ბგერების აღქმის ორგანოს პოვნის პირველი მცდელობები ეხება მე-19 საუკუნის ბოლოსვ. ამრიგად, Kreidl (1895), გაანადგურა თევზის ლაბირინთი, სადაც, მისი აზრით, სმენის ორგანო შეიძლებოდა მდებარეობდა, (მიდის დასკვნამდე, რომ თევზს არ აქვს სმენის ორგანო. იმეორებს თავის ექსპერიმენტებს და ჭრის კანის ნერვებს. , გვერდითი ხაზი და ლაბირინთი, ბიგელოუმ (1904) აჩვენა, რომ მხოლოდ ნერვის გადაკვეთა, რომელიც ანერვიებს ლაბირინთს, იწვევს სმენის დაკარგვას. მან თქვა, რომ ხმის აღქმა ხორციელდება ლაბირინთის ქვედა ნაწილის მიერ (Sacculus და lagenae). 1906) ელექტროფიზიოლოგიურად, მოქმედების დენების გადამისამართება VIII ნერვიდან სხვადასხვა სახისთევზი ხმის სტიმულაციის ქვეშ მივიდა დასკვნამდე, რომ ”თევზის მიერ ბგერების აღქმა ლაბირინთის გამოყენებით ხდება.
თევზის ყურის ანატომიურმა კვლევებმა დე ბურლეტმა (1929) მიიყვანა დასკვნამდე, რომ თევზის სმენის ორგანო არის საკულუსის ლაბირინთი.
პარკერი (1909) ეფუძნება ექსპერიმენტებს მუსტელუსი ბარათები ასევე დაასკვნა, რომ თევზის სმენა დაკავშირებულია ლაბირინთთან, რომელიც სმენის ფუნქციის გარდა, დაკავშირებულია წონასწორობისა და კუნთების ტონუსის შენარჩუნებასთან. თუმცა, ყველაზე სრულყოფილი მონაცემები ლაბირინთის ფუნქციის შესახებ მხოლოდ ფრიშისა და სტეტერის მუშაობის შემდეგ იქნა მიღებული (Frisch a. Stetter, 1932).
ხმისადმი განვითარებული საკვების რეფლექსების მქონე მინუსებში, ლაბირინთის ცალკეული ნაწილები ამოღებულ იქნა ქრონიკული ექსპერიმენტით, რის შემდეგაც კვლავ შემოწმდა რეაქციის არსებობა. ექსპერიმენტებმა აჩვენა რომ სმენის ფუნქციაატარებს ლაბირინთის ქვედა ნაწილი Sacculus და lagenae, ხოლო Utriculus და ნახევარწრიული არხები მონაწილეობენ „ბალანსის შენარჩუნებაში. 1936 და 1938 წლებში ფრიშმა კიდევ უფრო მეტი აიღო დეტალური კვლევებილოკალიზაცია შიდა ყურითევზი, რომელმაც შეისწავლა საკულუსის და ლაგენების მნიშვნელობა, მათი ოტოლიტები და მგრძნობიარე ეპითელიუმი ბგერის აღქმაში.
თევზის სმენის რეცეპტორი დაკავშირებულია სმენის ცენტრთან, რომელიც მდებარეობს მედულა მოგრძო, VIII წყვილი თავის ნერვების გამოყენებით.
ნახ. 35 გვიჩვენებს ლაბირინთს სმენის ორგანოთევზი თევზებში სმენის დამხმარე საშუალებების მრავალფეროვანი სტრუქტურის გათვალისწინებით, ფრიში აღნიშნავს ორ ძირითად ტიპს: აპარატები, რომლებიც არ არის დაკავშირებული საცურაო ბუშტთან და აპარატები, რომლებიც შემადგენელი ნაწილიარომელიც არის საცურაო ბუშტი (სურ. 36). საცურაო ბუშტის შეერთება შიდა ყურთან ხდება ვეებერთელა აპარატის გამოყენებით - ოთხი წყვილი მოძრავად არტიკულირებული ძვლები, რომლებიც აკავშირებს ლაბირინთს საცურაო ბუშტთან. ფრიშმა აჩვენა, რომ II ტიპის სმენის სისტემის მქონე თევზებს (Surrinidae, Siluridae, Characinidae, Gymnotidae) აქვთ უფრო განვითარებული სმენა.
ამრიგად, რეცეპტორი, რომელიც აღიქვამს ბგერას, არის Sacculus და lagenae, ხოლო საცურაო ბუშტს აქვს რეზონატორის როლი, რომელიც აძლიერებს და არჩევს ბგერის სიხშირეებს გარკვეული გზით.
Diesselhorst-ის (1938) და Dijkgraaf-ის (1950) შემდგომი ნამუშევრები მიუთითებს იმაზე, რომ სხვა ოჯახების თევზებში უტრიკულუსს ასევე შეუძლია მონაწილეობა მიიღოს ბგერის აღქმაში.
თევზი, როგორც წესი, სიღრმეში მყოფი არ ხედავს მეთევზეებს, მაგრამ მშვენივრად ესმის, როგორ საუბრობენ მეთევზეები და მოძრაობენ წყალთან ახლოს. გასაგონად, თევზებს აქვთ შიდა ყურიდა გვერდითი ხაზი.
ხმის ტალღები კარგად მოძრაობენ წყალში, ამიტომ ნებისმიერი შრიალი ან მოუხერხებელი მოძრაობებინაპირზე მაშინვე მიაღწევენ თევზს. აუზთან მისვლისას და მანქანის კარის ხმამაღლა მიჯაჭვულობას, შეგიძლიათ თევზი შეაშინოთ და ის ნაპირს მოშორდება. თუ თვლით, რომ აუზთან მისვლას თან ახლავს ხმამაღალი გართობა, მაშინ არ უნდა გქონდეთ იმედი კარგ, ნაყოფიერ თევზაობაზე. Ძალიან ფრთხილად დიდი თევზი, რომელიც მეთევზეებს ყველაზე ხშირად სურთ ნახონ თავიანთ მთავარ თასად.
