फैटी एसिड का संश्लेषण कोशिका के कोशिका द्रव्य में होता है। माइटोकॉन्ड्रिया में, मौजूदा फैटी एसिड श्रृंखलाओं का लंबा होना मुख्य रूप से होता है। यह स्थापित किया गया है कि पामिटिक एसिड (16 कार्बन परमाणु) यकृत कोशिकाओं के साइटोप्लाज्म में संश्लेषित होता है, और इन कोशिकाओं के माइटोकॉन्ड्रिया में पामिटिक एसिड से पहले से ही साइटोप्लाज्म में या बहिर्जात मूल के फैटी एसिड से संश्लेषित होता है, अर्थात। आंतों से आने वाले फैटी एसिड में 18, 20 और 22 कार्बन परमाणु होते हैं। फैटी एसिड बायोसिंथेसिस की पहली प्रतिक्रिया एसिटाइल-सीओए का कार्बोक्सिलेशन है, जिसके लिए बाइकार्बोनेट, एटीपी और मैंगनीज आयनों की आवश्यकता होती है। यह प्रतिक्रिया एंजाइम एसिटाइल-सीओए-कार्बोक्सिलेज द्वारा उत्प्रेरित होती है। एंजाइम में प्रोस्थेटिक समूह के रूप में बायोटिन होता है। प्रतिक्रिया दो चरणों में होती है: I - एटीपी और II की भागीदारी के साथ बायोटिन का कार्बोक्सिलेशन - एसिटाइल-सीओए में कार्बोक्सिल समूह का स्थानांतरण, जिसके परिणामस्वरूप मैलोनील-सीओए बनता है। मैलोनील-सीओए फैटी एसिड बायोसिंथेसिस का पहला विशिष्ट उत्पाद है। एक उपयुक्त एंजाइम प्रणाली की उपस्थिति में, मैलोनील-सीओए तेजी से फैटी एसिड में परिवर्तित हो जाता है। फैटी एसिड के संश्लेषण के दौरान होने वाली प्रतिक्रियाओं का क्रम:
फिर प्रतिक्रियाओं का चक्र दोहराया जाता है। β-ऑक्सीकरण की तुलना में, फैटी एसिड के जैवसंश्लेषण में कई विशिष्ट विशेषताएं हैं: फैटी एसिड का संश्लेषण मुख्य रूप से कोशिका के साइटोसोल में किया जाता है, और ऑक्सीकरण - माइटोकॉन्ड्रिया में; फैटी एसिड मैलोनील-सीओए के जैवसंश्लेषण में भागीदारी, जो एसिटाइल-सीओए के साथ सीओ 2 (बायोटिन एंजाइम और एटीपी की उपस्थिति में) को बांधकर बनता है; फैटी एसिड के संश्लेषण के सभी चरणों में, एक एसाइल ट्रांसफर प्रोटीन (HS-APB) शामिल होता है; जैवसंश्लेषण के दौरान, डी (-) - 3-हाइड्रॉक्सी एसिड-लॉट का आइसोमर बनता है, न कि एल (+) - आइसोमर, जैसा कि फैटी एसिड के β-ऑक्सीकरण के मामले में होता है; कोएंजाइम एनएडीपीएच के फैटी एसिड के संश्लेषण की आवश्यकता।
50. कोलेस्ट्रॉल-कोलेस्ट्रॉल एक कार्बनिक यौगिक है, एक प्राकृतिक वसायुक्त (लिपोफिलिक) अल्कोहल है जो गैर-परमाणु वाले (प्रोकैरियोट्स) के अपवाद के साथ सभी जानवरों के जीवों की कोशिका झिल्ली में निहित है। पानी में अघुलनशील, वसा और कार्बनिक सॉल्वैंट्स में घुलनशील। जैविक भूमिका। कोशिका प्लाज्मा झिल्ली में कोलेस्ट्रॉल एक द्विपरत संशोधक की भूमिका निभाता है, फॉस्फोलिपिड अणुओं के "पैकिंग" के घनत्व को बढ़ाकर इसे एक निश्चित कठोरता प्रदान करता है। इस प्रकार, कोलेस्ट्रॉल प्लाज्मा झिल्ली की तरलता का एक स्टेबलाइजर है। कोलेस्ट्रॉल स्टेरॉयड सेक्स हार्मोन और कॉर्टिकोस्टेरॉइड्स के जैवसंश्लेषण की श्रृंखला को खोलता है, पित्त एसिड और डी विटामिन के निर्माण के लिए आधार के रूप में कार्य करता है, सेल पारगम्यता के नियमन में भाग लेता है और लाल रक्त कोशिकाओं को हेमोलिटिक जहर की कार्रवाई से बचाता है। कोलेस्ट्रॉल एक्सचेंज। मुक्त कोलेस्ट्रॉल यकृत और अंगों में ऑक्सीकृत होता है जो स्टेरॉयड हार्मोन (अधिवृक्क ग्रंथियों, वृषण, अंडाशय, प्लेसेंटा) को संश्लेषित करते हैं। झिल्ली और लिपोप्रोटीन परिसरों से कोलेस्ट्रॉल को अपरिवर्तनीय हटाने की यह एकमात्र प्रक्रिया है। स्टेरॉयड हार्मोन के संश्लेषण के लिए हर दिन 2-4% कोलेस्ट्रॉल की खपत होती है। हेपेटोसाइट्स में, कोलेस्ट्रॉल का 60-80% पित्त एसिड में ऑक्सीकृत होता है, जो पित्त में छोटी आंत के लुमेन में स्रावित होता है और पाचन (वसा का पायसीकरण) में शामिल होता है। पित्त अम्लों के साथ, छोटी आंत में मुक्त कोलेस्ट्रॉल की एक छोटी मात्रा जारी की जाती है, जिसे आंशिक रूप से मल के साथ हटा दिया जाता है, और शेष इसे भंग कर देता है और, पित्त एसिड और फॉस्फोलिपिड्स के साथ, छोटी आंत की दीवारों द्वारा अवशोषित कर लिया जाता है। पित्त अम्ल अपने घटक भागों (वसा का पायसीकरण) में वसा के टूटने को सुनिश्चित करते हैं। इस कार्य को करने के बाद, शेष पित्त अम्लों का 70-80% छोटी आंत (इलियम) के अंतिम भाग में अवशोषित हो जाता है और पोर्टल शिरा प्रणाली के माध्यम से यकृत में प्रवेश करता है। यहां यह ध्यान देने योग्य है कि पित्त एसिड का एक और कार्य है: वे सामान्य आंतों के कार्य (गतिशीलता) को बनाए रखने के लिए सबसे महत्वपूर्ण उत्तेजक हैं। जिगर में, पूरी तरह से गठित नहीं (नवजात) उच्च घनत्व वाले लिपोप्रोटीन संश्लेषित होने लगते हैं। अंत में, एचडीएल रक्त में काइलोमाइक्रोन, वीएलडीएल और धमनियों से आने वाले कोलेस्ट्रॉल के विशेष प्रोटीन (एपोप्रोटीन) से बनता है, जिसमें धमनी की दीवार भी शामिल है। अधिक सरलता से, कोलेस्ट्रॉल चक्र को निम्नानुसार समझाया जा सकता है: लिपोप्रोटीन में कोलेस्ट्रॉल आपके रक्त वाहिकाओं को परिवहन प्रणाली के रूप में उपयोग करते हुए, यकृत से वसा को आपके शरीर के विभिन्न भागों में ले जाता है। वसा की डिलीवरी के बाद, कोलेस्ट्रॉल यकृत में वापस आ जाता है और फिर से अपना काम करता है। प्राथमिक पित्त अम्ल। (चोलिक और चेनोडॉक्सिकोलिक) कोलेस्ट्रॉल से यकृत के हेपेटोसाइट्स में संश्लेषित होते हैं। माध्यमिक: डीऑक्सीकोलिक एसिड (मूल रूप से बृहदान्त्र में संश्लेषित)। पित्त अम्ल हेपेटोसाइट्स के माइटोकॉन्ड्रिया में और एटीपी की भागीदारी से कोलेस्ट्रॉल से उनके बाहर बनते हैं। एसिड के निर्माण के दौरान हाइड्रॉक्सिलेशन हेपेटोसाइट के एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम में किया जाता है। पित्त अम्लों का प्राथमिक संश्लेषण रक्त में मौजूद पित्त अम्लों द्वारा बाधित (अवरुद्ध) होता है। हालांकि, यदि रक्त में पित्त एसिड का अवशोषण अपर्याप्त है, उदाहरण के लिए, आंतों की गंभीर क्षति के कारण, तो यकृत, जो प्रति दिन 5 ग्राम से अधिक पित्त एसिड का उत्पादन करने में सक्षम नहीं है, फिर से भरने में सक्षम नहीं होगा। शरीर के लिए आवश्यक पित्त अम्लों की मात्रा। पित्त अम्ल मनुष्यों में एंटरोहेपेटिक परिसंचरण में मुख्य भागीदार हैं। आंतों के माइक्रोफ्लोरा के प्रभाव में बृहदान्त्र में प्राथमिक पित्त अम्लों से द्वितीयक पित्त अम्ल (डीऑक्सीकोलिक, लिथोकोलिक, ursodeoxycholic, allocholic और अन्य) बनते हैं। इनकी संख्या कम है। डीऑक्सीकोलिक एसिड रक्तप्रवाह में अवशोषित हो जाता है और पित्त के हिस्से के रूप में यकृत द्वारा स्रावित होता है। लिथोकोलिक एसिड डीऑक्सीकोलिक एसिड की तुलना में बहुत खराब अवशोषित होता है।
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β-ऑक्सीकरण की तुलना में जैव संश्लेषण मोटे अम्लकई विशिष्ट विशेषताएं हैं: संश्लेषण मोटे अम्लमुख्य रूप से कोशिका के साइटोसोल में किया जाता है, और ऑक्सीकरण ... -
