Išstudijavęs skyriaus medžiagą, studentas privalo:
žinoti
Autonominės nervų sistemos sandaros ir veikimo principai;
galėti
- demonstruoti simpatinį kamieną ir kaukolės vegetatyvinius mazgus preparatuose ir lentelėse;
- schematiškai pavaizduoti autonominės nervų sistemos refleksinio lanko struktūrą;
savo
Funkcinių sutrikimų prognozavimo įgūdžiai esant vegetatyvinės nervų sistemos struktūrų pažeidimams.
Autonominė (autonominė) nervų sistema užtikrina vidaus organų, liaukų, kraujagyslių, lygiųjų raumenų inervaciją ir atlieka adaptacinę-trofinę funkciją. Kaip ir somatinė nervų sistema, ji savo veiklą vykdo per refleksus. Pavyzdžiui, per klajoklio nervą stimuliuojant skrandžio receptorius, į šį organą siunčiami impulsai, kurie padidina jo liaukų sekreciją ir suaktyvina motoriką. Paprastai vegetatyvinių refleksų nevaldo sąmonė, t.y. atsiranda automatiškai po tam tikrų stimuliacijų. Žmogus negali savo noru pagreitinti ar sumažinti širdies ritmo, padidinti ar slopinti liaukų sekrecijos.
Kaip ir paprastame somatiniame reflekso lanke, autonominio reflekso lanke yra trys neuronai. Pirmojo iš jų kūnas (jautrus, arba receptorius) yra stuburo mazge arba atitinkamame kaukolės nervo jutiminiame mazge. Antrasis neuronas, asociacinė ląstelė, yra smegenų arba nugaros smegenų autonominiuose branduoliuose. Trečiasis neuronas – efektorius, yra už centrinės nervų sistemos ribų, paravertebraliniuose ir priešslanksteliniuose – simpatiniuose arba intramuraliniuose ir kaukolės – parasimpatiniuose mazguose (gangliuose). Taigi somatinių ir autonominių refleksų lankai skiriasi vienas nuo kito pagal efektorinio neurono vietą. Pirmuoju atveju jis yra centrinėje nervų sistemoje (nugaros smegenų priekinių ragų motoriniai branduoliai arba kaukolės nervų motoriniai branduoliai), o antruoju - periferijoje (vegetatyviniuose mazguose).
Autonominei nervų sistemai taip pat būdingas segmentinis inervacijos tipas. Autonominių refleksų centrai turi tam tikrą lokalizaciją centrinėje nervų sistemoje, o impulsai į organus praeina per atitinkamus nervus. Sudėtingi autonominiai refleksai atliekami dalyvaujant suprasegmentiniam aparatui. Suprasegmentiniai centrai yra lokalizuoti pagumburyje, limbinėje sistemoje, tinkliniame darinyje, smegenyse ir smegenų pusrutulių žievėje.
Funkciškai išskiriamas simpatinis ir parasimpatinis autonominės nervų sistemos skyriai.
Simpatinė nervų sistema
Kaip simpatinės autonominės nervų sistemos dalis, išskiriamos centrinės ir periferinės dalys. Centrinį branduolį vaizduoja branduoliai, esantys šoniniuose nugaros smegenų raguose, besitęsiantys nuo 8 gimdos kaklelio iki 3 juosmens segmento. Visos skaidulos, vedančios į simpatinius ganglijas, prasideda nuo šių branduolių neuronų. Jie palieka nugaros smegenis kaip priekinių stuburo nervų šaknų dalį.
Periferinėje simpatinės nervų sistemos dalyje yra mazgų ir skaidulų, esančių už centrinės nervų sistemos ribų.
simpatiškas kamienas- suporuota paravertebralinių mazgų grandinė, einanti lygiagrečiai stuburui (9.1 pav.). Jis tęsiasi nuo kaukolės pagrindo iki uodegikaulio, kur dešinysis ir kairysis kamienai susilieja ir baigiasi vienu uodegikaulio mazgu. Baltos jungiamosios šakos nuo stuburo nervų, kuriose yra preganglioninių skaidulų, artėja prie simpatinio kamieno mazgų. Jų ilgis, kaip taisyklė, neviršija 1–1,5 cm. Šios šakos yra tik tuose mazguose, kurie atitinka nugaros smegenų segmentus, kuriuose yra simpatinių branduolių (8 gimdos kaklelio – 3 juosmens). Baltų jungiamųjų šakų skaidulos pereina į atitinkamų ganglijų neuronus arba per juos pereina į aukštesnius ir apatinius mazgus. Šiuo atžvilgiu simpatinio kamieno mazgų skaičius (25–26) viršija baltų jungiamųjų šakų skaičių. Kai kurios skaidulos nesibaigia simpatiniame kamiene, o, jį aplenkdamos, eina į pilvo aortos rezginį. Jie sudaro didžiąją ir mažesnę celiakiją. Tarp gretimų simpatinio kamieno mazgų yra tarpmazginės šakos, užtikrinant keitimąsi informacija tarp savo struktūrų. Iš ganglijų atsiranda nemielinizuotos postganglioninės skaidulos. pilkos jungiančios šakos, kurie grįžta į stuburo nervų sudėtį, o didžioji skaidulų dalis siunčiama į organus išilgai didelių arterijų.
Didieji ir mažieji splanchniniai nervai praeina (be perjungimo) atitinkamai per 6–9 ir 10–12 krūtinės ląstos mazgus. Jie dalyvauja formuojant pilvo aortos rezginį.
Atitinkamai simpatinio kamieno kaklo (3 mazgai), krūtinės (10-12), juosmens (5) ir kryžkaulio (5) skyriai išskiriami nugaros smegenų segmentais. Vienas uodegikaulio mazgas paprastai yra pradinis.
Viršutinis gimdos kaklelio mazgas - didžiausias. Jo šakos daugiausia eina palei išorines ir vidines miego arterijas, aplink jas formuodami rezginius. Jie atlieka simpatinę galvos ir kaklo organų inervaciją.
vidurinis kaklo mazgas, nestabilus, guli VI kaklo slankstelio lygyje. Suteikia šakas širdžiai, skydliaukės ir prieskydinėms liaukoms, kaklo kraujagyslėms.
Apatinis gimdos kaklelio mazgas esantis 1-ojo šonkaulio kaklo lygyje, dažnai susilieja su pirmąja krūtine ir turi žvaigždinę formą. Šiuo atveju jis vadinamas kaklo ir krūtinės ląstos (žvaigždės formos) mazgas. Suteikia šakas priekinių tarpuplaučio organų (įskaitant širdį), skydliaukės ir prieskydinių liaukų inervacijai.
Iš simpatinio kamieno krūtinės srities išsiskiria šakos, dalyvaujančios formuojant krūtinės ląstos aortos rezginį. Jie suteikia krūtinės ertmės organų inervaciją. Be to, jis prasideda didelis ir mažas visceralinis (celiakija) nervai, kurios susideda iš priešanglioninių skaidulų ir eina per 6–12 mazgus. Jie pro diafragmą patenka į pilvo ertmę ir baigiasi ties celiakijos rezginio neuronais.
Ryžiai. 9.1.
1 - ciliarinis mazgas; 2 - pterigopalatino mazgas; 3 - poliežuvinis mazgas; 4 - ausies mazgas; 5 - celiakijos rezginio mazgai; 6 - dubens splanchniniai nervai
Simpatinio kamieno juosmeniniai mazgai tarpusavyje sujungti ne tik išilginėmis, bet ir skersinėmis tarpmazginėmis šakomis, jungiančiomis dešinės ir kairės pusės ganglijus (žr. 8.4 pav.). Iš juosmens ganglijų skaidulos patenka į pilvo aortos rezginio sudėtį. Išilgai kraujagyslių jie suteikia simpatinę inervaciją pilvo ertmės ir apatinių galūnių sienelėms.
Simpatinio kamieno dubens skyrių vaizduoja penki sakraliniai ir rudimentiniai uodegikaulio mazgai. Sakralinius mazgus taip pat jungia skersinės šakos. Iš jų besitęsiantys nervai teikia simpatinę inervaciją dubens organams.
Pilvo aortos rezginys esantis pilvo ertmėje ant priekinio ir šoninio pilvo aortos paviršių. Tai didžiausias autonominės nervų sistemos rezginys. Jį sudaro keli dideli priešslanksteliniai simpatiniai mazgai, prie jų artėjančių didžiųjų ir mažųjų splanchninių nervų šakos, daugybė nervų kamienų ir šakų, besitęsiančių nuo mazgų. Pagrindiniai pilvo aortos rezginio mazgai yra suporuoti celiakija ir aortorenalinis ir nesuporuotas viršutiniai mezenteriniai mazgai. Paprastai nuo jų nukrypsta postganglioninės simpatinės skaidulos. Daugybė šakų tęsiasi nuo celiakijos ir viršutinių mezenterinių mazgų įvairiomis kryptimis, kaip saulės spinduliai. Tai paaiškina senąjį rezginio pavadinimą - "saulės rezginys".
