LÕHNASÜSTEEM JA SELLE SENSOORILISED OMADUSED Lõhn on võime eristada aistingutes ja tajudes erinevate ainete ja nende ühendite keemilist koostist vastavate retseptorite abil. Haistmisretseptori osalusel toimub orienteerumine ümbritsevas ruumis ja toimub välismaailma tunnetusprotsess.

OLINATIIVSÜSTEEM JA SELLE SENSOORSED OMADUSED Haistmisorgan on ajutoru eendina esinev haistmisneuroepiteel, mis sisaldab haistmisrakke – kemoretseptoreid, mida ergastavad gaasilised ained.

PIISAVALT ÄRRITAJA OMADUSED Haistmissensoorse süsteemi piisav ärritaja on lõhn, mida eritavad lõhnaained. Kõik lõhnavad ained, millel on lõhn, peavad olema lenduvad, et pääseda õhuga ninaõõnde, ja vees lahustuvad, et tungida retseptorrakkudesse läbi kogu ninaõõnte epiteeli katva limakihi. Sellistele nõuetele vastab tohutult palju aineid ja seetõttu suudab inimene eristada tuhandeid erinevaid lõhnu. On oluline, et sel juhul ei oleks "lõhnava" molekuli keemilise struktuuri ja selle lõhna vahel ranget vastavust.

OLINATIIVSÜSTEEMI (OSS) FUNKTSIOONID Haistmisanalüsaatori osalusel viiakse läbi: 1. Toidu tuvastamine atraktiivsuse, söödavuse ja mittesöödavuse tuvastamiseks. 2. Söömiskäitumise motiveerimine ja moduleerimine. 3. Seedesüsteemi seadistamine toidu töötlemiseks tingimusteta ja konditsioneeritud reflekside mehhanismi järgi. 4. Kaitsekäitumise käivitamine organismile kahjulike või ohuga seotud ainete tuvastamise teel. 5. Seksuaalkäitumise motiveerimine ja moduleerimine lõhnaainete ja feromoonide tuvastamise tõttu.

OLINATIIVSE ANALÜÜSIJA STRUKTUURILISED JA FUNKTSIOONID. - Perifeerse sektsiooni moodustavad ninaõõne limaskesta ülemise ninakäigu retseptorid. Nina limaskesta haistmisretseptorid lõpevad haistmisripsmetega. Gaasilised ained lahustuvad ripsmeid ümbritsevas limas, seejärel tekib keemilise reaktsiooni tulemusena närviimpulss. - Dirigendi osakond - haistmisnärv. Haistmisnärvi kiudude kaudu jõuavad impulsid haistmissibulisse (eesaju struktuur, milles teavet töödeldakse) ja seejärel ajukoore haistmiskeskusesse. - Keskosakond - kortikaalne haistmiskeskus, mis asub ajukoore ajalise ja otsmikusagara alumisel pinnal. Ajukoores määratakse lõhn ja moodustub organismi adekvaatne reaktsioon sellele.

PERIFEREALNE OSAKOND See osa algab primaarsete sensoorsete haistmissensoorsete retseptoritega, mis on nn neurosensoorse raku dendriidi otsad. Oma päritolu ja struktuuri järgi on haistmisretseptorid tüüpilised neuronid, mis on võimelised tekitama ja edastama närviimpulsse. Kuid sellise raku dendriidi kaugem osa on muutunud. See laieneb "haistmisklubiks", millest väljub 6–12 ripskest, samas kui tavaline akson väljub raku alusest. Inimestel on umbes 10 miljonit haistmisretseptorit. Lisaks paiknevad täiendavad retseptorid lisaks haistmisepiteelile ka nina hingamispiirkonnas. Need on kolmiknärvi sensoorsete aferentsete kiudude vabad närvilõpmed, mis reageerivad ka lõhnaainetele.

Cilia ehk haistmiskarvad on sukeldatud vedelasse keskkonda – ninaõõne Bowmani näärmete poolt toodetud limakihti. Haistmiskarvade olemasolu suurendab oluliselt retseptori kokkupuutepinda lõhnaainete molekulidega. Karvade liikumine tagab lõhnaaine molekulide hõivamise ja sellega kokkupuute aktiivse protsessi, mis on lõhnade sihipärase tajumise aluseks. Haistmisanalüsaatori retseptorrakud on sukeldatud ninaõõnde vooderdavasse haistmisepiteeli, milles lisaks neile on tugirakud, mis täidavad mehaanilist funktsiooni ja osalevad aktiivselt haistmisepiteeli ainevahetuses. Osa basaalmembraani lähedal asuvatest tugirakkudest nimetatakse basaalrakkudeks.

Lõhna vastuvõtmist teostavad 3 tüüpi haistmisneuronid: 1. Haistmisretseptorneuronid (ORN) peamiselt epiteelis. 2. GC-D neuronid põhiepiteelis. 3. Vomeronasaalsed neuronid (VNN-id) vomeronasaalses epiteelis. Arvatakse, et vomeronasaalne organ vastutab feromoonide – sotsiaalseid kontakte ja seksuaalkäitumist vahendavate lenduvate ainete – tajumise eest. Hiljuti leiti, et ka vomeronasaalorgani retseptorrakud täidavad oma lõhna järgi röövloomade tuvastamise funktsiooni. Igal kiskjaliigil on oma spetsiaalne retseptor-detektor. Need kolm tüüpi neuronid erinevad üksteisest oma transduktsioonirežiimi ja töövalkude ning sensoorsete radade poolest. Molekulaargeneetikud on avastanud umbes 330 geeni, mis kontrollivad haistmisretseptoreid. Nad kodeerivad umbes 1000 retseptorit peamises haistmisepiteelis ja 100 retseptorit vomeronasaalses epiteelis, mis on tundlikud feromoonide suhtes.

OLFATIIVNE ANALÜÜSERI PERIFEREALNE OSAKOND: A - ninaõõne ehituse skeem: 1 - alumine ninakäik; 2 - alumine, 3 - keskmine ja 4 - ülemine turbinaadid; 5 - ülemine ninakäik; B - haistmisepiteeli ehituse skeem: 1 - haistmisraku keha, 2 - tugirakk; 3 - muskaat; 4 - mikrovillid; 5 - haistmisniidid

DIrigendiosakond Haistmisanalüsaatori esimeseks neuroniks tuleks pidada sedasama haistmisneurosensoorset ehk neuroretseptori rakku. Nende rakkude aksonid kogunevad kimpudeks, tungivad läbi haistmisepiteeli alusmembraani ja on osa müeliseerimata haistmisnärve. Nende otstes moodustuvad sünapsid, mida nimetatakse glomeruliteks. Glomerulites puutuvad retseptorrakkude aksonid kokku haistmissibula mitraalnärvirakkude peadendriidiga, mis on teine neuron. Lõhnasibulad asuvad otsmikusagarate basaal- (alumisel) pinnal. Need on omistatud iidsele ajukoorele või eraldatud haistmisaju spetsiaalsesse ossa. Oluline on märkida, et erinevalt teiste sensoorsete süsteemide retseptoritest ei anna haistmisretseptorid nende arvukate konvergentsete ja lahknevate ühenduste tõttu sibulale lokaalset ruumilist projektsiooni.

