Fungsi neuron tertentu. Fungsi utama neuron

Otak manusia terdiri dari 10 12 sel saraf. Sel saraf yang biasa menerima informasi dari ratusan dan ribuan sel lain dan mentransmisikan ratusan dan ribuan, dan jumlah senyawa di otak melebihi 10 14 - 10 15. Buka lebih dari 150 tahun yang lalu dalam studi morfologis R. Dutloshe, K. erenberg dan I. Purkinje, sel-sel saraf tidak berhenti untuk menarik perhatian para peneliti. Sebagai elemen independen dari sistem saraf, mereka ditemukan relatif baru-baru ini - di abad XIX. Golgi dan Ramon-i-Kahal menerapkan metode yang cukup sempurna untuk mewarnai jaringan saraf dan menemukan bahwa sel dua jenis dapat dibedakan dalam struktur otak: neuron dan Glius . Neurobiologist dan Neuroanat Ramon-i-Kahal menggunakan metode pewarnaan Golgi untuk memetakan kepala dan sumsum tulang belakang. Akibatnya, tidak hanya kesulitan ekstrem, tetapi juga tingkat keteraturan yang tinggi dari sistem saraf ditunjukkan. Sejak itu, metode baru mempelajari jaringan saraf telah muncul, memungkinkan untuk melakukan analisis halus dari strukturnya - misalnya, penggunaan historadioChemy mengidentifikasi tautan paling kompleks antara sel-sel saraf, yang memungkinkan untuk mengajukan asumsi baru secara fundamental. pada konstruksi sistem saraf.

Struktur mikrotubulus sangat kompleks sehingga banyak mekanisme belum diketahui. Alat penelitian terbaru dengan resolusi ekstrim telah menunjukkan bahwa mekanisme ini jauh lebih rumit daripada yang diperkirakan sebelumnya. Jalur sinyal ditemukan yang mengatur konstruksi, memelihara dan memulihkan struktur mikrotubulus.

Ada banyak versi 7 spesies molekul tubulin, yang disebut α, β, γ, δ, ε dan ζ. Untuk peluncuran struktur, jenis ketiga γ-tubulin diperlukan. γ-tubulin dikombinasikan dengan protein besar lainnya untuk pembentukan kompleks annular, yang merupakan tempat asli untuk struktur.

Memiliki struktur yang sangat kompleks, sel saraf adalah substrat dari reaksi fisiologis paling terorganisir yang mendasari kemampuan organisme hidup terhadap respons yang berbeda terhadap perubahan. lingkungan luar. Untuk fungsi sel saraf Merujuk informasi tentang perubahan-perubahan ini di dalam tubuh dan hafalannya untuk jangka panjang, penciptaan penampilan dunia luar dan organisasi perilaku adalah cara yang paling tepat untuk memastikan masa hidup menjadi sukses maksimal dalam perjuangan untuk keberadaannya.

Asal ini disebut nukleasi. Struktur dibangun, dan kemudian terus-menerus terpisah satu sama lain, sedangkan mikrotubulus masuk ke daerah baru, dan kemudian berangkat kembali ketika situasi berubah atau lingkungan tidak cocok untuk struktur yang sedang dibangun.

Dua peristiwa yang berbeda dari tabung berlubang yang tumbuh berbeda. Akhir positif tumbuh dengan cepat dan juga cepat rusak. Jenis lain menyesuaikan bagian-bagian nukleasi dan di mana struktur dimulai. Kelompok ini juga menghancurkan struktur. Grup lain adalah mesin, seperti Kinesin dan Dyein, yang menciptakan gerakan dan kekuatan mekanik terkait dengan struktur bangunan. Kelima adalah protein khusus yang mempengaruhi lipat molekul tubulin dan memodifikasi struktur. Grup terakhir ini menghasilkan banyak jenis yang berbeda. struktur unik.

Studi tentang fungsi utama dan bantu dari sel saraf saat ini berkembang menjadi wilayah independen besar neurobiologi. Sifat sifat reseptor ujung saraf sensitif, mekanisme transmisi sinaptik inter-line pengaruh saraf, mekanisme untuk penampilan dan penyebaran impuls saraf pada sel saraf dan prosesnya, sifat konjugasi eksitasi dan kontraktor atau kontraktor atau Proses sekretori, mekanisme pelestarian jejak dalam sel-sel saraf - semua masalah kardinal ini, dalam pemecahan yang selama beberapa dekade terakhir telah mencapai kemajuan besar karena implementasi yang meluas metode terbaru analisis struktural, elektrofisiologis dan biokimia.

Bahan ditandai untuk transportasi pada mikrotubulus

Salah satu fungsi utama mikrotubulus adalah peraturan semua kendaraan di sepanjang akson yang sangat panjang, serta sel-sel tubuh dan dendrit dengan paku unik. Bahan tertentu harus dikirim ke setiap zona. Sel-sel sangat kecil dibandingkan dengan orang - ukuran seseorang dibandingkan dengan Everest. Namun, melihat skala neuron, mereka mungkin memiliki akson beberapa kaki. Transportasi dalam skala ini adalah pergerakan seseorang yang berjalan di sepanjang dinding Cina.

Struktur mikrotubulus membentuk seluruh sel

Neuron harus dikirim sejumlah besar Bahan berlabel spesifik di tempat-tempat tertentu di kandang dan di sepanjang akson. Ada berbagai jenis tubulus untuk akson dan dendrit. Untuk masing-masing ada mesin khusus. Ketika Neuron bermigrasi, itu menghasilkan proses di depan, menggerakkan kernel ke depan dan kemudian membongkar proses yang tersisa kembali. Hutan mikrotubulus dan aktin mengarahkan semua ini.