Rezginio šakos tęsiasi ant arterijų, aplink kraujagysles suformuodamos antrinius vegetatyvinius pilvo ertmės rezginius (kraujagyslinį vegetatyvinį rezginį). Tai apima nesuporuotus: celiakija (supainioja celiakijos kamieną), blužnis (blužnies arterija) kepenų (savo kepenų arterija) viršuje ir apatinis mezenteris (išilgai to paties pavadinimo arterijų) rezginys. Suporuoti yra skrandžio, antinksčių, inkstų, sėklidžių (kiaušidės )rezginys, esančios aplink šių organų kraujagysles. Kraujagyslių eigoje postganglioniniai simpatinės skaidulos pasiekia vidaus organus ir juos inervuoja.
Viršutinis ir apatinis hipogastriniai rezginiai. Viršutinis hipogastrinis rezginys susidaro iš pilvo aortos rezginio šakų. Pagal formą tai trikampė plokštelė, esanti V juosmens slankstelio priekiniame paviršiuje, po aortos bifurkacija. Žemyn rezginys suteikia skaidulų, kurios dalyvauja formuojant apatinį hipogastrinį rezginį. Pastaroji yra virš raumens, pakeliančio išangę, bendrosios klubinės arterijos dalijimosi vietoje. Iš šių rezginių nukrypsta šakos, suteikdamos simpatinę dubens organų inervaciją.
Taigi, autonominiai simpatinės nervų sistemos mazgai (para- ir priešslanksteliniai) yra šalia nugaros smegenų tam tikru atstumu nuo inervuoto organo. Atitinkamai, preganglioninis simpatinis pluoštas yra trumpo ilgio, o postganglioninis pluoštas yra reikšmingesnis. Neuroaudinio sinapsėje nervinis impulsas perduodamas iš nervo į audinį dėl neurotransmiterio norepinefrino išsiskyrimo.
parasimpatinė nervų sistema
Kaip parasimpatinės autonominės nervų sistemos dalis, išskiriamos centrinės ir periferinės dalys. Centrinę dalį sudaro kaukolės nervų parasimpatiniai III, VII, IX ir X branduoliai bei nugaros smegenų parasimpatiniai sakraliniai branduoliai. Periferinėje dalyje yra parasimpatinės skaidulos ir mazgai. Pastarieji, priešingai nei simpatinė nervų sistema, yra arba jų inervuojamų organų sienelėje, arba šalia jų. Atitinkamai, preganglioniniai (mielinizuoti) pluoštai yra ilgesni nei postganglioniniai. Impulsų perdavimą parasimpatinės nervų sistemos neuroaudinio sinapsėje daugiausia užtikrina tarpininkas acetilcholinas.
parasimpatinės skaidulos ( papildomas ) branduoliai 3 galvinių nervų pora(okulomotorinis nervas) akies lizde baigiasi ant ląstelių blakstienų mazgas. Nuo jo prasideda postganglioninės parasimpatinės skaidulos, kurios prasiskverbia pro akies obuolį ir inervuoja vyzdį siaurinantį raumenį bei ciliarinį raumenį (suteikia akomodaciją). Simpatinės skaidulos, besitęsiančios iš simpatinio kamieno viršutinio kaklo gangliono, inervuoja raumenį, kuris plečia vyzdį.
Tiltiniame tilte yra parasimpatiniai branduoliai ( viršutinė seilė ir ašarų ) VII galvinių nervų pora(veido nervas). Jų aksonai atsiskiria nuo veido nervo ir susideda iš didesnis akmeninis nervas pasiekti pterigopalatino mazgas, esantis to paties pavadinimo skylėje (žr. 7.1 pav.). Nuo jo prasideda postganglioninės skaidulos, atliekančios parasimpatinę ašarų liaukos, nosies ertmės ir gomurio gleivinės liaukų inervaciją. Dalis skaidulų, neįtrauktų į didelį akmeninį nervą, siunčiama į būgno styga. Pastarasis perneša preganglionines skaidulas į submandibulinis ir poliežuviniai mazgai. Šių mazgų neuronų aksonai inervuoja to paties pavadinimo seilių liaukas.
Apatinis seilių branduolys priklauso glossopharyngeal nervui IX pora). Jo preganglioniniai pluoštai kompozicijoje praeina pirmiausia būgnas, ir tada - mažas akmenuotas nervas Į ausies mazgas. Iš jo nukrypsta šakos, užtikrindamos parasimpatinę paausinės seilių liaukos inervaciją.
Iš nugaros branduolys klajoklio nervo (X pora), parasimpatinės skaidulos, kaip jo šakų dalis, pereina į daugybę intramuralinių mazgų, esančių kaklo vidaus organų sienelėje, [rūdos ir pilvo ertmėse. Iš šių mazgų išsiskiria postganglioninės skaidulos, atliekančios parasimpatinę kaklo, krūtinės ertmės ir daugumos pilvo ertmės organų inervaciją.
parasimpatinės nervų sistemos sakralinis padalijimas atstovaujama kryžkaulio parasimpatinių branduolių, esančių II-IV kryžkaulio segmentų lygyje. Iš jų susidaro pluoštai dubens splanchniniai nervai, kurie neša impulsus į intramuralinius dubens organų mazgus. Iš jų besitęsiančios postganglioninės skaidulos užtikrina parasimpatinę vidaus lytinių organų, šlapimo pūslės ir tiesiosios žarnos inervaciją.
Simpatinė ir parasimpatinė nervų sistemos yra vienos visumos dalys, kurios pavadinimas yra ANS. Tai yra, autonominė nervų sistema. Kiekvienas komponentas turi savo užduotis ir į jas reikia atsižvelgti.
bendrosios charakteristikos
Suskirstymas į skyrius vyksta dėl morfologinių ir funkcinių savybių. Žmogaus gyvenime nervų sistema atlieka didžiulį vaidmenį, atlieka daugybę funkcijų. Pažymėtina, kad sistema yra gana sudėtinga savo struktūra ir yra suskirstyta į keletą porūšių, taip pat į skyrius, kurių kiekvienam priskiriamos tam tikros funkcijos. Įdomu tai, kad simpatinė nervų sistema buvo pavadinta tokia tolimoje 1732 m., o iš pradžių šis terminas reiškė visą autonominę NS. Tačiau vėliau, sukaupus mokslininkų patirtį ir žinias, buvo galima nustatyti, kad yra gilesnė prasmė, todėl šis tipas buvo „nuleistas“ į porūšį.
Simpatinė NS ir jos ypatybės
Jai buvo priskirta daug svarbių organizmui funkcijų. Kai kurie iš svarbiausių yra:
- Išteklių vartojimo reguliavimas;
- Pajėgų mobilizavimas ekstremaliose situacijose;
- Emocijų valdymas.
Atsiradus tokiam poreikiui, sistema gali padidinti sunaudojamos energijos kiekį, kad žmogus galėtų visavertiškai funkcionuoti ir toliau vykdyti savo užduotis. Kalbant apie paslėptus išteklius ar galimybes, tai turima omenyje. Viso organizmo būklė tiesiogiai priklauso nuo to, kaip SNS susidoroja su savo užduotimis. Bet jei žmogus per ilgai išbūna susijaudinęs, tai irgi nieko gero neduos. Tačiau tam yra kitas nervų sistemos porūšis.
Parasimpatinė NS ir jos ypatybės
Jėgų ir išteklių kaupimas, jėgų atstatymas, poilsis, atsipalaidavimas – tai pagrindinės jos funkcijos. Parasimpatinė nervų sistema yra atsakinga už normalią žmogaus veiklą, nepriklausomai nuo aplinkos sąlygų. Turiu pasakyti, kad abi aukščiau pateiktos sistemos papildo viena kitą ir veikia tik harmoningai ir neatsiejamai. jie gali suteikti kūnui pusiausvyrą ir harmoniją.
