Karakteristik umum dari inti interfase

Nukleus adalah komponen sel yang paling penting, yang terdapat di hampir semua sel organisme multiseluler. Sebagian besar sel memiliki nukleus tunggal, tetapi ada sel berinti dua dan sel berinti banyak (misalnya, serat otot lurik). Binuklir dan multinuklear disebabkan oleh karakteristik fungsional atau keadaan patologis sel. Bentuk dan ukuran nukleus sangat bervariasi dan bergantung pada jenis organisme, jenis, umur dan keadaan fungsional sel. Rata-rata, volume nukleus kira-kira 10% dari total volume sel. Paling sering, nukleus memiliki bentuk bulat atau oval dengan ukuran diameter 3 hingga 10 mikron. Ukuran inti minimum adalah 1 mikron (pada beberapa protozoa), maksimum adalah 1 mm (telur beberapa ikan dan amfibi). Dalam beberapa kasus, ada ketergantungan bentuk nukleus pada bentuk sel. Nukleus biasanya menempati posisi sentral, tetapi pada sel yang berdiferensiasi dapat dipindahkan ke bagian perifer sel. Nukleus mengandung hampir semua DNA sel eukariotik.

Fungsi utama dari kernel adalah:

1) Penyimpanan dan transfer informasi genetik;

2) Pengaturan sintesis protein, metabolisme dan energi di dalam sel.

Dengan demikian, nukleus tidak hanya sebagai wadah materi genetik, tetapi juga tempat di mana materi ini berfungsi dan berkembang biak. Oleh karena itu, pelanggaran salah satu fungsi ini akan menyebabkan kematian sel. Semua ini menunjukkan peran utama struktur nuklir dalam sintesis asam nukleat dan protein.

sialan

Inti. Kromatin, heterokromatin, eukromatin.

Nukleus (lat. Nucleus) adalah salah satu komponen struktural sel eukariotik, yang mengandung informasi genetik (molekul DNA), melakukan fungsi utama: penyimpanan, transmisi, dan implementasi informasi herediter dengan sintesis protein. Nukleus terdiri dari kromatin, nukleolus, karioplasma (atau nukleoplasma) dan selubung nukleus. Dalam inti sel, terjadi replikasi (atau reduplikasi) - duplikasi molekul DNA, serta transkripsi - sintesis molekul RNA pada molekul DNA. Molekul RNA yang disintesis dalam nukleus dimodifikasi dan kemudian dilepaskan ke dalam sitoplasma. Pembentukan kedua subunit ribosom terjadi dalam formasi khusus inti sel - nukleolus. Dengan demikian, inti sel tidak hanya sebagai wadah informasi genetik, tetapi juga tempat di mana materi ini berfungsi dan berkembang biak.

Inti sel interfase yang tidak membelah biasanya satu per sel (walaupun sel berinti banyak juga ditemukan). Nukleus terdiri dari kromatin, nukleolus, karioplasma (nukleoplasma) dan selubung nukleus yang memisahkannya dari sitoplasma (Gbr. 17).

kromatin

Saat mengamati sel hidup atau tetap di dalam nukleus, zona materi padat terungkap yang dirasakan dengan baik oleh berbagai pewarna, terutama yang utama. Karena kemampuan pewarnaan yang baik ini, komponen nukleus ini disebut "kromatin" (dari bahasa Yunani chroma - warna, cat). Kromatin mengandung DNA dalam kombinasi dengan protein. Kromosom, yang terlihat jelas selama pembelahan sel mitosis, memiliki sifat yang sama. Dalam sel-sel yang tidak membelah (interfase), kromatin, yang terdeteksi dalam mikroskop cahaya, dapat mengisi volume nukleus secara kurang lebih merata atau ditempatkan dalam rumpun yang terpisah.

Kromatin inti interfase diwakili oleh kromosom, yang, bagaimanapun, kehilangan bentuk kompaknya saat ini, melonggarkan, dan mendekondensasi. Tingkat dekondensasi kromosom semacam itu bisa berbeda. Zona dekondensasi lengkap dari bagian mereka disebut euchromatin (euchromatinum) oleh ahli morfologi. Dengan pelepasan kromosom yang tidak lengkap, area kromatin yang terkondensasi, kadang-kadang disebut heterokromatin (heterokromatinum), terlihat di inti interfase. Tingkat dekondensasi bahan kromosom - kromatin dalam interfase dapat mencerminkan beban fungsional struktur ini. Semakin "difusi" kromatin didistribusikan dalam inti interfase (yaitu, semakin banyak eukromatin), semakin intens proses sintetis di dalamnya.

Kromatin terkondensasi secara maksimal selama pembelahan sel mitosis, ketika ditemukan dalam bentuk kromosom padat. Selama periode ini, kromosom tidak melakukan fungsi sintetik apa pun; mereka tidak termasuk prekursor DNA dan RNA.

