Naturlig seleksjon i naturen og i laboratoriet Seleksjonens virkning studeres ikke bare i laboratorieeksperimenter, men også i løpet av mange års observasjoner i naturen. Den første tilnærmingen lar deg kontrollere miljøforholdene, og skille fra det utallige antallet av det virkelige liv

Naturlig utvalg Jeg ser ikke grensen for aktiviteten til denne kraften, sakte og perfekt tilpasser hver form til de mest komplekse livsforhold. C. Darwin-veps, sommerfugler og darwinisme I tidligere kapitler snakket vi om naturlig utvalg. Dette og

9. Naturlig seleksjon er den viktigste drivkraften til evolusjonen Husk hvilke typer seleksjon du kjenner? Nevn formene for naturlig seleksjon du kjenner. Naturlig seleksjon er den dominerende overlevelsen og reproduksjonen av de sterkeste individene av hver art og død

Naturlig utvalg - å være sterkere enn dens dyriske natur Det er spesielt viktig for oss at det er kommandanten som får kroppen til å følge instinktene med sin styrke. (Ikke gå glipp av dette øyeblikket!) Det vil si at det er kommandanten (hans makt) som bestemmer den dyriske naturen i kroppen. Og når det gjelder fysikk

fra Wikipedia, den frie encyklopedi

Naturlig utvalg- den viktigste evolusjonære prosessen, som et resultat av at antallet individer med maksimal kondisjon (de mest gunstige egenskapene) øker i befolkningen, mens antallet individer med ugunstige egenskaper reduseres. I lys av den moderne syntetiske evolusjonsteorien, anses naturlig utvalg som hovedårsaken til utviklingen av tilpasninger, artsdannelse og opprinnelsen til supraspesifikke taxa. Naturlig utvalg er den eneste kjente årsaken til tilpasning, men ikke den eneste grunnen til evolusjon. Maladaptive årsaker inkluderer genetisk drift, genflyt og mutasjoner.

Begrepet "naturlig utvalg" ble popularisert av Charles Darwin, og sammenlignet denne prosessen med kunstig seleksjon, hvis moderne form er seleksjon. Ideen med å sammenligne kunstig og naturlig utvalg er at det i naturen også er et utvalg av de mest "vellykkede", "beste" organismene, men rollen til "evaluatoren" av nytten av egenskaper i dette tilfellet er ikke en person, men miljøet. I tillegg er materialet for både naturlig og kunstig seleksjon små arvelige endringer som akkumuleres fra generasjon til generasjon.

Naturlig seleksjonsmekanisme

I prosessen med naturlig utvalg fikseres mutasjoner som øker kondisjonen til organismer. Naturlig utvalg blir ofte referert til som en "selvinnlysende" mekanisme fordi den følger av enkle fakta som:

1. Organismer produserer mer avkom enn de kan overleve;
2. I populasjonen av disse organismene er det arvelig variasjon;
3. Organismer med ulike genetiske egenskaper har ulik overlevelse og reproduksjonsevne.

Det sentrale konseptet med begrepet naturlig utvalg er organismenes egnethet. Fitness er definert som en organismes evne til å overleve og reprodusere, som bestemmer størrelsen på dens genetiske bidrag til neste generasjon. Det viktigste for å bestemme kondisjon er imidlertid ikke det totale antallet avkom, men antallet avkom med en gitt genotype (relativ kondisjon). For eksempel, hvis etterkommerne av en vellykket og raskt formerende organisme er svake og reproduserer seg dårlig, vil det genetiske bidraget og følgelig egnetheten til denne organismen være lav.

Naturlig utvalg for egenskaper som kan variere over en rekke verdier (for eksempel kroppsstørrelse) kan deles inn i tre typer:

1. Regissert utvalg- endringer i gjennomsnittsverdien av egenskapen over tid, for eksempel en økning i kroppsstørrelse;
2. Forstyrrende utvalg- valg for ekstreme verdier av egenskapen og mot gjennomsnittsverdier, for eksempel store og små kroppsstørrelser;
3. Stabiliserende utvalg- valg mot funksjonens ekstreme verdier, noe som fører til en reduksjon i variansen til funksjonen.