जैवसंश्लेषणट्राइग्लिसराइड्स (triacylglycerols)। जैवसंश्लेषण मोटे अम्लवसा को वसा टूटने वाले उत्पादों और कार्बोहाइड्रेट दोनों से संश्लेषित किया जा सकता है। -
जैव संश्लेषणट्राइग्लिसराइड्स। ट्राइग्लिसराइड्स का संश्लेषण ग्लिसरॉल से होता है और मोटे अम्ल(मुख्य रूप से स्टीयरिक, पीए। -
जैवसंश्लेषण मोटे अम्ल... संश्लेषण मोटे अम्ल -
जैवसंश्लेषण मोटे अम्ल... संश्लेषण मोटे अम्लकोशिका के साइटोप्लाज्म में आगे बढ़ता है। बढ़ाव मुख्य रूप से माइटोकॉन्ड्रिया में होता है।
कोशिका के साइटोसोल में फैटी एसिड के संश्लेषण के लिए बिल्डिंग ब्लॉक एसिटाइल-सीओए है, जो दो तरह से बनता है: या तो पाइरूवेट के ऑक्सीडेटिव डीकार्बाक्सिलेशन के परिणामस्वरूप। (अंजीर देखें। 11, चरण III), या फैटी एसिड के बी-ऑक्सीकरण के परिणामस्वरूप (चित्र 8 देखें)।
चित्र 11 - कार्बोहाइड्रेट को लिपिड में बदलने की योजना
याद रखें कि ग्लाइकोलाइसिस के दौरान बनने वाले पाइरूवेट का एसिटाइल-सीओए में रूपांतरण और फैटी एसिड के β-ऑक्सीकरण के दौरान इसका गठन माइटोकॉन्ड्रिया में होता है। फैटी एसिड का संश्लेषण साइटोप्लाज्म में होता है। आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली एसिटाइल-सीओए के लिए अभेद्य है। साइटोप्लाज्म में इसका प्रवेश साइट्रेट या एसिटाइलकार्निटाइन के रूप में सुगम प्रसार के प्रकार द्वारा किया जाता है, जो साइटोप्लाज्म में एसिटाइल-सीओए, ऑक्सालोसेटेट या कार्निटाइन में परिवर्तित हो जाते हैं। हालांकि, एसिटाइल-सीओए को माइटोकॉन्ड्रिया से साइटोसोल में स्थानांतरित करने का मुख्य मार्ग साइट्रेट है (चित्र 12 देखें)।
प्रारंभ में, इंट्रामाइटोकॉन्ड्रियल एसिटाइल-सीओए साइट्रेट बनाने के लिए ऑक्सालोसेटेट के साथ प्रतिक्रिया करता है। प्रतिक्रिया एंजाइम साइट्रेट सिंथेज़ द्वारा उत्प्रेरित होती है। परिणामी साइट्रेट को एक विशेष ट्राइकारबॉक्साइलेट परिवहन प्रणाली का उपयोग करके माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में साइटोसोल में ले जाया जाता है।
साइटोसोल में, साइट्रेट एचएस-सीओए और एटीपी के साथ प्रतिक्रिया करता है, फिर से एसिटाइल-सीओए और ऑक्सालोसेटेट में विघटित हो जाता है। यह अभिक्रिया एटीपी साइट्रेट लाइसेज द्वारा उत्प्रेरित होती है। पहले से ही साइटोसोल में, ऑक्सालोसेटेट, साइटोसोलिक डाइकारबॉक्साइलेट-ट्रांसपोर्टिंग सिस्टम की भागीदारी के साथ, माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में लौटता है, जहां इसे ऑक्सालोसेटेट में ऑक्सीकृत किया जाता है, जिससे तथाकथित शटल चक्र पूरा होता है:
चित्र 12 - माइटोकॉन्ड्रिया से साइटोसोल में एसिटाइल-सीओए के स्थानांतरण की योजना
संतृप्त फैटी एसिड का जैवसंश्लेषण उनके बी-ऑक्सीकरण के विपरीत दिशा में होता है, फैटी एसिड की हाइड्रोकार्बन श्रृंखलाओं की वृद्धि दो-कार्बन टुकड़े (सी 2) के अनुक्रमिक जोड़ के कारण होती है - एसिटाइल-सीओए उनके सिरों तक (अंजीर देखें। 11, चरण IV।)।
फैटी एसिड बायोसिंथेसिस की पहली प्रतिक्रिया एसिटाइल-सीओए का कार्बोक्सिलेशन है, जिसके लिए सीओ 2, एटीपी और एमएन आयनों की आवश्यकता होती है। यह प्रतिक्रिया एंजाइम एसिटाइल-सीओए - कार्बोक्सिलेज द्वारा उत्प्रेरित होती है। एंजाइम में प्रोस्थेटिक समूह के रूप में बायोटिन (विटामिन एच) होता है। प्रतिक्रिया दो चरणों में होती है: 1 - एटीपी और II की भागीदारी के साथ बायोटिन का कार्बोक्सिलेशन - एसिटाइल-सीओए में कार्बोक्सिल समूह का स्थानांतरण, जिसके परिणामस्वरूप मैलोनील-सीओए बनता है:
मैलोनील-सीओए फैटी एसिड बायोसिंथेसिस का पहला विशिष्ट उत्पाद है। एक उपयुक्त एंजाइम प्रणाली की उपस्थिति में, मैलोनील-सीओए तेजी से फैटी एसिड में परिवर्तित हो जाता है।
यह ध्यान दिया जाना चाहिए कि फैटी एसिड जैवसंश्लेषण की दर कोशिका में चीनी सामग्री द्वारा निर्धारित की जाती है। मनुष्यों और जानवरों के वसा ऊतक में ग्लूकोज की एकाग्रता में वृद्धि और ग्लाइकोलाइसिस की दर में वृद्धि फैटी एसिड के संश्लेषण को उत्तेजित करती है। यह इंगित करता है कि वसा और कार्बोहाइड्रेट चयापचय एक दूसरे के साथ निकटता से जुड़े हुए हैं। एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज द्वारा उत्प्रेरित मैलोनील-सीओए में इसके परिवर्तन के साथ एसिटाइल-सीओए की कार्बोक्सिलेशन प्रतिक्रिया द्वारा यहां एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाई जाती है। उत्तरार्द्ध की गतिविधि दो कारकों पर निर्भर करती है: साइटोप्लाज्म में उच्च आणविक भार फैटी एसिड और साइट्रेट की उपस्थिति।
फैटी एसिड के संचय का उनके जैवसंश्लेषण पर निरोधात्मक प्रभाव पड़ता है, अर्थात। कार्बोक्सिलेज गतिविधि को रोकें।
साइट्रेट द्वारा एक विशेष भूमिका निभाई जाती है, जो एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज का एक उत्प्रेरक है। साइट्रेट एक ही समय में कार्बोहाइड्रेट और वसा चयापचय की एक जोड़ने वाली कड़ी की भूमिका निभाता है। साइटोप्लाज्म में, फैटी एसिड के संश्लेषण को उत्तेजित करने में साइट्रेट का दोहरा प्रभाव होता है: पहला, एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज के एक उत्प्रेरक के रूप में और दूसरा, एसिटाइल समूहों के स्रोत के रूप में।
फैटी एसिड के संश्लेषण की एक बहुत ही महत्वपूर्ण विशेषता यह है कि सभी मध्यवर्ती संश्लेषण उत्पाद सहसंयोजक रूप से एक एसाइल-ट्रांसफर प्रोटीन (एचएस-एसीपी) से जुड़े होते हैं।
HS-ACP एक कम आणविक भार वाला प्रोटीन है जो ऊष्मीय रूप से स्थिर होता है, इसमें एक सक्रिय HS-समूह होता है और इसके प्रोस्थेटिक समूह में पैंटोथेनिक एसिड (विटामिन B 3) होता है। एचएस-एसीपी का कार्य फैटी एसिड के बी-ऑक्सीकरण में एंजाइम ए (एचएस-सीओए) के समान है।
फैटी एसिड की एक श्रृंखला के निर्माण की प्रक्रिया में, मध्यवर्ती उत्पाद एबीपी के साथ एस्टर बांड बनाते हैं (चित्र 14 देखें):
फैटी एसिड श्रृंखला लंबा करने के चक्र में चार प्रतिक्रियाएं शामिल हैं: 1) एसिटाइल-एसीपी (सी 2) का मैलोनील-एसीपी (सी 3) के साथ संक्षेपण; 2) वसूली; 3) निर्जलीकरण; और 4) फैटी एसिड की दूसरी कमी। अंजीर में। 13 फैटी एसिड के संश्लेषण के लिए एक योजना दिखाता है। फैटी एसिड श्रृंखला विस्तार के एक चक्र में लगातार चार प्रतिक्रियाएं शामिल हैं।
चित्र 13 - फैटी एसिड के संश्लेषण की योजना
पहली प्रतिक्रिया में (1) - संक्षेपण प्रतिक्रिया - एसिटाइल और मैलोनील समूह एक दूसरे के साथ बातचीत करके एसीटोएसिटाइल-एबीपी बनाते हैं, साथ ही साथ सीओ 2 (सी 1) भी निकलते हैं। यह प्रतिक्रिया संघनक एंजाइम b-ketoacyl-ABP सिंथेटेस द्वारा उत्प्रेरित होती है। मैलोनील-एसीपी से निकला सीओ 2 वही सीओ 2 है जिसने एसिटाइल-एसीपी की कार्बोक्सिलेशन प्रतिक्रिया में भाग लिया था। इस प्रकार, संक्षेपण प्रतिक्रिया के परिणामस्वरूप, दो- (C 2) और तीन-कार्बन (C 3) घटकों से एक चार-कार्बन यौगिक (C 4) बनता है।