Dengan demikian, kromosom sel dapat berada dalam dua keadaan struktural dan fungsional: aktif, bekerja, terdekondensasi sebagian atau seluruhnya, ketika proses transkripsi dan reduplikasi terjadi dengan partisipasi mereka dalam inti interfase, dan tidak aktif, dalam keadaan istirahat metabolik dengan kondensasi maksimumnya. , ketika mereka melakukan fungsi mendistribusikan dan mentransfer materi genetik ke sel anak.

kromatin

Panjang molekul DNA eukariotik yang sangat besar telah menentukan munculnya mekanisme khusus untuk penyimpanan, replikasi, dan implementasi materi genetik. Kromatin disebut molekul DNA kromosom dalam kombinasi dengan protein spesifik yang diperlukan untuk pelaksanaan proses ini. Sebagian besar adalah "protein penyimpanan", yang disebut histon. Nukleosom dibangun dari protein ini - struktur di mana untaian molekul DNA dililit. Nukleosom tersusun cukup teratur, sehingga struktur yang dihasilkan menyerupai manik-manik. Nukleosom terdiri dari empat jenis protein: H2A, H2B, H3, dan H4. Satu nukleosom mengandung dua protein dari setiap jenis - total delapan protein. Histon H1, yang lebih besar dari histon lainnya, mengikat DNA saat masuk ke nukleosom. Nukleosom bersama dengan H1 disebut kromatosom.

Untaian DNA dengan nukleosom membentuk struktur seperti solenoida tidak beraturan dengan ketebalan sekitar 30 nanometer, yang disebut fibril 30 nm. Pengepakan lebih lanjut dari fibril ini mungkin memiliki kepadatan yang berbeda. Jika kromatin tersusun rapat, disebut terkondensasi atau heterokromatin Itu terlihat jelas di bawah mikroskop. DNA yang terletak di heterokromatin tidak ditranskripsi, biasanya keadaan ini merupakan ciri daerah tidak signifikan atau diam. Pada interfase, heterokromatin biasanya terletak di pinggiran nukleus (heterokromatin parietal). Kondensasi lengkap kromosom terjadi sebelum pembelahan sel. Jika kromatin dikemas secara longgar, itu disebut eu atau interkromatin. Kromatin jenis ini kurang padat bila diamati di bawah mikroskop dan biasanya ditandai dengan adanya aktivitas transkripsi. Kepadatan pengepakan kromatin sangat ditentukan oleh modifikasi histon - asetilasi dan fosforilasi.

Dipercayai bahwa dalam nukleus ada apa yang disebut domain fungsional kromatin (DNA dari satu domain mengandung sekitar 30 ribu pasangan basa), yaitu, setiap bagian kromosom memiliki "wilayah" sendiri. Sayangnya, pertanyaan tentang distribusi spasial kromatin dalam nukleus belum cukup dipelajari. Diketahui bahwa telomer (terminal) dan sentromer (bertanggung jawab atas pengikatan kromatid saudara perempuan dalam mitosis) wilayah kromosom dipasang pada protein lamina nukleus.

2. Kromatin

Kromatin adalah banyak butiran yang diwarnai dengan pewarna dasar dari mana kromosom terbentuk. Kromosom dibentuk oleh kompleks nukleoprotein yang mengandung asam nukleat dan protein. Ada dua jenis kromatin dalam inti sel manusia dalam interfase - kromatin yang terdispersi, bernoda lemah (eukromatin), dibentuk oleh serat panjang, tipis, terjalin, kromatin yang sangat aktif secara metabolik dan terkondensasi (heterokromatin), sesuai dengan daerah kromosom yang tidak terlibat dalam proses pengendalian aktivitas metabolisme. Sel-sel dewasa (misalnya, darah) dicirikan oleh inti yang kaya akan kromatin padat dan padat yang terletak di rumpun. Dalam inti sel somatik wanita, itu diwakili oleh gumpalan kromatin yang dekat dengan membran inti: ini adalah kromatin seks wanita (atau badan Barr), yang merupakan kromosom X yang terkondensasi. Kromatin seks pria diwakili dalam inti sel somatik pria sebagai benjolan yang bersinar ketika diwarnai dengan fluorokrom. Penentuan kromatin jenis kelamin digunakan, misalnya untuk menentukan jenis kelamin anak dari sel yang diperoleh dari cairan ketuban ibu hamil.

Penelitian biokimia dalam genetika adalah cara penting untuk mempelajari unsur-unsur utamanya - kromosom dan gen. Pada artikel ini, kita akan membahas apa itu kromatin, mengetahui struktur dan fungsinya di dalam sel.

Keturunan adalah sifat utama makhluk hidup

Proses utama yang menjadi ciri organisme yang hidup di Bumi meliputi respirasi, nutrisi, pertumbuhan, ekskresi, dan reproduksi. Fungsi terakhir adalah yang paling signifikan untuk pelestarian kehidupan di planet kita. Bagaimana tidak mengingat bahwa perintah pertama yang diberikan oleh Tuhan kepada Adam dan Hawa adalah sebagai berikut: "Berbuahlah dan berlipat gandalah." Pada tingkat sel, fungsi generatif dilakukan oleh asam nukleat (zat penyusun kromosom). Struktur ini akan dipertimbangkan di masa depan.

Kami juga menambahkan bahwa pelestarian dan transmisi informasi turun-temurun ke keturunan dilakukan menurut mekanisme tunggal yang sepenuhnya independen dari tingkat organisasi individu, yaitu, untuk virus, dan untuk bakteri, dan untuk manusia. universal.

Apa substansi dari hereditas?

Dalam karya ini, kami mempelajari kromatin, struktur dan fungsi yang secara langsung bergantung pada organisasi molekul asam nukleat. Pada tahun 1869, ilmuwan Swiss Miescher menemukan dalam inti sel senyawa sistem kekebalan yang menunjukkan sifat asam, yang ia sebut pertama nuklein, dan kemudian asam nukleat. Dari sudut pandang kimia, ini adalah senyawa bermolekul tinggi - polimer. Monomer mereka adalah nukleotida yang memiliki struktur sebagai berikut: basa purin atau pirimidin, pentosa dan residu Para ilmuwan telah menemukan bahwa dua jenis RNA dapat hadir dalam sel. Mereka dikomplekskan dengan protein dan membentuk substansi kromosom. Seperti protein, asam nukleat memiliki beberapa tingkat organisasi spasial.