Et spesielt tilfelle av naturlig utvalg er seksuell seleksjon, hvis substrat er enhver egenskap som øker suksessen med parring ved å øke attraktiviteten til et individ for potensielle partnere. Egenskaper som har utviklet seg gjennom seksuell seleksjon er spesielt merkbare hos hanner av noen dyrearter. Egenskaper som store horn, lyse farger kan på den ene siden tiltrekke seg rovdyr og redusere overlevelsesraten til hanner, og på den annen side balanseres dette av reproduksjonssuksessen til hanner med lignende uttalte egenskaper.

Seleksjon kan operere på ulike organisasjonsnivåer, for eksempel gener, celler, individuelle organismer, grupper av organismer og arter. Dessuten kan seleksjon virke samtidig på forskjellige nivåer. Utvelgelse på nivåer høyere enn individuell utvelgelse, som gruppeutvelgelse, kan føre til samarbeid (se Evolution # Samarbeid).

Former for naturlig utvalg

Det finnes ulike klassifiseringer av utvelgelsesformer. En klassifisering basert på arten av påvirkningen av seleksjonsformer på variasjonen til en egenskap i en populasjon er mye brukt.

Kjørevalg

Kjørevalg- en form for naturlig utvalg som virker når rettet endringer i miljøforhold. Beskrevet av Darwin og Wallace. I dette tilfellet mottar individer med egenskaper som avviker i en bestemt retning fra gjennomsnittsverdien fordeler. Samtidig er andre variasjoner av egenskapen (dens avvik i motsatt retning fra middelverdien) gjenstand for negativ seleksjon. Som et resultat, i befolkningen, fra generasjon til generasjon, skifter gjennomsnittsverdien av egenskapen i en bestemt retning. I dette tilfellet må trykket for å kjøre valg samsvare med adaptive evner til befolkningen og frekvensen av mutasjonsendringer (ellers kan trykket fra miljøet føre til utryddelse).

Et eksempel på handlingen av motivvalg er "industriell melanisme" hos insekter. "Industriell melanisme" er en dramatisk økning i andelen melanistiske (mørkefargede) individer i insektpopulasjoner (som sommerfugler) som bor i industriområder. På grunn av industriell påvirkning ble trestammene betydelig mørkere, og lyse lav døde også, på grunn av hvilke lyse sommerfugler ble bedre synlige for fugler, og mørke - verre. På 1900-tallet, i en rekke regioner, nådde andelen mørkfargede sommerfugler i noen godt studerte populasjoner av bjørkemøll i England 95 %, mens den mørke sommerfuglen for første gang ( morfa carbonaria) ble tatt til fange i 1848.

Kjørevalg gjennomføres når omgivelsene endres eller tilpasser seg nye forhold når området utvides. Det bevarer arvelige endringer i en bestemt retning, og beveger reaksjonshastigheten tilsvarende. For eksempel, under utviklingen av jord som et habitat i forskjellige ubeslektede grupper av dyr, ble lemmene til gravende.

Stabiliserende utvalg

Stabiliserende utvalg- en form for naturlig utvalg, der dens handling er rettet mot individer med ekstreme avvik fra gjennomsnittsnormen, til fordel for individer med en gjennomsnittlig alvorlighetsgrad av egenskapen. Konseptet med å stabilisere seleksjon ble introdusert i vitenskapen og analysert av I.I.Shmalgauzen.

Mange eksempler på effekten av å stabilisere seleksjon i naturen er beskrevet. For eksempel, ved første øyekast ser det ut til at det største bidraget til genpoolen til neste generasjon bør gis av individer med maksimal fruktbarhet. Observasjoner av naturlige bestander av fugler og pattedyr viser imidlertid at dette ikke er tilfelle. Jo flere unger eller unger i reiret, jo vanskeligere er det å mate dem, jo ​​mindre og svakere er hver av dem. Som et resultat er individer med gjennomsnittlig fruktbarhet de mest tilpassede.

Valg til fordel for middelverdier ble funnet for en rekke funksjoner. Hos pattedyr er det mer sannsynlig at svært lave og svært høye fødselsvekter dør ved fødselen eller i de første leveukene enn mellomvektige nyfødte. Tatt i betraktning størrelsen på vingene til spurvene som døde etter en storm på 50-tallet nær Leningrad, viste at de fleste av dem hadde for små eller for store vinger. Og i dette tilfellet var de mest tilpassede gjennomsnittsindividene.