दूसरी प्रतिक्रिया (2) में, बी-केटोएसिल-एसीपी रिडक्टेस, एसीटोएसिटाइल-एसीपी द्वारा उत्प्रेरित एक कमी प्रतिक्रिया को बी-हाइड्रॉक्सीब्यूट्रील-एसीपी में बदल दिया जाता है। कम करने वाला एजेंट एनएडीपीएच + एच + है।
चक्र-निर्जलीकरण की तीसरी प्रतिक्रिया (3) में - क्रोटोनील-एसीपी के गठन के साथ एक पानी का अणु बी-हाइड्रॉक्सीब्यूट्रील-एसीपी से अलग हो जाता है। प्रतिक्रिया b-hydroxyacyl-ACP-dehydratase द्वारा उत्प्रेरित होती है।
चक्र की चौथी (अंतिम) प्रतिक्रिया (4) क्रोटोनील-एसीपी की ब्यूटिरिल-एसीपी में कमी है। प्रतिक्रिया एनॉयल-एसीपी रिडक्टेस की कार्रवाई के तहत आगे बढ़ती है। यहाँ अपचायक की भूमिका दूसरे अणु NADPH + H + द्वारा निभाई जाती है।
फिर प्रतिक्रियाओं का चक्र दोहराया जाता है। आइए मान लें कि पामिटिक एसिड (सी 16) को संश्लेषित किया जा रहा है। इस मामले में, ब्यूटिरिल-एसीपी का गठन केवल 7 चक्रों में से पहले में पूरा होता है, जिनमें से प्रत्येक में शुरुआत मोलोनील-एसीपी (सी 3) अणु - प्रतिक्रिया (5) के कार्बोक्सिल अंत में होती है। फैटी एसिड श्रृंखला बढ़ रही है। यह कार्बोक्सिल समूह को सीओ 2 (सी 1) के रूप में साफ करता है। इस प्रक्रिया को निम्नानुसार दर्शाया जा सकता है:
3 + 2 ® 4 + С 1 - 1 चक्र
4 + 3 ® 6 + 1 - 2 चक्र
6 + 3 ® С 8 + 1-3 चक्र
8 + 3 ® 10 + 1 - 4 चक्र
10 + 3 ® 12 + 1 - 5 चक्र
12 + 3 ® С 14 + С 1 - 6 चक्र
14 + 3 ® С 16 + 1 - 7 चक्र
न केवल उच्च संतृप्त फैटी एसिड को संश्लेषित किया जा सकता है, बल्कि असंतृप्त भी। मोनोअनसैचुरेटेड फैटी एसिड एसाइल-सीओए ऑक्सीजनेज द्वारा उत्प्रेरित ऑक्सीकरण (desaturation) के परिणामस्वरूप संतृप्त लोगों से बनते हैं। पौधों के ऊतकों के विपरीत, जानवरों के ऊतकों में संतृप्त फैटी एसिड को असंतृप्त में बदलने की बहुत सीमित क्षमता होती है। यह पाया गया कि दो सबसे आम मोनोअनसैचुरेटेड फैटी एसिड - पामिटोलिक और ओलिक - पामिटिक और स्टीयरिक एसिड से संश्लेषित होते हैं। मनुष्यों सहित स्तनधारियों के शरीर में, लिनोलिक (सी 18: 2) और लिनोलेनिक (सी 18: 3) एसिड नहीं बन सकते हैं, उदाहरण के लिए, स्टीयरिक एसिड (सी 18: 0) से। इन अम्लों को आवश्यक फैटी एसिड के रूप में वर्गीकृत किया जाता है। आवश्यक फैटी एसिड में एराकिडिक एसिड (सी 20: 4) भी शामिल है।
फैटी एसिड (डबल बॉन्ड का निर्माण) के विलुप्त होने के साथ-साथ उनका बढ़ाव (बढ़ाव) भी होता है। इसके अलावा, इन दोनों प्रक्रियाओं को जोड़ा और दोहराया जा सकता है। फैटी एसिड श्रृंखला का बढ़ाव मेलोनील-सीओए और एनएडीपीएच + एच + की भागीदारी के साथ संबंधित एसाइल-सीओए में बाइकार्बन टुकड़ों के क्रमिक जोड़ से होता है।
चित्र 14 में पामिटिक अम्ल के असंतृप्ति और दीर्घीकरण अभिक्रियाओं में परिवर्तन का मार्ग दिखाया गया है।
चित्र 14 - संतृप्त वसा अम्लों के रूपांतरण की योजना
असंतृप्त में
किसी भी फैटी एसिड का संश्लेषण डेसीलेस एंजाइम के प्रभाव में एसाइल-एसीपी से एचएस-एसीपी की दरार से पूरा होता है। उदाहरण के लिए:
परिणामी एसाइल-सीओए फैटी एसिड का सक्रिय रूप है।
एसिटाइल-सीओए का निर्माण और साइटोसोल में इसका परिवहन
फैटी एसिड का संश्लेषण अवशोषण अवधि के दौरान होता है। सक्रिय ग्लाइकोलाइसिस और पाइरूवेट के बाद के ऑक्सीडेटिव डिकार्बोजाइलेशन माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में एसिटाइल-सीओए की एकाग्रता को बढ़ाते हैं। चूंकि फैटी एसिड का संश्लेषण कोशिकाओं के साइटोसोल में होता है, एसिटाइल-सीओए को आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली के माध्यम से साइटोसोल में ले जाया जाना चाहिए। हालांकि, आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली एसिटाइल-सीओए के लिए अभेद्य है; इसलिए, माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में, एसिटाइल-सीओए साइट्रेट सिंथेज़ की भागीदारी के साथ साइट्रेट बनाने के लिए ऑक्सालोसेटेट के साथ संघनित होता है:
एसिटाइल-सीओए + ऑक्सालोसेटेट -> साइट्रेट + एचएस-सीओए।
तब ट्रांसलोकेस साइट्रेट को साइटोप्लाज्म (चित्र 8-35) में स्थानांतरित करता है।
साइटोप्लाज्म में साइट्रेट का स्थानांतरण केवल माइटोकॉन्ड्रिया में साइट्रेट की मात्रा में वृद्धि के साथ होता है, जब आइसोसाइट्रेट डिहाइड्रोजनेज और α-ketoglutarate डिहाइड्रोजनेज NADH और ATP की उच्च सांद्रता से बाधित होते हैं। यह स्थिति अवशोषण अवधि के दौरान बनाई जाती है, जब यकृत कोशिका को पर्याप्त मात्रा में ऊर्जा स्रोत प्राप्त होते हैं। साइटोप्लाज्म में, साइट्रेट एंजाइम साइट्रेट लाइसेज द्वारा क्लीव किया जाता है:
साइट्रेट + एचएसकेओए + एटीपी → एसिटाइल-सीओए + एडीपी + पाई + ऑक्सालोसेटेट।
साइटोप्लाज्म में एसिटाइल-सीओए फैटी एसिड के संश्लेषण के लिए एक प्रारंभिक सब्सट्रेट के रूप में कार्य करता है, और साइटोसोल में ऑक्सा-लोसेटेट निम्नलिखित परिवर्तनों से गुजरता है (नीचे दी गई योजना देखें)।
पाइरूवेट को वापस माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में ले जाया जाता है। मैलिक एंजाइम की क्रिया से कम होकर, एनएडीपीएच का उपयोग फैटी एसिड संश्लेषण की बाद की प्रतिक्रियाओं के लिए हाइड्रोजन दाता के रूप में किया जाता है। एनएडीपीएच का एक अन्य स्रोत ग्लूकोज अपचय के पेंटोस फॉस्फेट मार्ग के ऑक्सीडेटिव चरण हैं।
मेलोनिल-सीओए का गठनएसिटाइल-सीओए से - फैटी एसिड के जैवसंश्लेषण में एक नियामक प्रतिक्रिया।
फैटी एसिड के संश्लेषण में पहली प्रतिक्रिया एसिटाइल-सीओए का मैलोनील-सीओए में रूपांतरण है। इस प्रतिक्रिया को उत्प्रेरित करने वाला एंजाइम (एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज) लिगैस के वर्ग से संबंधित है। इसमें सहसंयोजी रूप से बाध्य बायोटिन होता है (चित्र 8-36)। प्रतिक्रिया के पहले चरण में, सीओ 2 सहसंयोजी रूप से एटीपी की ऊर्जा के कारण बायोटिन से बांधता है; दूसरे चरण में, सीओओ को एसिटाइल-सीओए के गठन के साथ एसिटाइल-सीओए में स्थानांतरित किया जाता है। एंजाइम एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज की गतिविधि फैटी एसिड के संश्लेषण में बाद की सभी प्रतिक्रियाओं की दर निर्धारित करती है।
फैटी एसिड सिंथेज़ द्वारा उत्प्रेरित प्रतिक्रियाएं- एक एंजाइम कॉम्प्लेक्स जो पामिटिक एसिड के संश्लेषण की प्रतिक्रियाओं को उत्प्रेरित करता है, नीचे वर्णित है।
मैलोनील-सीओए के गठन के बाद, फैटी एसिड का संश्लेषण एक मल्टीएंजाइम कॉम्प्लेक्स - फैटी एसिड सिंथेज़ (पामिटॉयल सिंथेटेज़) पर जारी रहता है। इस एंजाइम में 2 समान प्रोटोमर्स होते हैं, जिनमें से प्रत्येक में एक डोमेन संरचना होती है और तदनुसार, विभिन्न उत्प्रेरक गतिविधियों के साथ 7 केंद्र होते हैं (चित्र 8-37)। यह परिसर क्रमिक रूप से 2 कार्बन परमाणुओं द्वारा फैटी एसिड रेडिकल को लंबा करता है, जिसका दाता मैलोनील-सीओए है। इस परिसर का अंतिम उत्पाद पामिटिक एसिड है, इसलिए इस एंजाइम का पूर्व नाम पामिटॉयल सिंथेटेस है।