2.1 Ukuran dan Formulir

Dimensi neuron dapat dari 1 (ukuran fotoreseptor) hingga 1000 μm (ukuran neuron raksasa di Sea Mollusk Aplysia) (lihat [Sakharov, 1992]). Bentuk neuron juga sangat beragam. Bentuk neuron yang paling jelas terlihat ketika persiapan sel-sel saraf yang terisolasi sepenuhnya disiapkan. Neuron paling sering memiliki bentuk yang salah. Ada neuron yang menyerupai "daun" atau "bunga". Terkadang permukaan sel menyerupai otak - memiliki "alur" dan "gyrus". Kelelahan membran non-neuron meningkatkan permukaannya lebih dari 7 kali.

Anchor dalam proses ini adalah centrosome yang terbuat dari centrioles, yang terbuat dari struktur mikrotubulus tertentu. Ini menghasilkan senyawa mikrotubulus dalam proses yang bergerak maju. Centrosoma adalah pusat organisasi mikrotubulus. Ini adalah organella di dekat kernel. Dua sentriol di sudut kanan dikelilingi massa besar. tupai. Mobil yang sangat kompleks ini mengirimkan Divisi Sel dengan menarik semua elemen pembagian ke dalam banyak tahap.

Ketika centrioles terhubung, mereka melakukannya pada sudut kanan, dan pasangan ini bergerak ke ujung yang berlawanan dari kernel dalam proses pembelahan sel. Tetapi centrosome yang terbuat dari sentrum juga merupakan cara penting untuk mengatur neuron dengan penyebaran dan struktur mikrotubul yang terus berubah. Faktanya, Centril menentukan di mana inti berada di dalam sel, dan juga mengatur struktur spasial Organel di kandang. Di kandang dengan silia dan rasa, sentral tengah menentukan di mana itu akan terjadi.

Dalam sel-sel saraf dapat membedakan tubuh dan proses. Tergantung pada tujuan fungsional dari proses dan kuantitas, monopolar dan sel multipolar dibedakan. Sel monopolar hanya memiliki satu proses - ini adalah akson. Menurut ide klasik, neuron memiliki satu akson, menurut eksitasi ekstensi dari sel. Menurut hasil paling baru yang diperoleh dalam studi elektrofisiologis menggunakan pewarna yang dapat menyebar dari tubuh sel dan untuk melukis proses, neuron memiliki lebih dari satu akson. Sel multipolar (bipolar) tidak hanya memiliki akson, tetapi juga dendrit. Menurut dendrit, sinyal dari sel lain datang ke neuron. Dendriti, tergantung pada lokalisasi mereka, bisa basal dan apikal. Pohon dendritik dari beberapa neuron sangat bercabang, dan pada dendrit ada sinapsis - tempat kontak secara struktural dan dihiasi secara fungsional satu sel di sisi lain.

Ibu pusat ini juga disebut tubuh basal sebagai titik awal dari seluruh proses mikrotubulus sel. Mikrotubulus membentuk struktur besar yang mengelilingi seluruh inti dalam sel. Sel ini memanjang dari centrosome di sekitar kernel dan ke proses utama. Mikrotubulus ini berkontribusi pada migrasi neuron. Kemudian struktur tubulus menarik centrosom dengan kernel ke tepi depan.

Ketika akson dimulai dan tumbuh, bentuk sel menjadi polar dan asimetris. Neulet tumbuh dengan tandan mikrotubulus dan kerucut pertumbuhan aktin yang sangat aktif. Proses kompleks ini mencakup tindakan mekanis keduanya. Ketika neuron menjadi tipe tertentu, mikrotubula memperoleh sangat bentuk khusus dan harus mendukung mereka dengan molekul stabilisasi yang unik. Hal ini disebabkan oleh transfer molekul stabilisasi yang sangat aktif oleh mesin kinesine. Seperti yang diarahkan, tidak jelas.

Sel apa yang lebih sempurna - unipolar atau bipolar? Neuron unipolar dapat menjadi langkah tertentu dalam pengembangan sel bipolar. Pada saat yang sama, moluska, yang di tangga evolusi yang menempati bukan lantai atas, neuron unipolar. Studi histologis baru menunjukkan bahwa bahkan seseorang dalam pengembangan sistem saraf sel beberapa struktur otak dari unipolar "putar" menjadi bipolar. Sebuah studi terperinci tentang ontogenesis dan filogenesis sel-sel saraf secara meyakinkan menunjukkan bahwa struktur unipolar sel adalah fenomena sekunder dan bahwa selama perkembangan embrionik dimungkinkan untuk melintasi konversi bertahap dari bentuk-bentuk bipolar sel-sel bipolar menjadi unipolar. Pertimbangkan jenis bipolar atau unipolar struktur sel saraf sebagai tanda kompleksitas struktur sistem saraf hampir tidak benar.

Mungkin centrosoma dan golgi terlibat. Dari waktu ke waktu, seluruh balok banyak mikrotubulus dipindahkan oleh pasukan mekanis dari mesin, yang memungkinkan Anda untuk mengubah formulir. Ketika kerusakan pada akson terjadi, mikrotubulus sekali lagi terlibat secara kritis dalam pemulihan.

Mikrotubulus memiliki banyak peran berbeda dalam formasi dan stabilisasi sinapsis. Dalam artikel sebelumnya, perubahan dinamis paku dendritik dan berbagai bentuk. Ini terjadi melalui tindakan mikrotubulus. Mikrotubulus ini membawa bahan untuk mengubah bentuk tulang belakang dengan bantuan mesin khusus.