Forstyrrende utvalg

Forstyrrende (forstyrrende) utvalg- en form for naturlig seleksjon, der forhold favoriserer to eller flere ekstreme varianter (retninger) av variabilitet, men ikke favoriserer den mellomliggende, gjennomsnittlige tilstanden til egenskapen. Som et resultat kan flere nye skjemaer dukke opp fra en innledende. Darwin beskrev handlingen av forstyrrende seleksjon, og mente at den ligger til grunn for divergens, selv om han ikke kunne gi bevis for dens eksistens i naturen. Forstyrrende seleksjon bidrar til fremveksten og opprettholdelsen av populasjonspolymorfisme, og kan i noen tilfeller forårsake artsdannelse.

En av de mulige situasjonene i naturen der forstyrrende seleksjon spiller inn, er når en polymorf populasjon okkuperer et heterogent habitat. Samtidig tilpasser ulike former seg til ulike økologiske nisjer eller undernisjer.

Et eksempel på forstyrrende seleksjon er dannelsen av to raser i storraslen i slåtteenger. Under normale forhold dekker periodene med blomstring og modning av frø i denne planten hele sommeren. Men på slåtteenger produseres frø hovedsakelig av de plantene som har tid til å blomstre og modnes enten før slåtteperioden, eller blomstrer på slutten av sommeren, etter klipping. Som et resultat dannes det to skrangleløp - tidlig og sen blomstring.

Disruptiv seleksjon ble utført kunstig i forsøk med fruktfluer. Utvelgelsen ble utført i henhold til antall bust, kun individer med et lite eller stort antall bust var igjen. Som et resultat, fra omtrent 30. generasjon, divergerte de to linjene veldig sterkt, til tross for at fluene fortsatte å blande seg med hverandre og utførte utveksling av gener. I en rekke andre eksperimenter (med planter) forstyrret intensiv kryssing den effektive virkningen av forstyrrende seleksjon.

Seksuell seleksjon

Seksuell seleksjon er naturlig seleksjon for avlsuksess. Overlevelse av organismer er en viktig, men ikke den eneste, komponenten i naturlig utvalg. En annen viktig komponent er tiltrekning til medlemmer av det motsatte kjønn. Darwin kalte dette fenomenet seksuell seleksjon. "Denne formen for seleksjon bestemmes ikke av kampen for eksistens i forhold mellom organiske vesener seg imellom eller med ytre forhold, men av rivaliseringen mellom individer av samme kjønn, vanligvis menn, om besittelse av individer av det andre kjønn." Egenskaper som reduserer levedyktigheten til deres bærere kan oppstå og spre seg hvis fordelene de gir i avlsuksess er betydelig større enn ulempene for overlevelse.

Det er to vanlige hypoteser om mekanismene for seksuell seleksjon.

• I følge hypotesen om "gode gener" er det kvinnelige "grunnen" som følger: "Hvis denne hannen, til tross for den lyse fjærdrakten og den lange halen, klarte å ikke dø i potene til et rovdyr og leve til puberteten, så har han gode gener som tillot ham å gjøre dette. Derfor bør han velges som far til sine barn: han vil gi sine gode gener videre til dem." Ved å velge lyse hanner velger hunnene gode gener for avkommet.
• I følge hypotesen om "attraktive sønner" er logikken til kvinnelig seleksjon noe annerledes. Hvis lyse menn, uansett grunn, er attraktive for kvinner, er det verdt å velge en lys far for dine fremtidige sønner, fordi sønnene hans vil arve fargerike gener og vil være attraktive for kvinner i neste generasjon. Dermed oppstår en positiv tilbakemelding, noe som fører til at fra generasjon til generasjon øker lysstyrken på fjærdrakten til hanner mer og mer. Prosessen fortsetter å øke til den når grensen for levedyktighet.

Når de velger hanner, tenker ikke kvinner på årsakene til oppførselen deres. Når et dyr føler seg tørst, er det ingen grunn til at det skal drikke vann for å gjenopprette vann-saltbalansen i kroppen - det går til vannhullet fordi det føler seg tørst. På samme måte følger kvinner, som velger lyse hanner, instinktene deres - de liker lyse haler. De som ble tilskyndet av instinkt til å oppføre seg annerledes, forlot ikke avkom. Logikken i kampen for eksistens og naturlig seleksjon er logikken til en blind og automatisk prosess som, hele tiden fra generasjon til generasjon, har dannet den fantastiske variasjonen av former, farger og instinkter som vi observerer i den levende naturens verden.