पहली प्रतिक्रिया एसिटाइल-सीओए के एसिटाइल समूह को एसिटाइलट्रांससिलेज़ सेंटर (छवि 8-38) द्वारा सिस्टीन के थियोल समूह में स्थानांतरित करना है। फिर, malonyl-CoA से, malonyl अवशेष को malonyltransacylase केंद्र द्वारा एसाइल-ले जाने वाले प्रोटीन के सल्फहाइड्रील समूह में स्थानांतरित कर दिया जाता है। उसके बाद, परिसर पहले संश्लेषण चक्र के लिए तैयार है।
एसिटाइल समूह पृथक सीओ 2 के स्थल पर शेष मैलोनील के साथ संघनित होता है। प्रतिक्रिया केटोएसिल सिंथेज़ केंद्र द्वारा उत्प्रेरित होती है। परिणामी एसिटोएसिटाइल रेडिकल
योजना
चावल। 8-35. एसिटाइल अवशेषों का माइटोकॉन्ड्रिया से साइटोसोल में स्थानांतरण।सक्रिय एंजाइम: 1 - साइट्रेट सिंथेज़; 2 - ट्रांसलोकेस; 3 - साइट्रेट लाइसेस; 4 - मैलेट डिहाइड्रोजनेज; 5 - मलिक एंजाइम।
चावल। 8-36। एसिटाइल-सीओए की कार्बोक्सिलेशन प्रतिक्रिया में बायोटिन की भूमिका।
चावल। 8-37. मल्टीएंजाइम कॉम्प्लेक्स की संरचना - फैटी एसिड का संश्लेषण।कॉम्प्लेक्स दो समान पॉलीपेप्टाइड श्रृंखलाओं का एक डिमर है, जिनमें से प्रत्येक में 7 सक्रिय केंद्र और एक एसाइल ट्रांसफर प्रोटीन (एसीपी) है। प्रोटोमर्स के एसएच समूह विभिन्न मूलकों से संबंधित हैं। एक एसएच-समूह सिस्टीन से संबंधित है, दूसरा फॉस्फोपेंटेथिक एसिड अवशेष से संबंधित है। एक मोनोमर के सिस्टीन का एसएच-समूह दूसरे प्रोटोमर के 4-फॉस्फोपेंटेथेनेट के एसएच-समूह के बगल में स्थित होता है। इस प्रकार, एंजाइम के प्रोटोमर्स सिर से पूंछ तक स्थित होते हैं। यद्यपि प्रत्येक मोनोमर में सभी उत्प्रेरक स्थल होते हैं, 2 प्रोटोमर्स का एक परिसर कार्यात्मक रूप से सक्रिय होता है। इसलिए, 2 फैटी एसिड वास्तव में एक साथ संश्लेषित होते हैं। सादगी के लिए, आरेख आमतौर पर एक एसिड अणु के संश्लेषण में प्रतिक्रियाओं के अनुक्रम को दर्शाते हैं।
केटोएसिल रिडक्टेस द्वारा क्रमिक रूप से कम किया गया, फिर निर्जलित और फिर से एनॉयल रिडक्टेस द्वारा कम किया गया - परिसर के सक्रिय केंद्र। प्रतिक्रियाओं के पहले चक्र के परिणामस्वरूप, फैटी एसिड सिंथेज़ के सबयूनिट से बंधे एक ब्यूटिरिल रेडिकल का निर्माण होता है।
दूसरे चक्र से पहले, ब्यूटिरिल रेडिकल को स्थिति 2 से स्थिति 1 में स्थानांतरित किया जाता है (जहां एसिटाइल प्रतिक्रियाओं के पहले चक्र की शुरुआत में स्थित था)। फिर ब्यूटिरिल अवशेष समान परिवर्तनों से गुजरते हैं और मैलोनील-सीओए से उत्पन्न होने वाले 2 कार्बन परमाणुओं द्वारा विस्तारित होते हैं।
प्रतिक्रियाओं के समान चक्र तब तक दोहराए जाते हैं जब तक कि एक पामिटिक एसिड रेडिकल नहीं बन जाता है, जो थायोएस्टरेज़ केंद्र की कार्रवाई के तहत, एंजाइम कॉम्प्लेक्स से हाइड्रोलाइटिक रूप से अलग हो जाता है, मुक्त पामिटिक एसिड (पामिटेट, अंजीर। 8-38, 8-39) में बदल जाता है। .
एसिटाइल-सीओए और मैलोनील-सीओए से पामिटिक एसिड के संश्लेषण के लिए समग्र समीकरण इस प्रकार है:
सीएच 3 -सीओ-स्कोआ + 7 एचओओसी-सीएच 2 -सीओ-स्कोए + 14 (एनएडीपीएच + एच +) → सी 15 एच 31 सीओओएच + 7 सीओ 2 + 6 एच 2 ओ + 8 एचएसकेओए + 14 एनएडीपी +।
फैटी एसिड के संश्लेषण के लिए हाइड्रोजन के मुख्य स्रोत
पामिटिक अम्ल जैवसंश्लेषण के प्रत्येक चक्र में 2 अपचयन अभिक्रियाएँ होती हैं,
चावल। 8-38. पामिटिक एसिड का संश्लेषण।फैटी एसिड सिंथेज़: पहले प्रोटोमर में एसएच-समूह सिस्टीन से संबंधित होता है, दूसरे में - फॉस्फोपेंटेथिन से। पहले चक्र के अंत के बाद, ब्यूटिरिल रेडिकल को पहले प्रोटोमर के एसएच-समूह में स्थानांतरित कर दिया जाता है। फिर प्रतिक्रियाओं का वही क्रम दोहराया जाता है जैसे पहले चक्र में। पामिटॉयल-ई फैटी एसिड सिंथेज़ से जुड़ा एक पामिटिक एसिड अवशेष है। संश्लेषित फैटी एसिड में, * के साथ चिह्नित केवल 2 डिस्टल कार्बन परमाणु एसिटाइल-सीओए से उत्पन्न होते हैं, बाकी मैलोनील-सीओए से।
चावल। 8-39. पामिटिक एसिड के संश्लेषण के लिए सामान्य प्रतिक्रिया योजना।
एक हाइड्रोजन दाता जिसमें कोएंजाइम एनएडीपीएच कार्य करता है। NADP + की रिकवरी प्रतिक्रियाओं में होती है:
ग्लूकोज अपचय के पेंटोस फॉस्फेट मार्ग के ऑक्सीडेटिव चरणों में निर्जलीकरण;
मैलिक एंजाइम के साथ मैलेट का निर्जलीकरण;
साइटोसोलिक एनएडीपी-आश्रित डिहाइड्रोजनेज द्वारा आइसोसाइट्रेट का निर्जलीकरण।
2. फैटी एसिड के संश्लेषण का विनियमन
फैटी एसिड के संश्लेषण के लिए नियामक एंजाइम एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज है। इस एंजाइम को कई तरह से नियंत्रित किया जाता है।
एंजाइम सबयूनिट परिसरों का संघ / पृथक्करण।एक निष्क्रिय रूप में, एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज एक अलग परिसर है, जिनमें से प्रत्येक में 4 सबयूनिट होते हैं। एंजाइम उत्प्रेरक - साइट्रेट; यह परिसरों के एकीकरण को उत्तेजित करता है, जिसके परिणामस्वरूप एंजाइम की गतिविधि बढ़ जाती है। अवरोधक पामिटॉयल-सीओए है; यह कॉम्प्लेक्स के पृथक्करण और एंजाइम गतिविधि में कमी (चित्र। 8-40) का कारण बनता है।
एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज का फॉस्फोराइलेशन / डीफॉस्फोराइलेशन।अवशोषण के बाद या शारीरिक कार्य के दौरान, एडिनाइलेट साइक्लेज सिस्टम के माध्यम से ग्लूकागन या एड्रेनालाईन प्रोटीन किनेज ए को सक्रिय करता है और एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज सबयूनिट्स के फॉस्फोराइलेशन को उत्तेजित करता है। फॉस्फोराइलेटेड एंजाइम निष्क्रिय होता है और फैटी एसिड का संश्लेषण बंद हो जाता है। अवशोषण की अवधि के दौरान, इंसुलिन फॉस्फेट को सक्रिय करता है, और एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज डीफॉस्फोराइलेटेड हो जाता है (चित्र 8-41)। फिर, साइट्रेट की कार्रवाई के तहत, एंजाइम प्रोटोमर्स का पोलीमराइजेशन होता है, और यह सक्रिय हो जाता है। एंजाइम को सक्रिय करने के अलावा, फैटी एसिड के संश्लेषण में साइट्रेट का एक और कार्य है। अवशोषण की अवधि के दौरान, साइट्रेट यकृत कोशिकाओं के माइटोकॉन्ड्रिया में जमा हो जाता है, जिसमें शेष एसिटाइल को साइटोसोल में ले जाया जाता है।
एंजाइम संश्लेषण की प्रेरण।कार्बोहाइड्रेट से भरपूर और वसा में खराब खाद्य पदार्थों के लंबे समय तक सेवन से इंसुलिन स्राव में वृद्धि होती है, जो एंजाइमों के संश्लेषण को उत्तेजित करता है: एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज, फैटी एसिड सिंथेज़, साइट्रेट लाइज़,
चावल। 8-40. एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज परिसरों का संघ / पृथक्करण।
चावल। 8-41. एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज का विनियमन।
चावल। 8-42. ईआर में पामिटिक एसिड का बढ़ाव।पामिटिक एसिड रेडिकल 2 कार्बन परमाणुओं द्वारा बढ़ाया जाता है, जिसका दाता मैलोनील-सीओए है।