Proses Explorer memberikan sel-sel gugup kemampuan untuk bersatu menjadi jaringan saraf dari berbagai kompleksitas, yang merupakan dasar untuk menciptakan sel-sel saraf dasar semua sistem otak. Untuk menggerakkan mekanisme dasar ini dan penggunaannya, sel-sel saraf harus memiliki mekanisme tambahan. Pengangkatan salah satu dari mereka adalah konversi energi berbagai pengaruh eksternal dalam jenis energi yang dapat memungkinkan proses eksitasi listrik. Dalam sel-sel saraf reseptor, mekanisme tambahan tersebut adalah struktur membran sensorik khusus yang memungkinkan Anda mengubah konduktivitas ionnya di bawah aksi tertentu atau lainnya faktor eksternal (mekanik, bahan kimia, cahaya). Di sebagian besar sel-sel saraf lainnya, itu adalah struktur peka terhadap chemoch dari area selaput permukaan, yang merupakan akhir dari proses sel-sel saraf lainnya (area postsinaptik) dan yang dapat mengubah konduktivitas ionik membran ketika berinteraksi dengan bahan kimiadikeluarkan oleh ujung saraf. Timbul dari variasi lokal seperti itu listrik Ini adalah stimulus langsung, yang mencakup mekanisme utama rangsangan listrik. Tujuan mekanisme tambahan kedua adalah transformasi impuls saraf ke dalam proses yang memungkinkan penggunaan informasi yang dibawa oleh sinyal ini untuk memulai bentuk-bentuk aktivitas seluler tertentu.

Organisasi dan struktur sitoskeleton

Axan mungkin memiliki bundel mikrotubulus hingga 100 mikrotubulus dalam satu bagian penampang akson. Ada banyak variasi dalam kisi-kisi ini dengan berbagai jenis molekul stabilisasi, berbagai orientasi dan banyak molekul terikat dan faktor terkait. Sangat sulit bahwa sebagian besar struktur tidak jelas, meskipun ada studi yang luas dengan mikroskop elektron dan pemotongan halus.

Oleh karena itu, minus berakhir tidak selalu di centrosom. Struktur pertama dimulai pada centrosome, tetapi kemudian ketika itu menjadi lebih kompleks dan lebih melintasi akson, arah ini tampaknya menghilang, dan yang lain menaikkannya. Pesan sebelumnya menggambarkan silia sel kritis dengan banyak fungsi mereka dalam alarm dan gerak. Cilia ini sangat terorganisir oleh mikrotube dari bentuk tertentu, dan mereka terjadi dari centrosome.

2.2 Neuron warna

Lanjut karakteristik eksternal Sel-sel gugup adalah warnanya. Ini juga beragam dan dapat menunjukkan fungsi sel - misalnya, sel neuroendokrin miliki warna putih. Kuning, oranye, dan kadang-kadang warna cokelat Neuron dijelaskan oleh pigmen yang terkandung dalam sel-sel ini. Penempatan pigmen di dalam sel tidak merata, sehingga lukisannya berbeda di atas permukaan - area yang paling berwarna sering kali fokus dekat Axonny Holly. Rupanya, ada hubungan tertentu antara fungsi sel, warnanya dan bentuknya. Data paling menarik diperoleh dalam studi tentang kerang saraf moluska.

Tetapi sebagian besar mikrotubulus tidak diperbaiki di kedua ujungnya. Orientasi berbeda, serta ketika mulai dari sumber yang berbeda. Pada dendrit, orientasi plus dan minus setengah dan setengah, sedangkan di Axone itu terutama memimpin. Mikrotubulus terus berkembang dan dikompresi baik di sumbu maupun pada dendrit bahkan dalam sinaps Axonovsky matang. Tampaknya beberapa dari mereka stabil dalam situasi dewasa ini, sementara yang lain tidak. Area yang lebih stabil memiliki protein dan koneksi yang jauh lebih terkait.

Jenis struktur mikrotubulus

Ada berbagai molekul tubulin yang membangun mikrotubulus, dan struktur utama α-tubulin dan β-tubulin memiliki opsi yang membuatnya lebih kompleks. Opsi-opsi ini disebut isoform dan diproduksi oleh berbagai gen, berbagai perubahan yang terjadi pada protein ketika diproduksi, dan struktur yang berbeda utas. Salah satu perbedaan adalah urutan asam amino di bagian molekul, yang menempel di luar struktur dalam bentuk ekor bentuk yang berbedayang membentuk pola dan kode.

2.3. Sinapsy.

Pendekatan biologis biofisik dan seluler terhadap analisis fungsi saraf, kemungkinan mengidentifikasi dan mengkloning gen penting untuk alarm, mengungkapkan hubungan dekat antara prinsip-prinsip yang mendasari transmisi sinaptik dan interaksi sel. Akibatnya, persatuan konseptual neurobiologi dengan biologi sel disediakan.

Perbedaan-perbedaan dalam urutan ini tampaknya memiliki fungsi dalam berbagai jenis sel. Mutasi dalam ekor ini dikaitkan dengan penyakit otak. Ada juga molekul pendamping khusus yang membantu molekul protein tubulin dalam lipat. Satu mutasi tertentu pada pendamping menyebabkan penyakit manusia yang merusak dengan gejala pembangunan yang serius.

Modifikasi ekor tubulin dapat terjadi setelah mereka bagian dari kisi. Beberapa modifikasi ini dapat membantu dengan stabilitas struktur dari waktu ke waktu. Mereka dapat menarik molekul khusus yang menstabilkan struktur dan menghentikan dekomposisi tabung. Ada banyak modifikasi dari ekor ini, termasuk penghapusan asam amino, bagian bagian dan asetil, fosforilasi, glycylation dan polyglutamine. Ada enzim khusus yang bekerja dengan tag ini untuk keperluan tertentu.

Ketika ternyata jaringan otak terdiri dari sel-sel terpisah yang dihubungkan oleh theity of the Process, pertanyaan muncul: bagaimana pekerjaan bersama sel-sel ini memastikan fungsi otak secara keseluruhan? Selama beberapa dekade, perselisihan menyebabkan pertanyaan tentang metode transmisi eksitasi antara neuron, I.E. Cara apa yang dilakukan: listrik atau kimia. Pada pertengahan 20-an. Sebagian besar ilmuwan mengambil sudut pandang bahwa kegembiraan otot, peraturan ritme jantung dan organ periferal lainnya - hasil pengaruh sinyal kimia yang timbul pada saraf. Eksperimen Bahasa Inggris Farmakologis Dale dan biologi Austria O. Levi diakui sebagai konfirmasi hipotesis yang menentukan tentang transmisi kimia.