Lõhnasibulate mitraalrakkude aksonid moodustavad haistmistrakti, millel on kolmnurkne pikendus (haistmiskolmnurk) ja mis koosneb mitmest kimbust. Haistmistrakti kiud lähevad eraldi kimpudes haistmissibulatest kõrgema järgu haistmiskeskustesse, näiteks taalamuse eesmistesse tuumadesse (talamuse talamus). Enamik teadlasi usub aga, et teise neuroni protsessid lähevad talamusest mööda minnes otse ajukooresse. Kuid haistmissensoorne süsteem ei paku projektsioone uuele ajukoorele (neokorteksile), vaid ainult arhi- ja paleokorteksi tsoonidele: hipokampusele, limbilisele ajukoorele, amügdala kompleksile. Eferentne kontroll viiakse läbi periglomerulaarsete rakkude ja haistmissibulas paiknevate granulaarse kihi rakkude osalusel, mis moodustavad eferentsed sünapsid mitraalrakkude primaarsete ja sekundaarsete dendriitidega. Sel juhul võib esineda aferentse ülekande ergastamist või pärssimist. Mõned eferentsed kiud tulevad kontralateraalsest pirnist läbi eesmise kommissuuri. Haistmisstiimulitele reageerivad neuronid leiti retikulaarses moodustises, seal on seos hipokampuse ja hüpotalamuse autonoomsete tuumadega. Seos limbilise süsteemiga seletab emotsionaalse komponendi olemasolu lõhnatajus, näiteks haistmismeele meeldivad või hedoonilised komponendid.

KESK- VÕI KOORIKALNE OSAKOND Keskosa koosneb haistmissibulast, mis on haistmistrakti harude kaudu ühendatud keskustega, mis asuvad paleokorteksis (ajupoolkerade iidne ajukoor) ja subkortikaalsetes tuumades, samuti kortikaalses osas, mis paikneb aju oimusagarates, merihobuse meanderis. Lõhnaanalüsaatori keskne ehk kortikaalne osa paikneb pirnikujulise ajukoore eesmises osas merihobu gyruse piirkonnas. Koos

LÕHNATEABE KODERIMINE Seega on iga individuaalne retseptorrakk võimeline reageerima märkimisväärsele hulgale erinevatele lõhnaainetele. Selle tulemusena on erinevatel haistmisretseptoritel kattuvad reaktsiooniprofiilid. Iga lõhnav aine annab sellele reageerivate haistmisretseptorite spetsiifilise kombinatsiooni ja vastava pildi (mustri) ergastusest nende retseptorrakkude populatsioonis. Sel juhul sõltub ergastuse tase lõhnava ärritaja kontsentratsioonist. Väga väikeses kontsentratsioonis lõhnavate ainete toimel ei ole tekkiv tunne spetsiifiline, kuid suuremate kontsentratsioonide korral avastatakse lõhn ja see tuvastatakse. Seetõttu on vaja eristada lõhna ilmnemise läve ja selle äratundmise läve. Haistmisnärvi kiududes leiti pidev impulss, mis oli tingitud lõhnaainete kokkupuutest alampiirist. Erinevate lõhnaainete lävi- ja läveüleste kontsentratsioonide korral tekivad erinevad elektriimpulsside mustrid, mis saabuvad üheaegselt haistmissibula erinevatesse osadesse. Samal ajal tekib haistmissibulas omapärane mosaiik erutatud ja ergastamata aladest. Eeldatakse, et see nähtus on lõhnade spetsiifilisuse teabe kodeerimise aluseks.

HAISTUNE (HAISTAJA) SENSOORSE SÜSTEEMI TÖÖ 1. Keemilise ärrituse (ärritaja) liikumine sensoorsetele retseptoritele. Õhus leiduv ärritav aine satub hingamisteede kaudu ninaõõnde → jõuab haistmisepiteelini → lahustub retseptorrakkude ripsmeid ümbritsevas limas → seostub ühe oma aktiivse keskmega molekulaarse retseptoriga (valguga), mis on põimitud membraani membraani. haistmisneurosensoorne rakk (haistmissensoorne retseptor). 2. Keemilise ärrituse ülekandmine närviliseks ergutuseks. Ärritava molekuli (ligandi) kinnitumine retseptormolekuli külge → muudab retseptori molekuli konformatsiooni → käivitab biokeemiliste reaktsioonide kaskaadi, mis hõlmab G-valku ja adenülaattsüklaasi → c. AMP (tsükliline adenosiinmonofosfaat) → proteiinkinaas aktiveerub → see fosforüülib ja avab membraanis ioonikanalid, mis on läbilaskvad kolme tüüpi ioonidele: Na +, K +, Ca 2 + →. . . → tekib lokaalne elektripotentsiaal (retseptor) → retseptori potentsiaal saavutab läviväärtuse (depolarisatsiooni kriitiline tase) → tekib (tekitatakse) aktsioonipotentsiaal ja närviimpulss.

3. Aferentse haistmissensoorse ergastuse liikumine alumisse närvikeskusesse. Neurosensoorses haistmisraku transduktsioonist tulenev närviimpulss kulgeb piki selle aksonit haistmisnärvi osana haistmisbulani (haistmise alumine närvikeskus). 4. Transformatsioon aferentse (sissetuleva) haistmisergastuse alumises närvikeskuses efferentseks (väljuvaks) ergutuseks. 5. Eferentsete haistmisergastuse liikumine alumisest närvikeskusest kõrgematesse närvikeskustesse. 6. Taju – ärrituse (ärritaja) sensoorse kujutise loomine lõhnataju näol.

LÕHNAANALÜÜSERI KOHANDAMINE Lõhnanalüsaatori kohanemist võib täheldada pikaajalisel kokkupuutel lõhnastiimuliga. Kohanemine lõhnaaine toimega toimub üsna aeglaselt 10 sekundi või minuti jooksul ja sõltub aine toime kestusest, selle kontsentratsioonist ja õhuvoolu (nuusutamise) kiirusest. Paljude lõhnaainetega seoses toimub täielik kohanemine üsna kiiresti, st nende lõhn ei ole enam tunda. Inimene ei märka enam selliseid pidevalt mõjuvaid stiimuleid nagu oma keha, riiete, ruumi lõhn jne. Paljude ainete puhul toimub kohanemine aeglaselt ja ainult osaliselt. Nõrga maitse- või haistmisstiimuli lühiajalise toimega: kohanemine võib väljenduda vastava analüsaatori tundlikkuse suurenemises. On kindlaks tehtud, et tundlikkuse ja kohanemisnähtuste muutused toimuvad peamiselt mitte perifeerses, vaid maitsmis- ja haistmisanalüsaatorite kortikaalses osas. Mõnikord, eriti sama maitse või haistmisstiimuli sagedase toime korral, tekib ajukoores püsiv suurenenud erutuvuse fookus. Sellistel juhtudel võib erinevate ainete toimel ilmneda ka maitse- või lõhnaaisting, millega kaasneb suurenenud erutuvus. Veelgi enam, vastava lõhna või maitse tunnetamine võib muutuda pealetükkivaks, ilmnedes isegi maitse- või lõhnastiimuli puudumisel ehk teisisõnu tekivad illusioonid ja hallutsinatsioonid. Kui lõuna ajal öeldakse, et roog on mäda või hapu, siis mõnel inimesel tekivad vastavad haistmis- ja maitseaistingud, mille tulemusena keeldutakse söömast. Ühe lõhnaga kohanemine ei vähenda tundlikkust teist tüüpi lõhnaainete suhtes, kuna erinevad lõhnaained toimivad erinevatele retseptoritele.

LÕHNAHÄIRETE LIIGID: 1) anosmia - puudumine; 2) hüposmia - alandamine; 3) hüperosmia – suurenenud haistmistundlikkus; 4) parosmia - lõhnade ebaõige tajumine; 5) eristamise rikkumine; 5) haistmishallutsinatsioonid, kui lõhnaaistingud tekivad lõhnaainete puudumisel; 6) haistmisagnoosia, kui inimene tunneb lõhna, kuid ei tunne teda ära. Vanusega väheneb peamiselt haistmistundlikkus, aga ka muud tüüpi funktsionaalsed haistmishäired.