आइसोसाइट्रेट डिहाइड्रोजनेज। नतीजतन, कार्बोहाइड्रेट के अत्यधिक सेवन से ग्लूकोज अपचय के उत्पादों के वसा में रूपांतरण में तेजी आती है। उपवास या वसा से भरपूर आहार से एंजाइमों के संश्लेषण में कमी आती है और, तदनुसार, वसा।
3. पामिटिक एसिड से फैटी एसिड का संश्लेषण
फैटी एसिड का बढ़ाव।ईआर में, मैलोनील-सीओए की भागीदारी के साथ पामिटिक एसिड बढ़ाव होता है। प्रतिक्रियाओं का क्रम उसी के समान है जो पामिटिक एसिड के संश्लेषण के दौरान होता है, हालांकि, इस मामले में, फैटी एसिड फैटी एसिड सिंथेज़ के साथ नहीं, बल्कि सीओए से जुड़े होते हैं। बढ़ाव में शामिल एंजाइम न केवल पामिटिक बल्कि अन्य फैटी एसिड को सब्सट्रेट के रूप में उपयोग कर सकते हैं (चित्र 8-42), इसलिए, न केवल स्टीयरिक एसिड, बल्कि बड़ी संख्या में कार्बन परमाणुओं वाले फैटी एसिड को भी शरीर में संश्लेषित किया जा सकता है।
जिगर में विस्तार का मुख्य उत्पाद स्टीयरिक एसिड (सी 18: 0) है, हालांकि, सी 20 से सी 24 तक लंबी श्रृंखला वाले फैटी एसिड की एक बड़ी मात्रा मस्तिष्क के ऊतकों में बनती है, जो कि आवश्यक हैं स्फिंगोलिपिड्स और ग्लाइकोलिपिड्स का निर्माण।
तंत्रिका ऊतक में, अन्य फैटी एसिड - α-हाइड्रॉक्सी एसिड का संश्लेषण होता है। मिश्रित-कार्य ऑक्सीडेस हाइड्रॉक्सिलेट सी 22 और सी 24 एसिड लिग्नोसेरिक और सेरेब्रोनिक एसिड बनाने के लिए, केवल मस्तिष्क लिपिड में पाए जाते हैं।
फैटी एसिड रेडिकल्स में डबल बॉन्ड का निर्माण।फैटी एसिड रेडिकल्स में डबल बॉन्ड का समावेश डिसेचुरेशन कहलाता है। मानव शरीर में डीसैचुरेशन (चित्र 8-43) के परिणामस्वरूप बनने वाले मुख्य फैटी एसिड पामिटोलिक (C16: 1Δ9) और ओलिक (C18: 1Δ9) हैं।
फैटी एसिड रेडिकल्स में डबल बॉन्ड का निर्माण ईआर में आणविक ऑक्सीजन, एनएडीएच, और साइटोक्रोम बी 5 से जुड़ी प्रतिक्रियाओं में होता है। मानव शरीर में मौजूद फैटी एसिड डेसट्यूरेज़ एंजाइम नौवें कार्बन परमाणु से बाहर के फैटी एसिड रेडिकल्स में दोहरे बंधन नहीं बना सकते हैं, अर्थात। नौवें और के बीच
चावल। 8-43. असंतृप्त वसीय अम्लों का निर्माण।
मिथाइल कार्बन परमाणु। इसलिए, -3 और ω-6 परिवारों के फैटी एसिड शरीर में संश्लेषित नहीं होते हैं, वे अपरिहार्य हैं और उन्हें भोजन के साथ आपूर्ति की जानी चाहिए, क्योंकि वे महत्वपूर्ण नियामक कार्य करते हैं।
फैटी एसिड रेडिकल में डबल बॉन्ड के निर्माण के लिए आणविक ऑक्सीजन, एनएडीएच, साइटोक्रोम बी 5 और एफएडी-निर्भर साइटोक्रोम बी 5 रिडक्टेस की आवश्यकता होती है। हाइड्रोजन परमाणु जो संतृप्त अम्ल से विच्छिन्न होते हैं, जल के रूप में निकलते हैं। आणविक ऑक्सीजन का एक परमाणु पानी के अणु में शामिल होता है, और दूसरा भी एनएडीएच इलेक्ट्रॉनों की भागीदारी के साथ पानी में कम हो जाता है, जिसे एफएडीएच 2 और साइटोक्रोम बी 5 के माध्यम से स्थानांतरित किया जाता है।
Eicosanoids जैविक रूप से सक्रिय पदार्थ हैं जो 20 कार्बन परमाणुओं वाले पॉलीन फैटी एसिड से अधिकांश कोशिकाओं द्वारा संश्लेषित होते हैं (ग्रीक में "ईकोस" शब्द का अर्थ 20 है)।
एसिटाइल-सीओए से पामिटिक एसिड (C16) का संश्लेषण।
1) यह यकृत कोशिकाओं और वसा ऊतक के कोशिका द्रव्य में प्रवाहित होता है।
2) मूल्य: वसा और फॉस्फोलिपिड के संश्लेषण के लिए।
3) यह खाने के बाद (अवशोषण अवधि के दौरान) आगे बढ़ता है।
4) ग्लूकोज से प्राप्त एसिटाइल-सीओए से निर्मित (ग्लाइकोलिसिस → ओपीवीए → एसिटाइल-सीओए)।
5) इस प्रक्रिया में, 4 प्रतिक्रियाएँ क्रमिक रूप से दोहराई जाती हैं:
संक्षेपण → पुनर्प्राप्ति → निर्जलीकरण → पुनर्प्राप्ति।
प्रत्येक एलसीडी चक्र के अंत में 2 कार्बन परमाणुओं द्वारा लंबा.
डोनर 2सी - मैलोनिल-सीओए।
6) एनएडीपीएच + एच + दो कमी प्रतिक्रियाओं में भाग लेता है (50% पीपीपी से आता है, 50% मलिक एंजाइम से)।
7) केवल पहली प्रतिक्रिया सीधे साइटोप्लाज्म (नियामक) में होती है।
शेष 4 चक्रीय हैं - एक विशेष पामिटेट सिंथेज़ कॉम्प्लेक्स पर (केवल पामिटिक एसिड का संश्लेषण)
8) साइटोप्लाज्म में एक नियामक एंजाइम कार्य करता है - एसिटाइल-सीओए-कार्बोक्सिलेज (एटीपी, विट। एच, बायोटिन, IV वर्ग)।
पामिटेट सिंथेज़ कॉम्प्लेक्स की संरचना
पामिटेट सिंथेज़ एक एंजाइम है जिसमें 2 सबयूनिट होते हैं।
प्रत्येक में 7 सक्रिय केंद्रों के साथ एक पीपीसी होता है।
प्रत्येक सक्रिय केंद्र अपनी प्रतिक्रिया उत्प्रेरित करता है।
प्रत्येक पीपीसी में एक एसाइल-ट्रांसफर प्रोटीन (एसीपी) होता है, जिस पर संश्लेषण होता है (इसमें फॉस्फोपेंटेटोनेट होता है)।
प्रत्येक सबयूनिट में एक HS समूह होता है। एक में, HS-समूह सिस्टीन से संबंधित है, दूसरे में फॉस्फोपैंटोथेनिक एसिड से।
तंत्र
1) कार्बोहाइड्रेट से प्राप्त एसिटाइल-सीओए साइटोप्लाज्म में प्रवेश नहीं कर सकता, जहां एफए संश्लेषण होता है। यह टीसीए की पहली प्रतिक्रिया के माध्यम से निकलता है - साइट्रेट का गठन।
2) साइटोप्लाज्म में, साइट्रेट एसिटाइल-कोआ और ऑक्सालोएसेटेट में टूट जाता है।
3) ऑक्सालोसेटेट → मैलेट (विपरीत दिशा में सीटीए प्रतिक्रिया)।
4) मैलेट → पाइरूवेट, जिसका उपयोग ओडीपीवीके में किया जाता है।
5) एसिटाइल-सीओए → एफए संश्लेषण।
6) एसिटाइल-सीओए-कार्बोक्सिलेज की क्रिया के तहत एसिटाइल-सीओए मैलोनील-सीओए में परिवर्तित हो जाता है।
एंजाइम एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज का सक्रियण:
ए) इंसुलिन की क्रिया के तहत सब यूनिटों के संश्लेषण को बढ़ाकर - तीन टेट्रामर अलग-अलग संश्लेषित होते हैं
बी) साइट्रेट की कार्रवाई के तहत, तीन टेट्रामर गठबंधन करते हैं, और एंजाइम सक्रिय होता है
ग) उपवास के दौरान, ग्लूकागन एंजाइम को रोकता है (फॉस्फोराइलेशन द्वारा), वसा संश्लेषण नहीं होता है
7) साइटोप्लाज्म से एक एसिटाइल सीओए को पामिटेट सिंथेज़ के एचएस-समूह (सिस्टीन से) में स्थानांतरित किया जाता है; दूसरे सबयूनिट के एचएस-समूह में एक मैलोनील-सीओए। इसके अलावा पामिटेट सिंथेज़ होता है:
8) उनका संघनन (एसिटाइल सीओए और मैलोनील-सीओए)
9) रिकवरी (दाता - एनएडीपीएच + एच + पीपीपी से)
10) निर्जलीकरण
11) रिकवरी (दाता - एनएडीपीएच + एच + मलिक-एंजाइम से)।
नतीजतन, एसाइल रेडिकल 2 कार्बन परमाणुओं से बढ़ जाता है।
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वसा का जमाव
उपवास या लंबे समय तक शारीरिक गतिविधि के दौरान, ग्लूकागन या एड्रेनालाईन जारी किया जाता है। वे वसा ऊतक में TAG लाइपेज को सक्रिय करते हैं, जो एडिपोसाइट्स में स्थित होता है और कहा जाता है ऊतक लाइपेस(हार्मोन संवेदनशील)। यह वसा ऊतकों में वसा को ग्लिसरॉल और फैटी एसिड में तोड़ देता है। ग्लूकोनोजेनेसिस के लिए ग्लिसरॉल यकृत में जाता है। एफए रक्तप्रवाह में प्रवेश करते हैं, एल्ब्यूमिन से बंधते हैं और अंगों और ऊतकों में प्रवेश करते हैं, ऊर्जा के स्रोत के रूप में उपयोग किए जाते हैं (सभी अंगों द्वारा, दिमाग के अलावाजो उपवास या लंबे समय तक व्यायाम के दौरान ग्लूकोज और कीटोन बॉडी का उपयोग करता है)।