Pada tahun 1953, pemenang Nobel Watson dan Crick menguraikan struktur DNA. Ini adalah molekul yang terdiri dari dua rantai yang saling berhubungan oleh ikatan hidrogen yang muncul antara basa nitrogen sesuai dengan prinsip saling melengkapi (adenin berlawanan dengan basa timin, sitosin berlawanan dengan basa guanin). Kromatin, struktur dan fungsi yang sedang kita pelajari, mengandung molekul asam deoksiribonukleat dan ribonukleat dengan berbagai konfigurasi. Kami akan membahas masalah ini secara lebih rinci di bagian "Tingkat organisasi kromatin".

Lokalisasi substansi hereditas dalam sel

DNA hadir dalam sitostruktur seperti nukleus, serta dalam organel yang mampu membelah - mitokondria dan kloroplas. Ini disebabkan oleh fakta bahwa organel-organel ini melakukan fungsi terpenting dalam sel: serta sintesis glukosa dan pembentukan oksigen dalam sel tumbuhan. Pada tahap sintetis dari siklus hidup, organel ibu berlipat ganda. Jadi, sebagai hasil dari mitosis (pembelahan sel somatik) atau meiosis (pembentukan telur dan sperma), sel anak menerima gudang yang diperlukan dari struktur seluler yang menyediakan sel dengan nutrisi dan energi.

Asam ribonukleat terdiri dari untai tunggal dan memiliki berat molekul lebih rendah dari DNA. Ini terkandung baik dalam nukleus dan hyaloplasma, dan juga merupakan bagian dari banyak organel seluler: ribosom, mitokondria, retikulum endoplasma, plastida. Kromatin dalam organel ini dikaitkan dengan protein histon dan merupakan bagian dari plasmid - molekul DNA cincin tertutup.

Kromatin dan strukturnya

Jadi, kami telah menetapkan bahwa asam nukleat terkandung dalam substansi kromosom - unit struktural hereditas. Kromatin mereka di bawah mikroskop elektron terlihat seperti butiran atau formasi berserabut. Ini mengandung, selain DNA, juga molekul RNA, serta protein yang menunjukkan sifat dasar dan disebut histon. Semua nukleosom di atas. Mereka terkandung dalam kromosom nukleus dan disebut fibril (benang-solenoid). Menyimpulkan semua hal di atas, kami mendefinisikan apa itu kromatin. Ini adalah senyawa kompleks dan protein khusus - histon. Pada mereka, seperti pada gulungan, molekul DNA untai ganda dililit, membentuk nukleosom.

Tingkat organisasi kromatin

Substansi hereditas memiliki struktur yang berbeda, yang tergantung pada banyak faktor. Misalnya, itu tergantung pada tahap siklus hidup yang dilalui sel: periode pembelahan (metosis atau meiosis), periode prasintesis atau sintetik interfase. Dari bentuk solenoida, atau fibril, sebagai yang paling sederhana, terjadi pemadatan kromatin lebih lanjut. Heterokromatin - keadaan yang lebih padat, terbentuk di daerah intron kromosom, di mana transkripsi tidak mungkin dilakukan. Selama periode istirahat sel - interfase, ketika tidak ada proses pembelahan - heterokromatin terletak di karioplasma nukleus di sepanjang pinggiran, dekat membrannya. Pemadatan isi inti terjadi pada tahap pascasintetis dari siklus hidup sel, yaitu segera sebelum pembelahan.

Apa yang menentukan kondensasi substansi hereditas

Melanjutkan mempelajari pertanyaan "apa itu kromatin", para ilmuwan menemukan bahwa pemadatannya bergantung pada protein histon, yang, bersama dengan molekul DNA dan RNA, merupakan bagian dari nukleosom. Mereka terdiri dari empat jenis protein yang disebut protein inti dan protein penghubung. Pada saat transkripsi (membaca informasi dari gen menggunakan RNA), substansi hereditas terkondensasi secara lemah dan disebut eukromatin.

Saat ini, fitur distribusi molekul DNA yang terkait dengan protein histon terus dipelajari. Sebagai contoh, para ilmuwan telah menemukan bahwa kromatin dari lokus yang berbeda dari kromosom yang sama berbeda dalam tingkat kondensasi. Misalnya, di tempat perlekatan pada kromosom serat gelendong, yang disebut sentromer, ia lebih padat daripada di daerah telomer - lokus terminal.

Gen pengatur dan komposisi kromatin

Konsep pengaturan aktivitas gen, yang diciptakan oleh ahli genetika Prancis Jacob dan Monod, memberikan gambaran tentang keberadaan daerah asam deoksiribonukleat di mana tidak ada informasi tentang struktur protein. Mereka melakukan murni birokrasi - fungsi manajerial. Disebut gen pengatur, bagian-bagian kromosom ini, sebagai suatu peraturan, tidak memiliki protein histon dalam strukturnya. Kromatin, yang definisinya dilakukan dengan pengurutan, disebut terbuka.

