olekus põhjustavad ka verehaigusi ja heterosügootses kaitsevad malaaria eest.

Need näited illustreerivad loodusliku valiku rolli kohanemiste kujundamisel. Siiski tuleb selgelt mõista, et need on suhteliselt lihtsate kohanemiste erijuhtumid, mis tekivad üksikute "kasulike" mutatsioonide kandjate selektiivse paljunemise tõttu. On ebatõenäoline, et enamik kohandusi tekkis sel viisil.

Kaitsev, hoiatav ja imiteeriv värv. Mõelge näiteks sellistele laialt levinud kohandustele nagu patroneeriv, hoiatav ja imiteeriv värvimine (mimikri). Kaitsev värvimine võimaldab loomadel muutuda nähtamatuks, sulandudes substraadiga. Mõned putukad on silmatorkavalt sarnased nende puude lehtedega, millel nad elavad, teised meenutavad kuivanud oksi või okkaid puutüvedel. Neid morfoloogilisi kohandusi täiendavad käitumuslikud kohandused. Putukad valivad peitmiseks just need kohad, kus nad on vähem märgatavad.

Söödamatutel putukatel ja mürgistel loomadel – maod ja konnad – on särav hoiatav värv. Kiskja, kes on sellise loomaga silmitsi seisnud, seostab seda tüüpi värvust pikka aega ohuga. Seda kasutavad mõned mittemürgised loomad. Nad omandavad silmatorkavalt sarnasuse mürgistega ja vähendavad seeläbi kiskjate ohtu. Juba jäljendab rästiku värvi, kärbes matkib mesilast. Seda nähtust nimetatakse mimikriks.

Kuidas kõik need hämmastavad seadmed tekkisid? On ebatõenäoline, et üksainus mutatsioon võiks pakkuda nii täpset vastavust putuka tiiva ja elava lehe, kärbse ja mesilase vahel. On uskumatu, et üksainus mutatsioon paneb patroneeriva värvi putuka varjuma just nendele lehtedele, nagu ta välja näeb. Ilmselgelt tekkisid sellised kohandused nagu kaitsev ja hoiatav värvus ja miimika kõigi nende väikeste kõrvalekallete järkjärgulise valikuga kehakujus, teatud pigmentide jaotuses ja kaasasündinud käitumises, mis esines nende loomade esivanemate populatsioonides. Loodusliku valiku üks olulisemaid omadusi on selle kumulatiivsus – võime akumuleerida ja tugevdada neid kõrvalekaldeid mitme põlvkonna jooksul, tekitades muutusi üksikutes geenides ja nende poolt juhitavates organismide süsteemides.

Kõige huvitavam ja keerulisem probleem on kohanduste tekkimise algfaasid. On selge, milliseid eeliseid annab palvetava mantise peaaegu täiuslik sarnasus kuiva oksaga. Kuid millised eelised võiksid olla tema kaugel esivanemal, kes meenutas vaid eemalt oksakest? Kas kiskjad on nii rumalad, et neid saab nii kergesti petta? Ei, kiskjad pole sugugi rumalad ja põlvest põlve toimuv looduslik valik "õpetab" neid üha paremini oma saagi nippe ära tundma. Isegi tänapäevase palvetava manti täiuslik sarnasus sõlmega ei anna talle 100% garantiid, et ükski lind teda kunagi ei märka. Selle tõenäosus kiskjast pääseda on aga suurem kui vähem täiusliku kaitsevärviga putukatel. Samamoodi oli tema kaugel esivanemal, kes näeb vaid veidi sõlme moodi välja, veidi suurem eluvõimalus kui sugulasel, kes ei näinud üldse sõlme moodi välja. Muidugi märkab tema kõrval istuv lind teda selgel päeval kergesti. Aga kui päev on udune, kui lind ei istu läheduses, vaid lendab mööda ja otsustab mitte raisata aega sellele, mis võib olla palvetav mantis või sõlm, siis päästab minimaalne sarnasus selle kandja elu. vaevumärgatav sarnasus. Tema järeltulijaid, kes selle minimaalse sarnasuse pärivad, on rohkem. Nende osakaal rahvastikus suureneb. See muudab lindude elu keeruliseks. Nende hulgas saavad edukamaks need, kes tunnevad paremini ära maskeeritud saagi. Mängu tuleb sama Punase Kuninganna põhimõte, millest rääkisime olelusvõitlust käsitlevas lõigus. Minimaalse sarnasuse kaudu saavutatud eelise säilitamiseks eluvõitluses peab saakloomad muutuma.

Looduslik valik korjab üles kõik need väikesed muutused, mis suurendavad värvi ja kuju sarnasust substraadiga, söödavate liikide ja mittesöödavate liikide sarnasust, mida see imiteerib. Tuleb meeles pidada, et eri tüüpi kiskjad kasutavad saagi leidmiseks erinevaid meetodeid. Mõned pööravad tähelepanu vormile, teised värvile, mõnedel on värvinägemine, teised mitte. Seega suurendab looduslik valik automaatselt, nii palju kui võimalik, jäljendaja ja modelli sarnasust ning viib nende hämmastavate kohandusteni, mida looduses näeme.

Keeruliste kohanemiste tekkimine

Paljud kohandused on läbimõeldud ja sihipäraselt kavandatud seadmed. Kuidas sai selline keeruline struktuur nagu inimsilm tekkida juhuslikult esinevate mutatsioonide loomuliku valiku tulemusena?