Haistmisanalüsaatorit esindavad kaks süsteemi - põhi- ja vomeronasaalne, millest igaühel on kolm osa: perifeerne (haistmisorganid), vahepealne, mis koosneb juhtidest (neurosensoorsete haistmisrakkude aksonid ja haistmissibulate närvirakud) ja tsentraalne, lokaliseeritud. peaajukoore hipokampuses peamise haistmissüsteemi jaoks.

Peamine lõhnaorgan ( organum olfactus), mis on sensoorse süsteemi perifeerne osa, on esindatud nina limaskesta piiratud alaga - haistmispiirkonnaga, mis katab inimesel ninaõõne ülemist ja osaliselt keskmist kesta, samuti nina vaheseina ülemine osa. Väliselt erineb haistmispiirkond limaskesta hingamisosast kollaka värvusega.

Vomeronasaalse ehk täiendava haistmissüsteemi perifeerne osa on vomeronasaalne (Jacobsoni) organ ( organum vomeronasale Jacobsoni). See näeb välja nagu paarisepiteeli torud, mis on ühest otsast suletud ja teisest otsast avanevad ninaõõnde. Inimestel paikneb vomeronasaalne elund ninavaheseina eesmise kolmandiku aluse sidekoes selle mõlemal küljel vaheseina kõhre ja vomeri vahelisel piiril. Lisaks Jacobsoni elundile hõlmab vomeronasaalne süsteem vomeronasaalset närvi, terminaalset närvi ja oma esindust eesajus, lisahaistmissibulat.

Vomeronasaalse süsteemi funktsioonid on seotud suguelundite funktsioonidega (seksuaaltsükli ja seksuaalkäitumise reguleerimine), samuti emotsionaalse sfääriga.

Areng. Haistmisorganid on ektodermaalset päritolu. Põhiorgan areneb alates tähis- pea ektodermi esiosa paksenemine. Plakoodidest moodustuvad haistmisaugud. Inimese embrüote 4. arengukuul moodustuvad haistmisaukude seinad moodustavatest elementidest toetavad epiteliotsüüdid ja neurosensoorsed haistmisrakud. Lõhnarakkude aksonid moodustavad üksteisega ühinedes kokku 20-40 närvikimpu (haistmisteed - fila olfactoria), tormades läbi tulevase etmoidluu kõhrelises nurgas olevate aukude aju haistmissibulatesse. Siin tekib sünaptiline kontakt haistmissibulate aksoniterminalide ja mitraalneuronite dendriitide vahel. Mõned embrüonaalse haistmisvoodri piirkonnad, mis sukelduvad aluseks olevasse sidekoesse, moodustavad haistmisnäärmed.

Vomeronasaalne (Jacobsoni) organ moodustub paarisanlaga 6. arengunädalal nina vaheseina alumise osa epiteelist. 7. arengunädalaks on vomeronasaalse elundi õõnsuse moodustumine lõppenud ja vomeronasaalne närv ühendab selle lisahaistmissibulaga. Loote vomeronasaalses organis on 21. arengunädalal tugirakud ripsmete ja mikrovillidega ning retseptorrakud mikrovillidega. Vomeronasaalse organi struktuurilised tunnused viitavad selle funktsionaalsele aktiivsusele juba perinataalsel perioodil.

Struktuur. Lõhna põhiorgan - haistmisanalüsaatori perifeerne osa - koosneb 60-90 mikroni kõrguse mitmerealise epiteeli kihist, milles eristatakse kolme tüüpi rakke: haistmisneurosensoorsed rakud, tugi- ja basaalepiteliotsüüdid. Need on eraldatud aluseks olevast sidekoest hästi määratletud basaalmembraaniga. Ninaõõne poole jääv haistmisvoodri pind on kaetud limakihiga.

Retseptor ehk neurosensoorsed haistmisrakud (cellulae neurosensoriae olfactoriae) asuvad toetavate epiteliotsüütide vahel ja neil on lühike perifeerne protsess - dendriit ja pikk - keskne - akson. Nende tuuma sisaldavad osad asuvad haistmisvoodri paksuses reeglina keskmisel positsioonil.

Koertel, keda eristab hästi arenenud haistmisorgan, on umbes 225 miljonit haistmisrakku, inimestel on nende arv palju väiksem, kuid ulatub siiski 6 miljonini (30 tuhat 1 mm2 kohta). Lõhnaraku dendriitide distaalsed osad lõpevad iseloomulike paksenemistega - haistmismassid (clava olfactoria). Rakkude haistmisklubid nende ümara ülaosaga kannavad kuni 10–12 liikuvat haistmisripsmetikku.

Perifeersete protsesside tsütoplasmas on mitokondrid ja kuni 20 nm läbimõõduga mikrotuubulid, mis on piki protsessi telge piklikud. Nende rakkude tuuma lähedal on selgelt nähtav granulaarne endoplasmaatiline retikulum. Klubide ripsmed sisaldavad pikisuunas orienteeritud fibrillid: 9 paari perifeerset ja 2 - keskmist, mis ulatuvad basaalkehadest. Haistmisripsmed on liikuvad ja on omamoodi antenn lõhnaainete molekulidele. Haistmisrakkude perifeersed protsessid võivad lõhnaainete mõjul kokku tõmbuda. Haistmisrakkude tuumad on kerged, ühe või kahe suure tuumaga. Raku ninaosa jätkub kitsaks, kergelt looklevaks aksoniks, mis kulgeb tugirakkude vahel. Sidekoekihis moodustavad keskprotsessid müeliniseerunud haistmisnärvi kimbud, mis liidetakse 20-40 haistmisnärvi ( filia olfactoria) ja läbi etmoidluu aukude saadetakse haistmissibulatesse.

Epiteliotsüütide toetamine (epitheliocytus sustentans) moodustavad mitmerealise epiteelikihi, milles paiknevad haistmisrakud. Toetavate epiteliotsüütide apikaalsel pinnal on arvukalt kuni 4 µm pikkuseid mikrovilli. Toetavatel epiteelirakkudel on apokriinse sekretsiooni tunnused ja nende ainevahetus on kõrge. Nende tsütoplasmas on endoplasmaatiline retikulum. Mitokondrid kogunevad enamasti apikaalsesse ossa, kus on ka suur hulk graanuleid ja vakuoole. Golgi aparaat asub tuuma kohal. Tugirakkude tsütoplasma sisaldab pruunikaskollast pigmenti.

Basaalepiteliotsüüdid (epitheliocytus basales) asuvad basaalmembraanil ja on varustatud tsütoplasmaatiliste väljakasvudega, mis ümbritsevad haistmisrakkude aksonite kimpe. Nende tsütoplasma on täidetud ribosoomidega ja ei sisalda tonofibrillid. Arvatakse, et basaalepiteliotsüüdid toimivad retseptorrakkude regenereerimise allikana.

Vomeronasaalse organi epiteel koosneb retseptorist ja hingamisteede osadest. Retseptorosa on oma ehituselt sarnane peamise haistmisorgani haistmisepiteeliga. Peamine erinevus seisneb selles, et vomeronasaalse organi retseptorrakkude haistmisklubide pinnal ei ole mitte aktiivseks liikumiseks võimelised ripsmed, vaid liikumatud mikrovillid.