Avlsmetoder: positiv og negativ seleksjon

Det er to former for kunstig utvalg: Positivt og Cut-off (negativ) utvalg.

Positiv seleksjon øker antallet individer i populasjonen som har nyttige egenskaper som øker levedyktigheten til arten som helhet.

Cut-off seleksjon avviser fra befolkningen det store flertallet av individer som bærer egenskaper som kraftig reduserer deres levedyktighet under gitte miljøforhold. Cut-off seleksjon fjerner svært skadelige alleler fra populasjonen. Personer med kromosomale omorganiseringer og et sett med kromosomer som kraftig forstyrrer den normale funksjonen til det genetiske apparatet kan også gjennomgå cutoff-seleksjon.

Rollen til naturlig utvalg i evolusjonen

For å ta arbeidsmauren som eksempel, har vi et insekt som er ekstremt forskjellig fra foreldrene, men det er absolutt sterilt og kan derfor ikke overføre de ervervede modifikasjonene av struktur eller instinkter fra generasjon til generasjon. Et godt spørsmål kan stilles - hvor mye er det mulig å forene denne saken med teorien om naturlig utvalg?

- Artenes opprinnelse (1859)

Darwin antok at seleksjon ikke bare kan brukes på en individuell organisme, men også på en familie. Han sa også at dette kanskje i en eller annen grad kan forklare folks oppførsel. Han viste seg å ha rett, men det var først etter fremkomsten av genetikken at det ble mulig å gi et mer utvidet syn på dette konseptet. Det første utkastet til "teorien om slektsseleksjon" ble laget av den engelske biologen William Hamilton i 1963, som var den første som foreslo å vurdere naturlig utvalg ikke bare på nivået til et individ eller en hel familie, men også på nivået av et gen.

se også

Skriv en anmeldelse om artikkelen "Naturlig utvalg"

Notater (rediger)

1. , med. 43-47.
2. , s. 251-252.
3. Orr HA// Nat Rev Genet. - 2009. - Vol. 10 (8). - S. 531-539.
4. Haldane j// Natur. - 1959. - Vol. 183. - S. 710-713.
5. Lande R, Arnold SJ Målingen av utvalg på korrelerte tegn // Evolusjon. - 1983. - Vol. 37. - S. 1210–26. - DOI: 10.2307 / 2408842.
6. .
7. , kapittel 14.
8. Andersson M, Simmons L// Trender Ecol Evol. - 2001. - Vol. 21 (6). - S. 296-302.
9. Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A// Proc Biol Sci. - 2002. - Vol. 269. - S. 1331-1340.
10. Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF// Natur. - 2004. - Vol. 432. - S. 1024-1027.
11. Okasha, S. Evolusjon og utvalgsnivåene. - Oxford University Press, 2007 .-- 263 s. - ISBN 0-19-926797-9.
12. Mayr e// Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. - 1998 .-- T. 353. - S. 307-14.
13. Maynard smith j// Novartis funnet. Symp. - 1998 .-- T. 213. - S. 211–217.
14. Gould SJ, Lloyd EA// Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. - 1999. - T. 96, nr. 21. - S. 11904-11909.

Litteratur

• Lua-feil: forsøk å indeksere lokal "enhet" (en null-verdi).

Lenker

• - artikkel med kjente eksempler: sommerfuglfarge, menneskelig motstand mot malaria, etc.
• - Kapittel 4, Naturlig utvalg
• - Modeling for Understanding in Science Education, University of Wisconsin
• fra University of Berkeley utdanningsnettsted
• Evolusjon: Utdanning og oppsøking