Dalam perjalanan studi lebih lanjut, ditemukan bahwa lokus ini mengandung urutan nukleotida yang mencegah partikel protein menempel pada molekul DNA. Situs tersebut mengandung gen pengatur: promotor, enhancer, aktivator. Pemadatan kromatin di dalamnya tinggi, dan panjang daerah ini rata-rata sekitar 300 nm. Ada definisi kromatin terbuka dalam inti terisolasi, yang menggunakan enzim DNase. Ini sangat cepat memotong lokus kromosom yang kekurangan protein histon. Kromatin di daerah ini disebut hipersensitif.

Peran substansi hereditas

Kompleks, termasuk DNA, RNA dan protein, yang disebut kromatin, terlibat dalam ontogenesis sel dan mengubah komposisinya tergantung pada jenis jaringan, serta pada tahap perkembangan organisme secara keseluruhan. Misalnya, dalam sel epitel kulit, gen seperti penambah dan promotor diblokir oleh protein represor, sedangkan gen pengatur yang sama aktif dalam sel sekretori epitel usus dan terletak di zona kromatin terbuka. Ilmuwan genetika telah menemukan bahwa DNA yang tidak mengkode protein menyumbang lebih dari 95% dari keseluruhan genom manusia. Ini berarti bahwa ada lebih banyak gen kontrol daripada gen yang bertanggung jawab untuk sintesis peptida. Pengenalan teknik seperti chip DNA dan sekuensing memungkinkan untuk mengetahui apa itu kromatin dan, sebagai hasilnya, memetakan genom manusia.

Studi kromatin sangat penting dalam cabang ilmu seperti genetika manusia dan genetika medis. Ini disebabkan oleh peningkatan tajam tingkat terjadinya penyakit keturunan - baik gen maupun kromosom. Deteksi dini sindrom ini meningkatkan persentase prognosis positif dalam pengobatannya.

Karioplasma

Karioplasma (jus nuklir, nukleoplasma) adalah lingkungan internal utama nukleus, ia menempati seluruh ruang antara nukleolus, kromatin, membran, semua jenis inklusi dan struktur lainnya. Karioplasma di bawah mikroskop elektron tampak seperti massa homogen atau berbutir halus dengan kerapatan elektron rendah. Ini berisi ribosom, badan mikro, globulin dan berbagai produk metabolisme dalam keadaan tersuspensi.

Viskositas jus nuklir kira-kira sama dengan viskositas zat utama sitoplasma. Keasaman jus nuklir, yang ditentukan oleh injeksi mikro indikator ke dalam nukleus, ternyata sedikit lebih tinggi daripada sitoplasma.

Selain itu, jus nuklir mengandung enzim yang terlibat dalam sintesis asam nukleat dalam nukleus dan ribosom. Jus nuklir tidak diwarnai dengan pewarna dasar, oleh karena itu disebut zat akromatik, atau kariolimfa, berbeda dengan area yang dapat diwarnai - kromatin.

kromatin

Komponen utama inti adalah kromatin, struktur yang menjalankan fungsi genetik sel; hampir semua informasi genetik tertanam dalam DNA kromatin.

Kromosom eukariotik muncul sebagai struktur yang terdefinisi dengan tajam hanya sesaat sebelum dan selama mitosis, proses pembelahan nukleus dalam sel somatik. Dalam sel eukariotik yang tidak membelah dan istirahat, materi kromosom, yang disebut kromatin, terlihat kabur dan tampaknya didistribusikan secara acak ke seluruh nukleus. Namun, saat sel bersiap untuk pembelahan, kromatin memadat dan berkumpul menjadi jumlah kromosom yang terdefinisi dengan baik yang merupakan karakteristik spesies.

Kromatin diisolasi dari inti dan dianalisis. Itu terbuat dari serat yang sangat halus. Komponen utama kromatin adalah DNA dan protein, di antaranya sebagian besar adalah protein histon dan non-histon.Rata-rata, sekitar 40% kromatin adalah DNA dan sekitar 60% adalah protein, di antaranya protein histon nuklir spesifik berkisar antara 40 hingga 80 % dari semua protein yang membentuk kromatin yang dipilih. Selain itu, komposisi fraksi kromatin meliputi komponen membran, RNA, karbohidrat, lipid, glikoprotein.

Serat kromatin dalam kromosom terlipat dan membentuk banyak nodul dan loop. DNA dalam kromatin sangat terikat erat dengan protein yang disebut histon, yang berfungsi untuk mengemas dan mengatur DNA menjadi unit struktural - nukleosom. Kromatin juga mengandung sejumlah protein nonhistone. Tidak seperti eukariotik, kromosom bakteri tidak mengandung histon; mereka hanya mengandung sejumlah kecil protein yang mendorong pembentukan loop dan kondensasi (densifikasi) DNA.

Saat mengamati banyak sel hidup, terutama sel tumbuhan, atau sel setelah fiksasi dan pewarnaan di dalam nukleus, zona zat padat terungkap, yang diwarnai dengan baik dengan berbagai pewarna, terutama yang basa. Kemampuan kromatin untuk melihat pewarna basa (basa) menunjukkan sifat asamnya, yang ditentukan oleh fakta bahwa kromatin mengandung DNA dalam kompleks dengan protein. Kromosom, yang dapat diamati selama pembelahan sel mitosis, memiliki sifat pewarnaan dan kandungan DNA yang sama.

Berbeda dengan sel prokariotik, materi kromatin eukariotik yang mengandung DNA dapat berada dalam dua keadaan alternatif: terdekondensasi dalam interfase dan dipadatkan secara maksimal selama mitosis, sebagai bagian dari kromosom mitosis.