Peamise haistmissensoorse süsteemi vahepealne ehk juhtiv osa algab haistmismüeliniseerimata närvikiududega, mis on ühendatud 20–40 filamentsetüveks ( fila olfactoria) ja läbi etmoidluu aukude saadetakse haistmissibulatesse. Iga haistmisniit on müeliinivaba kiud, mis sisaldab 20 kuni 100 või enamat lemmotsüütidesse sukeldatud retseptorrakkude aksonite aksiaalset silindrit. Lõhnaanalüsaatori teised neuronid asuvad haistmissibulates. Need on suured närvirakud, mida nimetatakse mitraal, omavad sünaptilisi kontakte mitme tuhande samanimeliste ja osaliselt vastaskülje neurosensoorsete rakkude aksoniga. Lõhnasibulad on ehitatud vastavalt ajukoore tüübile, neil on 6 kontsentrilist kihti: 1 - haistmiskiudude kiht, 2 - glomerulaarkiht, 3 - välimine retikulaarne kiht, 4 - mitraalraku kehade kiht, 5 - sisemine retikulaarne, 6 - granuleeritud kiht .

Neurosensoorsete rakkude aksonite kokkupuude mitraaldendriitidega toimub glomerulaarkihis, kus võetakse kokku retseptorrakkude ergastused. Siin viiakse läbi retseptorrakkude interaktsioon üksteisega ja väikeste assotsiatiivsete rakkudega. Haistmisglomerulites realiseeruvad ka tsentrifugaalsed eferentsed mõjud, mis lähtuvad katvatest eferentsetest keskustest (eesmine haistmistuum, haistmise tuberkuloos, amygdala kompleksi tuumad, prepiriformne ajukoor). Välise retikulaarse kihi moodustavad fastsikulaarsed rakukehad ja arvukad sünapsid koos täiendavate mitraalrakkude dendriitidega, interglomerulaarsete rakkude aksonid ja mitraalrakkude dendrodendriitsed sünapsid. Mitraalrakkude kehad asuvad 4. kihis. Nende aksonid läbivad sibulate 4.-5. kihti ja nendest väljumisel moodustavad haistmiskontaktid koos sidekirmerakkude aksonitega. 6. kihi piirkonnas väljuvad korduvad tagatised mitraalrakkude aksonitest ja jaotuvad erinevatesse kihtidesse. Granuleeritud kiht moodustub graanulirakkude kuhjumisel, mis pärsivad oma funktsiooni. Nende dendriidid moodustavad sünapsid mitraalrakkude aksonite korduvate tagatistega.

Vomeronasaalse süsteemi vahepealset ehk juhtivat osa esindavad vomeronasaalse närvi müeliniseerimata kiud, mis sarnaselt peamistele haistmiskiududele ühinevad närvitüvedeks, läbivad etmoidluu auke ja ühenduvad lisahaistmisbulbiga, mis asub peamise haistmissibula dorsomediaalses osas ja on sarnase ehitusega..

Haistmissensoorse süsteemi keskosa paikneb iidses ajukoores - hipokampuses ja uues - hipokampuse gyruses, kuhu saadetakse mitraalrakkude (haistmistrakti) aksonid. Siin toimub lõhnateabe lõplik analüüs.

Sensoorne haistmissüsteem on ühendatud vegetatiivsete keskustega läbi retikulaarse moodustumise, mis seletab reflekse haistmisretseptoritelt seede- ja hingamissüsteemi.

Loomadel on kindlaks tehtud, et lisalõhnasibulast suunatakse vomeronasaalsüsteemi teiste neuronite aksonid mediaalsesse preoptilisse tuuma ja hüpotalamusesse, samuti premamillaartuuma ventraalsesse piirkonda ja keskmisesse amygdala tuumasse. Vomeronasaalse närvi projektsioonide seoseid inimestel ei ole veel piisavalt uuritud.

Lõhnanäärmed. Haistmispiirkonna all olevas lahtises kiulises koes paiknevad torukujuliste alveolaarsete näärmete otsalõigud, mis eritavad mukoproteiine sisaldavat saladust. Terminalsektsioonid koosnevad kahte tüüpi elementidest: väljastpoolt on rohkem lamestatud rakke - müoepiteliaalsed, sees - rakud, mis sekreteerivad vastavalt merokriinsele tüübile. Nende selge vesine sekretsioon koos toetavate epiteelirakkude omaga niisutab haistmisvoodri pinda, mis on haistmisrakkude funktsioneerimiseks vajalik tingimus. Selles saladuses, pestes haistmisripsmeid, lahustuvad lõhnaained, mille olemasolu ainult sel juhul tajuvad haistmisrakkude ripsmete membraani põimitud retseptorvalgud.

Vaskularisatsioon. Ninaõõne limaskest on rikkalikult varustatud vere ja lümfisoontega. Mikrotsirkulatsiooni tüüpi veresooned meenutavad koopakesi. Sinusoidse tüüpi verekapillaarid moodustavad põimikud, mis on võimelised verd ladestama. Teravate temperatuuriärritajate ja lõhnaainete molekulide toimel võib nina limaskest tugevalt paisuda ja kattuda olulise limakihiga, mis raskendab nasaalset hingamist ja haistmisvastuvõttu.

Vanuse muutused. Enamasti on need põhjustatud elu jooksul üle kantud põletikulistest protsessidest (riniit), mis põhjustab retseptorrakkude atroofiat ja hingamisteede epiteeli vohamist.

Taastumine. Sünnitusjärgsetel imetajatel toimub haistmisretseptori rakkude uuenemine 30 päeva jooksul (halvasti diferentseerunud basaalrakkude tõttu). Elutsükli lõpus hävivad neuronid. Basaalkihi halvasti diferentseerunud neuronid on võimelised mitootiliseks jagunemiseks ja neil puuduvad protsessid. Nende diferentseerumise käigus suureneb rakkude maht, ilmub pinna poole kasvav spetsiaalne dendriit ja basaalmembraani suunas kasvav akson. Rakud liiguvad järk-järgult pinnale, asendades surnud neuronid. Dendriidil moodustuvad spetsiaalsed struktuurid (mikrovillid ja ripsmed).

Lõhnaanalüsaatorit esindavad kaks süsteemi - peamine ja vomeronasaalne, millest igaühel on kolm osa:

Perifeerne (lõhnaelundid - nina neuroepiteel);

Vaheaine, mis koosneb juhtidest (neurosensoorsete haistmisrakkude aksonid ja haistmissibulate närvirakud);

Tsentraalne (paleokortikaalne, talamuse, hüpotalamuse ja neokortikaalne projektsioon).

Inimese hoc on kolm kambrit: alumine, keskmine ja ülemine. Alumine ja keskmine kamber täidavad tegelikult sanitaarset rolli, soojendades ja puhastades sissehingatavat õhku. Peamist lõhnaorganit, mis on sensoorse süsteemi perifeerne osa, esindab nina limaskesta piiratud ala - haistmispiirkond mis katab inimestel ninaõõne ülemist ja osaliselt keskmist kesta, samuti nina vaheseina ülemist osa. Väliselt erineb haistmispiirkond limaskesta hingamisosast kollaka värvusega, mis on tingitud pigmendi olemasolust rakkudes. Puuduvad veenvad tõendid selle pigmendi osaluse kohta lõhna vastuvõtmisel.

Haistmisepiteel vooderdab nina haistmispiirkonda, selle paksus on 100–150 mikronit ja sisaldab kolme tüüpi rakke:

1 - haistmine (retseptor),

2 - tugi,

3 - basaal (taastav).

Maismaaselgroogsete haistmisvoodri sidekoekihis on Bowmani näärmete otsalõigud, mille saladus katab haistmisepiteeli pinda.

Haistmisretseptorite arv on väga suur ja selle määrab suuresti haistmisepiteeli pindala ja retseptorite tihedus selles. Üldiselt kuulub inimene selles suhtes halvasti lõhnavate olendite (mikrosmaatika) hulka. Näiteks paljudel loomadel – koertel, rottidel, kassidel jne – on haistmissüsteem palju rohkem arenenud (makromaatika).