Teadlased oletavad, et silma areng sai alguse väikestest valgustundlike rakkude rühmadest meie väga kaugete esivanemate kehapinnal, kes elasid umbes 550 miljonit aastat tagasi. Võimalus teha vahet valgusel ja pimedal oli neile kindlasti kasulik, suurendades nende eluvõimalusi võrreldes täiesti pimedate sugulastega. "Visuaalse" pinna juhuslik kõverus parandas nägemist, mis võimaldas määrata valgusallika suuna. Ilmus silmatops. Äsja tekkivad mutatsioonid võivad põhjustada optilise tassi ava kitsenemist ja laienemist. Ahenemine parandas järk-järgult nägemist - valgus hakkas läbima kitsast ava. Nagu näete, suurendas iga samm nende inimeste sobivust, kes muutusid "õiges" suunas. Valgustundlikud rakud moodustasid võrkkesta. Aja jooksul on silmamuna esiosasse tekkinud lääts, mis toimib läätsena. Ilmselt näis see vedelikuga täidetud läbipaistva kahekihilise struktuurina.

Teadlased on püüdnud seda protsessi arvutis simuleerida. Nad näitasid, et selline silm nagu merekarbi silm võis areneda suhteliselt kerge valikuga valgustundlike rakkude kihist vaid 364 000 põlvkonna jooksul. Teisisõnu, loomad, kes vahetavad igal aastal põlvkonda, võivad moodustada täielikult arenenud ja optiliselt täiusliku silma vähem kui poole miljoni aastaga. See on evolutsiooni jaoks väga lühike aeg, arvestades, et limuste liigi keskmine vanus on mitu miljonit aastat.

Elusloomade seas võib leida kõiki oletatavaid inimsilma evolutsiooni etappe. Silma areng on kulgenud erinevat tüüpi loomadel erineval viisil. Looduslik valik on iseseisvalt tekitanud palju erinevaid silma vorme ja inimsilm on neist vaid üks ja mitte kõige täiuslikum.

Kui inimsilma ja teiste selgroogsete kujundust hoolikalt kaaluda, võite leida mitmeid kummalisi ebakõlasid. Kui valgus siseneb inimsilma, läheb see läbi läätse ja võrkkesta valgustundlikele rakkudele. Valgus peab fotoretseptori kihini jõudmiseks liikuma läbi tiheda kapillaaride ja neuronite võrgustiku. Üllataval kombel lähenevad närvilõpmed valgustundlikele rakkudele mitte tagant, vaid eest! Veelgi enam, närvilõpmed kogutakse nägemisnärvi, mis ulatub võrkkesta keskosast välja ja tekitab seega pimeala. Et kompenseerida fotoretseptorite varjutamist neuronite ja kapillaaride poolt ning vabaneda pimenurgast, liigub meie silm pidevalt, saates ajju rea erinevaid sama kujutise projektsioone. Meie aju teeb keerukaid toiminguid, lisades need pildid, lahutades varjud ja arvutades tegeliku pildi. Kõiki neid raskusi saaks vältida, kui närvilõpmed läheneksid neuronitele mitte eest, vaid tagant, nagu näiteks kaheksajalal.

Selgroogse silma ebatäiuslikkus heidab valgust loodusliku valiku kaudu toimuva evolutsiooni mehhanismidele. Oleme juba korduvalt öelnud, et valik toimib alati "siin ja praegu". See sorteerib läbi juba olemasolevate struktuuride erinevad variatsioonid, valides ja liites neist parimad: "siin ja praegu" parimad, sõltumata sellest, milliseks need struktuurid kauges tulevikus muutuda võivad. Seetõttu tuleks võtit nii kaasaegsete struktuuride täiuslikkuse kui ka ebatäiuslikkuse selgitamiseks otsida minevikust. Teadlased usuvad, et kõik kaasaegsed selgroogsed põlvnevad sellistest loomadest nagu lantselet. Lantsetis paiknevad valgustundlikud neuronid neuraaltoru eesmises otsas. Nende ees on närvi- ja pigmendirakud, mis katavad eestpoolt tuleva valguse eest fotoretseptoreid. Lantsett saab läbipaistva korpuse külgedelt tulevaid valgussignaale. Võib oletada, et selgroogse silma ühine esivanem oli paigutatud sarnaselt. Siis hakkas see tasane struktuur muutuma silmatopsiks. Närvitoru eesmine osa paisus sissepoole ja nende peale ilmusid neuronid, mis olid retseptorrakkude ees. Silma arenguprotsess tänapäevaste selgroogsete embrüote teatud mõttes taastoodab kauges minevikus toimunud sündmuste jada.

Evolutsioon ei loo uusi konstruktsioone "nullist", see muudab (sageli äratundmatult muudab) vanu konstruktsioone, nii et nende muutuste iga etapp on adaptiivne. Iga muudatus peaks suurendama selle kandjate sobivust või vähemalt mitte vähendama seda. See evolutsiooni iseärasus viib erinevate struktuuride pideva paranemiseni. See on ka paljude kohanemiste ebatäiuslikkuse, elusorganismide struktuuri kummaliste ebakõlade põhjus.

Siiski tuleb meeles pidada, et kõik kohandused, ükskõik kui täiuslikud nad ka poleks, on suhtelised. Selge on see, et lennuvõime arendamine ei ole väga hästi ühendatud võimega kiiresti joosta. Seetõttu on parima lennuvõimega linnud kehvad jooksjad. Vastupidi, jaanalinnud, kes ei ole võimelised lendama, jooksevad väga hästi. Teatud tingimustega kohanemine võib uute tingimuste ilmnemisel olla kasutu või isegi kahjulik. Elutingimused muutuvad aga pidevalt ja mõnikord väga dramaatiliselt. Nendel juhtudel võivad varem kogunenud kohandused takistada uute teket, mis võib viia suurte organismirühmade väljasuremiseni, nagu juhtus enam kui 60–70 miljonit aastat tagasi kunagiste väga arvukate ja mitmekesiste dinosaurustega.