Dalam sel yang tidak membelah (interfase), kromatin dapat mengisi volume nukleus secara merata atau ditempatkan di rumpun yang terpisah (chromocenters). Seringkali, itu terutama terdeteksi dengan jelas di pinggiran nukleus (kromatin parietal, marginal, dekat membran) atau membentuk untaian yang agak tebal (sekitar 0,3 m) dan panjang di dalam nukleus dalam bentuk jaringan intranuklear.

Kromatin inti interfase adalah tubuh pembawa DNA (kromosom), yang pada saat ini kehilangan bentuknya yang kompak, mengendur, terdekondensasi. Tingkat dekondensasi kromosom tersebut dapat berbeda dalam inti sel yang berbeda. Ketika sebuah kromosom atau sebagian darinya benar-benar terdekondensasi, area ini disebut kromatin difus. Dengan pelepasan kromosom yang tidak lengkap, area kromatin yang terkondensasi (kadang-kadang disebut heterokromatin) terlihat di nukleus interfase. Banyak karya telah menunjukkan bahwa tingkat dekondensasi bahan kromosom, kromatin, dalam interfase dapat mencerminkan beban fungsional struktur ini. Semakin menyebar kromatin inti interfase, semakin tinggi proses sintetik di dalamnya. Selama sintesis RNA, struktur kromatin berubah. Penurunan sintesis DNA dan RNA dalam sel biasanya disertai dengan peningkatan zona kromatin yang terkondensasi.

Kromatin terkondensasi secara maksimal selama pembelahan sel mitosis, ketika ditemukan dalam bentuk tubuh - kromosom. Selama periode ini, kromosom tidak membawa beban sintetik; mereka tidak termasuk prekursor DNA dan RNA.

Berdasarkan ini, dapat dianggap bahwa kromosom sel dapat berada dalam dua keadaan struktural dan fungsional: dalam bekerja, terdekondensasi sebagian atau seluruhnya, ketika proses transkripsi dan reduplikasi terjadi dengan partisipasi mereka dalam inti interfase, dan dalam keadaan tidak aktif - dalam keadaan metabolisme istirahat maksimum kondensasi mereka ketika mereka melakukan fungsi distribusi dan transfer materi genetik ke sel anak.

Eukromatin dan heterokromatin

Tingkat strukturisasi, kondensasi kromatin dalam inti interfase dapat diekspresikan dengan cara yang berbeda. Jadi, dalam sel yang membelah dengan cepat dan kurang terspesialisasi, nukleus memiliki struktur difus; di samping tepi perifer kromatin yang terkondensasi, sejumlah kecil chromocenters kecil ditemukan di dalamnya, sedangkan bagian utama nukleus ditempati oleh difusi. , kromatin terdekondensasi. Pada saat yang sama, dalam sel yang sangat terspesialisasi atau dalam sel yang menyelesaikan siklus hidupnya, kromatin disajikan dalam bentuk lapisan perifer besar dan kromocenter besar, blok kromatin terkondensasi. Semakin besar proporsi kromatin terkondensasi dalam nukleus, semakin rendah aktivitas metabolisme nukleus. Dengan inaktivasi inti alami atau eksperimental, kondensasi progresif kromatin terjadi, dan, sebaliknya, dengan aktivasi inti, proporsi kromatin difus meningkat.

Namun, selama aktivasi metabolik, tidak semua area kromatin yang terkondensasi dapat berubah menjadi bentuk difus. Kembali pada awal 1930-an, E. Gates mencatat bahwa dalam inti interfase terdapat area permanen kromatin terkondensasi, yang keberadaannya tidak bergantung pada tingkat diferensiasi jaringan atau aktivitas fungsional sel. Area seperti itu disebut heterokromatin, berbeda dengan sisa massa kromatin - eukromatin (kromatin itu sendiri). Menurut ide-ide ini, heterokromatin adalah bagian kompak dari kromosom yang muncul di profase lebih awal dari bagian lain dalam komposisi kromosom mitosis dan tidak terdekondensasi dalam telofase, melewati inti interfase dalam bentuk struktur padat berwarna intens (chromocenters). Daerah sentromer dan telomer kromosom paling sering merupakan zona yang terkondensasi secara permanen. Selain mereka, beberapa bagian yang membentuk lengan kromosom dapat terus-menerus dipadatkan - interkalar, atau interkalar, heterokromatin, yang juga disajikan dalam inti dalam bentuk kromocenter. Bagian kromosom yang terkondensasi secara permanen dalam inti interfase sekarang biasa disebut heterokromatin konstitutif (permanen). Perlu dicatat bahwa daerah heterokromatin konstitutif memiliki sejumlah fitur yang membedakannya dari kromatin lainnya. Heterokromatin konstitutif tidak aktif secara genetik; itu tidak ditranskripsi, bereplikasi lebih lambat dari sisa kromatin, itu termasuk DNA (satelit) khusus yang diperkaya dengan urutan nukleotida yang sangat berulang, itu dilokalisasi di zona sentromer, telomerik dan interkalar dari kromosom mitosis. Proporsi kromatin konstitutif dapat bervariasi dalam objek yang berbeda. Signifikansi fungsional heterokromatin konstitutif belum sepenuhnya dijelaskan. Diasumsikan bahwa ia memiliki sejumlah fungsi penting yang terkait dengan pasangan homolog dalam meiosis, dengan penataan inti interfase, dan dengan beberapa fungsi pengaturan.

Sisanya, sebagian besar kromatin inti, dapat mengubah tingkat pemadatannya tergantung pada aktivitas fungsionalnya; itu milik eukromatin. Daerah tidak aktif eukromatik, yang berada dalam keadaan terkondensasi, mulai disebut heterokromatin fakultatif, menekankan opsionalitas keadaan seperti itu.