हृदय की मांसपेशियों के लिए, फैटी एसिड ऊर्जा का मुख्य स्रोत हैं।
β-ऑक्सीकरण
β-ऑक्सीकरण- ऊर्जा निकालने के लिए फैटी एसिड को विभाजित करने की प्रक्रिया।
1) एसिटाइल-सीओए के लिए एफए अपचय का विशिष्ट मार्ग।
2) यह माइटोकॉन्ड्रिया में बहती है।
3) 4 दोहराव वाली प्रतिक्रियाएं शामिल हैं (यानी सशर्त रूप से चक्रीय):
ऑक्सीकरण → जलयोजन → ऑक्सीकरण → दरार।
4) प्रत्येक चक्र के अंत में, एसिटाइल-सीओए (सीटीसी में प्रवेश) के रूप में एफए को 2 कार्बन परमाणुओं द्वारा छोटा किया जाता है।
5) 1 और 3 प्रतिक्रियाएं - सीपीई से जुड़ी ऑक्सीकरण प्रतिक्रियाएं।
6) विट। बी 2 - कोएंजाइम एफएडी, विट। पीपी - एनएडी, पैंटोथेनिक एसिड - एचएस-कोए।
एफए का तंत्र कोशिकाद्रव्य से माइटोकॉन्ड्रिया में स्थानांतरित होता है।
1. माइटोकॉन्ड्रिया में प्रवेश करने से पहले एफए को सक्रिय किया जाना चाहिए।
केवल सक्रिय FA = acyl-CoA को लिपिड डबल झिल्ली के पार ले जाया जा सकता है।
वाहक एल-कार्निटाइन है।
β-ऑक्सीकरण का नियामक एंजाइम कार्निटाइन एसाइलट्रांसफेरेज़-I (KAT-I) है।
2. CAT-I फैटी एसिड को इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में ट्रांसफर करता है।
3. CAT-I की कार्रवाई के तहत, acyl-CoA को L-carnitine ट्रांसपोर्टर में स्थानांतरित कर दिया जाता है।
एसिलकार्निटाइन बनता है।
4. आंतरिक झिल्ली में बने एक ट्रांसलोकेस की मदद से, एसाइक्लेरिटाइन को माइटोकॉन्ड्रिया में ले जाया जाता है।
5. मैट्रिक्स में, सीएटी-द्वितीय की क्रिया के तहत, एफए कार्निटाइन से अलग हो जाता है और β-ऑक्सीकरण में प्रवेश करता है।
कार्निटाइन इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में वापस लौटता है।
-ऑक्सीकरण प्रतिक्रियाएं
1. ऑक्सीकरण: FA का ऑक्सीकरण FAD (एंजाइम acyl-CoA-DH) → एनॉयल की भागीदारी से होता है।
एफएडी सीपीई में प्रवेश करता है (पी / ओ = 2)
2. जलयोजन: एनॉयल → β-हाइड्रॉक्सीएसिल-सीओए (एंजाइम एनॉयल हाइड्रेटेज)
3. ऑक्सीकरण: β-hydroxyacyl-CoA → β-ketoacyl-CoA (NAD की भागीदारी के साथ, जो CPE में प्रवेश करता है और p / o = 3 होता है)।
4. दरार: β-ketoacyl-CoA → एसिटाइल-सीओए (HS-KoA की भागीदारी के साथ थिओलेज़ एंजाइम)।
एसिटाइल-सीओए → सीटीए → 12 एटीपी।
Acyl-CoA (C-2) → अगला β-ऑक्सीकरण चक्र।
β-ऑक्सीकरण में ऊर्जा गणना
उदाहरण के लिए, मेरिस्टिक एसिड (14C)।
हम गणना करते हैं कि फैटी एसिड कितना एसिटाइल-सीओए विघटित होता है
½ n = 7 → TCA (12ATP) → 84 ATP।
हम गिनते हैं कि वे कितने चक्रों का विघटन करते हैं
(1/2 एन) -1 = 6.5 (2 एटीपी 1 प्रतिक्रिया में और 3 एटीपी 3 प्रतिक्रियाओं में) = 30 एटीपी
साइटोप्लाज्म में फैटी एसिड की सक्रियता पर खर्च किए गए 1 एटीपी को घटाएं।
कुल - 113 एटीपी।
कीटोन निकायों का संश्लेषण
लगभग सभी एसिटाइल-सीओए सीटीके में प्रवेश करते हैं। कीटोन निकायों = एसीटोन निकायों के संश्लेषण के लिए एक छोटा सा हिस्सा उपयोग किया जाता है।
कीटोन निकाय- एसीटोएसेटेट, β-हाइड्रॉक्सीब्यूटाइरेट, एसीटोन (विकृति के लिए)।
सामान्य सांद्रता 0.03-0.05 mmol / l है।
संश्लेषित होते हैं केवल जिगर मेंβ-ऑक्सीकरण द्वारा प्राप्त एसिटाइल-सीओए से।
लीवर (कोई एंजाइम नहीं) को छोड़कर सभी अंगों द्वारा ऊर्जा के स्रोत के रूप में उपयोग किया जाता है।
लंबे समय तक उपवास या मधुमेह मेलिटस के साथ, केटोन निकायों की एकाग्रता दस गुना बढ़ सकती है, क्योंकि इन परिस्थितियों में, लिक्विड क्रिस्टल ऊर्जा का मुख्य स्रोत हैं। इन शर्तों के तहत, तीव्र β-ऑक्सीकरण होता है, और सभी एसिटाइल-सीओए के पास सीटीसी में उपयोग करने का समय नहीं होता है, क्योंकि:
ऑक्सालोएसेटेट की कमी (इसका उपयोग ग्लूकोनेोजेनेसिस में किया जाता है)
· β-ऑक्सीकरण के परिणामस्वरूप, बहुत अधिक NADH + H + बनता है (3 प्रतिक्रियाओं में), जो आइसोसाइट्रेट-डीएच को रोकता है।
नतीजतन, एसिटाइल-सीओए का उपयोग कीटोन निकायों के संश्लेषण के लिए किया जाता है।
चूंकि कीटोन बॉडी एसिड होते हैं, वे एसिड-बेस बैलेंस में बदलाव का कारण बनते हैं। एसिडोसिस होता है (के कारण कीटोनीमिया).
उनके पास निपटाने का समय नहीं है और मूत्र में एक रोग संबंधी घटक के रूप में दिखाई देते हैं → केटुरिया... साथ ही मुंह से एसीटोन की गंध आती है। इस राज्य को कहा जाता है कीटोसिस.
कोलेस्ट्रॉल चयापचय
कोलेस्ट्रॉल(Xc) साइक्लोपेंटेन पेरिहाइड्रोफेनेंथ्रीन रिंग पर आधारित एक मोनोहाइड्रिक अल्कोहल है।
27 कार्बन परमाणु।
कोलेस्ट्रॉल की सामान्य सांद्रता 3.6-6.4 mmol / l है, 5 से अधिक की अनुमति नहीं है।
झिल्लियों का निर्माण करने के लिए (फॉस्फोलिपिड्स: Xc = 1:1)
पित्त पथरी का संश्लेषण
स्टेरॉयड हार्मोन का संश्लेषण (कोर्टिसोल, प्रोजेस्टेरोन, एल्डोस्टेरोन, कैल्सीट्रियोल, एस्ट्रोजन)
यूवी के प्रभाव में त्वचा में इसका उपयोग विटामिन डी3 - कोलेकैल्सीफेरॉल के संश्लेषण के लिए किया जाता है।
शरीर में लगभग 140 ग्राम कोलेस्ट्रॉल होता है (मुख्य रूप से यकृत और मस्तिष्क में)।
दैनिक आवश्यकता 0.5-1 ग्राम है।
निहित केवलपशु उत्पादों (अंडे, मक्खन, पनीर, जिगर) में।
Xc का उपयोग ऊर्जा के स्रोत के रूप में नहीं किया जाता है, क्योंकि इसका वलय CO2 और H2O से नहीं जुड़ा होता है और ATP मुक्त नहीं होता है (कोई एंजाइम नहीं)।
अतिरिक्त Chs उत्सर्जित नहीं होता है, जमा नहीं होता है, बड़ी रक्त वाहिकाओं की दीवार में सजीले टुकड़े के रूप में जमा हो जाता है।
शरीर 0.5-1 ग्राम Chs का संश्लेषण करता है। जितना अधिक इसका सेवन भोजन के साथ किया जाता है, उतना ही कम यह शरीर में संश्लेषित होता है (सामान्य)।
शरीर में Xc का संश्लेषण यकृत (80%), आंतों (10%), त्वचा (5%), अधिवृक्क ग्रंथियों, गोनाडों में होता है।
यहां तक कि शाकाहारियों में भी उच्च कोलेस्ट्रॉल का स्तर हो सकता है। इसके संश्लेषण के लिए केवल कार्बोहाइड्रेट की आवश्यकता होती है।
कोलेस्ट्रॉल जैवसंश्लेषण
यह 3 चरणों में आगे बढ़ता है:
1) कोशिकाद्रव्य में - मेवलोनिक एसिड के बनने से पहले (कीटोन निकायों के संश्लेषण के समान)
2) ईपीआर में - स्क्वालीन के लिए
3) ईपीआर में - कोलेस्ट्रॉल के लिए
लगभग 100 प्रतिक्रियाएं।
नियामक एंजाइम β-hydroxymethylglutaryl-CoA रिडक्टेस (HMG रिडक्टेस) है। कोलेस्ट्रॉल कम करने वाले स्टैटिन इस एंजाइम को रोकते हैं।)
एचएमजी रिडक्टेस का विनियमन:
ए) अतिरिक्त आहार कोलेस्ट्रॉल द्वारा नकारात्मक प्रतिक्रिया के सिद्धांत द्वारा बाधित
बी) एंजाइम संश्लेषण (एस्ट्रोजन) बढ़ या घट सकता है (कोलेस्ट्रॉल और पित्त पथरी)
ग) एंजाइम डीफॉस्फोराइलेशन द्वारा इंसुलिन द्वारा सक्रिय होता है
d) यदि बहुत अधिक एंजाइम हो, तो प्रोटियोलिसिस द्वारा अतिरिक्त को साफ किया जा सकता है