Modifikasi dicatat di bagian tertentu neuron, yang, jelas, memiliki fungsi tertentu. Tampaknya menjadi kode kompleks lain yang belum dipahami. Enzim dengan fungsi lain tampaknya bertindak pada ekor mikrotubulus. Segmen neuron awal mengatur aliran material dalam AKSON, tidak memungkinkan difusi dari banyak protein yang tetap ada dalam tubuh sel. Ini memungkinkan beberapa jenis transportasi di Axone, tidak berbeda. Di daerah ini, balok yang tidak biasa dari beberapa mikrotubulus, yang dapat dikaitkan dengan inisiasi potensi tindakan terdeteksi.

Komplikasi sistem saraf berkembang di sepanjang jalur membangun hubungan antara sel dan komplikasi senyawa itu sendiri. Setiap neuron memiliki banyak koneksi dengan sel-sel target. Target-target ini dapat berupa neuron dari berbagai jenis, sel-sel neurosecretori atau sel otot. Interaksi sel-sel saraf sebagian besar terbatas pada tempat-tempat tertentu di mana koneksi dapat datang adalah sinapsis. Istilah ini terjadi dari kata Yunani "stamping" dan diperkenalkan oleh Ch. Sherngton pada tahun 1897. Dan selama setengah abad, K. Bernard telah mencatat bahwa kontak yang membentuk neuron dengan sel-sel target, khususnya, Sifat sinyal, penyebaran antara neuron dan sel-sel target, entah bagaimana perubahan di tempat kontak ini. Data morfologis kritis tentang keberadaan sinapsis muncul kemudian. Mereka menerima S. ramon-i-kahal (1911), yang menunjukkan bahwa semua sinapsis terdiri dari dua elemen - membran presinaptik dan postsinaptik. Ramon-and-Kahul memperkirakan keberadaan elemen ketiga Synapse - Synaptic Slit (ruang antara elemen-elemen presinaptik dan postsinaptik sinaps). Pekerjaan bersama dari tiga elemen ini dan mendasari komunikasi antara neuron dan proses transmisi informasi sinaptik. Bentuk-bentuk obligasi sinaptik yang kompleks yang dibentuk sebagai pengembangan otak merupakan dasar dari semua fungsi sel-sel saraf - dari persepsi sensorik terhadap pelatihan dan memori. Cacat transmisi sinaptik didasarkan pada banyak penyakit pada sistem saraf.

Pembentukan struktur mikrotubulus

Mereka memiliki banyak referensi silang pada struktur yang disebut balok. Mereka juga tampaknya terkait dengan peraturan aliran molekul Tau antara akson dan tubuh sel. Banyak berbagai faktor, mesin dan kompleks protein mengatur grille mikrotubul dinamis tiga dimensi yang kompleks. γ-tubulin membentuk kompleks kompleks untuk memulai proses yang menjadi template untuk membangun struktur di awal. Itu bisa dimulai di centrosome atau tidak. Diyakini bahwa struktur insenik ini dipotong dari kompleks sumber, tetapi tidak ada bukti nyata untuk ini.

Transmisi sinaptik hingga. paling Sinapsis otak dimediasi dalam interaksi sinyal kimia yang berasal dari terminal presinaptik, dengan reseptor postsinaptik. Selama lebih dari 100 tahun belajar sinap, semua data dilihat dari sudut pandang konsep polarisasi dinamis, diperpanjang oleh S. ramon-i-Kahal. Sesuai dengan sudut pandang yang diterima secara umum, sinap hanya mentransmisikan informasi dalam satu arah: Informasi mengalir dari presinaptik ke sel postsinaptik, transmisi directional interografi yang disediakan merupakan langkah terakhir dalam komunikasi saraf yang terbentuk.

Beberapa organisme memiliki kisi aktif tanpa sentrosom. Centrosome asli dipisahkan setelah diferensiasi neuron. Baru-baru ini beberapa γ-tubulin ditemukan di akson dan dendrit. Situs inisiasi berpotensi ditemukan di Golgi, di membran plasma dan di tempat lain.

Golgi menciptakan kisi-kisi mikrotubul yang kompleks, mengirim materi ke arah bagian depan neuron yang bergerak. Tampaknya Golges memiliki mekanisme untuk menjalankan struktur terkait dengan tujuan lain. Golgi memiliki operasi dasarnya sendiri dalam tubuh sel, tetapi di beberapa dendrit ada pos-pos lain yang membantu menciptakan bentuk dendrit. Tapi, rupanya, ada γ-tubulin lain dan sumber lain untuk dimulainya perancah. Grilles baru juga dapat menjauh dari yang sudah ada.

Analisis hasil baru membuatnya menyiratkan bahwa sebagian besar informasi ditransmisikan dan dialihkan - dari neuron postsinaptik ke terminal saraf presinaptik. Dalam beberapa kasus, molekul diidentifikasi bahwa memediasi transmisi informasi retrograde. Ini adalah sejumlah zat dari memindahkan molekul nitrogen oksida kecil ke polipeptida besar, seperti faktor pertumbuhan saraf. Bahkan jika sinyal yang mentransmisikan informasi retrograde berbeda dalam sifat molekuler mereka, prinsip-prinsip berdasarkan mana tindakan molekul ini mungkin serupa. Khususnya transmisi juga disediakan dalam sinaps listrik di mana slot di saluran penghubung membentuk koneksi fisik antara dua neuron, tanpa menggunakan neurotransmitter untuk mentransmisikan sinyal dari satu neuron ke yang lain. Ini memungkinkan transmisi ion dua arah dan molekul kecil lainnya. Tetapi transmisi timbal balik juga ada dalam sinapsis kimia dendrodritik, di mana kedua elemen memiliki perangkat untuk pelepasan pemancar dan respons. Karena bentuk transmisi ini seringkali sulit dibedakan dalam jaringan otak yang kompleks, kasus komunikasi sinaptik dua arah dapat secara signifikan lebih dari yang tampaknya sekarang.