SNS anatominės savybės ir funkcijos
Taigi simpatinė NS pasižymi šakota ir sudėtinga struktūra. Jo centrinė dalis yra nugaros smegenyse, o galus ir nervinius mazgus jungia periferija, kuri, savo ruožtu, susidaro dėl jautrių neuronų. Iš jų susidaro specialūs procesai, besitęsiantys nuo nugaros smegenų, besikaupiantys paravertebraliniuose mazguose. Apskritai struktūra yra sudėtinga, tačiau nebūtina gilintis į jos specifiką. Geriau kalbėti apie tai, kokios plačios yra simpatinės nervų sistemos funkcijos. Kalbėta, kad ji pradeda aktyviai dirbti ekstremaliose, pavojingose situacijose.
Tokiais momentais, kaip žinote, gaminasi adrenalinas, kuris yra pagrindinė medžiaga, suteikianti žmogui galimybę greitai reaguoti į tai, kas vyksta aplinkui. Beje, jei žmogus turi ryškią simpatinės nervų sistemos persvarą, tai jis dažniausiai turi šio hormono perteklių.
Įdomiu pavyzdžiu galima laikyti sportininkus – pavyzdžiui, stebėdami Europos futbolininkų žaidimą, galite pamatyti, kiek daug jų pradeda žaisti daug geriau po to, kai pelno įvartį. Tai va, adrenalinas išsiskiria į kraują, o kas pasakyta, pasirodo, kiek aukščiau.
Tačiau šio hormono perteklius neigiamai veikia žmogaus būseną vėliau – jis pradeda jausti nuovargį, nuovargį, atsiranda didelis noras miegoti. Bet jei vyrauja parasimpatinė sistema, tai taip pat yra blogai. Žmogus tampa pernelyg apatiškas, palūžęs. Taigi svarbu, kad simpatinė ir parasimpatinė sistemos sąveikautų viena su kita – tai padės išlaikyti pusiausvyrą organizme, taip pat protingai išleisti išteklius.
Pastaba: interneto projektas www.glagolevovilla.ru- tai yra oficiali kotedžų kaimo Glagolevo svetainė - baigti kotedžų kaimai Maskvos srityje. Rekomenduojame šią įmonę bendradarbiauti!
Bendrosios autonominės nervų sistemos charakteristikos: funkcijos, anatominiai ir fiziologiniai ypatumai
Autonominė nervų sistema užtikrina vidaus organų inervaciją: virškinimą, kvėpavimą, išskyrimą, dauginimąsi, kraujotaką ir endokrinines liaukas. Jis palaiko vidinės aplinkos pastovumą (homeostazę), reguliuoja visus medžiagų apykaitos procesus žmogaus organizme, augimą, dauginimąsi, todėl vadinamas. daržovių– vegetatyvinis.
Vegetatyviniai refleksai, kaip taisyklė, sąmonės nevaldomi. Žmogus negali savavališkai sulėtinti ar pagreitinti širdies ritmo, slopinti ar padidinti liaukų sekrecijos, todėl autonominė nervų sistema turi kitą pavadinimą – autonominis , t.y. nekontroliuojamas sąmonės.
Anatominės ir fiziologinės autonominės nervų sistemos ypatybės.
Autonominė nervų sistema susideda iš užjaučiantis ir parasimpatinis dalys, veikiančios organus priešinga kryptimi. Sutikošių dviejų dalių darbas užtikrina normalią įvairių organų veiklą ir leidžia žmogaus organizmui adekvačiai reaguoti į besikeičiančias išorės sąlygas.
Yra du autonominės nervų sistemos skyriai:
A) Centrinis skyrius , kurį vaizduoja autonominiai branduoliai, esantys nugaros smegenyse ir smegenyse;
B) Periferinis skyrius kuri apima autonominius nervus mazgai (arba ganglijai ) ir autonominiai nervai .
· Vegetatyvinis mazgai (ganglijai ) yra nervų ląstelių kūnų sankaupos, esančios už smegenų, skirtingose kūno vietose;
· Autonominiai nervai iš nugaros smegenų ir smegenų. Jie pirmiausia artėja ganglijai (mazgai) ir tik tada – į vidaus organus. Dėl to kiekvienas autonominis nervas susideda iš preganglioninis skaidulų ir postganglioniniai pluoštai .
CNS ganglinis organas
Preganglioninis Postganglioninis
pluošto pluoštas
Vegetatyvinių nervų preganglioninės skaidulos palieka nugaros smegenis ir smegenis kaip stuburo ir kai kurių galvinių nervų dalis ir artėja prie ganglijų ( L., ryžių. 200). Ganglijose įvyksta nervinio sužadinimo perjungimas. Autonominių nervų postganglioninės skaidulos nukrypsta nuo ganglijų ir patenka į vidaus organus.
Autonominiai nervai ploni, jais nerviniai impulsai perduodami mažu greičiu.
Autonominei nervų sistemai būdinga daugybė nervų rezginiai . Rezginių struktūrą sudaro simpatiniai, parasimpatiniai nervai ir ganglijos (mazgai). Autonominiai nervų rezginiai yra ant aortos, aplink arterijas ir šalia organų.
Simpatinė autonominė nervų sistema: funkcijos, centrinė ir periferinė dalys
(L., ryžių. 200)
Simpatinės autonominės nervų sistemos funkcijos
Simpatinė nervų sistema inervuoja visus vidaus organus, kraujagysles ir odą. Dominuoja organizmo veiklos periodu, streso, stipraus skausmo, tokių emocinių būsenų kaip pyktis ir džiaugsmas metu. Gamina simpatinių nervų aksonai norepinefrino , kuris paveikia adrenoreceptoriai Vidaus organai. Norepinefrinas stimuliuoja organus ir padidina medžiagų apykaitos lygį.
Norint suprasti, kaip simpatinė nervų sistema veikia organus, reikia įsivaizduoti žmogų, bėgantį nuo pavojaus: jo vyzdžiai išsiplečia, padažnėja prakaitavimas, padažnėja pulsas, pakyla kraujospūdis, išsiplečia bronchai, padažnėja kvėpavimas. Kartu sulėtėja virškinimo procesai, stabdoma seilių ir virškinimo fermentų sekrecija.
Simpatinės autonominės nervų sistemos skyriai
Simpatinė autonominės nervų sistemos dalis yra centrinis ir periferiniai skyriai.
Centrinis skyrius Jį atstovauja simpatiniai branduoliai, esantys nugaros smegenų pilkosios medžiagos šoniniuose raguose, besitęsiantys nuo 8 gimdos kaklelio iki 3 juosmens segmentų.
Periferinis skyrius apima simpatinius nervus ir simpatinius mazgus.
Simpatiniai nervai palieka nugaros smegenis kaip priekinių stuburo nervų šaknų dalį, tada atsiskiria nuo jų ir susidaro preganglioniniai pluoštai link simpatinių mazgų. Palyginti ilgas postganglioniniai pluoštai, kurie formuoja simpatinius nervus, einančius į vidaus organus, kraujagysles ir odą.
· Simpatiniai mazgai (ganglijos) skirstomi į dvi grupes:
· Paravertebraliniai mazgai guli ant stuburo ir suformuoja dešinę ir kairę mazgų grandines. Vadinamos paravertebralinių mazgų grandinės simpatiniai kamienai . Kiekviename kamiene išskiriamos 4 sekcijos: gimdos kaklelio, krūtinės, juosmens ir kryžmens.
Iš mazgų gimdos kaklelio nukrypsta nervai, teikiantys simpatinę inervaciją galvos ir kaklo organams (ašarų ir seilių liaukoms, vyzdį plečiantiems raumenims, gerkloms ir kitiems organams). Iš gimdos kaklelio mazgų taip pat nukrypsta širdies nervai eina link širdies.
· Iš mazgų krūtinės ląstos nervai nukrypsta į krūtinės ertmės organus, širdies nervus ir celiakija(visceralinis) nervai eina į pilvo ertmę į mazgus celiakija(saulės) rezginys.
Iš mazgų juosmens išvyksta:
Nervai, vedantys į pilvo ertmės autonominio rezginio mazgus; - nervai, užtikrinantys simpatinę inervaciją pilvo ertmės sienelėms ir apatinėms galūnėms.
· Iš mazgų sakralinis skyrius išeina nervai, užtikrinantys simpatinę inkstų ir dubens organų inervaciją.
· Priešslanksteliniai mazgai yra pilvo ertmėje kaip autonominių nervų rezginių dalis. Jie apima:
celiakijos mazgai, kurie yra dalis celiakija(saulės) rezginys. Celiakijos rezginys yra pilvinėje aortos dalyje aplink celiakijos kamieną. Daugybė nervų nukrypsta nuo celiakijos mazgų (kaip saulės spinduliai, paaiškinantys pavadinimą „saulės rezginys“), užtikrindami simpatinę pilvo organų inervaciją.