მტკნარი წყლის თევზი იყოფა ორ ჯგუფად:
- თევზი შესანიშნავი სმენით: კობრი, ტენჩი, როჩო;
- თევზი დამაკმაყოფილებელი სმენით: ქორჭილა, პიკი.
როგორ ესმის თევზები?
თევზის შიდა ყური დაკავშირებულია საცურაო ბუშტთან, რომელიც მოქმედებს როგორც რეზონატორი, რომელიც ამშვიდებს ხმის ვიბრაციას. გაზრდილი ვიბრაციები გადაეცემა შიდა ყურს, რის გამოც თევზს კარგი სმენა აქვს. ადამიანის ყურიშეუძლია ხმის აღქმა 20 ჰც-დან 20 კჰც-მდე დიაპაზონში, ხოლო თევზის ხმის დიაპაზონი ვიწროვდება და 5 ჰც-2 კჰც დიაპაზონშია. შეიძლება ითქვას, რომ თევზი ესმის კაცზე უარესი, დაახლოებით 10-ჯერ და მისი ძირითადი ხმის დიაპაზონი მდებარეობს ქვედა ხმის ტალღების ფარგლებში.
ამიტომ, წყალში თევზს შეუძლია ოდნავი შრიალი მოისმინოს, განსაკუთრებით ნაპირზე სიარული ან მიწაზე დარტყმა. ძირითადად ეს არის კობრი და როკა, ამიტომ კობრზე ან როხზე წასვლისას აუცილებლად უნდა გაითვალისწინოთ ეს ფაქტორი.
მტაცებელ თევზს ოდნავ განსხვავებული სტრუქტურა აქვს სმენის აპარატი: მათ აკლიათ კომუნიკაცია შიდა ყურსა და საჰაერო ბუშტს შორის. ისინი უფრო მეტად ეყრდნობიან მხედველობას, ვიდრე სმენას, ვინაიდან ხმის ტალღები 500 ჰც-ს მიღმა დევს, მათ არ ესმით.
აუზში ჭარბი ხმაური დიდად აისახება კარგი სმენის მქონე თევზების ქცევაზე. ასეთ პირობებში მან შეიძლება შეწყვიტოს წყალსაცავის გარშემო მოძრაობა საკვების საძიებლად ან შეწყვიტოს ქვირითობა. ამავდროულად, თევზს შეუძლია ბგერების დამახსოვრება და მოვლენებთან დაკავშირება. კვლევის ჩატარებისას მეცნიერებმა დაადგინეს, რომ ხმაური ძალიან ძლიერად მოქმედებს კობრზე და ასეთ პირობებში ის წყვეტდა კვებას, ხოლო პაიკი აგრძელებდა ნადირობას, ხმაურს ყურადღებას არ აქცევდა.
თევზს აქვს წყვილი ყური, რომელიც მდებარეობს თავის ქალას უკან. თევზის ყურების ფუნქციაა არა მხოლოდ ხმის ვიბრაციის აღმოჩენა, არამედ თევზის წონასწორობის ორგანოს ფუნქციასაც. ამავდროულად, თევზის ყური, ადამიანისგან განსხვავებით, არ გამოდის. ხმის ვიბრაცია გადაეცემა ყურს ცხიმოვანი რეცეპტორების მეშვეობით, რომლებიც იღებენ წყალში თევზის მოძრაობით წარმოქმნილ დაბალი სიხშირის ტალღებს, ასევე გარე ხმებს. თევზის ტვინში მოხვედრისას ხმის ვიბრაციები ერთმანეთს ადარებენ და თუ მათ შორის უცხო ადამიანები გამოჩნდებიან, ისინი გამოირჩევიან და თევზი იწყებს მათზე რეაქციას.
იმის გამო, რომ თევზს აქვს ორი გვერდითი ხაზი და ორი ყური, მას შეუძლია განსაზღვროს მიმართულება გამოშვებულ ბგერებთან მიმართებაში. მიმართულება რომ განისაზღვრა საშიში ხმაური, მას შეუძლია დროულად დაიმალოს.
დროთა განმავლობაში თევზი ეჩვევა გარე ხმებს, რომლებიც მას არ ემუქრება, მაგრამ თუ უცნობი ხმები გამოჩნდება, შეიძლება დაშორდეს ამ ადგილს და თევზაობა არ მოხდეს.
კითხვა იმის შესახებ, თუ არა თევზები ისმენენ, უკვე დიდი ხანია განიხილება. ახლა დადგინდა, რომ თევზები თავად ესმით და გამოსცემენ ხმებს. ხმა არის აირისებრი, თხევადი ან მყარი გარემოს რეგულარულად განმეორებადი შეკუმშვის ტალღების ჯაჭვი, ანუ წყლის გარემოში ხმოვანი სიგნალები ისეთივე ბუნებრივია, როგორც ხმელეთზე. წყლის გარემოს შეკუმშვის ტალღები შეიძლება გავრცელდეს სხვადასხვა სიხშირე. დაბალი სიხშირის ვიბრაცია (ვიბრაცია ან ინფრაბგერა) 16 ჰც-მდე არ აღიქმება ყველა თევზის მიერ. თუმცა, ზოგიერთ სახეობაში ინფრაბგერითი მიღება სრულყოფილებამდეა მიყვანილი (ზვიგენები). ხმის სიხშირეების სპექტრი, რომელსაც თევზის უმეტესობა აღიქვამს, 50-3000 ჰც-ის დიაპაზონშია. თევზის ულტრაბგერითი ტალღების აღქმის უნარი (20000 ჰც-ზე მეტი) ჯერ არ არის დამაჯერებლად დადასტურებული.