Riis. Haistmisepiteeli ehituse skeem: OB - haistmisklubi; OK - viitelahter; CO - haistmisrakkude tsentraalsed protsessid; BC - basaalrakk; BM - basaalmembraan; VL, haistmiskarvad; MVR, haistmismikrovillid; MVO - tugirakkude mikrovillid

Haistmisretseptori rakk- bipolaarne rakk, millel on spindli kuju. Retseptorkihi pinnal pakseneb see haistmispulga kujul, millest ulatuvad välja karvad (ripsmed), igas karvas on mikrotuubulid (9 + 2). Haistmisretseptorite kesksed protsessid on müeliniseerimata närvikiud, mis kogutakse 10-15 kiust (haistmisniit) koosnevateks kimpudeks ja suunatakse läbi etmoidluu aukude aju haistmispirni.

Nagu maitserakud ja fotoretseptorite välimised segmendid, uuenevad ka haistmisrakud pidevalt. Lõhnaraku eluiga on umbes 2 kuud.

vastuvõtumehhanismid. Lõhnaaine molekulid puutuvad kokku lõhna limaskestaga. Eeldatakse, et lõhnamolekulide vastuvõtjad on valgu makromolekulid, mis muudavad oma konformatsiooni, kui lõhnamolekulid neile kinnituvad. See põhjustab naatriumikanalite avanemist retseptorraku plasmamembraanis ja selle tulemusena depolarisatsiooni retseptori potentsiaali teket, mis põhjustab retseptori aksonis (haistmisnärvi kiud) impulsseritust.

Lõhnarakud on võimelised reageerima miljonitele erinevatele lõhnamolekulide ruumikonfiguratsioonidele. Samal ajal on iga retseptorrakk võimeline reageerima füsioloogilise ergastusega oma iseloomulikule, kuigi laiale lõhnaainete spektrile. Varem arvati, et üksiku retseptori madal selektiivsus on tingitud sellest, et selles leidub mitut tüüpi haistmisretseptorvalke, kuid hiljuti leiti, et igal haistmisrakul on ainult ühte tüüpi membraani retseptorvalk. See valk ise on võimeline siduma paljusid erineva ruumilise konfiguratsiooniga lõhnamolekule. reegel "üks haistmisrakk - üks haistmisretseptori valk" lihtsustab oluliselt lõhnade kohta teabe edastamist ja töötlemist haistmispirnis – see on esimene närvikeskus ajus kemosensoorse teabe ümberlülitamiseks ja töötlemiseks.

Lõhnavate ainete mõjul haistmisepiteelile registreeritakse sellest mitmekomponentne elektripotentsiaal. Lõhna limaskesta elektrilised protsessid võib jagada aeglasteks potentsiaalideks, mis peegeldavad retseptori membraani ergutamist, ja kiireks (spike) aktiivsuseks, mis kuulub üksikutele retseptoritele ja nende aksonitele. Aeglane kogupotentsiaal sisaldab kolme komponenti: positiivne potentsiaal, negatiivne sisselülitamise potentsiaal (seda nimetatakse elektroftalmograafia, EOG) ja negatiivne väljalülituspotentsiaal. Enamik teadlasi usub, et EOG on haistmisretseptorite genereeriv potentsiaal.

Riis. Haistmissüsteemi ehituse skeem. (Erinevaid retseptoreid kandvate neuronite protsessid lähevad haistmissibula erinevatesse glomerulitesse)

Lõhnasibula ehitus ja funktsioon. Haistmistee lülitub esmalt haistmissibulas, mis on seotud ajukoorega. Inimese aurulõhnasibulas eristatakse kuut kihti, mis paiknevad pinnast lugedes kontsentriliselt:

I kiht - haistmisnärvi kiud;

II kiht - haistmisglomerulite (glomerulite) kiht, mis on sfäärilised moodustised läbimõõduga 100-200 mikronit, milles toimub esimene haistmisnärvi kiudude sünaptiline ümberlülitumine haistmissibula neuronitele;

III kiht - välimine retikulaarne, mis sisaldab kiirrakke; sellise raku dendriit puutub reeglina kokku mitme glomeruliga;

IV kiht - mitraalrakkude kehade kiht, mis sisaldab haistmissibula suurimaid rakke - mitraalrakke. Need on suured neuronid (soomi läbimõõt on vähemalt 30 μm), millel on hästi arenenud suure läbimõõduga apikaalne dendriit, mis on seotud ainult ühe glomerulusega. Moodustuvad mitraalrakkude aksonid haistmistrakt, mis hõlmab ka kiirrakkude aksoneid. Haistmissibula sees eraldavad mitraalrakkude aksonid arvukalt tagatisi, mis moodustavad sünaptilisi kontakte haistmissibula erinevates kihtides;

V kiht - (sisemine retikulaarne);

VI kiht - granuleeritud kiht. See sisaldab graanulirakkude kehasid. Graanulirakkude kiht läheb otse nn eesmise haistmistuuma rakumassidesse, mida nimetatakse kolmandat järku haistmiskeskusteks.

Vastuseks piisavale stimulatsioonile registreeritakse aeglane pikaajaline potentsiaal haistmissibulas, tõusvas esiosas ja mille tipus registreeritakse esilekutsutud lained. Neid esineb kõikide selgroogsete haistmissibulas, kuid nende esinemissagedus on erinev. Selle nähtuse roll lõhna tuvastamisel ei ole selge, kuid arvatakse, et elektriliste võnkumiste rütm kujuneb pirni postsünaptiliste potentsiaalide tõttu.

Mitraalrakud ühendavad oma aksonid haistmistrakti kimpudeks, mis lähevad sibulast haistmisaju struktuuridesse .

Haistmistrakt moodustab haistmiskolmnurga, kus kiud jagunevad eraldi kimpudeks. Osa kiududest läheb hipokampuse konksu, teine osa läbi eesmise kommissuuri vastasküljele, kolmas kiudude rühm läheb läbipaistvasse vaheseina, neljas rühm eesmisse perforeeritud ainesse. Hipokampuse konksus on haistmisanalüsaatori kortikaalne ots, mis on seotud taalamuse, hüpotalamuse tuumade ja limbilise süsteemi struktuuridega.

Haistmisanalüsaatori kesksektsiooni ehitus ja funktsioon.

Haistmistrakti kiud lõpevad eesaju erinevates osades: eesmises haistmistuumas, haistmistoru lateraalses osas, ajukoore prepüriformses ja periamügdala piirkonnas, samuti amygdala kompleksi kortiko-mediaalses osas. selle kõrval, sealhulgas külgmise haistmistrakti tuum, millesse arvatakse, pärinevad kiud ka lisalõhnasibulast. Imetajate haistmissibula ühendused hipokampuse ja teiste haistmisaju osadega viiakse läbi ühe või mitme lüliti kaudu. Primaarsest haistmiskoorest suunatakse närvikiud talamuse medioventraalsesse tuuma, kuhu on ka otsene sisend maitsmissüsteemist. Taalamuse medioventraalse tuuma kiud suunatakse omakorda neokorteksi frontaalsesse piirkonda, mida peetakse haistmissüsteemi kõrgeimaks integreerivaks keskuseks. Prepiriformsest ajukoorest ja haistmistuberklist pärinevad kiud kulgevad kaudaalselt, moodustades osa mediaalsest eesaju kimbust. Selle kimbu kiudude otsad asuvad hüpotalamuses.