Protein khusus ditemukan yang mengikat mikrotubulus, dan kemudian menarik γ-tubulin untuk memulai bingkai lain. Enzim khusus memotong bagian dari kisi mikrotubulus dan menggunakannya untuk membuat kisi baru. Ada tiga keluarga enzim yang menyediakan layanan ini: Katanan, Spastin dan Phigenin, yang merupakan bagian dari sekelompok besar enzim yang membedakan struktur protein. Enzim-enzim ini tampaknya sangat penting untuk membuat cabang di Axone dengan pembentukan beberapa tunas dan dendrit yang membentuk beberapa paku.

Transmisi sinyal baiograf dalam sinapse memainkan peran penting dalam salah satu dari tiga aspek utama dari pekerjaan jaringan saraf: transmisi sinaptik, plastisitas sinapsis dan pematangan sinapsis selama pembangunan. Plastisitas sinapses adalah dasar untuk pembentukan tautan, yang dibuat dalam pengembangan otak dan ketika belajar. Dalam kedua kasus, transmisi retrograde sinyal dari sel pasca-presuginabel, efek jaringan yang memelihara atau sinapsis aktif yang kuat. Sinaps ensemble melibatkan efek terkoordinasi protein yang dilepaskan dari adanya sel postsinaptik. Fungsi protein primer adalah untuk menginduksi komponen biokimia yang diperlukan untuk melepaskan pemancar dari terminal presinaptik, serta mengatur perangkat untuk mentransmisikan sinyal eksternal sel postsinaptik.

2.4. Kebutuhan listrik

Semua fitur khusus sistem sarafdikaitkan dengan adanya sel saraf struktural fitur fungsionalmemberikan kemungkinan menghasilkan di bawah pengaruh pengaruh eksternal Proses sinyal khusus adalah denyut nadi gugup (sifat utama yang merupakan propagasi yang gagal di sepanjang sel, kemungkinan mentransmisikan sinyal pada arah yang diperlukan dan paparan bantuannya ke sel-sel lain). Kemampuan untuk menghasilkan pulsa saraf non-seluler ditentukan oleh alat molekul khusus dari membran permukaan, yang memungkinkan Anda untuk memahami perubahan bidang listrik yang melewatinya, untuk mengubah hampir seketika konduktivitas ionnya dan membuat arus ion transmembrane jatuh tempo Untuk kekuatan pendorong yang terus-menerus ada antara media out-and-seluler sebagai kekuatan pendorong. Gradien ion.

Kompleks proses yang disatukan di bawah judul umum "Mekanisme Kuku Listrik" adalah karakteristik fungsional yang cerah dari sel saraf. Kemungkinan perambatan arah impuls saraf dipastikan dengan adanya proses percabangan dalam sel saraf, sering diperluas untuk jarak yang signifikan dari SOMA-nya dan memiliki mekanisme transmisi sinyal di area ujung intergeluler ke Slot. sel selanjutnya.

Penggunaan peralatan mikroelektroda memungkinkan untuk melakukan dimensi halus yang mengkarakterisasi karakteristik elektrofisiologis utama sel-sel saraf [Kostyuk, Worldtal, 1981; Sapi, 1974; Khodorov, 1974]. Pengukuran telah menunjukkan bahwa setiap sel saraf memiliki muatan negatif, nilai -40 - -65 mV. Perbedaan utama antara sel saraf dari yang lain terletak pada kenyataan bahwa ia dapat dengan cepat mengubah nilai muatan sampai sebaliknya. Tingkat kritis depolarisasi neuron, ketika pencapaian yang muncul pelepasan cepat, disebut tindakan pembangkit potensial tindakan (PD). Durasi potensi tindakan berbeda pada vertebrata dan hewan invertebrata - dalam invertebrata itu sama dengan 0,1 ms, dan pada invertebrata 1-2 ms. Serangkaian potensi tindakan yang didistribusikan dari waktu ke waktu adalah dasar untuk pengkodean temporal spasial.

Membran luar neuron sensitif terhadap tindakan zat-zat khusus yang dialokasikan dari terminal presinaptik ke neurotransmiter. Saat ini, sekitar 100 zat yang melakukan fungsi ini diidentifikasi. Pada di luar Membran terletak molekul protein khusus - reseptor, yang berinteraksi dengan neurotransmitter. Akibatnya, saluran permeabilitas ion spesifik terjadi - hanya ion tertentu yang dapat dimasukkan ke dalam sel setelah tindakan mediator. Depolarisasi lokal atau hiperpolarisasi membran berkembang, yang disebut PostSynaptic Potensi (PSP). PSP mungkin bersemangat (VSP) dan rem (TPSP). Amplitudo PSP dapat mencapai 20 mV.

2.5. Pacemeker.

Salah satu jenis aktivitas listrik yang luar biasa dari neuron yang terdaftar oleh mikroelektroda intraseluler adalah potensi pacemer. A. Arvanitaki dan N. Khalazonitis pertama kali menggambarkan potensi berosilasi dari sel saraf yang tidak terkait dengan aliran efek sinaptik. Fluktuasi ini dalam beberapa kasus dapat memperoleh ruang lingkup seperti itu, yang melebihi tingkat kritis potensi yang diperlukan untuk mengaktifkan mekanisme rangsangan listrik. Kehadiran gelombang sebutan potensi membran pada sel SOMA terdeteksi pada neuron moluska. Mereka dianggap sebagai manifestasi aktivitas spontan, atau autoitmik yang berasal dari endogen.

Osilasi ritmis serupa kemudian dijelaskan dalam banyak jenis neuron lainnya. Kemampuan untuk aktivitas ritmis jangka panjang tetap ada dalam beberapa sel untuk waktu yang lama setelah pemilihan lengkapnya. Akibatnya, didasarkan pada proses endogen, yang mengarah pada perubahan periodik dalam permeabilitas ion membran permukaan. Peran penting dimainkan oleh perubahan permeabilitas ion membran di bawah aksi beberapa faktor sitoplasma, seperti sistem pertukaran nukleotida siklus. Perubahan dalam aktivitas sistem ini dalam tindakan pada membran somatik dari beberapa hormon atau pengaruh kimia yang tidak kompatibel lainnya dapat memodulasi aktivitas ritmis sel (modulasi endogen).