წყალში ხმის გავრცელების სიჩქარე 4,5-ჯერ მეტია, ვიდრე ჰაერში. ამიტომ ნაპირიდან ხმოვანი სიგნალები თევზამდე დამახინჯებული სახით აღწევს. თევზის სმენის სიმახვილე არ არის ისეთი განვითარებული, როგორც მიწის ცხოველების. მიუხედავად ამისა, თევზის ზოგიერთ სახეობაში საკმაოდ ღირსეულია მუსიკალური შესაძლებლობები. მაგალითად, minnow განასხვავებს 1/2 ტონს 400-800 ჰც. თევზის სხვა სახეობების შესაძლებლობები უფრო მოკრძალებულია. ამრიგად, გუპი და გველთევზა განასხვავებენ ორს, რომლებიც განსხვავდებიან 1/2-1/4 ოქტავებით. ასევე არის სახეობები, რომლებიც მუსიკალურად სრულიად უღიმღამოა (უშლის ბუშტი და ლაბირინთული თევზი).
ბრინჯი. 2.18. კავშირი საცურაო ბუშტსა და შიდა ყურს შორის განსხვავებული ტიპებითევზი: ა- ატლანტიკური ქაშაყი; ბ - ვირთევზა; გ - კობრი; 1 - საცურაო ბუშტის გამონაზარდები; 2- შიდა ყური; 3 - ტვინი: ვეებერთელა აპარატის 4 და 5 ძვალი; საერთო ენდოლიმფური სადინარი
სმენის სიმახვილე განისაზღვრება აკუსტიკურ-გვერდითი სისტემის მორფოლოგიით, რომელიც გვერდითი ხაზისა და მისი წარმოებულების გარდა მოიცავს შიდა ყურს, საცურაო ბუშტს და ვებერის აპარატს (ნახ. 2.18).
როგორც ლაბირინთში, ისე ლატერალურ ხაზზე, სენსორული უჯრედები არის ე.წ. მგრძნობიარე უჯრედის თმის გადაადგილება, როგორც ლაბირინთში, ასევე გვერდითი ხაზში იწვევს ერთსა და იმავე შედეგს - ნერვული იმპულსის წარმოქმნას, რომელიც შედის მედულას გრძივი ნაწლავის იმავე აკუსტიკურ-გვერდითი ცენტრში. თუმცა, ეს ორგანოები იღებენ სხვა სიგნალებსაც (გრავიტაციული ველი, ელექტრომაგნიტური და ჰიდროდინამიკური ველები, აგრეთვე მექანიკური და ქიმიური სტიმული).
თევზის სმენის აპარატი წარმოდგენილია ლაბირინთით, საცურაო ბუშტით (შარდის ბუშტში), ვებერის აპარატით და გვერდითი ხაზის სისტემით. ლაბირინთი. დაწყვილებული წარმონაქმნი - ლაბირინთი, ანუ თევზის შიდა ყური (ნახ. 2.19), ასრულებს წონასწორობისა და სმენის ორგანოს ფუნქციას. სმენის რეცეპტორები შიგნით დიდი რაოდენობითიმყოფება ლაბირინთის ორ ქვედა პალატაში - ლაგენასა და უტრიკულუსში. სმენის რეცეპტორების თმები ძალიან მგრძნობიარეა ლაბირინთში ენდოლიმფის მოძრაობის მიმართ. თევზის სხეულის პოზიციის ცვლილება ნებისმიერ სიბრტყეში იწვევს ენდოლიმფის მოძრაობას მინიმუმ ერთ ნახევარწრიულ არხში, რაც აღიზიანებს თმებს.
საკულტოს, უტრიკულუსსა და ლაგენის ენდოლიმფში არის ოტოლიტები (კენჭები), რომლებიც ზრდის შიდა ყურის მგრძნობელობას.
|
|
ბრინჯი. 2.19. თევზის ლაბირინთი: 1-მრგვალი ჩანთა (ლაგენა); 2-ამპულა (utriculus); 3-საკკულა; 4-არხიანი ლაბირინთი; 5- ოტოლითების მდებარეობა
თითოეულ მხარეს სულ სამია. ისინი განსხვავდებიან არა მხოლოდ მდებარეობით, არამედ ზომითაც. ყველაზე დიდი ოტოლიტი (კენჭი) მდებარეობს მრგვალ ტომარაში - ლაგენაში.
თევზის ოტოლიტებზე აშკარად ჩანს წლიური რგოლები, რომლითაც დგინდება ზოგიერთი თევზის ასაკი. ისინი ასევე აფასებენ თევზის მანევრის ეფექტურობას. თევზის სხეულის გრძივი, ვერტიკალური, გვერდითი და ბრუნვითი მოძრაობებით ხდება ოტოლითების გარკვეული გადაადგილება და მგრძნობიარე თმების გაღიზიანება, რაც, თავის მხრივ, ქმნის შესაბამის აფერენტულ ნაკადს. ისინი (ოტოლიტები) ასევე პასუხისმგებელნი არიან გრავიტაციული ველის მიღებაზე და თევზის აჩქარების ხარისხის შეფასებაზე სროლისას.
ენდოლიმფური სადინარი გადის ლაბირინთიდან (იხ. სურ. 2.18.6), რომელიც დახურულია ძვლოვან თევზებში, მაგრამ ღიაა ხრტილოვან თევზებში და ურთიერთობს გარე გარემო. ვებერის აპარატი. იგი წარმოდგენილია სამი წყვილი მოძრავად დაკავშირებული ძვლებით, რომლებსაც ჰქვია სტეპები (ლაბირინთთან კონტაქტში), ინკუსი და მალეუსი (ეს ძვალი დაკავშირებულია საცურაო ბუშტთან). ვებერიული აპარატის ძვლები არის პირველი მაგისტრალური ხერხემლის ევოლუციური ტრანსფორმაციის შედეგი (ნახ. 2.20, 2.21).
ვებერიული აპარატის დახმარებით ლაბირინთი კონტაქტშია საცურაო ბუშტთან ყველა ბუშტის თევზში. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, ვებერიული აპარატი უზრუნველყოფს კომუნიკაციას ცენტრალურ სტრუქტურებს შორის სენსორული სისტემახმის აღქმის პერიფერიით.