Seega seisneb haistmissüsteemi eripära eelkõige selles, et selle aferentsed kiud teel ajukooresse ei lülitu talamuses ümber ega liigu aju vastasküljele. On näidatud, et lõhnade äratundmiseks ei ole vaja märkimisväärse hulga haistmiskeskuste olemasolu, mistõttu võib enamikku närvikeskuseid, millesse haistmistrakt projitseeritakse, pidada assotsiatiivseteks keskusteks, mis tagavad ühenduse. haistmissensoorsüsteemi koos teiste sensoorsete süsteemidega ja selle alusel organiseeritud mitmed keerulised vormid.käitumine - toit, kaitsev, seksuaalne. Nende keskuste kirjeldusest selgub, et haistmismeel on tihedalt seotud söömise ja seksuaalkäitumisega.

Lõhnasibula aktiivsuse efferentset regulatsiooni ei ole veel piisavalt uuritud, kuigi on olemas morfoloogilised eeldused, mis viitavad selliste mõjude võimalikkusele.

Haistmisinformatsiooni kodeerimine. Põhineb mõnel inimese lõhna tajumise psühhofüsioloogilisel vaatlusel eraldavad 7 peamist lõhna: muskuse-, kampri-, lille-, eeter-, piparmündi-, terava- ja mädalõhna.

J. Aymouri ja R. Moncrieffi teooria (stereokeemiline teooria) järgi määrab aine lõhna lõhnamolekuli kuju ja suurus, mis oma konfiguratsiooni järgi läheneb membraani retseptorkohale “nagu. luku võti”. Konkreetsete lõhnamolekulidega interakteeruvate erinevat tüüpi retseptori saitide kontseptsioon viitab sellele, et retseptorkohti on seitset tüüpi. Vastuvõtukohad on tihedas kontaktis lõhnamolekulidega, samas kui membraanikoha laeng muutub ja rakus tekib potentsiaal.

Mikroelektroodidega tehtud uuringud näitavad, et üksikud retseptorid reageerivad stimulatsioonile impulsside sageduse suurendamisega, mis sõltub stiimuli kvaliteedist ja intensiivsusest. Iga lõhnaretseptor reageerib mitte ühele, vaid paljudele lõhnaainetele, andes "eelistuse" mõnele neist. Arvatakse, et lõhnade kodeerimine ja nende äratundmine haistmissensoorse süsteemi keskustes võib põhineda nendel retseptorite omadustel, mis erinevad oma häälestuse poolest erinevatele ainerühmadele. Lõhnasibula elektrofüsioloogilistes uuringutes selgus, et selles registreeritud elektriline reaktsioon lõhna mõjul sõltub lõhnaainest: erinevate lõhnade korral muutub sibula ergastatud ja inhibeeritud alade ruumiline mosaiik.

Inimese haistmissüsteemi tundlikkus. See tundlikkus on üsna kõrge: ühte haistmisretseptorit saab ergutada üks lõhnaaine molekul ja vähese hulga retseptorite ergastamine toob kaasa aistingu ilmnemise. Samas ainete toime intensiivsuse muutust (diskrimineerimise läve) hindavad inimesed üsna umbkaudselt (väikseim tajutav erinevus lõhna tugevuses on 30-60% selle algkontsentratsioonist). Koertel on need näitajad 3-6 korda suuremad.

Haistmisanalüsaatori kohandamine võib täheldada lõhnava aine pikaajalisel toimel. Kohanemine toimub üsna aeglaselt 10 sekundi või minuti jooksul ja sõltub aine toime kestusest, selle kontsentratsioonist ja õhuvoolu kiirusest (nuuskamine). Paljude lõhnaainetega seoses toimub täielik kohanemine üsna kiiresti, st nende lõhn ei ole enam tunda. Inimene ei märka enam selliseid pidevalt mõjuvaid stiimuleid nagu oma keha, riiete, ruumi lõhn jne. Paljude ainete puhul toimub kohanemine aeglaselt ja ainult osaliselt. Nõrga maitse- või haistmisstiimuli lühiajalise toimega: kohanemine võib väljenduda vastava analüsaatori tundlikkuse suurenemises. On kindlaks tehtud, et tundlikkuse ja kohanemisnähtuste muutused toimuvad peamiselt mitte perifeerses, vaid maitsmis- ja haistmisanalüsaatorite kortikaalses osas.. Mõnikord, eriti sama maitse või haistmisstiimuli sagedase toime korral, tekib ajukoores püsiv suurenenud erutuvuse fookus. Sellistel juhtudel võib erinevate ainete toimel ilmneda ka maitse- või lõhnaaisting, millega kaasneb suurenenud erutuvus. Veelgi enam, vastava lõhna või maitse tunnetamine võib muutuda pealetükkivaks, ilmnedes isegi maitse- või lõhnastiimuli puudumisel, teisisõnu tekivad illusioonid ja hallutsinatsioonid. Kui lõuna ajal öeldakse, et roog on mäda või hapu, siis mõnel inimesel tekivad vastavad haistmis- ja maitseaistingud, mille tulemusena keeldutakse söömast. Ühe lõhnaga kohanemine ei vähenda tundlikkust teist tüüpi lõhnaainete suhtes, sest erinevad lõhnaained toimivad erinevatele retseptoritele.

Haistmisanalüsaatori funktsioonid. Haistmisanalüsaatori osalusel viiakse läbi orienteerumine ümbritsevas ruumis ja toimub välismaailma tunnetusprotsess. Mõjutab söömiskäitumist, osaleb toidu söödavuse kontrollimisel, seedeaparaadi seadistamisel toidu töötlemiseks (vastavalt konditsioneeritud refleksmehhanismile) ja ka kaitsekäitumises, aidates vältida ohte tänu võimele eristada kahjulikke aineid. Haistmismeel hõlbustab tõhusalt teabe väljavõtmist mälust. Seega pole reaktsioon lõhnadele ainult lõhnaorganite töö, vaid ka sotsiaalne kogemus. Lõhnade kaudu saame taastada möödunud aastate õhkkonna või omandada mälestusi, mis on seotud konkreetsete eluoludega. Haistmismeel mängib inimese emotsionaalses sfääris olulist rolli.

Lisaks on "haistmismälul" sama oluline bioloogiline eesmärk. Vaatamata sellele, et „hingesugulase“ kuvand inimeses on üles ehitatud peamiselt nägemise ja kuulmise teel saadud info põhjal, on individuaalne kehalõhn ka juhiseks edukaks sigimiseks sobiva objekti äratundmisel. Nende lõhnade tõhusamaks tajumiseks ja neile sobivaks reageerimiseks on loodus loonud "abistava" haistmissüsteemi. vomeronasaalne süsteem.

Vomeronasaalse ehk abistava haistmissüsteemi perifeerne osa on vomeronasaalne (Jacobsoni) organ. See näeb välja nagu paarisepiteeli torud, mis on ühest otsast suletud ja teisest otsast avanevad ninaõõnde. Inimestel paikneb vomeronasaalne elund ninavaheseina eesmise kolmandiku aluse sidekoes selle mõlemal küljel vaheseina kõhre ja vomeri vahelisel piiril. Lisaks Jacobsoni elundile hõlmab vomeronasaalne süsteem vomeronasaalset närvi, terminaalset närvi ja oma esindust eesajus, lisahaistmissibulat.

Vomeronasaalse süsteemi funktsioonid on seotud suguelundite funktsioonidega (seksuaaltsükli ja seksuaalkäitumise reguleerimine) ning emotsionaalse sfääriga.

Loomadel on kindlaks tehtud, et lisalõhnasibulast suunatakse vomeronasaalse süsteemi teiste neuronite aksonid mediaalsesse preoptilisse tuuma ja hüpotalamusesse, samuti premamillaartuuma ventraalsesse piirkonda ja kesktuuma. amygdala. Vomeronasaalse närvi projektsioonide seoseid inimestel ei ole veel piisavalt uuritud.

Haistmissensoorsüsteem (NSS)

Haistmissensoorne süsteem (NSS) on struktuurne ja funktsionaalne kompleks, mis võimaldab lõhna tajuda ja analüüsida.