· Mezenteriniai mazgai , kurie yra pilvo ertmės vegetatyvinio rezginio dalis. Iš mezenterinių mazgų išsiskiria nervai, užtikrinantys simpatinę pilvo organų inervaciją.
Parasimpatinė autonominė nervų sistema: funkcijos, centrinė ir periferinė dalys
Parasimpatinės autonominės nervų sistemos funkcijos
Parasimpatinė nervų sistema inervuoja vidaus organus. Jis dominuoja ramybėje, teikdamas „kasdienes“ fiziologines funkcijas. Gamina parasimpatinių nervų aksonai acetilcholinas , kuris paveikia cholinerginiai receptoriai Vidaus organai. Acetilcholinas lėtina organų veiklą ir mažina medžiagų apykaitos intensyvumą.
Parasimpatinės nervų sistemos dominavimas sukuria sąlygas likusiam žmogaus organizmui. Dėl parasimpatinių nervų susiaurėja vyzdžiai, sumažėja širdies susitraukimų dažnis ir stiprumas, kvėpavimo judesių dažnis. Kartu sustiprėja virškinimo organų darbas: peristaltika, seilių ir virškinimo fermentų sekrecija.
Parasimpatinės autonominės nervų sistemos padaliniai
Parasimpatinė autonominės nervų sistemos dalis yra centrinis ir periferiniai skyriai .
Centrinis skyrius pristatė:
smegenų kamienas;
Parasimpatiniai branduoliai, esantys stuburo smegenų kryžkaulio sritis.
Periferinis skyrius apima parasimpatinius nervus ir parasimpatinius mazgus.
Parasimpatiniai mazgai yra šalia organų arba jų sienelėje.
Parasimpatiniai nervai:
· Išeina iš smegenų kamienas kaip dalis to galviniai nervai :
okulomotorinis nervas (3 galvinių nervų pora), kuri prasiskverbia pro akies obuolį ir inervuoja vyzdį siaurinantį raumenį;
Veido nervas(7 kaukolės nervų pora), kuri inervuoja ašarų liauką, submandibulines ir poliežuvines seilių liaukas;
Glossopharyngeal nervas(9 galvinių nervų pora), kuri inervuoja paausinę seilių liauką;
Autonominės nervų sistemos parasimpatinės dalies branduoliai išsidėstę galvos smegenų kamiene ir kryžkaulio nugaros smegenų šoninėse kolonėlėse S II-IV (529 pav.).
Smegenų kamieno branduoliai: a) Akies motorinio nervo pagalbinis branduolys (nucl. accessorius n. oculomotorii). Jis yra ventraliniame smegenų akveduko paviršiuje vidurinėse smegenyse. Preganglioninės skaidulos iš smegenų išeina kaip okulomotorinio nervo dalis ir palieka jį orbitoje, nukreipdamos į ciliarinį ganglioną (gangl. ciliare) (529 pav.).
Ciliarinis ganglionas yra užpakalinėje orbitos dalyje, išoriniame regos nervo paviršiuje. Per mazgą praeina simpatiniai ir jutimo nervai. Šiame mazge (II neurone) persijungus parasimpatinėms skaiduloms, postganglioninės skaidulos palieka mazgą kartu su simpatinėmis, sudarydamos nn. ciliares breves. Šie nervai patenka į akies obuolio užpakalinį polių, kad inervuotų vyzdžių sutraukiamąjį raumenį, ciliarinį raumenį, sukeliantį akomodaciją (parasimpatinį nervą) ir vyzdžio plečiamąjį raumenį (simpatinį nervą). Per gaują. blakstiena praeina ir jautrūs nervai. Jutimo nervų receptorių yra visose akies struktūrose (išskyrus lęšį, stiklakūnį). Jautrūs pluoštai palieka akį kaip nn dalį. ciliares longi et breves. Ilgos skaidulos tiesiogiai dalyvauja formuojant n. ophthalmicus (V poros I atšaka) ir trumpas gangl. ciliare ir tik tada įveskite n. oftalmicus.
b) Viršutinis seilių branduolys (nucl. salivatorius superior). Jo skaidulos palieka tilto šerdį kartu su veido nervo motorine dalimi. Vienoje dalyje, atskirta smilkininio kaulo veido kanale prie hiatus canalis n. petrosi majoris, jis yra sulcus n. petrosi majoris, po kurio nervas gauna tą patį pavadinimą. Tada jis praeina per plyšusios kaukolės angos jungiamąjį audinį ir jungiasi su n. petrosus profundus (simpatinis), formuojantis pterigoidinį nervą (n. pterygoideus). Pterigoidinis nervas per to paties pavadinimo kanalą patenka į pterigoidinę duobę. Jo preganglioninės parasimpatinės skaidulos pereina į ganglą. pterigopalatinas (). Postganglioninės skaidulos šakose n. maxillaris (II trišakio nervo atšaka) pasiekia nosies ertmės gleivines, etmoidinio kaulo ląsteles, kvėpavimo takų gleivinę, skruostus, lūpas, burnos ertmę ir nosiaryklę, taip pat ašarų liauką, į kurią patenka. pravažiuoti n. zygomaticus, tada per anastomozę į ašarų nervą.
Antroji veido nervo parasimpatinių skaidulų dalis per canaliculus chordae tympani išeina iš jos jau pavadinimu chorda tympani, jungiasi su n. lingualis. Kaip liežuvinio nervo dalis, parasimpatinės skaidulos pasiekia submandibulinę seilių liauką, pereinant prie gangliuko. submandibulinis ir ganglinis. poliežuvinis. Postganglioninės skaidulos (II neurono aksonai) užtikrina sekrecinę inervaciją po liežuvio, submandibulinės seilių liaukos ir gleivinės liežuvio liaukos (529 pav.). Simpatinės skaidulos praeina pro pterigopalatininį ganglioną, kuris neperjungdamas kartu su parasimpatiniais nervais pasiekia inervacijos zonas. Jutimo skaidulos praeina per šį mazgą iš nosies ertmės, burnos ertmės, minkštojo gomurio receptorių ir kaip n dalis. nasalis posterior ir nn. palatini pasiekia mazgą. Iš šio mazgo palikite kaip nn dalį. pterygopalatini, įskaitant n. zygomaticus.
c) Apatinis seilių branduolys (nucl. salivatorius inferior). Tai IX galvinių nervų poros branduolys, esantis pailgosiose smegenyse. Jo parasimpatinės preganglioninės skaidulos palieka nervą apatinio glossopharyngeal nervo mazgo srityje, kuris yra fossula petrosa apatiniame smilkininio kaulo piramidės paviršiuje, ir tuo pačiu pavadinimu patenka į būgninį kanalą. Būgninis nervas išeina į smilkininio kaulo piramidės priekinį paviršių per hiatus canalis n. petrosi minoris. Būgninio nervo dalis, kuri išeina iš būgninio kanalo, vadinama n. petrosus minor, kuris seka po to paties pavadinimo vagos. Per suplyšusią skylę nervas pereina į išorinį kaukolės pagrindą, kur maždaug. ovalūs jungikliai paausiniame mazge (gangl. oticum). Mazge preganglioniniai pluoštai pereina į postganglioninius pluoštus, kurie yra n dalis. auriculotemporalis (III poros atšaka) pasiekia paausinę seilių liauką, suteikdama jai sekrecinę inervaciją. Mažiau skaidulų n. tympanicus persijungia apatiniame glossopharyngeal nervo mazge, kur kartu su sensoriniais neuronais yra antrojo neurono parasimpatinės ląstelės. Jų aksonai baigiasi būgnelio ertmės gleivinėje, kartu su simpatiniais būgneliais miego nervais (nn. caroticotympanici) suformuoja būgnelio rezginį (plexus tympanicus). Simpatinės skaidulos iš rezginio a. meningeae mediae praeina per gaują. oticum, jungiantis prie jo šakų, kad inervuotų paausinę liauką ir burnos gleivinę. Paausinėje liaukoje ir burnos ertmės gleivinėje yra receptorių, nuo kurių prasideda jutimo skaidulos, einančios per mazgą n. mandibularis (III V poros atšaka).
d) Nugarinis klajoklio nervo branduolys (nucl. dorsalis n. vagi). Jis yra pailgųjų smegenėlių nugarinėje dalyje. Tai svarbiausias parasimpatinės vidaus organų inervacijos šaltinis. Preganglioninės skaidulos keičiasi daugelyje, bet labai mažų intraorganinių parasimpatinių mazgų, viršutiniuose ir apatiniuose klajoklio nervo mazguose, visame šio nervo kamiene, autonominiuose vidaus organų rezginiuose (išskyrus dubens organus) (1 pav. . 529).
e) Stuburo tarpinis branduolys (nucl. intermedius spinalis). Įsikūręs šoniniuose stulpuose SII-IV. Jo preganglioninės skaidulos išeina per priekines šaknis į stuburo nervų pilvines šakas ir sudaro nn. splanchnici pelvini, kurie patenka į plexus hypogastricus inferior. Jų perėjimas prie postganglioninių skaidulų vyksta dubens organų intraorganinių rezginių intraorganiniuose mazguose (533 pav.).