სურ.2.20. ვებერიული აპარატის სტრუქტურა:
1- პერილიმფური სადინარი; 2, 4, 6, 8- ლიგატები; 3 - stapes; 5- ინკუსი; 7- maleus; 8 - საცურაო ბუშტი (ხერხემლები მითითებულია რომაული ციფრებით)
ბრინჯი. 2.21. ზოგადი სქემასმენის ორგანოს სტრუქტურა თევზებში:
1 - ტვინი; 2 - უტრიკულუსი; 3 - საკულა; 4- დამაკავშირებელი არხი; 5 - ლაგენა; 6- პერილიმფური სადინარი; 7-საფეხური; 8- ინკუსი; 9-მალეუსი; 10- საცურაო ბუშტი
საცურაო ბუშტი. ეს არის კარგი რეზონანსული მოწყობილობა, საშუალო და დაბალი სიხშირის ვიბრაციის ერთგვარი გამაძლიერებელი. გარედან ხმის ტალღა იწვევს საცურაო ბუშტის კედლის ვიბრაციას, რაც, თავის მხრივ, იწვევს ვებერიული აპარატის ძვლების ჯაჭვის გადაადგილებას. ვეებერთელა აპარატის პირველი წყვილი ძვლები იჭერს ლაბირინთის მემბრანას, რაც იწვევს ენდოლიმფის და ოტოლიტების გადაადგილებას. ამრიგად, თუ ანალოგს გამოვხატავთ უფრო მაღალ ხმელეთის ცხოველებთან, თევზებში ვებერიული აპარატი ასრულებს შუა ყურის ფუნქციას.
თუმცა, ყველა თევზს არ აქვს საცურაო ბუშტი და ვეებერთელა აპარატი. ამ შემთხვევაში თევზი ავლენს დაბალ მგრძნობელობას ხმის მიმართ. შარდის ბუშტის თევზებში საცურაო ბუშტის სმენითი ფუნქცია ნაწილობრივ კომპენსირდება ლაბირინთთან დაკავშირებული ჰაერის ღრუებით და გვერდითი ხაზის ორგანოების მაღალი მგრძნობელობით ხმის სტიმულის მიმართ (წყლის შეკუმშვის ტალღები).
გვერდითი ხაზი. ეს არის ძალიან უძველესი სენსორული წარმონაქმნი, რომელიც თევზის ევოლუციურად ახალგაზრდა ჯგუფებშიც კი ერთდროულად რამდენიმე ფუნქციას ასრულებს. თევზისთვის ამ ორგანოს განსაკუთრებული მნიშვნელობის გათვალისწინებით, უფრო დეტალურად ვისაუბროთ მის შესახებ მორფოფუნქციური მახასიათებლები. თევზის სხვადასხვა ეკოლოგიური სახეობა აჩვენებს სხვადასხვა ვარიანტებიგვერდითი სისტემა. თევზის სხეულზე გვერდითი ხაზის მდებარეობა ხშირად სახეობის სპეციფიკური მახასიათებელია. არსებობს თევზის სახეობები, რომლებსაც აქვთ ერთზე მეტი გვერდითი ხაზი. მაგალითად, გამწვანებას აქვს ოთხი გვერდითი ხაზი თითოეულ მხარეს, შესაბამისად
აქედან მოდის მისი მეორე სახელი - "რვა ხაზიანი ჩირი". ძვლოვანი თევზის უმეტესობაში გვერდითი ხაზი ვრცელდება სხეულის გასწვრივ (ზოგიერთ ადგილას შეფერხების ან შეფერხების გარეშე), აღწევს თავში და ქმნის არხების რთულ სისტემას. გვერდითი ხაზის არხები განლაგებულია ან კანის შიგნით (სურ. 2.22) ან ღიად მის ზედაპირზე.
ნეირომასტების ღია ზედაპირის მოწყობის მაგალითი - გვერდითი ხაზის სტრუქტურული ერთეულები - არის მინის გვერდითი ხაზი. გვერდითი სისტემის მორფოლოგიაში აშკარა მრავალფეროვნების მიუხედავად, ხაზგასმით უნდა აღინიშნოს, რომ დაფიქსირებული განსხვავებები ეხება მხოლოდ ამ სენსორული წარმონაქმნის მაკროსტრუქტურას. თავად ორგანოს რეცეპტორული აპარატი (ნეირომასტების ჯაჭვი) საოცრად ერთნაირია ყველა თევზში, მორფოლოგიურადაც და ფუნქციურადაც.
გვერდითი ხაზის სისტემა რეაგირებს წყლის გარემოს შეკუმშვის ტალღებზე, დინების დინებაზე, ქიმიურ სტიმულებზე და ელექტრომაგნიტური ველებინეირომასტების დახმარებით – სტრუქტურები, რომლებიც აერთიანებენ თმის რამდენიმე უჯრედს (სურ. 2.23).
ბრინჯი. 2.22. თევზის გვერდითი ხაზის არხი
ნეირომასტი შედგება ლორწოვან-ჟელატინის ნაწილისგან - კაფსულისგან, რომელშიც ჩაეფლო მგრძნობიარე უჯრედების თმები. დახურული ნეირომასტები გარე გარემოსთან ურთიერთობენ მცირე ხვრელების მეშვეობით, რომლებიც ჭრიან სასწორს.
ღია ნეირომასტები დამახასიათებელია გვერდითი სისტემის არხებისთვის, რომლებიც ვრცელდება თევზის თავზე (იხ. სურ. 2.23, ა).
არხის ნეირომასტები გადაჭიმულია თავიდან კუდამდე სხეულის გვერდებზე, როგორც წესი, ერთ რიგში (ჰექსაგრამიდაების ოჯახის თევზებს აქვთ ექვსი მწკრივი ან მეტი). ტერმინი "გვერდითი ხაზი" ჩვეულებრივ გამოიყენება კონკრეტულად არხის ნეირომასტებზე. თუმცა, ნეირომასტები ასევე აღწერილია თევზებში, რომლებიც გამოყოფილია არხის ნაწილიდან და ჰგავს დამოუკიდებელ ორგანოებს.