Dalam sel yang berdiferensiasi, hanya sekitar 10% gen dalam keadaan aktif, gen yang tersisa tidak aktif dan merupakan bagian dari kromatin yang terkondensasi (heterokromatin fakultatif). Keadaan ini menjelaskan mengapa sebagian besar kromatin inti terstruktur.

DNA kromatin

Dalam preparasi kromatin, DNA biasanya menyumbang 30-40%. DNA ini adalah molekul heliks untai ganda yang mirip dengan DNA murni yang diisolasi dalam larutan berair. DNA kromatin memiliki berat molekul 7-9 106. Sebagai bagian dari kromosom, panjang molekul DNA linier individu (tidak seperti kromosom prokariotik) dapat mencapai ratusan mikrometer dan bahkan beberapa sentimeter. Jumlah total DNA yang termasuk dalam struktur inti sel, dalam genom organisme, berfluktuasi.

DNA sel eukariotik memiliki komposisi yang heterogen, mengandung beberapa kelas urutan nukleotida: urutan yang sering diulang (>106 kali), yang merupakan bagian dari fraksi DNA satelit dan tidak ditranskripsi; sebagian kecil dari sekuens yang cukup berulang (102-105) yang mewakili blok gen sejati, serta sekuens pendek yang tersebar di seluruh genom; sebagian kecil dari urutan unik yang membawa informasi untuk sebagian besar protein sel. Semua kelas nukleotida ini dihubungkan menjadi satu untai DNA kovalen raksasa.

Protein utama kromatin adalah histon

Dalam inti sel, peran utama dalam mengatur susunan DNA, dalam pemadatan dan pengaturan beban fungsionalnya adalah milik protein nuklir. Protein dalam kromatin sangat beragam, tetapi dapat dibagi menjadi dua kelompok: protein histon dan non-histon. Histon menyumbang hingga 80% dari semua protein kromatin. Interaksi mereka dengan DNA terjadi karena garam atau ikatan ion dan tidak spesifik dalam kaitannya dengan komposisi atau urutan nukleotida dalam molekul DNA. Sel eukariotik hanya mengandung 5-7 jenis molekul histon. Berbeda dengan histon, yang disebut protein non-histon sebagian besar secara khusus berinteraksi dengan urutan molekul DNA tertentu, ada sangat banyak jenis protein yang termasuk dalam kelompok ini (beberapa ratus), dan berbagai macam fungsi yang mereka miliki. melakukan.

Histon - protein yang hanya memiliki karakteristik kromatin - memiliki sejumlah kualitas khusus. Ini adalah protein basa atau basa, yang sifat-sifatnya ditentukan oleh kandungan asam amino basa yang relatif tinggi seperti lisin dan arginin. Muatan positif pada gugus amino lisin dan arginin yang menentukan garam atau ikatan elektrostatik protein ini dengan muatan negatif pada gugus fosfat DNA.

Histon adalah protein yang relatif kecil dalam hal berat molekul. Kelas histon berbeda satu sama lain dalam kandungan asam amino basa yang berbeda. Histon dari semua kelas dicirikan oleh distribusi gugus asam amino utama - lisin dan arginin, pada terminal N dan C molekul. Bagian tengah molekul histon membentuk beberapa (3-4) bagian 6-heliks, yang dipadatkan menjadi struktur globular dalam kondisi isotonik. Ujung non-spiral dari molekul protein histon, kaya akan muatan positif, melakukan hubungannya satu sama lain dan dengan DNA.

Selama kehidupan sel, perubahan pasca-translasi (modifikasi) histon dapat terjadi: asetilasi dan metilasi beberapa residu lisin, yang menyebabkan hilangnya jumlah muatan positif, dan fosforilasi residu serin, yang menyebabkan munculnya a muatan negatif. Asetilasi dan fosforilasi histon dapat reversibel. Modifikasi ini secara signifikan mengubah sifat histon, kemampuannya untuk mengikat DNA.

Histon disintesis di sitoplasma, diangkut ke nukleus, dan berikatan dengan DNA selama replikasinya pada periode S, yaitu. sintesis histon dan DNA disinkronkan. Ketika sel menghentikan sintesis DNA, RNA pembawa pesan histon rusak dalam beberapa menit dan sintesis histon berhenti. Histon yang tergabung ke dalam kromatin sangat stabil dan memiliki tingkat penggantian yang rendah.

Fungsi protein histon

1. Keadaan kuantitatif dan kualitatif histon mempengaruhi tingkat kekompakan dan aktivitas kromatin.

2. Struktural - pemadatan - peran histon dalam organisasi kromatin.

Agar molekul DNA sepanjang satu sentimeter besar untuk muat di sepanjang kromosom yang ukurannya hanya beberapa mikrometer, molekul DNA harus dipelintir, dipadatkan dengan kerapatan pengepakan 1: 10.000. Dalam proses pemadatan DNA, ada beberapa tingkat pengemasan, yang pertama ditentukan secara langsung oleh histon interaksi dengan DNA