Meluncurkan generasi osilasi potensi membran dapat berupa pengaruh sinaptik dan tidak kompatibel. L. Tauz dan G.M. Gershchenfeld menemukan bahwa membran somatik neuron moluska, yang tidak memiliki ujung sinaptik pada permukaannya, memiliki sensitivitas tinggi terhadap zat media dan, oleh karena itu, memiliki struktur terkontrol kimia molekuler yang melekat pada membran postsinaptik. Kehadiran pertunjukan penerimaan yang tidak kompatibel menunjukkan kemungkinan memodulasi aktivitas pacemener dengan efek difus dari zat mediator.

Konsep saat ini dari dua jenis struktur membran - secara elektrik tidak dapat dilihat secara elektrik dan secara elektronik, tetapi secara kimia, meletakkan fondasi untuk pengajuan neuron sebagai ambang batas, yang memiliki properti dari jumlah potensi sinaptik yang mengasyikkan dan pengereman. Pada dasarnya baru, yang membuat potensi alat pacemenen endogenik ke dalam fungsi neuron, adalah sebagai berikut: Potensi Pacoter mengubah neuron dari adaptor adder adder ke generator. Pencitraan tentang neuron sebagai generator yang dikelola membuatnya menjadi yang baru untuk melihat organisasi banyak fungsi neuron.

Potensi Pacemegerasi dalam arti kata yang tepat disebut dekat dengan osilasi sinusoidal dengan frekuensi 0,1-10 Hz dan amplitudo 5-10 mV. Ini adalah kategori potensi endogen yang terkait dengan pengangkutan ion aktif, membentuk mekanisme generator neuron internal, memberikan pencapaian periodik dari ambang batas PD dengan tidak adanya sumber eksitasi eksternal. Sama sekali umum Neuron terdiri dari membran yang dilapisi, membran secara kimia dan lokus generasi aktivitas pacemeker. Ini adalah potensi Pacmecker yang berinteraksi dengan bea-tugas dan membran bebas elektrol membuat neuron dengan perangkat dengan generator yang dikendalikan "built-in".

Jika potensi lokal adalah kasus khusus mekanisme pembangkitan PD, maka potensi Pacemener milik kelas khusus potensi - efek listrik dari transportasi aktif ion. Fitur mekanisme ionik rangsangan listrik membran somatik mendasari sifat-sifat penting dari sel saraf, pertama-tama kemampuannya untuk menghasilkan pembuangan ritmis impuls saraf. Efek listrik transportasi aktif muncul sebagai akibat dari transfer ion yang tidak seimbang ke arah yang berbeda. Potensi permanen hiperpolarisasi banyak dikenal sebagai hasil dari output aktif ion natrium, merangkum potensi Nernst [Khodorov, 1974]. Inklusi tambahan pompa natrium ion aktif menciptakan gelombang hiperpolarisasi fase-lambat (deviasi negatif dari tingkat potensi istirahat membran), biasanya timbul setelah kelompok PD frekuensi tinggi, yang mengarah pada akumulasi natrium berlebih di neuron.

Tidak ada keraguan bahwa beberapa komponen mekanisme kemajuan listrik membran somatik, yaitu electrofluid kanal kalsiumNamun, ada faktor yang mengkonjugasikan aktivitas membran dengan proses sitoplasma, khususnya dengan proses transportasi protoplasma dan trofik saraf. Klarifikasi terperinci dari masalah penting ini memerlukan studi eksperimental lebih lanjut.

Mekanisme pacemecret, karena asal endogen, dapat diaktifkan dan dinonaktifkan pada untuk waktu yang lama Sebagai hasil dari dampak aferen pada neuron. Reaksi neuron plastik dapat disediakan oleh perubahan efektivitas transmisi sinaptik dan kemacetan alat pacu jantung (Sokolov, Tauchelidze, 1975).

Potensi Pacesecker adalah metode kompak untuk mentransmisikan informasi genetik internal. Setelah diperoleh untuk menghasilkan PD, ia memberikan kemungkinan sinyal keluar ke neuron lain, termasuk efektor, memberikan reaksi. Fakta bahwa program genetik mencakup tautan manajemen alat pacu jantung, memungkinkan neuron untuk mengimplementasikan urutan program genetiknya. Akhirnya, potensi Pacemener dapat mengalami pengaruh sinaptik ke satu derajat atau lainnya. Jalur ini memungkinkan Anda untuk mengintegrasikan program genetik dengan aktivitas saat ini, memberikan manajemen program sekuensial yang fleksibel. Perubahan plastik dalam potensi pacemerasi bahkan lebih memperluas kemungkinan mengadaptasi bentuk-bentuk tetap herediter dengan kebutuhan tubuh. Perubahan plastik berkembang dalam kasus ini bukan dalam genom, tetapi dalam perjalanan keluar dari program herediter untuk diterapkan (pada tingkat pembuatan PD).

Otak manusia terdiri dari 10 pada sel-sel gugup ke-12. Sel saraf yang biasa menerima informasi dari ratusan dan ribuan sel lain dan mentransmisikan ratusan dan ribuan, dan jumlah senyawa di otak melebihi 10 pada tanggal 15. Buka lebih dari 150 tahun yang lalu dalam studi morfologis R. Dutloshe, K. erenberg dan I. Purkinje, sel-sel saraf tidak berhenti untuk menarik perhatian para peneliti. Sebagai elemen independen dari sistem saraf, mereka ditemukan relatif baru-baru ini - di abad XIX. Golgji dan Ramon-i-Kahal menerapkan metode warna yang cukup sempurna dari jaringan saraf dan menemukan bahwa sel dua jenis dapat dibedakan dalam struktur otak: neuron dan Glius. Neurobiologist dan Neuroanat Ramon-i-Kahal menggunakan metode pewarnaan Golgi untuk memetakan bagian kepala dan tulang belakang. Akibatnya, tidak hanya kesulitan ekstrem, tetapi juga tingkat keteraturan yang tinggi dari sistem saraf ditunjukkan. Sejak itu, metode baru mempelajari jaringan saraf telah muncul, memungkinkan untuk melakukan analisis halus dari strukturnya - misalnya, penggunaan historadioChemy mengidentifikasi tautan paling kompleks antara sel-sel saraf, yang memungkinkan untuk mengajukan asumsi baru secara fundamental. pada konstruksi sistem saraf.