არხი და თავისუფალი ნეირომასტები, რომლებიც მდებარეობს სხვადასხვა ნაწილებითევზის სხეულები და ლაბირინთი არ იმეორებენ, მაგრამ ფუნქციურად ავსებენ ერთმანეთს. ითვლება, რომ შიდა ყურის საკულუსი და ლაგენა უზრუნველყოფს თევზის ხმის მგრძნობელობას დიდი მანძილიდან, ხოლო გვერდითი სისტემა შესაძლებელს ხდის ხმის წყაროს ლოკალიზაციას (თუმცა უკვე ხმის წყაროსთან ახლოს).
ბრინჯი. 2.23. ნეირომასტარიბის სტრუქტურა: ა - ღია; ბ - არხი
ექსპერიმენტულად დადასტურდა, რომ გვერდითი ხაზი აღიქვამს დაბალი სიხშირის ვიბრაციას, როგორც ხმას, ასევე სხვა თევზის მოძრაობას, ანუ დაბალი სიხშირის ვიბრაციას, რომელიც წარმოიქმნება კუდით წყალში შეჯახების შედეგად, სხვა თევზი აღიქმება როგორც დაბალი სიხშირის ვიბრაცია. სიხშირის ხმები.
ამგვარად, წყალსაცავის ხმის ფონი საკმაოდ მრავალფეროვანია და თევზებს აქვთ ორგანოების სრულყოფილი სისტემა წყლის ქვეშ ტალღური ფიზიკური ფენომენების აღქმისთვის.
წყლის ზედაპირზე წარმოქმნილი ტალღები შესამჩნევ გავლენას ახდენს თევზის აქტივობაზე და მათი ქცევის ბუნებაზე. ამის მიზეზები ფიზიკური ფენომენიმრავალი ფაქტორი ემსახურება: დიდი ობიექტების მოძრაობას (დიდი თევზი, ფრინველი, ცხოველები), ქარი, ტალღები, მიწისძვრები. მღელვარება ემსახურება როგორც წყლის ცხოველების ინფორმირების მნიშვნელოვან არხს, როგორც წყლის სხეულში, ისე მის ფარგლებს გარეთ. უფრო მეტიც, წყალსაცავის დარღვევას აღიქვამენ როგორც პელაგიური, ასევე ფსკერის თევზი. თევზის მხრიდან ზედაპირულ ტალღებზე რეაქცია ორგვარია: თევზი იძირება უფრო დიდ სიღრმეში ან გადადის წყალსაცავის სხვა ნაწილში. წყალსაცავის დარღვევის პერიოდში თევზის სხეულზე მოქმედი სტიმული არის წყლის მოძრაობა თევზის სხეულთან შედარებით. წყლის მოძრაობა აჟიტირებისას შეიგრძნობა აკუსტიკური-გვერდითი სისტემით, ხოლო გვერდითი ხაზის მგრძნობელობა ტალღების მიმართ უკიდურესად მაღალია. ამრიგად, გვერდითი ხაზიდან აფერენტაციისთვის საკმარისია კუპულას გადაადგილება 0,1 მკმ-ით. ამავდროულად, თევზს შეუძლია ძალიან ზუსტად განსაზღვროს როგორც ტალღის ფორმირების წყარო, ასევე ტალღის გავრცელების მიმართულება. თევზის მგრძნობელობის სივრცითი დიაგრამა არის სახეობის სპეციფიკური (ნახ. 2.26).
ექსპერიმენტებში ხელოვნური ტალღის გენერატორი გამოიყენებოდა, როგორც ძალიან ძლიერი სტიმული. როდესაც მისი მდებარეობა შეიცვალა, თევზმა უეჭველად იპოვა არეულობის წყარო. ტალღის წყაროზე პასუხი შედგება ორი ფაზისგან.
პირველი ფაზა - გაყინვის ფაზა - ინდიკაციური რეაქციის (თანდაყოლილი საძიებო რეფლექსის) შედეგია. ამ ფაზის ხანგრძლივობა განისაზღვრება მრავალი ფაქტორით, რომელთაგან ყველაზე მნიშვნელოვანი არის ტალღის სიმაღლე და თევზის ჩაძირვის სიღრმე. ციპრინიდული თევზისთვის (კობრი, ჯვარცმული კობრი, როჩო), ტალღის სიმაღლე 2-12 მმ და თევზის ჩაძირვა 20-140 მმ, ორიენტაციის რეფლექსი 200-250 ms.
მეორე ფაზა არის მოძრაობის ფაზა - განპირობებული რეფლექსური რეაქცია თევზებში საკმაოდ სწრაფად ვითარდება. ხელუხლებელი თევზისთვის, ორიდან ექვს გამაგრება საკმარისია მისი წარმოქმნისთვის; დაბრმავებულ თევზებში, საკვების გამაგრების ტალღის ფორმირების ექვსი კომბინაციის შემდეგ, შეიქმნა სტაბილური ძიების საკვების მოპოვების რეფლექსი.