Hampir semua DNA sel terkandung dalam nukleus. DNA adalah polimer linier panjang yang mengandung jutaan nukleotida. Empat jenis nukleotida DNA dibedakan: basa nitrogen. Nukleotida disusun dalam urutan yang mewakili bentuk kode untuk merekam informasi turun-temurun.
Untuk mengimplementasikan informasi ini, itu ditulis ulang, atau ditranskripsi menjadi untaian mRNA yang lebih pendek. Simbol kode genetik pada mRNA adalah triplet nukleotida - kodon. Setiap kodon menunjuk salah satu asam amino. Setiap molekul DNA sesuai dengan kromosom yang terpisah, dan semua informasi genetik yang disimpan dalam kromosom suatu organisme disebut genom.
Genom organisme yang lebih tinggi mengandung jumlah DNA yang berlebihan, ini bukan karena kompleksitas organisme. Diketahui bahwa genom manusia mengandung 700 kali lebih banyak DNA daripada bakteri Escherichia coli. Pada saat yang sama, genom beberapa amfibi dan tanaman 30 kali lebih besar dari genom manusia. Pada vertebrata, lebih dari 90% DNA tidak esensial. Informasi yang disimpan dalam DNA diatur, dibaca, dan direplikasi oleh berbagai protein.
Protein struktural utama nukleus adalah protein histon hanya karakteristik sel eukariotik. histon kecil, protein yang sangat basa. Properti ini disebabkan oleh fakta bahwa mereka diperkaya dengan asam amino dasar - lisin dan arginin. Histon juga ditandai dengan tidak adanya triptofan. Mereka adalah salah satu yang paling konservatif dari semua protein yang dikenal, misalnya, H4 pada sapi dan kacang polong hanya dibedakan oleh dua residu asam amino. Kompleks protein dengan DNA dalam inti sel eukariota disebut sebagai kromatin.
Ketika sel diamati dengan mikroskop cahaya, kromatin terdeteksi di inti sebagai zona zat padat yang diwarnai dengan pewarna dasar. Sebuah studi mendalam tentang struktur kromatin dimulai pada tahun 1974, ketika unit struktural utamanya dijelaskan oleh pasangan Ada dan Donald Olins, itu disebut nukleosom.
Nukleosom memungkinkan untuk melipat rantai panjang molekul DNA lebih kompak. Jadi, di setiap kromosom manusia, panjang untaian DNA ribuan kali lebih besar dari ukuran nukleus. Dalam foto elektron, nukleosom tampak seperti partikel berbentuk cakram dengan diameter sekitar 11 nm. Intinya adalah kompleks delapan molekul histon, di mana empat histon H2A, H2B, H3 dan H4 masing-masing diwakili oleh dua molekul. Histon ini membentuk bagian dalam nukleosom, inti histon. Sebuah molekul DNA yang mengandung 146 pasangan basa melilit inti histon. Ini membentuk dua putaran tidak lengkap di sekitar inti histon nukleosom, dengan 83 pasangan nukleotida per putaran. Setiap nukleosom dipisahkan dari yang berikutnya oleh urutan penghubung DNA, yang panjangnya bisa mencapai 80 nukleotida. Struktur ini menyerupai manik-manik pada seutas tali.
Perhitungan menunjukkan bahwa DNA manusia, yang memiliki 6x10 9 pasangan nukleotida, harus mengandung 3x10 7 nukleosom. Dalam sel hidup, kromatin jarang memiliki penampilan ini. Nukleosom terhubung satu sama lain dalam struktur yang lebih kompak. Sebagian besar kromatin berbentuk fibril dengan diameter 30 nm. Pengemasan semacam itu dilakukan dengan bantuan histon H1 lainnya. Ada satu molekul H1 per nukleosom, yang menyatukan situs penghubung pada titik di mana DNA masuk dan keluar dari inti histon.
Kemasan DNA secara signifikan mengurangi panjangnya. Namun demikian, panjang rata-rata benang kromatin dari satu kromosom pada tahap ini harus melebihi ukuran nukleus sebanyak 100 kali.
Struktur kromatin orde tinggi adalah serangkaian loop, yang masing-masing berisi sekitar 20 hingga 100 ribu pasangan basa. Di dasar loop adalah protein pengikat DNA spesifik lokasi. Protein tersebut mengenali urutan nukleotida tertentu (situs) dari dua bagian yang jauh dari benang kromatin dan membawa mereka lebih dekat.

text_fields

panah_ke atas

Nukleus adalah elemen sentral dari sel. Penghapusannya yang cepat mengacaukan fungsi sitoplasma. Nukleus memainkan peran utama dalam transmisi sifat herediter dan sintesis protein. Transfer informasi genetik dari satu sel ke sel lain disediakan oleh asam deoksiribonukleat (DNA) yang terkandung dalam kromosom. Duplikasi DNA mendahului pembelahan sel. Massa nukleus dalam sel-sel jaringan yang berbeda berbeda dan, misalnya, 10-18% dari massa hepatosit, 60% dalam sel limfoid. Pada interfase (periode intermitosis), nukleus diwakili oleh empat elemen: kromatin, nukleolus (nukleolus), nukleoplasma, dan membran nukleus.

kromatin

text_fields

panah_ke atas

Sel-sel dewasa (misalnya, darah) dicirikan oleh inti yang kaya akan kromatin padat dan padat yang terletak di rumpun. Dalam inti sel somatik wanita, itu diwakili oleh gumpalan kromatin yang dekat dengan membran inti: ini adalah kromatin seks wanita (atau badan Barr), yang merupakan kromosom X yang terkondensasi. Kromatin seks pria diwakili dalam inti sel somatik pria sebagai benjolan yang bersinar ketika diwarnai dengan fluorokrom. Penentuan kromatin jenis kelamin digunakan, misalnya untuk menentukan jenis kelamin anak dari sel yang diperoleh dari cairan ketuban ibu hamil.