Memiliki struktur yang sangat kompleks, sel saraf adalah substrat dari reaksi fisiologis paling terorganisir yang mendasari kemampuan organisme hidup terhadap respons yang berbeda terhadap perubahan lingkungan eksternal. Fungsi sel saraf meliputi transfer informasi tentang perubahan-perubahan ini di dalam tubuh dan hafalannya untuk jangka panjang, penciptaan gambar dunia luar dan organisasi perilaku adalah cara yang paling tepat untuk memastikan maksimal maksimal maksimal sukses dalam perjuangan untuk keberadaan mereka.

Dua peristiwa yang berbeda dari tabung berlubang yang tumbuh berbeda. Akhir positif tumbuh dengan cepat dan juga cepat rusak. Jenis lain menyesuaikan bagian-bagian nukleasi dan di mana struktur dimulai. Grup ini juga menghancurkan struktur. Grup lain adalah mesin, seperti Kinesin dan Dyein, yang menciptakan gerakan dan kekuatan mekanik terkait dengan struktur bangunan. Kelima adalah protein khusus yang mempengaruhi lipat molekul tubulin dan memodifikasi struktur. Grup terakhir ini menciptakan berbagai jenis struktur unik.

Studi tentang fungsi utama dan bantu dari sel saraf saat ini berkembang menjadi wilayah independen besar neurobiologi. Sifat sifat reseptor ujung saraf sensitif, mekanisme transmisi sinaptik inter-line pengaruh saraf, mekanisme untuk penampilan dan penyebaran impuls saraf pada sel saraf dan prosesnya, sifat konjugasi eksitasi dan kontraktor atau kontraktor atau Proses sekretori, mekanisme pelestarian jejak dalam sel-sel saraf - semua masalah kardinal ini, dalam pemecahan yang selama beberapa dekade terakhir telah dicapai dengan keberhasilan besar karena meluasnya pengenalan metode terbaru dari analisis struktural, elektrofisiologis dan biokimia.

Bahan ditandai untuk transportasi pada mikrotubulus

Struktur mikrotubulus membentuk seluruh sel

Neuron harus mengirim sejumlah besar bahan berlabel spesifik di tempat-tempat tertentu di sel dan sepanjang akson. Ada berbagai jenis tubulus untuk akson dan dendrit. Untuk masing-masing ada mesin khusus. Ketika Neuron bermigrasi, itu menghasilkan proses di depan, menggerakkan kernel ke depan dan kemudian membongkar proses yang tersisa kembali. Hutan mikrotubulus dan aktin mengarahkan semua ini.

Ukuran dan bentuk

Ketika akson dimulai dan tumbuh, bentuk sel menjadi polar dan asimetris. Neulet tumbuh dengan tandan mikrotubulus dan kerucut pertumbuhan aktin yang sangat aktif. Proses kompleks ini mencakup tindakan mekanis keduanya. Ketika Neuron menjadi tipe tertentu, mikrotubulus memperoleh formulir yang sangat spesifik dan harus mendukungnya dengan molekul stabilisasi yang unik. Hal ini disebabkan oleh transfer molekul stabilisasi yang sangat aktif oleh mesin kinesine. Seperti yang diarahkan, tidak jelas.

Mikrotubulus memiliki banyak peran berbeda dalam formasi dan stabilisasi sinapsis. Pada artikel sebelumnya, perubahan dinamis pada paku dendritik dan berbagai bentuk ditunjukkan. Ini terjadi melalui tindakan mikrotubulus. Mikrotubulus ini membawa bahan untuk mengubah bentuk tulang belakang dengan bantuan mesin khusus.

Proses Explorer memberikan sel-sel gugup kemampuan untuk bersatu menjadi jaringan saraf dari berbagai kompleksitas, yang merupakan dasar untuk menciptakan sel-sel saraf dasar semua sistem otak. Untuk menggerakkan mekanisme dasar ini dan penggunaannya, sel-sel saraf harus memiliki mekanisme tambahan. Pengangkatan salah satu dari mereka adalah konversi energi berbagai pengaruh eksternal dalam jenis energi yang dapat memungkinkan proses eksitasi listrik. Dalam sel-sel saraf reseptor, mekanisme tambahan tersebut adalah struktur membran sensorik khusus, yang memungkinkan untuk mengubah konduktivitas ionnya di bawah tindakan faktor eksternal tertentu (mekanik, kimia, cahaya). Di sebagian besar sel saraf lainnya, ini adalah struktur kemo-sensitif dari area selaput permukaan, yang merupakan akhir dari proses sel-sel saraf lainnya (area postsinaptik) dan yang dapat mengubah konduktivitas ionik membran ketika berinteraksi dengan bahan kimia. dikeluarkan oleh ujung saraf. Arus listrik lokal terjadi dengan perubahan seperti itu adalah stimulus langsung, yang mencakup mekanisme utama dari kemajuan listrik. Tujuan mekanisme tambahan kedua adalah transformasi impuls saraf ke dalam proses yang memungkinkan penggunaan informasi yang dibawa oleh sinyal ini untuk memulai bentuk-bentuk aktivitas seluler tertentu.