მცირე პელაგიური პლანქტიორები უფრო მგრძნობიარეა ზედაპირული ტალღების მიმართ, ხოლო დიდი ფსკერზე მცხოვრები თევზი ნაკლებად მგრძნობიარეა. ამრიგად, დაბრმავებულმა ვერხოვებმა ტალღის სიმაღლით მხოლოდ 1-3 მმ აჩვენეს ინდიკატური რეაქცია სტიმულის პირველი პრეზენტაციის შემდეგ. ზღვის ფსკერის თევზებს ახასიათებთ მგრძნობელობა ზღვის ზედაპირზე ძლიერი ტალღების მიმართ. 500 მ სიღრმეზე მათი გვერდითი ხაზი აღგზნებულია, როდესაც ტალღის სიმაღლე აღწევს 3 მ, ხოლო სიგრძე 100 მ. როგორც წესი, ზღვის ზედაპირზე ტალღები წარმოქმნის მოძრავ მოძრაობას, ამიტომ ტალღების დროს არა მხოლოდ გვერდითი ხაზი. თევზი აღელვებულია, მაგრამ ასევე მისი ლაბირინთი. ექსპერიმენტების შედეგებმა აჩვენა, რომ ლაბირინთის ნახევარწრიული არხები რეაგირებს ბრუნვის მოძრაობებზე, რომლებშიც წყლის დინებები მოიცავს თევზის სხეულს. უტრიკულუსი გრძნობს ხაზოვან აჩქარებას, რომელიც ხდება სატუმბი პროცესის დროს. ქარიშხლის დროს იცვლება როგორც მარტოხელა, ისე სასკოლო თევზის ქცევა. სუსტი ქარიშხლის დროს სანაპირო ზონაში პელაგიური სახეობები ქვედა ფენებში ეშვება. როდესაც ტალღები ძლიერია, თევზები მიგრირებენ ღია ზღვაში და მიდიან უფრო დიდ სიღრმეებში, სადაც ტალღების გავლენა ნაკლებად შესამჩნევია. აშკარაა, რომ ძლიერ მღელვარებას თევზი აფასებს, როგორც არახელსაყრელ ან თუნდაც საშიში ფაქტორი. ის თრგუნავს კვების ქცევას და აიძულებს თევზებს მიგრაცია. კვების ქცევის მსგავსი ცვლილებები შეინიშნება შიდა წყლებში მცხოვრებ თევზებშიც. მეთევზეებმა იციან, რომ როცა ზღვა აგორებულია, თევზი წყვეტს კბენას.
ამრიგად, წყლის სხეული, რომელშიც თევზი ცხოვრობს, რამდენიმე არხით გადაცემული სხვადასხვა ინფორმაციის წყაროა. თევზის ასეთი ცნობიერება გარე გარემოში რყევების შესახებ საშუალებას აძლევს მას დროულად და ადეკვატური რეაგირება მოახდინოს ლოკომოტორული რეაქციებით და ვეგეტატიური ფუნქციების ცვლილებებით.
თევზის სიგნალები. აშკარაა, რომ თევზი თავად არის სხვადასხვა სიგნალის წყარო. ისინი აწარმოებენ ბგერებს სიხშირის დიაპაზონში 20 Hz-დან 12 kHz-მდე, ტოვებენ ქიმიურ კვალს (ფერომონები, კაირომონები) და აქვთ საკუთარი ელექტრული და ჰიდროდინამიკური ველები. თევზის აკუსტიკური და ჰიდროდინამიკური ველები სხვადასხვა გზით იქმნება.
თევზის ხმები საკმაოდ მრავალფეროვანია, თუმცა იმის გამო დაბალი წნევამათი ჩაწერა შესაძლებელია მხოლოდ სპეციალური მაღალმგრძნობიარე აღჭურვილობის გამოყენებით. ხმის ტალღის წარმოქმნის მექანიზმი თევზის სხვადასხვა სახეობაში შეიძლება განსხვავებული იყოს (ცხრილი 2.5).
|
2.5. თევზის ხმები და მათი გამრავლების მექანიზმი |
თევზის ხმები სპეციფიკურია. გარდა ამისა, ხმის ბუნება დამოკიდებულია თევზის ასაკზე და მის ფიზიოლოგიურ მდგომარეობაზე. ასევე აშკარად გამოირჩევა სკოლიდან და ცალკეული თევზებიდან გამოსული ხმები. მაგალითად, კაპარჭის ხმები ხიხინს წააგავს. ქაშაყის სკოლის ხმის ნიმუში ასოცირდება ჩხვლეტასთან. შავი ზღვის ღრიალი გამოსცემს ხმებს, რომლებიც მოგვაგონებს ქათმის ჩხაკუნებას. მტკნარი წყლის დრამერი თავს იდენტიფიცირებს დასარტყამით. როაჩები, წიწაკები და ქერცლიანი მწერები ასხივებენ შიშველი ყურისთვის აღქმულ წივილებს.
ჯერ კიდევ ძნელია ცალსახად დაახასიათო თევზის მიერ გამოშვებული ბგერების ბიოლოგიური მნიშვნელობა. ზოგიერთი მათგანი ფონური ხმაურია. პოპულაციებში, სკოლებში და ასევე სექსუალურ პარტნიორებს შორის, თევზის ხმებს ასევე შეუძლიათ შეასრულონ კომუნიკაციური ფუნქცია.
ხმაურის მიმართულების აღმოჩენა წარმატებით გამოიყენება სამრეწველო თევზაობაში. თევზის ხმის ფონის გადაჭარბება გარემო ხმაურზე არ არის 15 დბ-ზე მეტი. გემის ფონური ხმაური შეიძლება იყოს ათჯერ მეტი, ვიდრე თევზის ხმოვანი პეიზაჟი. ამიტომ თევზის ტარება შესაძლებელია მხოლოდ იმ გემებიდან, რომლებსაც შეუძლიათ იმუშაონ „დუმილის“ რეჟიმში, ანუ გამორთული ძრავებით.
ამრიგად, ცნობილი გამოთქმა „თევზივით მუნჯი“ აშკარად არ შეესაბამება სიმართლეს. ყველა თევზს აქვს შესანიშნავი ხმის მიმღები აპარატურა. გარდა ამისა, თევზი არის აკუსტიკური და ჰიდროდინამიკური ველების წყარო, რომელსაც ისინი აქტიურად იყენებენ სკოლაში კომუნიკაციისთვის, მტაცებლის აღმოსაჩენად და ნათესავების გასაფრთხილებლად. შესაძლო საფრთხედა სხვა მიზნებისთვის.