533. Šlapimo organų inervacija.
Raudonos linijos – piramidinis kelias (motorinė inervacija); mėlyna - jutimo nervai; žalia – simpatiniai nervai; violetinė – parasimpatinės skaidulos.
Acetilcholinas. Acetilcholinas veikia kaip neuromediatorius visuose autonominiuose ganglijose, postganglioninėse parasimpatinėse nervų galūnėse ir postganglioninėse simpatinėse nervų galūnėse, inervuojančiose egzokrinines prakaito liaukas. Fermentas cholino acetiltransferazė katalizuoja acetilcholino sintezę iš acetilo CoA, pagaminto nervų galūnėse, ir iš cholino, aktyviai absorbuoto iš tarpląstelinio skysčio. Cholinerginėse nervų galūnėse acetilcholino atsargos yra saugomos atskirose sinaptinėse pūslelėse ir išleidžiamos reaguojant į nervinius impulsus, kurie depoliarizuoja nervų galūnes ir padidina kalcio patekimą į ląstelę.
cholinerginiai receptoriai. Įvairūs acetilcholino receptoriai egzistuoja ant poganglioninių neuronų autonominiuose ganglijose ir postsinapsiniuose autonominiuose efektoriuose. Receptorius, esančius autonominiuose ganglijose ir antinksčių šerdyje, daugiausia stimuliuoja nikotinas (nikotino receptoriai), o tuos, kurie yra efektorinių organų autonominėse ląstelėse, stimuliuoja alkaloidas muskarinas (muskarino receptoriai). Ganglionų blokatoriai veikia prieš nikotino receptorius, o atropinas blokuoja muskarino receptorius. Muskarininiai (M) receptoriai skirstomi į du tipus. Mi receptoriai yra lokalizuoti centrinėje nervų sistemoje ir, galbūt, parasimpatiniuose ganglijose; M2 receptoriai yra ne neuroniniai muskarininiai receptoriai, esantys ant lygiųjų raumenų, miokardo ir liaukų epitelio. Selektyvus M 2 receptorių agonistas yra bnecholis; Tiriamas pirenzepinas yra selektyvus M 1 receptorių antagonistas. Šis vaistas žymiai sumažina skrandžio sulčių sekreciją. Kiti muskarininio poveikio mediatoriai gali būti fosfatidilinozitolis ir adenilato ciklazės aktyvumo slopinimas.
Acetilcholinesterazė. Acetilcholino hidrolizė acetilcholinesteraze inaktyvuoja šį neuromediatorių cholinerginėse sinapsėse. Šis fermentas (taip pat žinomas kaip specifinė arba tikroji cholinesterazė) yra neuronuose ir skiriasi nuo butirocholinesterazės (serumo cholinesterazės arba pseudocholinesterazės). Pastarojo fermento yra plazmoje ir ne neuroniniuose audiniuose ir jis nevaidina pagrindinio vaidmens nutraukiant acetilchilino veikimą autonominiuose efektoriuose. Farmakologinis anticholinesterazės preparatų poveikis atsiranda dėl nervinės (tikrosios) acetilcholinesterazės slopinimo.
Parasimpatinės nervų sistemos fiziologija. Parasimpatinė nervų sistema dalyvauja reguliuojant širdies ir kraujagyslių sistemos, virškinamojo trakto ir urogenitalinės sistemos funkcijas. Tokių organų kaip kepenys, inkstai, kasa ir skydliaukės audiniai taip pat turi parasimpatinę inervaciją, o tai rodo, kad parasimpatinė nervų sistema taip pat dalyvauja medžiagų apykaitos reguliavime, nors cholinerginis poveikis medžiagų apykaitai nėra gerai apibūdintas.
Širdies ir kraujagyslių sistema. Parasimpatinis poveikis širdžiai vyksta per klajoklio nervą. Acetilcholinas sumažina spontaniškos sinoatrialinio mazgo depoliarizacijos greitį ir širdies susitraukimų dažnį. Širdies susitraukimų dažnis įvairiomis fiziologinėmis sąlygomis yra suderintos simpatinės stimuliacijos, parasimpatinės slopinimo ir automatinio sinoatrialinio širdies stimuliatoriaus aktyvumo sąveikos rezultatas. Acetilcholinas taip pat atitolina sužadinimo laidumą prieširdžių raumenyse ir sutrumpina efektyvų atsparumą ugniai; šis veiksnių derinys gali sukelti prieširdžių aritmijų atsiradimą arba nuolatinį išlikimą. Atrioventrikuliniame mazge jis sumažina sužadinimo laidumo greitį, padidina efektyvaus ugniai atsparaus periodo trukmę ir taip susilpnina širdies skilvelių reakciją prieširdžių plazdėjimo ar virpėjimo metu (184 skyrius). Acetilcholino sukeltas inotropinio poveikio susilpnėjimas yra susijęs su simpatinių nervų galūnių presinapsiniu slopinimu, taip pat su tiesioginiu slopinančiu poveikiu prieširdžių miokardui. Skilvelinį miokardą acetilcholinas veikia mažiau, nes jo inervacija cholinerginėmis skaidulomis yra minimali. Tiesioginis cholinerginis poveikis periferinio pasipriešinimo reguliavimui atrodo mažai tikėtinas dėl silpnos periferinių kraujagyslių parasimpatinės inervacijos. Tačiau parasimpatinė nervų sistema gali netiesiogiai paveikti periferinį pasipriešinimą, slopindama norepinefrino išsiskyrimą iš simpatinių nervų.
Virškinimo traktas. Parasimpatinė žarnyno inervacija atliekama per klajoklio nervą ir dubens kryžmens nervus. Parasimpatinė nervų sistema padidina virškinamojo trakto lygiųjų raumenų tonusą, atpalaiduoja sfinkterius, didina peristaltiką. Acetilcholinas stimuliuoja eksogeninę gastrino, sekretino ir insulino sekreciją iš epitelio.
Šlapimo ir kvėpavimo sistemos. Sakraliniai parasimpatiniai nervai inervuoja šlapimo pūslę ir lytinius organus. Acetilcholinas didina šlapimtakių peristaltiką, susitraukia šlapimo pūslės raumenis, kurie ją ištuština, atpalaiduoja urogenitalinę diafragmą ir šlapimo pūslės sfinkterį, todėl vaidina svarbų vaidmenį koordinuojant šlapinimosi procesą. Kvėpavimo takus inervuoja parasimpatinės skaidulos iš klajoklio nervo. Acetilcholinas padidina sekreciją trachėjoje ir bronchuose bei skatina bronchų spazmą.
Parasimpatinės nervų sistemos farmakologija. Cholinerginiai agonistai. Acetilcholino gydomoji vertė yra maža dėl plačios jo poveikio sklaidos ir trumpos veikimo trukmės. Su juo homogeniškos medžiagos yra mažiau jautrios cholinesterazės hidrolizei ir turi siauresnį fiziologinio poveikio spektrą. bnechol, vienintelis kasdienėje praktikoje naudojamas sisteminis cholinerginis agonistas, stimuliuoja lygiuosius virškinamojo trakto ir urogenitalinio trakto raumenis. turintis minimalų poveikį širdies ir kraujagyslių sistemai. Jis vartojamas gydant šlapimo susilaikymą, kai nėra šlapimo takų obstrukcijos, o rečiau – virškinamojo trakto sutrikimams, pvz., skrandžio atonijai po vagotomijos, gydyti. Pilokarpinas ir karbacholis yra vietiniai cholinerginiai agonistai, naudojami glaukomai gydyti.