nukleolus

text_fields

panah_ke atas

Nukleolus adalah struktur intranuklear berbentuk bola yang tidak memiliki membran. Ini dikembangkan di semua sel yang ditandai dengan aktivitas tinggi sintesis protein, yang dikaitkan dengan pembentukan subunit sitoplasma, rRNA, di dalamnya. Misalnya, nukleolus ditemukan dalam inti sel yang mampu membelah - limfoblas, mieloblas, dll.

membran inti

text_fields

panah_ke atas

Membran nuklir diwakili oleh dua lembar, lumen di antaranya terhubung ke rongga retikulum endoplasma. Membran memiliki lubang (pori-pori nuklir) dengan diameter hingga sekitar 100 nm, di mana makromolekul (ribonuklease, RNA) lewat dengan bebas. Pada saat yang sama, membran nukleus dan pori-pori mempertahankan lingkungan mikro nukleus, memastikan pertukaran selektif berbagai zat antara nukleus dan sitoplasma. Dalam sel yang berdiferensiasi buruk, pori-pori menempati hingga 10% dari permukaan nuklir, tetapi saat sel matang, permukaan totalnya berkurang.

Nukleoplasma (getah inti)

text_fields

panah_ke atas

Nukleoplasma (jus nuklir) adalah larutan koloid yang mengandung protein, yang memastikan pertukaran metabolit dan pergerakan cepat molekul RNA ke pori-pori inti. Jumlah nukleoplasma berkurang dengan pematangan atau penuaan sel.

Pembelahan sel. Mitosis.

text_fields

panah_ke atas

Mitosis(Gbr. 1.5) hanya menempati sebagian dari siklus sel. Pada sel mamalia, fase mitosis (M) berlangsung sekitar satu jam.

Ini diikuti oleh jeda pasca-mitosis (G1), yang ditandai dengan aktivitas tinggi biosintesis protein dalam sel, proses transkripsi dan translasi diwujudkan. Durasi jeda adalah sekitar 10 jam, tetapi waktu ini sangat bervariasi dan tergantung pada pengaruh faktor regulasi yang merangsang dan menghambat pembelahan sel, pada suplai nutrisi.

Fase berikutnya dari siklus sel ditandai dengan sintesis (replikasi) DNA (fase S) dan memakan waktu sekitar 9 jam. Ini diikuti oleh fase premitotik G2, yang berlangsung sekitar 4 jam. Dengan demikian, seluruh siklus sel berlangsung sekitar 24 jam:

Sel juga bisa dalam fase istirahat - Pergi, tetap berada di luar siklus sel untuk waktu yang lama. Misalnya, pada manusia, hingga 90% sel punca hematopoietik berada dalam fase Go, tetapi transisinya dari Go ke G1 dipercepat dengan meningkatnya permintaan sel darah.

Sensitivitas tinggi sel terhadap faktor yang mengatur pembelahannya pada fase G1 dijelaskan oleh sintesis reseptor hormon, faktor stimulasi dan penghambat, pada membran sel selama periode ini. Misalnya, pembelahan sel eritroid di sumsum tulang pada fase G merangsang hormon eritropoietin. Proses ini dihambat oleh penghambat eritropoiesis - suatu zat yang mengurangi produksi sel darah merah jika terjadi penurunan kebutuhan oksigen jaringan (Bab 6).

Transfer informasi ke nukleus tentang interaksi reseptor membran dengan stimulator pembelahan sel meliputi sintesis DNA, itu. fase S. Akibatnya, jumlah DNA dalam sel berubah dari diploid, 2N, menjadi tetraploid, 4N. Pada fase G2, struktur yang diperlukan untuk mitosis disintesis, khususnya, protein gelendong mitosis.

Dalam fase M distribusi materi genetik yang identik antara dua sel anak. Fase M itu sendiri dibagi menjadi empat periode: profase, metafase, anafase dan telofase (Gbr. 1.5.).

Profase ditandai dengan kondensasi kromosom DNA, membentuk dua kromatid, yang masing-masing merupakan salah satu dari dua molekul DNA yang identik. Nukleolus dan selubung inti menghilang. Sentriol, diwakili oleh mikrotubulus tipis, menyimpang ke dua kutub sel, membentuk gelendong mitosis.

menjadi metafase kromosom terletak di tengah sel, membentuk pelat metafase.Pada fase ini, morfologi setiap kromosom paling berbeda, yang digunakan dalam praktik untuk mempelajari set kromosom sel.

Anafase dicirikan oleh pergerakan kromatid, "tertarik" oleh serat-serat gelendong mitosis ke kutub sel yang berlawanan.

Telofase ditandai dengan pembentukan membran inti di sekitar set anak kromosom. Pengetahuan tentang ciri-ciri siklus sel digunakan dalam praktik, misalnya, dalam pembuatan zat sitostatik untuk pengobatan leukemia. Dengan demikian, sifat vincristine menjadi racun bagi gelendong mitosis digunakan untuk menghentikan mitosis sel leukemia.

Pembedaan sel

text_fields

panah_ke atas

Diferensiasi sel adalah perolehan oleh sel fungsi khusus yang terkait dengan penampilan di dalamnya struktur yang memastikan kinerja fungsi-fungsi ini (misalnya, sintesis dan akumulasi hemoglobin dalam eritrosit mencirikan diferensiasi mereka menjadi eritrosit). Diferensiasi dikaitkan dengan penghambatan (represi) yang diprogram secara genetik dari fungsi beberapa bagian genom dan aktivasi yang lain.