NSS-i väärtus inimese jaoks:

Tagab seedekeskuse refleksergastuse;

Tagab kaitsva efekti, tuvastades keskkonna keemilise koostise, milles keha asub;

Tõstab närvisüsteemi üldist toonust (eriti meeldivaid lõhnu)

Seotud emotsionaalse käitumisega;

Mängib kaitsvat rolli, sealhulgas aevastamise, köhimise ja hinge kinni hoidmise reflekse (ammoniaagi aurude sissehingamisel);

Ahvatleb maitsetunde tekkimist (tugeva külmetuse korral kaotab toit maitse)

Loomadel pakub see ka toiduotsingut.

Esimese lõhnade klassifikatsiooni tegi Yeymur, võttes arvesse päritoluallikat: kamper, lilleline, muskus, piparmünt, eeterlik, söövitav ja mädane. Lõhna tajumiseks peab lõhnaval ainel olema kaks omadust: olla lahustuv ja lenduv. Tõenäoliselt on seetõttu lõhnad paremini tajutavad niiskes õhus ja selle liikumisel (enne vihma).

Normaalset lõhnataju nimetatakse normoosmiaks, puudumist anosmiaks, vähenenud lõhnataju on hüpoosmia, suurenenud lõhnataju on hüperosmia ja häireid on düsosmia.

Tuleb rõhutada, et mõned ained põhjustavad maksimaalse reaktsiooni, teised - nõrga ja ülejäänud - retseptorrakkude pärssimist.

Haistmissensoorse süsteemi perifeerse osa struktuursed ja funktsionaalsed omadused

Haistmisretseptorid on eksterotseptiivsed, kemoretseptiivsed, esmaselt tundlikud, neid iseloomustab spontaanne aktiivsus ja kohanemisvõime.

Lõhnaepiteel on "peidetud" nina limaskestas, katab 10 cm2 ninaõõne katust nina vaheseina lähedal (joonis 12.32) saarte kujul, mille pindala on umbes 240 mm2.

Lõhnaepiteel sisaldab ligikaudu 10-20 miljonit retseptorrakku.

Haistmisepiteel asub hingamisteedest eemal. Seetõttu tuleb lõhna saamiseks nuusutada, see tähendab sügavalt sisse hingata. Rahuliku hingamise korral läbib haistmisepiteeli vaid 5% õhust.

Epiteeli pind on kaetud limaga, mis kontrollib ligipääsu lõhnaainete – lõhnaainete – retseptorpinnale.

Lõhnarakul on keskne idu – akson ja perifeerne idu – dendriidid. Dendriidi otsas on paksenemine - mustikas. Klubi pinnal on mikrovillid (10-20) läbimõõduga kuni 0,3 mikronit ja pikkusega kuni 10 mikronit. Just tänu neile suureneb haistmisepiteeli pind märkimisväärselt ja selle pindala võib mitu korda ületada keha pindala. Haistmisklubi on haistmisraku tsütokeemiline keskus. Lõhnarakud uuenevad pidevalt. nende eluiga on kaks kuud. Haistmisrakke iseloomustab pidev spontaanne aktiivsus, mida moduleerib lõhnaainete toime. Lisaks retseptorrakkudele on haistmisepiteelis tugi- ja basaalrakud (joon. 12.33). Nina hingamispiirkond, kus puuduvad haistmisrakud, saab kolmiknärvi otsad (n. Trigeminus), mis võivad samuti reageerida lõhnale (ammoniaak). Glossofarüngeaalne närv on samuti seotud mõne lõhna tajumisega. (n. Glossopharyngeus). Seetõttu ei kao haistmismeel täielikult ka pärast mõlemapoolset haistmisnärvi lõiku.

Haistmisretseptori rakkude ergastusmehhanism

Loodud on palju lõhnateooriaid. Nende hulgas väärib tähelepanu Moncrieffi 1949. aastal sõnastatud stereokeemiline teooria. Selle tähendus seisneb selles, et haistmissüsteem on üles ehitatud erinevatest retseptorrakkudest. Kõik need rakud tajuvad ühte lõhna. Test tõestas, et muskuse-, kampri-, piparmündi-, lille- ja eeterlikud lõhnad on omased ainetele, mille molekulid nagu "luku võti" sobivad haistmisrakkude kemoretseptori ainetega. Stereokeemilise teooria kohaselt saab primaarsetest lõhnadest moodustada kõik teised lõhnad vastavalt kolme primaarse lõhna tüübile.

Riis. 12.32. Lõhna limaskesta skeem:

V - kolmiknärv, IX - glossofarüngeaalne närv, X - vagusnärv

Lera (punane - sinine - roheline), millest kõik ülejäänud moodustuvad.

Haistmisretseptorid sisaldavad umbes 1000 tüüpi retseptorvalke, millega lõhnaained interakteeruvad. Valgud kodeerivad umbes 1000 geeni, mis moodustab ligikaudu 3% kogu genofondist ja rõhutab vaid haistmisanalüsaatori tähtsust. Pärast lõhnamolekuli seondumist retseptoriga aktiveerub sekundaarsete sõnumitoojate süsteem, eelkõige G-valk, mis aktiveerib adenülaattsüklaasi, ja adenosiintrifosfaat muundatakse cAMP-ks. See toob kaasa ioonikanalite avanemise, positiivselt laetud ioonide sisenemise ja depolarisatsiooni, see tähendab närviimpulsi.

2004. aasta Nobeli preemia laureaadid G. Axel ja L. Buck tõestasid, et iga üksiku lõhna jaoks pole spetsiifilisi retseptoreid. Selle asemel on "retseptorite tähestik". Üks või teine lõhn aktiveerib teatud retseptorite kombinatsiooni, mis omakorda suunab teatud närviimpulsside jada, seejärel dekodeeritakse need aju neuronite abil, näiteks moodustades tähtedest või muusikast sõnu. nootidest ja on tunda teatud lõhna .

Selles mõttes tekkis isegi allegooriline väljend, nuusutame mitte nina, vaid ajuga.

Inimene suudab korraga tuvastada ainult kolme lõhna. Kui lõhnu on üle kümne, ei suuda ta ühtki ära tunda.

Haistmisaparaadi ja reproduktiivsüsteemi väga tihe seos. Lõhnade tajumise teravus sõltub steroidhormoonide tasemest kehas, sealhulgas seksuaalsete hormoonide tasemest. Sellele viitavad faktid, reproduktiivfunktsiooni kahjustusega seotud haigused, millega kaasneb lõhnade tajumise võime vähenemine või kadumine. Haistmisanalüsaatori abil mõjutavad feromoonid meie keha. On arvamus, et meile meeldib nende inimeste lõhn, kes on meist geneetiliselt väga erinevad. Huvitav on ka see, et haistmisneuronite aksonid mööduvad talamusest – kõigi sensoorsete radade kogujast – ja lähevad haistmissibulatesse, mis on osa iidsest ajukoorest – limbilisest süsteemist, mis vastutab mälu, emotsioonide ja seksuaalkäitumise eest. .

Riis. 12.33. Haistmisepiteeli struktuur

Lahendamata mõistatustes peitub meile tundmatu lõhna tähendus. Miks on selle tunde taganud nii suur hulk geene ja sellel on tihe seos iidsete ajumoodustistega?