Utdrag fra Natural Selection

Klokken fire på ettermiddagen gikk Murats tropper inn i Moskva. En avdeling av Virtemberg-husarer red foran, bak på hesteryggen, med et stort følge, red den napolitanske kongen selv.
Nær midten av Arbat, nær Nikola the Yavlenniy, stoppet Murat i påvente av nyheter fra forhåndsavdelingen om plasseringen av byfestningen "le Kremlin".
En liten gruppe mennesker fra innbyggerne som ble igjen i Moskva samlet seg rundt Murat. Alle så med engstelig forvirring på den merkelige, langhårede sjefen, pyntet med fjær og gull.
– Vel, er det ham selv, eller hva, kongen deres? Ingenting! - stille stemmer ble hørt.
Oversetteren kjørte bort til en håndfull mennesker.
"Ta av deg hatten ... så ta av deg hatten," begynte de å snakke i mengden og henvendte seg til hverandre. Oversetteren henvendte seg til en gammel vaktmester og spurte hvor langt det var til Kreml? Vaktmesteren, som med forvirring lyttet til den polske aksenten som er fremmed for ham og ikke gjenkjenner lydene av oversetterens dialekt som russisk, forsto ikke hva som ble sagt til ham og gjemte seg bak andre.
Murat rykket opp til oversetteren og ba ham spørre hvor de russiske troppene var. En av det russiske folket forsto hva som ble bedt om av ham, og flere stemmer begynte plutselig å svare oversetteren. En fransk offiser fra den fremre avdelingen kjørte opp til Murat og rapporterte at portene til festningen var forseglet og at det sannsynligvis var et bakholdsangrep der.
«Ok,» sa Murat, og snudde seg til en av herrene i følget hans og beordret å sette frem fire lette kanoner og skyte mot porten.
Artilleriet travet ut bak kolonnen etter Murat og kjørte langs Arbat. Etter å ha gått ned til enden av Vzdvizhenka, stoppet artilleriet og stilte seg opp på torget. Flere franske offiserer hadde ansvaret for kanonene, plasserte dem og så inn i Kreml gjennom teleskopet.
Klokkene ringte i Kreml for vesper, og denne ringingen forvirret franskmennene. De antok at det var en oppfordring til våpen. Flere infanterisoldater løp til Kutafyevsky-porten. Ved porten lå tømmerstokker og brett. To rifleskudd lød fra under porten så snart betjenten og teamet hans begynte å løpe mot dem. Generalen, som sto ved kanonene, ropte kommandoord til offiseren, og offiseren med soldatene løp tilbake.
Ytterligere tre skudd ble hørt fra porten.
Ett skudd traff en fransk soldat i beinet, og det merkelige ropet fra noen få stemmer hørtes bak skjoldene. På ansiktene til den franske generalen, offiserer og soldater på samme tid, som på kommando, ble det tidligere uttrykket for munterhet og ro erstattet av et sta, konsentrert uttrykk for beredskap til kamp og lidelse. For dem alle, fra marskalken til den siste soldaten, var ikke dette stedet Vzdvizhenka, Mokhovaya, Kutafya og Trinity Gates, men dette var et nytt område av et nytt felt, sannsynligvis et blodig slag. Og alle forberedte seg på denne kampen. Skrikene fra porten døde bort. Kanonene ble forlenget. Artilleristene blåste av de utbrente blazerene. Offiseren kommanderte "feu!" [falt!], og de to plystrelydene fra boksene lød etter hverandre. Kortkuler knitret mot steinen til porten, tømmerstokker og skjold; og to røykskyer bølget på plassen.
Noen få øyeblikk etter at skuddrullingen mot steinen Kreml stilnet, ble det hørt en merkelig lyd over hodene til franskmennene. En diger flokk jackdaws reiste seg over veggene og kvekende og raslende med tusenvis av vinger, virvlet i luften. Sammen med denne lyden hørtes et ensomt menneskeskrik ved porten, og bak røyken dukket det opp en figur av en mann uten hatt, i kaftan. Han holdt pistolen og siktet mot franskmennene. Feu! – gjentok artillerioffiseren, og samtidig lød det en rifle og to kanonskudd. Røyken stengte porten igjen.
Ingenting mer beveget seg bak skjoldene, og de franske infanterisoldatene og offiserene gikk til porten. Ved porten lå tre sårede og fire drepte mennesker. To menn i kaftaner løp ned bunnen, langs veggene, mot Znamenka.
- Enlevez moi ca, [Ta den bort,] - sa betjenten og pekte på tømmerstokkene og likene; og franskmennene, som avsluttet de sårede, kastet likene nedover gjerdet. Hvem disse menneskene var, visste ingen. «Enlevez moi ca» sies bare om dem, og de ble kastet ut og ryddet opp senere for at de ikke skulle stinke. Thiers alene dedikerte flere veltalende linjer til deres minne: "Ces miserables avaient envahi la citadelle sacree, s" etaient empares des fusils de l "arsenal, et tiraient (ces miserables) sur les Francais. On en sabra quelques "uns et on purgea le Kremlin de leur tilstedeværelse. [Disse uheldige fylte den hellige festningen, tok besittelse av arsenalets våpen og skjøt mot franskmennene. Noen av dem ble hugget ned med sabler og renset Kreml for deres tilstedeværelse .]