Acetilcholinesterazės inhibitoriai. Cholinesterazės inhibitoriai sustiprina parasimpatinės stimuliacijos poveikį, sumažindami acetilcholino inaktyvaciją. Gydomoji grįžtamojo poveikio cholinesterazės inhibitorių vertė priklauso nuo acetilcholino, kaip neurotransmiterio, vaidmens skeleto raumenų sinapsėse tarp neuronų ir efektorinių ląstelių bei centrinėje nervų sistemoje ir apima myasthenia gravis gydymą (358 sk.), neuroraumeninės blokados nutraukimą. išsivystė po anestezijos, ir grįžtamoji intoksikacija, kurią sukelia centrinio anticholinerginio aktyvumo medžiagos. Fizostigminas, kuris yra tretinis aminas, lengvai prasiskverbia į centrinę nervų sistemą, o giminingi ketvirtiniai aminai [proserinas, piridostigmino bromidas, oksazilas ir edrofonis (Edrophonium)] – ne. Organofosforo cholinesterazės inhibitoriai sukelia negrįžtamą cholinesterazės blokadą; šios medžiagos daugiausia naudojamos kaip insekticidai ir yra svarbiausios toksikologinės reikšmės. Vegetacinėje nervų sistemoje cholinesterazės inhibitoriai yra ribotai naudojami gydant žarnyno ir šlapimo pūslės lygiųjų raumenų disfunkciją (pvz., paralyžinį žarnų nepraeinamumą ir šlapimo pūslės atoniją). Cholinesterazės inhibitoriai sukelia vagotoninę reakciją širdyje ir gali būti veiksmingai naudojami paroksizminės supraventrikulinės tachikardijos priepuoliams sustabdyti (184 sk.).
Medžiagos, blokuojančios cholinerginius receptorius. Atropinas blokuoja muskarininius cholinerginius receptorius ir mažai veikia cholinerginę neurotransmisiją autonominiuose ganglijose ir neuroraumeninėse jungtyse. Daugelis atropino ir į atropiną panašių vaistų poveikio centrinei nervų sistemai gali būti siejami su centrinių muskarininių sinapsių blokavimu. Vienalytis alkaloidas skopolaminas savo veikimu panašus į atropiną, tačiau sukelia mieguistumą, euforiją ir amneziją – toks poveikis leidžia jį naudoti premedikacijai prieš anesteziją.
Atropinas padidina širdies susitraukimų dažnį ir padidina atrioventrikulinį laidumą; todėl jis naudingas gydant bradikardiją arba širdies blokadą, susijusią su padidėjusiu makšties tonusu. Be to, atropinas mažina bronchų spazmą, kurį sukelia cholinerginiai receptoriai, ir sumažina sekreciją kvėpavimo takuose, todėl jį galima naudoti premedikacijai prieš anesteziją.
Atropinas taip pat mažina virškinamojo trakto peristaltiką ir sekreciją jame. Nors įvairūs atropino dariniai ir panašios medžiagos [pvz., propanelinas (propantelinas), izopropamidas (izopropamidas) ir glikopirolatas (glikopirolatas)] buvo reklamuojami kaip vaistai, skirti gydyti pacientus, sergančius skrandžio opa ar viduriavimo sindromu, ilgalaikis šių medžiagų vartojimas. vaistai apsiriboja tokiomis parasimpatinės priespaudos apraiškomis, kaip burnos džiūvimas ir šlapimo susilaikymas. Pirenzepinas, bandomasis selektyvus Mi-inhibitorius, slopina skrandžio sekreciją, vartojamas tokiomis dozėmis, kurios turi minimalų anticholinerginį poveikį kitiems organams ir audiniams; šis vaistas gali būti veiksmingas gydant skrandžio opas. Įkvėpus atropinas ir su juo susijusi medžiaga ipratropis (Ipratropiumas) sukelia bronchų išsiplėtimą; jie buvo naudojami eksperimentuose gydant bronchinę astmą.
67 SKYRIUS. ADENILATO CIKLAZĖS SISTEMA
Henris R. Bornas
Ciklinis 3`5`-monofosfatas (ciklinis AMP) veikia kaip tarpląstelinis antrinis tarpininkas įvairiems peptidiniams hormonams ir biogeniniams aminams, vaistams ir toksinams. Todėl adenilato ciklazės sistemos tyrimas yra būtinas norint suprasti daugelio ligų patofiziologiją ir gydymą. Antrinio ciklinio AMP tarpininko vaidmens tyrimas išplėtė mūsų žinias apie endokrininę, nervų ir širdies ir kraujagyslių sistemos reguliavimą. Ir atvirkščiai, moksliniai tyrimai, kuriais siekiama atskleisti tam tikrų ligų biocheminį pagrindą, padėjo suprasti molekulinius mechanizmus, reguliuojančius ciklinę AMP sintezę.
Biochemija. Fermentų, dalyvaujančių įgyvendinant hormonų (pirminių mediatorių) poveikį per ciklinį AMP, veikimo seka parodyta Fig. 67-1, o hormonų, veikiančių šiuo mechanizmu, sąrašas pateiktas lentelėje. 67-1. Šių hormonų aktyvumą inicijuoja jų prisijungimas prie specifinių receptorių, esančių išoriniame plazminės membranos paviršiuje. Hormonų-receptorių kompleksas aktyvuoja su membrana susijusį fermentą adenilato ciklazę, kuri iš intracelulinio ATP sintetina ciklinį AMP. Ląstelėje ciklinis AMP perduoda informaciją iš hormono, prisijungdamas prie savo receptoriaus ir aktyvuodamas šią nuo AMP receptorių priklausomą ciklinę baltymų kinazę. Aktyvuota proteinkinazė perneša galutinį ATP fosforą į specifinius baltymų substratus (dažniausiai fermentus). Šių fermentų fosforilinimas sustiprina (arba kai kuriais atvejais slopina) jų katalizinį aktyvumą. Pakitęs šių fermentų aktyvumas sukelia būdingą tam tikro hormono poveikį tikslinei ląstelei.
Antrosios klasės hormonai veikia prisijungdami prie membraninių receptorių, kurie slopina adenilato ciklazę. Šių hormonų, žymimų Hi, veikimas, priešingai nei stimuliuojančių hormonų (He), yra išsamiau aprašytas toliau. Ant pav. 67-1 taip pat rodo papildomus biocheminius mechanizmus, kurie riboja ciklinio AMP veikimą. Šiuos mechanizmus taip pat galima reguliuoti dalyvaujant hormonams. Tai leidžia tiksliai sureguliuoti ląstelių funkciją naudojant papildomus nervinius ir endokrininius mechanizmus.
Biologinis ciklinio AMP vaidmuo. Kiekviena iš baltymų molekulių, dalyvaujančių sudėtinguose stimuliacijos – slopinimo mechanizmuose, parodyta Fig. 67-1, yra potenciali vieta reguliuoti hormoninį atsaką į terapinį ir toksinį vaistų poveikį bei patologinius pokyčius, atsirandančius ligos eigoje. Konkretūs tokių sąveikų pavyzdžiai aptariami tolesniuose šio skyriaus skyriuose. Norint juos sujungti, būtina atsižvelgti į bendrąsias biologines AMP, kaip antrinio tarpininko, funkcijas, kurias patartina daryti, pavyzdžiui, reguliuojant gliukozės išsiskyrimą iš glikogeno atsargų kepenyse (biocheminė sistema, kurioje rastas ciklinis AMP) gliukagono ir kitų hormonų pagalba.
Ryžiai. 67-1. Ciklinis AMP yra antrinis tarpląstelinis hormonų tarpininkas.
Paveikslėlyje parodyta ideali ląstelė, kurioje yra baltymų molekulių (fermentų), dalyvaujančių tarpininkaujant hormonams, atliekamiems per ciklinį AMP. Juodos rodyklės rodo informacijos srautą iš stimuliuojančio hormono (He) į ląstelių atsaką, o šviesios rodyklės rodo priešingų procesų kryptį, moduliuojančią arba slopinančią informacijos srautą. Ekstraląsteliniai hormonai stimuliuoja (He) arba slopina (Hi) membraninį fermentą adenilato ciklazę (AC) (žr. aprašymą tekste ir 67-2 pav.). AC paverčia ATP į ciklinį AMP (cAMP) ir pirofosfatą (PPI). Tarpląstelinė ciklinio AMP koncentracija priklauso nuo santykio tarp jo sintezės greičio ir dviejų kitų procesų, kuriais siekiama jį pašalinti iš ląstelės, savybių: skilimo veikiant ciklinei nukleotidų fosfodiesterazei (PDE), kuri paverčia ciklinį AMP į 5 "-AMP, ir pašalinimas iš ląstelės naudojant nuo energijos priklausomą transportą. Ciklinio AMP intracelulinį poveikį tarpininkauja arba reguliuoja mažiausiai penkios papildomos baltymų klasės. Pirmoji iš jų, nuo cAMP priklausoma proteinkinazė (PK), susideda iš reguliavimo (P) ir kataliziniai (K) subvienetai. PK holofermente K subvienetas yra kataliziškai neaktyvus (ciklinis AMP veikia jungdamasis prie P subvienetų, išlaisvindamas K subvienetus iš cAMP-P komplekso. (S~F) šių baltymų substr. ates (dažniausiai fermentai) inicijuoja būdingą ciklinio AMP poveikį ląstelėje (pvz., suaktyvina glikogeno fosforilazę, slopina glikogeno sintetazę). Kinazės baltymų substratų proporciją fosforilintoje būsenoje (CP) reguliuoja dvi papildomos baltymų klasės: kinazę slopinantis baltymas (IKP) grįžtamai jungiasi prie KK, todėl jis kataliziškai neaktyvus (K-KP). Fosfatazės (P-azė) konvertuojamos. SP atgal į C, pašalinant kovalentiškai surištą fosforą.