Organisasi dan struktur sitoskeleton

Warna neuron

Karakteristik eksternal selanjutnya dari sel-sel saraf adalah warnanya. Ini juga beragam dan dapat menunjukkan fungsi sel - misalnya, sel neuroendokrin memiliki warna putih. Kuning, oranye, dan kadang-kadang neuron cokelat dijelaskan oleh pigmen yang terkandung dalam sel-sel ini. Penempatan pigmen di dalam sel tidak merata, sehingga lukisannya berbeda di atas permukaan - area yang paling berwarna sering kali fokus dekat Axonny Holly. Rupanya, ada hubungan tertentu antara fungsi sel, warnanya dan bentuknya. Data paling menarik diperoleh dalam studi tentang kerang saraf moluska.

Sinapsy.

Ketika ternyata jaringan otak terdiri dari sel-sel terpisah yang dihubungkan oleh theity of the Process, pertanyaan muncul: bagaimana pekerjaan bersama sel-sel ini memastikan fungsi otak secara keseluruhan? Selama beberapa dekade, perselisihan menyebabkan pertanyaan tentang metode transmisi eksitasi antara neuron, I.E. Cara apa yang dilakukan: listrik atau kimia. Pada pertengahan 20-an. Sebagian besar ilmuwan mengambil sudut pandang bahwa eksitasi otot, peraturan irama jantung dan periferal lainnya - hasil dampak sinyal kimia yang timbul pada saraf. Eksperimen Bahasa Inggris Farmakologis Dale dan biologi Austria O. Levi diakui sebagai konfirmasi hipotesis yang menentukan tentang transmisi kimia.

Pembentukan struktur mikrotubulus

Mereka memiliki banyak referensi silang pada struktur yang disebut balok. Mereka juga tampaknya terkait dengan peraturan aliran molekul Tau antara akson dan tubuh sel. Banyak faktor, mesin, dan kompleks protein yang berbeda mengatur grilleubulus dinamis tiga dimensi kompleks. γ-tubulin membentuk kompleks kompleks untuk memulai proses yang menjadi template untuk membangun struktur di awal. Itu bisa dimulai di centrosome atau tidak. Diyakini bahwa struktur insenik ini dipotong dari kompleks sumber, tetapi tidak ada bukti nyata untuk ini.

Penularan sinaptik melalui sebagian besar sinapsis otak dimediasi oleh interaksi sinyal kimia yang berasal dari terminal presinaptik, dengan reseptor postsinaptik. Selama lebih dari 100 tahun belajar sinap, semua data dilihat dari sudut pandang konsep polarisasi dinamis, diperpanjang oleh S. ramon-i-Kahal. Sesuai dengan sudut pandang yang diterima secara umum, sinap hanya mentransmisikan informasi dalam satu arah: Informasi mengalir dari presinaptik ke sel postsinaptik, transmisi directional interografi yang disediakan merupakan langkah terakhir dalam komunikasi saraf yang terbentuk.

Kebutuhan listrik

Semua fungsi yang khas sistem saraf dikaitkan dengan adanya fitur struktural dan fungsional dalam sel-sel saraf, memberikan kemungkinan menghasilkan di bawah pengaruh efek eksternal dari proses sinyal khusus - denyut nadi (sifat utama yang merupakan Perbanyakan yang tidak dihargai di sepanjang sel, kemungkinan mentransmisikan sinyal ke arah yang diperlukan dan paparan bantuannya pada sel lain). Kemampuan untuk menghasilkan pulsa saraf non-seluler ditentukan oleh alat molekul khusus dari membran permukaan, yang memungkinkan Anda untuk memahami perubahan bidang listrik yang melewatinya, untuk mengubah hampir seketika konduktivitas ionnya dan membuat arus ion transmembrane jatuh tempo Untuk kekuatan pendorong yang terus-menerus ada antara media out-and-seluler sebagai kekuatan pendorong. Gradien ion.

Membran luar neuron sensitif terhadap tindakan zat-zat khusus yang dialokasikan dari terminal presinaptik ke neurotransmiter. Saat ini, sekitar 100 zat yang melakukan fungsi ini diidentifikasi. Di luar membran, molekul protein khusus terletak - reseptor, yang berinteraksi dengan neurotransmitter. Akibatnya, saluran permeabilitas ion spesifik terjadi - hanya ion tertentu yang dapat dimasukkan ke dalam sel setelah tindakan mediator. Depolarisasi lokal atau hiperpolarisasi membran berkembang, yang disebut PostSynaptic Potensi (PSP). PSP mungkin bersemangat (VSP) dan rem (TPSP). Amplitudo PSP dapat mencapai 20 mV.

Pacemeker.

Potensi Pacemegerasi dalam arti kata yang tepat disebut dekat dengan osilasi sinusoidal dengan frekuensi 0,1-10 Hz dan amplitudo 5-10 mV. Ini adalah kategori potensi endogen yang terkait dengan pengangkutan ion aktif, membentuk mekanisme generator neuron internal, memberikan pencapaian periodik dari ambang batas PD dengan tidak adanya sumber eksitasi eksternal. Dalam bentuk paling umum, Neuron terdiri dari membran bebas elektrofrol, membran secara kimia dan lokus generasi aktivitas pacemeker. Ini adalah potensi Pacmecker yang berinteraksi dengan bea-tugas dan membran bebas elektrol membuat neuron dengan perangkat dengan generator yang dikendalikan "built-in".

Tidak ada keraguan bahwa beberapa komponen mekanisme kemajuan listrik membran somatik, yaitu saluran kalsium elektrotabel, pada saat yang sama, adalah faktor yang mengkonjugasikan aktivitas membran dengan proses sitoplasma, khususnya dengan proses transportasi protoplasma dan trofik gugup. Klarifikasi terperinci dari masalah penting ini memerlukan studi eksperimental lebih lanjut.

Mekanisme PACEMECKER, yang endogen dengan asal, dapat diaktifkan dan tidak aktif untuk waktu yang lama sebagai akibat dari dampak aferen pada neuron. Reaksi neuron plastik dapat disediakan oleh perubahan efektivitas transmisi sinaptik dan kemacetan alat pacu jantung (Sokolov, Tauchelidze, 1975).