Murat ble informert om at stien var fri. Franskmennene gikk inn porten og begynte å slå leir på Senatsplassen. Soldatene kastet stoler fra vinduene i Senatet ut på torget og satte ut lysene.
Andre avdelinger passerte gjennom Kreml og var stasjonert langs Maroseyka, Lubyanka, Pokrovka. Atter andre var lokalisert ved Vzdvizhenka, Znamenka, Nikolskaya, Tverskaya. Overalt, uten å finne eiere, ble franskmennene innkvartert ikke som i byen i leiligheter, men som i leiren, som ligger i byen.
Selv om de var fillete, sultne, utmattet og redusert til 1/3 av deres tidligere antall, gikk de franske soldatene inn i Moskva i ordnet rekkefølge. Det var en utslitt, utmattet, men fortsatt kjempende og formidabel hær. Men dette var en hær bare til det øyeblikket da soldatene fra denne hæren spredte seg til leilighetene deres. Så snart folket i regimentene begynte å spre seg til tomme og rike hus, ble hæren ødelagt for alltid og det ble ikke dannet innbyggere eller soldater, men noe midt i mellom, kalt plyndrere. Da de samme menneskene fem uker senere forlot Moskva, utgjorde de ikke lenger en hær. Det var en mengde røvere, som hver bar eller bar med seg en haug med ting som han mente var verdifulle og trengte. Målet for hvert av disse menneskene da de forlot Moskva var ikke, som før, å erobre, men bare å beholde det de hadde skaffet seg. Som den apen som, etter å ha stukket hånden inn i den trange strupen på en kanne og tatt en håndfull nøtter, ikke knytter neven for ikke å miste den grepne, og dette ødelegger seg selv, franskmennene, når han forlater Moskva, åpenbart måtte dø på grunn av at de dro med byttet, men det var like umulig for en ape å løsne en håndfull nøtter for å kaste dette byttet. Ti minutter etter at hvert fransk regiment gikk inn i et kvarter av Moskva, var det ikke en eneste soldat eller offiser igjen. I vinduene i husene kunne man se folk i frakker og støvler, lo, gå rundt i rommene; i kjellere, i kjellere var det de samme som tok seg av proviant; på gårdsplassene åpnet eller slo de samme menneskene av portene til skur og staller; bål ble lagt ut på kjøkkenene, bakt med sammenrullede hender, eltet og kokt, skremt, moret og kjærtegnet kvinner og barn. Og det var mange av disse menneskene overalt, i butikkene og i hjemmene deres; men troppene var borte.
Samme dag ble det gitt ordre på ordre fra de franske kommandantene om å forby troppene å forlate byen, å strengt forby innbyggernes vold og plyndring, og å foreta en generell navneoppfordring den kvelden; men til tross for eventuelle tiltak. menneskene som tidligere hadde utgjort hæren spredte seg over den tomme byen, rikelig med bekvemmeligheter og forsyninger. Som en sulten flokk går i en haug over en bar mark, men umiddelbart sprer seg uimotståelig så snart den angriper rike beitemarker, slik spredte hæren seg uimotståelig utover den rike byen.
Det var ingen innbyggere i Moskva, og soldatene ble, som vann i sand, sugd inn i det og spredte seg som en uimotståelig stjerne i alle retninger fra Kreml, der de først gikk inn. Kavalerisoldatene, som gikk inn i kjøpmannshuset som hadde blitt stående med alt sitt gode, og fant boder ikke bare for hestene sine, men også ekstra, gikk likevel sammen for å okkupere et annet hus, som syntes bedre for dem. Mange okkuperte flere hus, og skrev med kritt hvem han gjorde, og kranglet og til og med kjempet med andre lag. Da de ikke hadde tid til å passe ennå, flyktet soldatene ut på gaten for å inspisere byen, og ifølge ryktet om at alt var forlatt, skyndte de seg dit det var mulig å ta verdifulle ting gratis. Høvdingene gikk for å stoppe soldatene og var selv ufrivillig involvert i de samme handlingene. I Karetny Row var det fortsatt butikker med vogner, og generalene stimlet der og valgte vogner og vogner for seg selv. De gjenværende beboerne inviterte høvdingene til sitt sted, i håp om å sikre seg fra ran. Rikdommen var en avgrunn, og det var ingen ende i sikte; overalt, rundt plassen okkupert av franskmennene, var det fortsatt uutforskede, ubesatte steder, hvor det, som det så ut for franskmennene, var enda mer rikdom. Og Moskva sugde dem lenger og lenger inn i seg selv. Akkurat som vann og tørt land forsvinner på grunn av uthelling av vann på tørt land; på samme måte, på grunn av det faktum at den sultne hæren gikk inn i den rike, tomme byen, ble hæren ødelagt, og den rike byen ble ødelagt; og det var skitt, det var branner og plyndring.