Hormoninių signalų perdavimas per plazmos membraną. Peptidinių hormonų, tokių kaip gliukagonas, biologinis stabilumas ir struktūrinis sudėtingumas daro juos įvairių hormoninių signalų nešėjais tarp ląstelių, tačiau pablogina jų gebėjimą kirsti ląstelių membranas. Hormonams jautri adenilato ciklazė leidžia hormoninio signalo informaciniam turiniui prasiskverbti pro membraną, nors pats hormonas negali į ją prasiskverbti.
67-1 lentelė. Hormonai, kurių antrinis tarpininkas yra ciklinis AMP
| Hormonas | Tikslas: organas / audinys | Tipiškas veiksmas |
| adrenokortikotropinis hormonas | Antinksčių žievė | Kortizolio gamyba |
| Kalcitoninas | Kaulai | Kalcio koncentracija serume |
| Katecholaminai (b-adrenerginiai) | Širdis | Širdies susitraukimų dažnis, miokardo susitraukimas |
| Chorioninis gonadotropinas | Kiaušidės, sėklidės | Lytinių hormonų gamyba |
| Folikulus stimuliuojantis hormonas | Kiaušidės, sėklidės | Gametogenezė |
| gliukagonas | Kepenys | Glikogenolizė, gliukozės išsiskyrimas |
| liuteinizuojantis hormonas | Kiaušidės, sėklidės | \ Lytinių hormonų gamyba |
| liuteinizuojančio hormono atpalaidavimo faktorius | Hipofizė | f Liuteinizuojančio hormono išsiskyrimas |
| Melanocitus stimuliuojantis hormonas | oda (melanocitai) | T Pigmentacija |
| parathormonas | Kaulai, inkstai | T Kalcio koncentracija serume [fosforo koncentracija serume |
| Prostaciklinas, prosta-glandinas e | | trombocitų | [ Trombocitų agregacija |
| Skydliaukę stimuliuojantis hormonas | Skydliaukė | T Tz ir T4 gamyba ir išleidimas |
| skydliaukę stimuliuojančio hormono atpalaidavimo faktorius | Hipofizė | f Skydliaukę stimuliuojančio hormono išsiskyrimas |
| Vazopresinas | inkstai | f Šlapimo koncentracija |
Pastaba. Čia išvardyti tik įtikinamiausiai dokumentuoti ciklinio AMP sukeliami poveikiai, nors daugelis šių hormonų įvairiuose tiksliniuose organuose veikia įvairiais būdais.
Pelnas. Prisijungdamas prie nedidelio skaičiaus specifinių receptorių (tikriausiai mažiau nei 1000 vienoje ląstelėje), gliukagonas stimuliuoja daug didesnio skaičiaus ciklinių AMP molekulių sintezę. Šios molekulės savo ruožtu stimuliuoja ciklinę nuo AMP priklausomą baltymų kinazę, dėl kurios suaktyvėja tūkstančiai kepenų fosforilazės (fermento, ribojančio glikogeno skaidymą) molekulių ir vėliau iš vienos ląstelės išsiskiria milijonai gliukozės molekulių.
Metabolinis koordinavimas vienos ląstelės lygiu. Be ciklinio AMP sukelto baltymų fosforilinimo, skatinančio fosforilazę ir skatinančio glikogeno pavertimą gliukoze, šis procesas tuo pačiu metu deaktyvuoja glikogeną sintezuojantį fermentą (glikogeno sintetazę) ir stimuliuoja fermentus, sukeliančius gliukoneogenezę kepenyse. Taigi vienas cheminis signalas – gliukagonas – mobilizuoja energijos atsargas keliais metabolizmo keliais.
Įvairių signalų transformavimas į vieną medžiagų apykaitos programą. Kadangi kepenų adenilato ciklazę gali stimuliuoti epinefrinas (veikiantis per β-adrenerginius receptorius), taip pat gliukagonas, ciklinis AMP leidžia dviem skirtingos cheminės struktūros hormonams reguliuoti angliavandenių apykaitą kepenyse. Jei antrinio tarpininko nebūtų, kiekvienas reguliuojantis fermentas, dalyvaujantis mobilizuojant kepenyse esančius angliavandenius, turėtų atpažinti ir gliukagoną, ir adrenaliną.
Ryžiai. 67-2. Molekulinis mechanizmas, reguliuojantis ciklinę AMP sintezę hormonais, hormonų receptoriais ir G baltymais. Adenilato ciklazė (AC) savo aktyvia forma (AC+) paverčia ATP į ciklinį AMP (cAMP) ir pirofosfatą (PFi). AC aktyvavimą ir slopinimą skatina formaliai identiškos sistemos, parodytos kairėje ir dešinėje paveikslo pusėse. Kiekvienoje iš šių sistemų G-baltymas svyruoja tarp neaktyvios būsenos, susietos su BVP (G-BVP), ir aktyvios būsenos, susietos su GTP (G 4 "-GTP); tik baltymai, kurie yra aktyvioje būsenoje. būsena gali stimuliuoti (Gs) arba slopinti (GI) AC aktyvumą. Kiekvienas G-GTP kompleksas turi vidinį GTPazės aktyvumą, kuris paverčia jį neaktyviu G-BVP kompleksu. Grąžinti G baltymą į aktyvią būseną, stimuliuojant arba slopinant hormoną -receptorių kompleksai (atitinkamai HcRc ir NiRi) prisideda prie BVP pakeitimo GTP G-baltymo prisijungimo prie guanino nukleotido vietoje. Tuo tarpu HyR kompleksas reikalingas pradiniam AC stimuliavimui arba slopinimui Gs arba Hz baltymus, hormonas gali atsiskirti nuo receptoriaus, nepriklausomai nuo AC reguliavimo, o tai, priešingai, priklauso nuo jungimosi būsenos tarp GTP ir atitinkamo G baltymo trukmės, reguliuojamo jo vidinės GTPazės.Du bakterijų toksinai reguliuoti adenilato ciklazės aktyvumą katalizuodamas ADP-ribozę G-baltymų ilinimas (žr. tekstas). G ADP-ribozilinimas choleros toksinu slopina jo GTPazės aktyvumą, stabilizuodamas Gs aktyvioje būsenoje ir taip padidindamas ciklinio AMP sintezę. Priešingai, Hy ADP-ribozilinimas kokliušo toksinu užkerta kelią jo sąveikai su gniri kompleksu ir stabilizuoja Hy neaktyvioje būsenoje, susietoje su BVP; dėl to kokliušo toksinas neleidžia hormoniniam AC slopinimui.
Koordinuotas įvairių ląstelių ir audinių reguliavimas pirminiu tarpininku. Klasikinio atsako į stresą „kovok arba bėk“ metu katecholaminai jungiasi prie β-adrenerginių receptorių, esančių širdyje, riebaliniame audinyje, kraujagyslėse ir daugelyje kitų audinių bei organų, įskaitant kepenis. Jei ciklinis AMP netarpininkavo daugeliui reakcijų į b-adrenerginių katecholaminų poveikį (pavyzdžiui, padažnėjo širdies susitraukimų dažnis ir miokardo susitraukimas, išsiplėtė kraujagyslės, tiekiančios kraują į griaučių raumenis, mobilizuojama energija iš angliavandenių ir riebalų atsargų), , tada daugybės atskirų fermentų derinys audiniuose turėtų turėti specifines surišimo vietas, kad būtų galima reguliuoti katecholaminų.
Panašūs ciklinio AMP biologinių funkcijų pavyzdžiai gali būti pateikti kitų pirminių mediatorių, pateiktų lentelėje, atžvilgiu. 67-1. Ciklinis AMP veikia kaip tarpląstelinis kiekvieno iš šių hormonų tarpininkas, rodantis jų buvimą ląstelės paviršiuje. Kaip ir visi veiksmingi tarpininkai, ciklinis AMP yra paprastas, ekonomiškas ir labai specializuotas nevienalyčių ir sudėtingų signalų perdavimo būdas.