გამონათქვამი "თევზივით მუნჯი" სამეცნიერო წერტილიხედვა დიდი ხანია დაკარგა აქტუალობა. დადასტურებულია, რომ თევზს შეუძლია არა მხოლოდ თავად გამოსცეს ბგერები, არამედ გაიგოს ისინი. დიდი ხანია მიმდინარეობს კამათი იმის შესახებ, ისმენს თუ არა თევზს. ახლა მეცნიერთა პასუხი ცნობილია და ცალსახა - თევზებს არა მხოლოდ აქვთ მოსმენის უნარი და აქვთ ამისთვის შესაბამისი ორგანოები, არამედ თავადაც შეუძლიათ ერთმანეთთან კომუნიკაცია ბგერების საშუალებით.
პატარა თეორია ხმის არსის შესახებ
ფიზიკოსებმა დიდი ხანია დაადგინეს, რომ ხმა სხვა არაფერია, თუ არა რეგულარულად განმეორებადი შეკუმშვის ტალღების ჯაჭვი (ჰაერი, თხევადი, მყარი). სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, წყალში ბგერები ისეთივე ბუნებრივია, როგორც მის ზედაპირზე. წყალში ხმის ტალღები, რომელთა სიჩქარე განისაზღვრება შეკუმშვის ძალით, შეიძლება გავრცელდეს სხვადასხვა სიხშირეზე:
- თევზის უმეტესობა აღიქვამს ხმის სიხშირეს 50-3000 ჰც დიაპაზონში,
- ვიბრაცია და ინფრაბგერა, რომელიც ეხება დაბალი სიხშირის ვიბრაციას 16 ჰც-მდე, არ აღიქმება ყველა თევზის მიერ,
- არის თუ არა თევზებს შეუძლიათ აღიქვან ულტრაბგერითი ტალღები, რომელთა სიხშირე აღემატება 20000 ჰც-ს) - ეს კითხვა ჯერ კიდევ არ არის ბოლომდე შესწავლილი, შესაბამისად, წყალქვეშა მაცხოვრებლებში ასეთი უნარის არსებობის შესახებ დამაჯერებელი მტკიცებულება არ არის მოპოვებული.
ცნობილია, რომ ხმა წყალში ოთხჯერ უფრო სწრაფად მოძრაობს, ვიდრე ჰაერში ან სხვა აირისებრ გარემოში. ეს არის მიზეზი იმისა, რომ თევზი იღებს ბგერებს, რომლებიც წყალში გარედან შედიან დამახინჯებული სახით. მიწის მაცხოვრებლებთან შედარებით, თევზის სმენა არც ისე მწვავეა. თუმცა, ზოოლოგების ექსპერიმენტებმა აჩვენა ძალიან Საინტერესო ფაქტები: კერძოდ, ზოგიერთი ტიპის მონას შეუძლია განასხვავოს თუნდაც ნახევარტონები.
მეტი გვერდითი ხაზის შესახებ
მეცნიერები თევზებში ამ ორგანოს ერთ-ერთ უძველეს სენსორულ წარმონაქმნად თვლიან. ის შეიძლება ჩაითვალოს უნივერსალურ, რადგან იგი ასრულებს არა ერთ, არამედ რამდენიმე ფუნქციას ერთდროულად, უზრუნველყოფს ნორმალური ფუნქციონირებათევზი
გვერდითი სისტემის მორფოლოგია არ არის ერთნაირი თევზის ყველა სახეობაში. არის ვარიანტები:
- გვერდითი ხაზის მდებარეობა თევზის სხეულზე შეიძლება მიუთითებდეს სახეობის სპეციფიკურ მახასიათებლებზე,
- გარდა ამისა, ცნობილია თევზის სახეობები ორი ან მეტი გვერდითი ხაზით ორივე მხარეს,
- ძვლოვან თევზებში გვერდითი ხაზი ჩვეულებრივ გადის სხეულის გასწვრივ. ზოგისთვის ის უწყვეტია, ზოგისთვის კი წყვეტილი და წყვეტილ ხაზს ჰგავს,
- ზოგიერთ სახეობაში, გვერდითი ხაზის არხები იმალება კანის შიგნით ან ღიაა ზედაპირის გასწვრივ.
ყველა სხვა ასპექტში ამის სტრუქტურა სენსორული ორგანოთევზებში ის იდენტურია და ყველა ტიპის თევზში ერთნაირად მოქმედებს.
ეს ორგანო რეაგირებს არა მხოლოდ წყლის შეკუმშვაზე, არამედ სხვა სტიმულებზეც: ელექტრომაგნიტურზე, ქიმიურზე. Მთავარი როლიამაში როლს თამაშობენ ნეირომასტები, რომლებიც შედგება ეგრეთ წოდებული თმის უჯრედებისგან. ნეირომასტების სტრუქტურა არის კაფსულა (ლორწოვანი ნაწილი), რომელშიც ჩაეფლო მგრძნობიარე უჯრედების ნამდვილი თმები. ვინაიდან თავად ნეირომასტები დახურულია, ისინი დაკავშირებულია გარე გარემოსთან სასწორის მიკროხვრელების მეშვეობით. როგორც ვიცით, ნეირომასტებიც შეიძლება იყოს ღია. ეს დამახასიათებელია თევზის იმ სახეობებისთვის, რომლებშიც გვერდითი ხაზის არხები ვრცელდება თავზე.
იქთიოლოგების მიერ ჩატარებული მრავალი ექსპერიმენტის დროს ქ სხვა და სხვა ქვეყნებიდანამდვილებით დადგინდა, რომ გვერდითი ხაზი აღიქვამს დაბალი სიხშირის ვიბრაციას, არა მხოლოდ ხმის ტალღებს, არამედ ტალღებს სხვა თევზის მოძრაობიდან.