Franskmennene tilskrev Moskva-brannen til au patriotisme feroce de Rastopchine [til Rostopchins ville patriotisme]; Russere - til franskmennenes fanatisme. I hovedsak er årsakene til brannen i Moskva i betydningen å tilskrive denne brannen ansvaret til en eller flere personer, det var ingen slike årsaker og kunne ikke ha vært det. Moskva brant ned på grunn av det faktum at det ble plassert under slike forhold at hver treby må brenne ned, uavhengig av om det er hundre og tretti dårlige brannrør i byen eller ikke. Moskva skulle ha brent ned på grunn av at innbyggerne forlot det, og like uunngåelig som en haug med spon skulle ta fyr, som ildgnister ville falle på i flere dager. Trebyen, der det oppstår branner nesten hver dag om sommeren med beboerne til huseierne og politiet, kan ikke unngå å brenne når det ikke er noen innbyggere i den, og det bor tropper, røyker piper, lager bål på Senatsplassen fra kl. Senatet stoler og gjør seg to en gang om dagen. I fredstid bør troppene slå seg ned i leiligheter i landsbyer i et bestemt område, og antallet branner i dette området øker umiddelbart. I hvilken grad bør sannsynligheten for branner øke i en tom treby der en utenlandsk hær vil være lokalisert? Le patriotisme feroce de Rastopchine og franskmennenes fanatisme har på ingen måte skylden. Moskva tok fyr fra rør, fra kjøkken, fra bål, fra sløvheten til fiendtlige soldater, innbyggere - ikke eierne av hus. Hvis det var brannstiftelse (noe som er høyst tvilsomt, fordi det ikke var noen grunn til å sette fyr på, og i alle fall var det plagsomt og farlig), så kan ikke brannstiftelsen tas for årsaken, siden det ville ha vært brannstiftelse uten brannstiftelse. vært den samme.
Uansett hvor smigrende det var for franskmennene å anklage Rostopchins og russernes grusomheter for å anklage skurken til Bonaparte eller deretter legge en heroisk fakkel i hendene på folket deres, kan man ikke unngå å se at en så umiddelbar årsak til brann kunne ikke ha vært, fordi Moskva måtte brenne ned, som hver landsby og fabrikk må brenne ned. , hvert hus som eierne kommer ut fra og som de vil få lov til å styre og lage sin egen grøt av fremmede. Moskva ble brent av innbyggere, det er sant; men ikke av de innbyggerne som ble igjen i den, men av de som forlot den. Moskva, okkupert av fienden, forble ikke intakt, som Berlin, Wien og andre byer, bare på grunn av det faktum at innbyggerne ikke tok med seg brød, salt og nøkler til franskmennene, men forlot det.