Hormonams jautri adenilato ciklazė. Pagrindinis fermentas, tarpininkaujantis atitinkamam šios sistemos poveikiui, yra hormonams jautri adenilato ciklazė. Šis fermentas susideda iš mažiausiai penkių klasių atskirtų baltymų, kurių kiekviena yra įterpta į riebalinę dvisluoksnę plazmos membraną (67-2 pav.).
Išoriniame ląstelės membranos paviršiuje yra dvi hormonų receptorių klasės – Pc ir Pu. Juose yra specifinių atpažinimo vietų surišti hormonus, kurie stimuliuoja (Hc) arba slopina (Hi) adenilato ciklazę.
Katalizinis elementas adenilato ciklazė (AC), esantis plazmos membranos citoplazminiame paviršiuje, paverčia tarpląstelinį ATP į ciklinį AMP ir pirofosfatą. Citoplazmos paviršiuje taip pat yra dvi guanino nukleotidus surišančių reguliuojančių baltymų klasės. Šie baltymai, Gs ir Gi, tarpininkauja stimuliuojančiam ir slopinančiam poveikiui, kurį atitinkamai suvokia Pc ir Pu receptoriai.
Ir stimuliuojančios, ir slopinančios baltymų porinės funkcijos priklauso nuo jų gebėjimo surišti guanozino trifosfatą (GTP) (žr. 67-2 pav.). Tik su GTP surištos G baltymų formos reguliuoja ciklinio AMP sintezę. Nei AC stimuliavimas, nei slopinimas nėra nuolatinis procesas; vietoj to galutinis GTP fosforas kiekviename G-GTP komplekse galiausiai hidrolizuojamas, o Gs-BVP arba Gi-BVP negali reguliuoti kintamosios srovės. Dėl šios priežasties nuolatiniai adenilato ciklazės stimuliavimo ar slopinimo procesai reikalauja nuolatinio G-BVP pavertimo G-GTP. Abiem būdais hormonų receptorių kompleksai (HcRc arba NiRi) padidina BVP konversiją į GTP. Šis laiko ir erdvės recirkuliacijos procesas atskiria hormonų prisijungimą prie receptorių nuo ciklinės AMP sintezės reguliavimo, naudojant energijos atsargas galinėje GTP fosforo jungtyje, siekiant sustiprinti hormonų ir receptorių kompleksų veikimą.
Ši diagrama paaiškina, kaip keli skirtingi hormonai gali stimuliuoti arba slopinti ciklinio AMP sintezę vienoje ląstelėje. Kadangi receptoriai savo fizinėmis savybėmis skiriasi nuo adenilato ciklazės, ląstelės paviršiuje esančių receptorių derinys lemia specifinį jos jautrumo išoriniams cheminiams signalams vaizdą. Atskira ląstelė gali turėti tris ar daugiau skirtingų slopinančių receptorių ir šešis ar daugiau skirtingų stimuliuojančių receptorių. Ir atvirkščiai, atrodo, kad visose ląstelėse yra panašūs (galbūt identiški) G ir AC komponentai.
Hormonams jautrios adenilato ciklazės molekuliniai komponentai suteikia kontrolinius taškus, kaip pakeisti tam tikro audinio jautrumą hormoninei stimuliacijai. Tiek P, tiek G komponentai yra svarbūs fiziologinio hormonų jautrumo reguliavimo veiksniai, o G baltymų pokyčiai laikomi pagrindiniu keturių toliau aptartų ligų pažeidimu.
Jautrumo hormonams reguliavimas (taip pat žr. 66 skyrių). Pakartotinis bet kurio hormono ar vaisto vartojimas, kaip taisyklė, palaipsniui padidina atsparumą jų veikimui. Šis reiškinys turi skirtingus pavadinimus: hiposensibilizacija, atsparumas ugniai, tachifilaksija arba tolerancija.
Hormonai arba mediatoriai gali sukelti hiposensibilizacijos vystymąsi, kuris yra specifinis receptoriams arba „homologinis“. Pavyzdžiui, β-adrenerginių katecholaminų vartojimas sukelia specifinį miokardo atsparumą pakartotiniam šių aminų skyrimui, bet ne tiems vaistams, kurie neveikia per β-adrenerginius receptorius. Receptorių specifinis desensibilizavimas apima mažiausiai du atskirus mechanizmus. Pirmasis iš jų, greitai besivystantis (per kelias minutes) ir greitai grįžtamas pašalinus suleistą hormoną, funkciškai „atsijungia“ receptorius ir Gs baltymą ir dėl to sumažina jų gebėjimą stimuliuoti adenilatciklazę. Antrasis procesas yra susijęs su faktiniu receptorių skaičiaus sumažėjimu ląstelės membranoje – procesas vadinamas receptorių slopinimu. Receptoriaus slopinimo procesas užtrunka kelias valandas ir jį sunku pakeisti.
Desensibilizacijos procesai yra normalaus reguliavimo dalis. Pašalinus įprastus fiziologinius dirgiklius, gali padidėti tikslinio audinio jautrumas farmakologinei stimuliacijai, kaip tai atsitinka, kai išsivysto denervacijos sukeltas padidėjęs jautrumas. Potencialiai svarbi klinikinė tokio receptorių skaičiaus padidėjimo koreliacija gali išsivystyti pacientams, kuriems staiga nutraukiamas gydymas anaprilinu, kuris yra β adrenerginį blokatorių. Tokiems pacientams dažnai stebimi trumpalaikiai padidėjusio simpatinio tonuso požymiai (tachikardija, padidėjęs kraujospūdis, galvos skausmai, drebulys ir kt.), gali išsivystyti koronarinio nepakankamumo simptomai. Pacientų, vartojančių anapriliną, periferinio kraujo leukocituose randamas padidėjęs b-adrenerginių receptorių skaičius, o nutraukus vaisto vartojimą, šių receptorių skaičius lėtai grįžta į normalias vertes. Nors daugiau kitų leukocitų receptorių netarpininkauja širdies ir kraujagyslių simptomams ir reiškiniams, atsirandantiems nutraukus anaprilino vartojimą, miokardo ir kitų audinių receptoriai greičiausiai patirs tuos pačius pokyčius.
Ląstelių ir audinių jautrumas hormonams gali būti reguliuojamas ir „heterologiniu“ būdu, tai yra, kai jautrumą vienam hormonui reguliuoja kitas hormonas, veikiantis per skirtingą receptorių rinkinį. Širdies ir kraujagyslių sistemos jautrumo b-adrenerginiams aminams reguliavimas skydliaukės hormonais yra geriausiai žinomas klinikinis heterologinio reguliavimo pavyzdys. Skydliaukės hormonai sukelia perteklinį b-adrenerginių receptorių kaupimąsi miokarde. Tai yra padidėjimas. Receptorių skaičius iš dalies paaiškina padidėjusį hipertiroidizmu sergančių pacientų širdies jautrumą katecholaminams. Tačiau faktas, kad eksperimentiniams gyvūnams b-adrenerginių receptorių skaičiaus padidėjimo, kurį sukelia skydliaukės hormonų skyrimas, nepakanka, kad būtų galima priskirti širdies jautrumo katecholaminams padidėjimą, rodo, kad atsako komponentai. hormonus taip pat veikia skydliaukės hormonai. , veikiantys distaliai nuo receptorių, galbūt įskaitant, bet neapsiribojant, Gs. Kiti heterologinio reguliavimo pavyzdžiai yra estrogenų ir progesterono gimdos jautrumo β-adrenerginių agonistų relaksaciniam poveikiui kontrolė ir padidėjęs daugelio audinių reaktyvumas adrenalinui, kurį sukelia gliukokortikoidai.
Antrasis heterologinio reguliavimo tipas yra adenilato ciklazės hormoninės stimuliacijos slopinimas medžiagomis, veikiančiomis per Pu ir Gi, kaip minėta aukščiau. Acetilcholinas, opiatai ir a-adrenerginiai katecholaminai veikia per atskiras slopinančių receptorių klases (muskarino, opiatų ir a-adrenerginius receptorius), kad tam tikruose audiniuose būtų desensibilizuota adenilato ciklazė kitų hormonų stimuliuojančiam poveikiui. Nors šio tipo heterologinio reguliavimo klinikinė reikšmė nenustatyta, ciklinės AMP sintezės slopinimas morfinu ir kitais opiatais gali būti atsakingas už kai kuriuos šios klasės vaistų tolerancijos aspektus. Panašiai tokio slopinimo pašalinimas gali turėti įtakos sindromo išsivystymui nutraukus opiatų vartojimą.
Įkeliama...