कोलेस्ट्रॉल को एसिटाइल-सीओए से संश्लेषित किया जाता है, कार्बोहाइड्रेट से प्राप्त(ग्लाइकोलिसिस → ओडीपीवीके)।
जिगर में परिणामी कोलेस्ट्रॉल अनसुलझे वीएलडीएल में वसा के साथ पैक किया जाता है। वीएलडीएल में एक एपोप्रोटीन बी100 होता है, जो रक्तप्रवाह में प्रवेश करता है और एपोप्रोटीन सी-द्वितीय और ई के लगाव के बाद, परिपक्व वीएलडीएल में बदल जाता है, जो एलपी-लाइपेस में प्रवेश करता है। एलडीएल लाइपेज वीएलडीएल (50%) से वसा को हटाता है, एलडीएल को छोड़ देता है, जिसमें 50-70% कोलेस्ट्रॉल एस्टर होते हैं।
सभी अंगों और ऊतकों को कोलेस्ट्रॉल की आपूर्ति करता है
· कोशिकाओं में B100 में रिसेप्टर्स होते हैं, जिससे वे LDL को पहचानते हैं और इसे अवशोषित करते हैं। कोशिकाएं B100 रिसेप्टर्स की संख्या को बढ़ाकर या घटाकर कोलेस्ट्रॉल की आपूर्ति को नियंत्रित करती हैं।
मधुमेह मेलिटस में, बी 100 ग्लाइकोसिलेशन (ग्लूकोज अटैचमेंट) हो सकता है। नतीजतन, कोशिकाएं एलडीएल को नहीं पहचानती हैं और हाइपरकोलेस्ट्रोलेमिया होता है।
एलडीएल रक्त वाहिकाओं (एथेरोजेनिक कण) में प्रवेश कर सकता है।
एलडीएल का 50% से अधिक यकृत में वापस आ जाता है, जहां कोलेस्ट्रॉल का उपयोग पित्त पथरी को संश्लेषित करने और अपने स्वयं के कोलेस्ट्रॉल संश्लेषण को बाधित करने के लिए किया जाता है।
हाइपरकोलेस्ट्रोलेमिया के खिलाफ एक रक्षा तंत्र है:
नकारात्मक प्रतिक्रिया के सिद्धांत के अनुसार स्वयं के कोलेस्ट्रॉल के संश्लेषण का विनियमन
कोशिकाएं B100 रिसेप्टर्स की संख्या को बढ़ाकर या घटाकर कोलेस्ट्रॉल के प्रवाह को नियंत्रित करती हैं
एचडीएल की कार्यप्रणाली
एचडीएल का संश्लेषण यकृत में होता है। यह डिस्क के आकार का होता है और इसमें थोड़ा कोलेस्ट्रॉल होता है।
एचडीएल फ़ंक्शन:
कोशिकाओं और अन्य लिपोप्रोटीन से अतिरिक्त कोलेस्ट्रॉल को हटाता है
अन्य लिपोप्रोटीन को सी-द्वितीय और ई की आपूर्ति करता है
एचडीएल कामकाज का तंत्र:
एचडीएल में एपोप्रोटीन ए1 और एलसीएटी (एंजाइम लेसिथिन कोलेस्ट्रॉल एसाइलट्रांसफेरेज) होता है।
एचडीएल रक्तप्रवाह में छोड़ा जाता है, और एलडीएल इसके पास पहुंचता है।
A1 LDL के अनुसार, यह माना जाता है कि उनमें बहुत अधिक कोलेस्ट्रॉल होता है, और वे LHAT को सक्रिय करते हैं।
एलसीएटी एचडीएल फॉस्फोलिपिड्स से एफए को साफ करता है और उन्हें कोलेस्ट्रॉल में स्थानांतरित करता है। कोलेस्ट्रॉल के एस्टर बनते हैं।
कोलेस्ट्रॉल एस्टर हाइड्रोफोबिक होते हैं, इसलिए वे लिपोप्रोटीन में चले जाते हैं।
विषय 8
पदार्थों की विधि: प्रोटीन विनिमय
गिलहरी - ये उच्च आणविक भार यौगिक हैं, जिनमें α-एमिनो एसिड अवशेष होते हैं, जो पेप्टाइड बॉन्ड द्वारा परस्पर जुड़े होते हैं।
पेप्टाइड बांड एक अमीनो एसिड के α-कार्बोक्सिल समूह और दूसरे के अमीनो समूह के बीच स्थित होते हैं, इसके बाद α-एमिनो एसिड होता है।
प्रोटीन के कार्य (एमिनो एसिड):
1) प्लास्टिक (मुख्य कार्य) - मांसपेशियों, ऊतकों, रत्नों, कार्निटाइन, क्रिएटिन के प्रोटीन, कुछ हार्मोन और एंजाइम अमीनो एसिड से संश्लेषित होते हैं;
2) ऊर्जा
ए) भोजन के साथ अधिक सेवन के मामले में (> 100 ग्राम)
बी) लंबे समय तक उपवास के साथ
ख़ासियत:
अमीनो एसिड, वसा और कार्बोहाइड्रेट के विपरीत, जमा नहीं किया गया .
शरीर में मुक्त अमीनो एसिड की मात्रा लगभग 35 ग्राम होती है।
शरीर के लिए प्रोटीन के स्रोत:
खाद्य प्रोटीन (मुख्य स्रोत)
ऊतकों के प्रोटीन
· कार्बोहाइड्रेट से संश्लेषित।
नाइट्रोजन संतुलन
चूंकि शरीर में सभी नाइट्रोजन का 95% अमीनो एसिड से संबंधित है, तो उनके आदान-प्रदान का अनुमान लगाया जा सकता है नाइट्रोजन संतुलन - आने वाले नाइट्रोजन का अनुपात और मूत्र में उत्सर्जित।
ü सकारात्मक - यह जितना आता है उससे कम जारी किया जाता है (बच्चों, गर्भवती महिलाओं में, बीमारी के बाद ठीक होने की अवधि के दौरान);
ü नकारात्मक - जितना आता है उससे अधिक जारी किया जाता है (वृद्धावस्था, लंबी बीमारी की अवधि);
ü नाइट्रोजन संतुलन - स्वस्थ लोगों में।
चूंकि भोजन के प्रोटीन - अमीनो एसिड का मुख्य स्रोत, तब वे कहते हैं " प्रोटीन पोषण की उपयोगिता ».
सभी अमीनो एसिड में विभाजित हैं:
बदली (8) - अला, ग्लि, सेर, प्रो, ग्लू, ग्लेन, एस्प, असन;
· आंशिक रूप से बदलने योग्य (2) - Arg, Gis (धीरे-धीरे संश्लेषित);
सशर्त रूप से बदलने योग्य (2) - सीआईएस, टीयर (संश्लेषित किया जा सकता है प्रदान कीअपूरणीय रसीदें - मेट → सीआईएस, फेन → टीयर);
अपूरणीय (8) - वैल, इले, लेई, लिज़, मेट, ट्रे, हेअर ड्रायर, टीपीएफ।
इस संबंध में, प्रोटीन आवंटित किए जाते हैं:
ü पूर्ण - सभी आवश्यक अमीनो एसिड होते हैं
ü दोषपूर्ण - मेट और टीपीएफ शामिल नहीं है।
प्रोटीन का पाचन
ख़ासियतें:
1) प्रोटीन का पाचन पेट, छोटी आंत में होता है
2) एंजाइम - पेप्टिडेस (क्लिव पेप्टाइड बॉन्ड):
ए) एक्सोपेप्टिडेज़ - सी-एन-सिरों से किनारों के साथ
बी) एंडोपेप्टिडेज़ - प्रोटीन के अंदर
3) पेट और अग्न्याशय के एंजाइम निष्क्रिय रूप में निर्मित होते हैं - एंजाइमों(क्योंकि वे अपने स्वयं के ऊतकों को पचा लेते हैं)
4) एंजाइम आंशिक प्रोटियोलिसिस (पीपीसी के हिस्से की दरार) द्वारा सक्रिय होते हैं।
5) कुछ अमीनो एसिड बड़ी आंत में सड़ जाते हैं
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1. वे मौखिक गुहा में पचते नहीं हैं।
2. पेट में प्रोटीन किसके द्वारा प्रभावित होते हैं? पित्त का एक प्रधान अंश(एंडोपेप्टिडेज़)। यह सुगंधित अमीनो एसिड (टायर, फेन, टीपीएफ) के अमीनो समूहों द्वारा बनाए गए बंधों को साफ करता है।
पेप्सिन मुख्य कोशिकाओं द्वारा एक निष्क्रिय के रूप में निर्मित होता है पेप्सिनोजेन.
पार्श्विका कोशिकाएं हाइड्रोक्लोरिक एसिड का उत्पादन करती हैं।
एचसीएल कार्य:
ü पेप्सिन के लिए इष्टतम पीएच बनाता है (1.5 - 2.0)
ü पेप्सिनोजेन को सक्रिय करता है
ü प्रोटीन को विकृत करता है (एंजाइम क्रिया को सुगम बनाता है)
ü जीवाणुनाशक क्रिया
पेप्सिनोजेन सक्रियण
एचसीएल की क्रिया के तहत पेप्सिनोजेन धीरे-धीरे 42 अमीनो एसिड के दरार से सक्रिय पेप्सिन में परिवर्तित हो जाता है। तब सक्रिय पेप्सिन तेजी से पेप्सिनोजेन को सक्रिय करता है ( स्वतः उत्प्रेरित रूप से).
इस प्रकार, पेट में, प्रोटीन छोटे पेप्टाइड्स में टूट जाते हैं जो आंतों में प्रवेश करते हैं।
3. आंत में, अग्नाशयी एंजाइम पेप्टाइड्स पर कार्य करते हैं।
ट्रिप्सिनोजेन, काइमोट्रिप्सिनोजेन, प्रोलेस्टेज, प्रोकारबॉक्सीपेप्टिडेज़ का सक्रियण
आंत में, एंटरोपेप्टिडेज़ की क्रिया के तहत, यह सक्रिय होता है ट्रिप्सिनोजेन... फिर उससे एक्टिवेट हो गया ट्रिप्सिनआंशिक प्रोटियोलिसिस द्वारा अन्य सभी एंजाइमों को सक्रिय करता है (काइमोट्रिप्सिनोजेन → काइमोट्रिप्सिन, प्रोलेस्टेज → इलास्टेज, प्रोकारबॉक्सीपेप्टिडेज़ → कार्बोक्सीपेप्टिडेज़).