Haistmissensoorse süsteemi traat ja aju lõigud

Haistmissensoorse süsteemi rajad, erinevalt teistest, ei läbi taalamust. Esimese neuroni keha esindab retseptori haistmisrakk kui esmane tundlik retseptor. Nende rakkude aksonid moodustavad 20-100 kiust koosnevaid rühmi. Need moodustavad haistmisnärvi, mis saadetakse haistmissibulale. Sinna asetatakse teise neuroni ehk mitraalraku keha. Haistmissibulas on haistmisepiteeli lokaalne lokalisatsioon. Mitraalrakkude aksonite osana saadetakse impulsid konksule, see tähendab pirnikujulisele või periamügdala ajukoorele. Osa kiududest jõuab eesmise hüpotalamuse ja mandelkehasse ning teistesse osakondadesse.

Erinevate lõhnade toimel haistmissibulas muutub erutunud ja inhibeeritud rakkude ruumiline mosaiik. See kajastub elektrilise tegevuse eripäras. Seega sõltub elektrilise aktiivsuse olemus lõhnaaine omadustest.

Arvatakse, et haistmissibulatest piisab haistmisfunktsiooni säilitamiseks. Hüpotalamuse eesmise oluline roll, selle ärritus põhjustab nuuskamist. Tänu haistmisaju ühendustele limbilise ajukoorega (hipokampusega), mandelkeha ja hüpotalamusega on tagatud emotsioonide haistmiskomponent. Seega on haistmisfunktsiooniga seotud suur hulk keskusi.

Haistmisläved. kohanemine

Lõhna olemasolu määramiseks ja lõhna äratundmiseks on künnised. Lõhnalävi (aistingu ilmumine) määrab lõhnaaine minimaalne kogus, mis võimaldab teil kindlaks teha selle olemasolu. Äratundmislävi on lõhnaaine minimaalne kogus, mis võimaldab lõhna tuvastada. Näiteks vanilliini puhul on äratundmislävi 8 × 10-13 mol/l. Künnised varieeruvad sõltuvalt paljudest teguritest: füsioloogiline seisund (menstruaaltsükli ajal - naistel ägenemine), vanus (eakatel - tõus), õhuniiskus (niiskes keskkonnas vähenemine), õhu liikumise kiirus nina hingamisteede kaudu. Märkimisväärselt vähenenud künnised pimekurtide puhul. Vaatamata sellele, et inimene suudab eristada kuni 10 000 erinevat lõhna, on tema võime hinnata nende intensiivsust väga madal. Tundlikkust suurendatakse ainult siis, kui ärritus suureneb algväärtusega võrreldes vähemalt 30%.

Haistmissensoorse süsteemi kohanemine on aeglane ja kestab kümneid sekundeid või minuteid. See sõltub õhu liikumise kiirusest ja lõhnaainete kontsentratsioonist. Toimub ristkohanemine. Pikaajalisel kokkupuutel mis tahes lõhnaainega ei tõuse lävi mitte ainult selle, vaid ka teiste lõhnaainete puhul. Haistmissensoorse süsteemi tundlikkust reguleerib sümpaatiline närvisüsteem.

Hüperosmiat täheldatakse mõnikord hüpotalamuse sündroomi korral, hüpoosmiat - kiirguse mõjul. Epilepsiaga võivad kaasneda haistmishallutsinatsioonid. Anosmiat võib põhjustada hüpogonadism.

Organoleptiline meetod- jookide ja toiduainete kvaliteedikontrolli meetod, mis põhineb nende maitse- ja lõhnaomaduste aprobeerimisel; kasutatakse toiduainete ja parfümeeria tootmisel. Lõhn ja maitse on aine olulised keemilised omadused.

Sensoorne maitsesüsteem

Maitse- tunne, mis tekib siis, kui aine mõjub keele pinnal ja suu limaskestal paiknevatele maitsepungadele. Maitseaistingut tajub inimene koos kuuma-, külma-, rõhu- ja suuõõnde sattuvate ainete lõhnatundega.

❖ Maitseelamuste roll. Need võimaldavad:

■ määrata toidu kvaliteeti;

■ käivitada mahlaerituse seederefleksid;

■ stimuleerida nende ainete imendumist, mis on organismile vajalikud, kuid harva esinevad.

Peamised maitsed: mõru, soolane, hapu, magus.

Maitse sensoorne süsteem teostab maitseelunditele mõjuvate keemiliste ärritajate tajumist ja analüüsi.

Maitse retseptori rakud koos mikrovillidega on sees maitsepungad . Toiduga puutuvad kokku retseptorrakud, mille molekulid põhjustavad retseptorites vastavate närviimpulsside moodustumist.

■ Maitsepungad reageerivad ainult vees lahustunud ainetele.

maitsepungad paiknevad maitsmispungades, mis on keele limaskesta väljakasvud (voldid).

Suurimad retseptorite klastrid asuvad keele tipus, servades ja juurtes (tagaküljes).

❖ Tundlikud keelepiirkonnad:

■ magus ergastab keeleotsas olevaid retseptoreid;

■ kibe ergastab keelejuure retseptoreid;

■ soolane ergastab keele servade ja esiosa retseptoreid;

■ hapu ergastab keele külgmiste servade retseptoreid.

Neid katvad närvikiud külgnevad retseptorrakkudega, mis sisenevad ajju kraniaalnärvide osana. Nende kaudu satuvad närviimpulsid ajukoore tagumisse kesksesse gyrusesse, kus tekivad maitseaistingud.

Kohandamine maitse järgi- maitsetundlikkuse vähenemine pikaajalise kokkupuute korral sama maitsega ainete maitsepungadega. Kohanemine toimub kõige kiiremini soolaste ja magusate ainetega, aeglasemalt hapu ja kibedaga.

■ Pipar, sinep ja sarnased toidud taastavad maitset ja ergutavad söögiisu.

Sensoorne haistmissüsteem

Lõhn- keha võime tajuda erinevate õhus leiduvate kemikaalide lõhnu.

Lõhn- tunne, mis tekib õhus leiduva keemilise aine mõjul ninaõõne limaskestal paiknevatele haistmis(keemilistele) retseptoritele. Inimeste poolt tajutavate lõhnatüüpide arv on peaaegu lõpmatu.

Haistmissensoorne süsteem teostab väliskeskkonnas olevate ja haistmisorganitele mõjuvate keemiliste ärritajate (lõhnade) tajumist ja analüüsi.

■ Inimesele nuusutava aine molaarne kontsentratsioon on umbes 10 -14 mol/l, i.е. vaid paar molekuli liitri õhu kohta.

Lõhnaanalüsaatori perifeerset osa tähistab haistmisepiteel ninaõõs, mis sisaldab arvukalt tundlikke rakke - haistmiskemoretseptorid .

Haistmiskemoretseptorid on neuronid, mille dendriidid lõpevad ninaõõne limaskestas. Dendriitide otstes on arvukalt erineva kujuga mikroskoopilisi süvendeid. Koos sissehingatava õhuga ninaõõnde sattunud lenduvate ainete molekulid puutuvad kokku dendriitide otstega. Kui molekuli kuju ja mõõtmed langevad kokku mõne retseptori (dendriidi) pinnal asuva süvendi kuju ja suurusega, siis see (molekul) "labib" sellesse lohku, põhjustades vastava närviimpulsi tekkimist. . Samas on erineva kujuga süvendite ja seega ka erinevate molekulide poolt tekitatud impulssidel erinevad omadused, mis võimaldab eristada erinevate ainete lõhnu.

Limaskesta haistmisretseptorrakud kuuluvad ripsmeliste tugirakkude hulka.

Haistmisneuronite aksonid moodustavad haistmisnärvi, mis läheb koljuõõnde. Edasine erutus viiakse läbi ajukoore haistmiskeskustesse, kus toimub lõhnatuvastus.

kohanemine lõhnaga- teatud aine lõhnatundlikkuse vähenemine koos selle pikaajalise toimega haistmisretseptoritele. Samal ajal säilib teiste lõhnade tajumise teravus.