როგორ აფრთხილებენ სმენის ორგანოები თევზებს საფრთხის შესახებ
როგორც ცოცხალ ბუნებაში, ასევე სახლის აკვარიუმითევზები იღებენ ადეკვატურ ზომებს, როდესაც ისმენენ საფრთხის ყველაზე შორეულ ხმებს. მიუხედავად იმისა, რომ ზღვის ან ოკეანის ამ მხარეში ქარიშხალი ჯერ კიდევ ახლახან იწყება, თევზები დროზე ადრე ცვლიან ქცევას - ზოგიერთი სახეობა იძირება ფსკერზე, სადაც ტალღების რყევები ყველაზე მცირეა; სხვები მიგრირებენ წყნარ ადგილებში.
წყლის არადამახასიათებელ რყევებს ზღვების მაცხოვრებლები თვლიან მოახლოებულ საფრთხედ და მათ არ შეუძლიათ ამაზე რეაგირება, რადგან თვითგადარჩენის ინსტინქტი დამახასიათებელია ჩვენი პლანეტის მთელი სიცოცხლისთვის.
მდინარეებში თევზის ქცევითი რეაქციები შეიძლება განსხვავებული იყოს. კერძოდ, წყალში ოდნავი არეულობისას (მაგალითად, ნავიდან) თევზი წყვეტს ჭამას. ეს იხსნის მას მეთევზის მიერ ჩაკიდების რისკისგან.
- წაიკითხეთ: თევზის მრავალფეროვნება: ფორმა, ზომა, ფერი
წონასწორობისა და სმენის ორგანო
- დაწვრილებით: თევზის გრძნობის ორგანოები
ციკლოსტომებსა და თევზებს აქვთ წონასწორობისა და სმენის დაწყვილებული ორგანო, რომელიც წარმოდგენილია შიდა ყურით (ან მემბრანული ლაბირინთი) და მდებარეობს თავის ქალას უკანა სმენის კაფსულებში. მემბრანული ლაბირინთი შედგება ორი ტომრისგან: 1) ზედა ოვალური; 2) ქვედა მრგვალია.
ხრტილოვან ცხოველებში ლაბირინთი მთლიანად არ იყოფა ოვალურ და მრგვალ ტომრებად. ბევრ სახეობაში, გამონაყარი (ლაგენა) ვრცელდება მრგვალი ჩანთიდან, რომელიც არის კოხლეის რუდიმენტი. სამი ნახევარწრიული არხი ვრცელდება ოვალური ტომრიდან ორმხრივად პერპენდიკულარულ სიბრტყეზე (ლამპრეებში - 2, ჰაგფიზებში - 1). ნახევარწრიული არხების ერთ ბოლოში არის გაფართოება (ამპულა). ლაბირინთის ღრუ ივსება ენდოლიმფით. ლაბირინთიდან გადის ენდოლიმფური სადინარი, რომელიც ძვლოვან თევზებში ბრმად მთავრდება, ხრტილოვან თევზებში კი ურთიერთობს გარე გარემოსთან. შიდა ყურს აქვს თმის უჯრედები, რომლებიც წარმოადგენენ სმენის ნერვის დაბოლოებებს და განლაგებულია ნახევარწრიული არხების ამპულაში, ტომრებში და ლაგენაში. მემბრანული ლაბირინთი შეიცავს სმენის კენჭებს, ანუ ოტოლითებს. ისინი განლაგებულია სამად თითოეულ მხარეს: ერთი, ყველაზე დიდი, ოტოლიტი, მრგვალ ტომარაშია, მეორე ოვალურ ტომარაში, მესამე კი ლაგენაში. ოტოლიტებზე აშკარად ჩანს წლიური რგოლები, რომლებითაც გამოიყენება ზოგიერთი თევზის (სმელ, რუფი და ა.შ.) ასაკის დასადგენად.
მემბრანული ლაბირინთის ზედა ნაწილი (ოვალური ტომარა ნახევარწრიული არხებით) ასრულებს წონასწორობის ორგანოს ფუნქციას, ლაბირინთის ქვედა ნაწილი აღიქვამს ბგერებს. თავის პოზიციის ნებისმიერი ცვლილება იწვევს ენდოლიმფისა და ოტოლიტების მოძრაობას და აღიზიანებს თმის უჯრედებს.
თევზი წყალში ხმებს აღიქვამს 5 ჰც-დან 15 კჰც-მდე დიაპაზონში, ჟღერს მეტი მაღალი სიხშირეები(ულტრაბგერა) თევზი არ აღიქმება. თევზი ასევე აღიქვამს ბგერებს გვერდითი ხაზის სისტემის სენსორული ორგანოების გამოყენებით. შინაგანი ყურის და გვერდითი ხაზის მგრძნობიარე უჯრედებს აქვთ მსგავსი სტრუქტურა, ინერვატირებულნი არიან სმენის ნერვის ტოტებით და მიეკუთვნებიან ერთ აკუსტიკოლატერალურ სისტემას (ცენტრი მედულას გრძივში). გვერდითი ხაზი აფართოებს ტალღის დიაპაზონს და საშუალებას გაძლევთ აღიქვათ მიწისძვრებით, ტალღებით და ა.შ. გამოწვეული დაბალი სიხშირის ხმის ვიბრაციები (5-20 ჰც).
შიდა ყურის მგრძნობელობა იზრდება თევზებში საცურაო ბუშტით, რომელიც არის ხმის ვიბრაციების რეზონატორი და ამრეკლი. საცურაო ბუშტის შეერთება შიდა ყურთან ხორციელდება ვეებერთელა აპარატის (4 ossicle სისტემა) (ციპრინიდებში), საცურაო ბუშტის ბრმა გამონაზარდების (ქაშაყში, ვირთევზაში) ან სპეციალური საჰაერო ღრუების გამოყენებით. ბგერების მიმართ ყველაზე მგრძნობიარეა თევზები, რომლებსაც აქვთ ვებერის აპარატი. შიდა ყურთან დაკავშირებული საცურაო ბუშტის დახმარებით თევზებს შეუძლიათ აღიქვან დაბალი და მაღალი სიხშირის ხმები.
N.V. ILMAST. იქთიოლოგიის შესავალი. პეტროზავოდსკი, 2005 წ
Ჩატვირთვა...