ट्रिप्सिनकार्बोक्सिल समूहों Lys या Arg द्वारा बनाए गए बंधों को तोड़ता है।
काइमोट्रिप्सिन- सुगंधित अमीनो एसिड के कार्बोक्सिल समूहों के बीच।
इलास्टेज- कार्बोक्सिल समूहों Ala या Gly द्वारा निर्मित बंध।
कार्बोक्सीपेप्टिडेज़ C-टर्मिनस से कार्बोक्सिल बंधों को काटता है।
इस प्रकार, आंत में लघु di-, ट्रिपेप्टाइड्स बनते हैं।
4. आंतों के एंजाइमों की क्रिया के तहत, वे मुक्त अमीनो एसिड में टूट जाते हैं।
एंजाइम - di-, त्रि-, एमिनोपेप्टिडेज़... वे प्रजाति विशिष्ट नहीं हैं।
गठित मुक्त अमीनो एसिड माध्यमिक सक्रिय परिवहन द्वारा Na + (एकाग्रता ढाल के खिलाफ) के साथ अवशोषित होते हैं।
5. कुछ अमीनो एसिड सड़ जाते हैं।
सड़न - गैसों (एनएच 3, सीएच 4, सीओ 2, मर्कैप्टन) की रिहाई के साथ कम विषैले उत्पादों के लिए अमीनो एसिड के टूटने की एंजाइमेटिक प्रक्रिया।
अर्थ: आंतों के माइक्रोफ्लोरा की महत्वपूर्ण गतिविधि को बनाए रखने के लिए (सड़ने के दौरान टायर विषाक्त उत्पाद फिनोल और क्रेसोल, टीपीएफ - इंडोल और स्काटोल बनाता है)। विषाक्त उत्पाद यकृत में प्रवेश करते हैं और हानिरहित हो जाते हैं।
अमीनो एसिड अपचय
मुख्य मार्ग है बहरापन - अमोनिया के रूप में अमीनो समूह के विखंडन की एंजाइमी प्रक्रिया और नाइट्रोजन मुक्त कीटो एसिड का निर्माण।
ऑक्सीडेटिव डीमिनेशन
गैर-ऑक्सीडेटिव (सेर, ट्रे)
इंट्रामोल्युलर (उनका)
हाइड्रोलाइटिक
ऑक्सीडेटिव डीमिनेशन (मूल)
ए) डायरेक्ट - केवल ग्लू के लिए, टीके। अन्य सभी के लिए, एंजाइम निष्क्रिय हैं।
यह 2 चरणों में आगे बढ़ता है:
1) एंजाइमी
2) स्वतःस्फूर्त
नतीजतन, अमोनिया और α-ketoglutarate बनते हैं।
संक्रमण कार्य:
ü क्योंकि प्रतिक्रिया प्रतिवर्ती है, गैर-आवश्यक अमीनो एसिड के संश्लेषण के लिए कार्य करती है;
ü अपचय का प्रारंभिक चरण (संक्रमण अपचय नहीं है, क्योंकि अमीनो एसिड की मात्रा नहीं बदलती है);
ü शरीर में नाइट्रोजन के पुनर्वितरण के लिए;
ü ग्लाइकोलाइसिस (6 प्रतिक्रिया) में हाइड्रोजन स्थानांतरण के मैलेट-एस्पार्टेट शटल तंत्र में भाग लेता है।
एएलटी और एएसटी की गतिविधि का निर्धारण करने के लिएहृदय और यकृत रोगों के निदान के लिए क्लिनिक में, डी राइटिस गुणांक मापा जाता है:
0.6 पर - हेपेटाइटिस,
1 - सिरोसिस,
10 - रोधगलन।
डिकार्बोजाइलेशनअमीनो एसिड - अमीनो एसिड से सीओ 2 के रूप में कार्बोक्सिल समूह के दरार की एक एंजाइमेटिक प्रक्रिया।
नतीजतन, जैविक रूप से सक्रिय पदार्थ बनते हैं - जीव जनन संबंधी अमिनेस.
एंजाइम डीकार्बोक्सिलेस होते हैं।
कोएंजाइम - पाइरिडोक्सल फॉस्फेट विट। 6 पर।
एक क्रिया करने के बाद, बायोजेनिक एमाइन 2 तरीकों से हानिरहित हो जाती हैं:
1) मिथाइलेशन (सीएच 3 का जोड़; दाता - एसएएम);
2) एनएच 3 (एंजाइम एमएओ - मोनोमाइन ऑक्सीडेज) के रूप में अमीनो समूह की दरार के साथ ऑक्सीकरण।
फैटी एसिड का जैवसंश्लेषण सबसे अधिक सक्रिय रूप से राज्य में यकृत कोशिकाओं, आंतों, वसा ऊतक के साइटोसोल में होता है विश्रामया भोजन के बाद.
परंपरागत रूप से, जैवसंश्लेषण के 4 चरणों को प्रतिष्ठित किया जा सकता है:
1. ग्लूकोज, अन्य मोनोसेकेराइड या केटोजेनिक अमीनो एसिड से एसिटाइल-एससीओए का निर्माण।
2. एसिटाइल-एससीओए का माइटोकॉन्ड्रिया से साइटोसोल में स्थानांतरण:
- के साथ जोड़ा जा सकता है carnitine, जैसे उच्च फैटी एसिड माइटोकॉन्ड्रिया में स्थानांतरित होते हैं, लेकिन यहां परिवहन एक अलग दिशा में जाता है,
- आमतौर पर से बना होता है साइट्रिक एसिड CTX की पहली प्रतिक्रिया में गठित।
साइटोसोल में माइटोकॉन्ड्रिया से आने वाले साइट्रेट को साफ किया जाता है एटीपी साइट्रेट लाइसेजऑक्सालोसेटेट और एसिटाइल-एससीओए।
साइट्रिक एसिड से एसिटाइल-एससीओए का निर्माण
ऑक्सालोसेटेट को और कम करके मैलेट कर दिया जाता है, और बाद वाला या तो माइटोकॉन्ड्रिया (मैलेट-एस्पार्टेट शटल) में चला जाता है, या मैलिक एंजाइम ("सेब" एंजाइम) के साथ पाइरूवेट में डीकार्बोक्सिलेटेड हो जाता है।
3. एसिटाइल-एससीओए से मैलोनील-एससीओए का गठन।
एसिटाइल-एससीओए का कार्बोक्सिलेशन उत्प्रेरित होता है एसिटाइल एससीओए कार्बोक्सिलेज, तीन एंजाइमों का एक बहु-एंजाइम परिसर।
एसिटाइल-एससीओए से मैलोनील-एससीओए का गठन
4. पामिटिक एसिड का संश्लेषण।
कार्यान्वित बहुएंजाइमजटिल " फैटी एसिड सिंथेज़"(पर्याय पामिटेट सिंथेज़) जिसमें 6 एंजाइम और एक एसाइल-ट्रांसफर प्रोटीन (APB) शामिल हैं।
एसाइल-परिवहन प्रोटीनपैंटोथेनिक एसिड का व्युत्पन्न शामिल है - 6-फॉस्फोपेंटेथीन(एफपी) एचएस-सीओए जैसे एचएस-समूह वाले। परिसर के एंजाइमों में से एक, 3-केटोएसिल सिंथेज़, सिस्टीन में एक HS-समूह भी होता है। इन समूहों की परस्पर क्रिया एक फैटी एसिड, अर्थात् पामिटिक एसिड के जैवसंश्लेषण की शुरुआत और निरंतरता को निर्धारित करती है। संश्लेषण प्रतिक्रियाओं के लिए एनएडीपीएच की आवश्यकता होती है।
फैटी एसिड सिंथेज़ के सक्रिय समूह
पहले दो प्रतिक्रियाओं में, मैलोनील-एससीओए क्रमिक रूप से एसाइल-ट्रांसफर प्रोटीन और एसिटाइल-एससीओए के फॉस्फोपेंटेथिन से 3-केटोएसिल सिंथेज़ के सिस्टीन से जुड़ा होता है।
3-केटोएसिल सिंथेज़तीसरी प्रतिक्रिया उत्प्रेरित करता है - कार्बोक्सिल समूह के उन्मूलन के साथ एसिटाइल समूह को सी 2 मैलोनील में स्थानांतरित करना।
इसके अलावा, कमी प्रतिक्रियाओं में कीटो समूह ( 3-केटोएसिल रिडक्टेस), निर्जलीकरण (डीहाइड्रेट) और फिर से बहाली (एनॉयल रिडक्टेस) संतृप्त एसाइल के निर्माण के साथ मेथिलीन में बदल जाता है, फॉस्फोपेंटेथिन के साथ जुड़ा हुआ है.
एसाइलट्रांसफेरेज़परिणामी एसाइल को सिस्टीन में स्थानांतरित करता है 3-केटोएसिल सिंथेज़मैलोनील-एससीओए फॉस्फोपेंटेथिन से जुड़ा होता है और पामिटिक एसिड अवशेष बनने तक चक्र को 7 बार दोहराया जाता है। उसके बाद, पामिटिक एसिड को कॉम्प्लेक्स, थियोएस्टरेज़ के छठे एंजाइम द्वारा साफ किया जाता है।
फैटी एसिड संश्लेषण प्रतिक्रियाएं
फैटी एसिड श्रृंखला लंबी
संश्लेषित पामिटिक एसिड, यदि आवश्यक हो, एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम में प्रवेश करता है। यहाँ विशेषता मैलोनील-एस-सीओएतथा एनएडीएफएनश्रृंखला सी 18 या सी 20 तक बढ़ा दी गई है।
असंतृप्त फैटी एसिड (ओलिक, लिनोलिक, लिनोलेनिक) भी ईकोसैनोइक एसिड डेरिवेटिव (सी 20) बनाने के लिए लंबा हो सकता है। लेकिन जंतु कोशिकाओं द्वारा दोहरा बंधन पेश किया जाता है 9 से अधिक कार्बन परमाणु नहीं, इसलिए, 3- और ω6-पॉलीअनसेचुरेटेड फैटी एसिड केवल संबंधित अग्रदूतों से संश्लेषित होते हैं।
उदाहरण के लिए, एराकिडोनिक एसिड केवल लिनोलेनिक या लिनोलिक एसिड की उपस्थिति में एक सेल में उत्पादित किया जा सकता है। इस मामले में, लिनोलिक एसिड (18: 2) को γ-लिनोलेनिक (18: 3) में निर्जलित किया जाता है और ईकोसोट्रिएनिक एसिड (20: 3) तक बढ़ाया जाता है, बाद वाले को फिर से एराकिडोनिक एसिड (20: 4) में निर्जलित किया जाता है। इस प्रकार ω6 श्रृंखला के फैटी एसिड बनते हैं
3 श्रृंखला के फैटी एसिड के निर्माण के लिए, उदाहरण के लिए, टिमनोडोनिक (20: 5), α-लिनोलेनिक एसिड (18: 3) की उपस्थिति आवश्यक है, जो निर्जलित है (18: 4), लंबा (20: 4) ) और फिर से निर्जलित (20:5)।
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