Innsugingen av franskmennene, som spredte seg som en stjerne over Moskva, den 2. september, nådde kvartalet Pierre nå bodde i, bare om kvelden.
Pierre var etter de to siste ensom og uvanlig tilbrakt dager i en tilstand nær galskap. En vedvarende tanke tok hele hans vesen i besittelse. Selv visste han ikke hvordan og når, men denne tanken tok ham nå slik at han ikke husket noe fra fortiden, ikke skjønte noe fra nåtiden; og alt han så og hørte skjedde foran ham som i en drøm.
Pierre forlot hjemmet sitt bare for å bli kvitt den komplekse forvirringen av livets krav som grep ham, og som han i daværende tilstand, men klarte å løse. Han dro til leiligheten til Iosif Alekseevich under påskudd av å sortere ut bøkene og papirene til den avdøde bare fordi han lette etter trygghet fra livets angst - og minnet om Joseph Alekseevich koblet sammen i hans sjel verden av evige, rolige og høytidelige tanker, helt motsatt av den alarmerende forvirringen han følte seg sugd inn i. Han søkte et stille tilfluktssted og fant det faktisk på kontoret til Joseph Alekseevich. Da han i kontorets dødstillhet satt, støttet på hendene, over den avdødes støvete skrivebord, i sin fantasi rolig og betydelig, den ene etter den andre, minnene fra de siste dager, spesielt slaget ved Borodino og den udefinerbare for ham følelsen av hans ubetydelighet, begynte å vises falskhet i sammenligning med sannheten, enkelheten og styrken til kategorien mennesker som er innprentet i hans sjel under navnet de. Da Gerasim vekket ham fra drømmeriet, fikk Pierre ideen om at han skulle delta i det antatte – som han visste – folkets forsvar av Moskva. Og for dette formålet ba han umiddelbart Gerasim om å skaffe ham en kaftan og en pistol og kunngjorde for ham at han hadde til hensikt, å skjule navnet hans, å bli i huset til Joseph Alekseevich. Så, i løpet av den første ensomme og ledige dagen (Pierre prøvde flere ganger og kunne ikke stoppe oppmerksomheten hans på frimurermanuskriptene), flere ganger forestilte han seg vagt ideen om den kabalistiske betydningen av navnet hans i forbindelse med navnet Bonaparte ; men denne tanken om at han, l "Russe Besuhof, er bestemt til å sette en stopper for dyrets makt, kom til ham bare som en av drømmene som løper uten grunn og uten spor i fantasien.
Da Pierre, etter å ha kjøpt en kaftan (med sikte på å bare delta i folkets forsvar av Moskva), møtte Rostovs og Natasha sa til ham: "Blir du? Å, så bra det er!" – tanken fløy gjennom hodet hans om at det ville bli veldig bra, selv om de tok Moskva, ville han bli i det og oppfylle det som var forhåndsbestemt for ham.
Dagen etter, med den eneste tanken om ikke å synes synd på seg selv og ikke ligge bak dem i noe, dro han med folket til Trekhgornaya Zastava. Men da han vendte hjem, overbevist om at Moskva ikke ville bli forsvart, følte han plutselig at det som for ham tidligere bare virket som en mulighet, nå var blitt en nødvendighet og en uunngåelig. Han måtte, skjule navnet sitt, bli i Moskva, møte Napoleon og drepe ham for enten å omkomme eller få slutt på ulykken i hele Europa, som etter Pierres mening stammet fra Napoleon alene.
Pierre kjente til alle detaljene i forsøket på livet til en tysk student på Bonapartes liv i Wien i 1809 og visste at denne studenten var blitt skutt. Og faren som han utsatte livet sitt for i oppfyllelsen av sin intensjon, vakte ham enda mer.
To like sterke følelser tiltrakk Pierre uimotståelig til intensjonen hans. Den første var følelsen av behovet for ofring og lidelse med bevisstheten om generell ulykke, den følelsen, som et resultat av at han dro til Mozhaisk den 25. og kjørte inn i kampens hete, nå flyktet fra hjemmet sitt og , i stedet for livets vanlige luksus og komfort, sov uten å kle av seg på en hard sofa og spiste det samme måltidet med Gerasim; den andre var den vage, utelukkende russiske følelsen av forakt for alt konvensjonelt, kunstig, menneskelig, for alt som av folk flest anses for å være verdens høyeste velsignelse. For første gang opplevde Pierre denne merkelige og sjarmerende følelsen i Sloboda-palasset, da han plutselig følte at rikdom, makt og liv, alt som folk arrangerer og verdsetter med en slik flid - alt dette, hvis det er verdt noe, så bare av gleden som alt dette kan kastes med.
Det var den følelsen, som et resultat av at en jeger-rekrutt drakk den siste kronen, en beruset mann som knuste speil og glass uten noen åpenbar grunn og visste at det ville koste ham de siste pengene; den følelsen, som et resultat av at en person, som begår (i vulgær forstand) gale gjerninger, så å si prøver sin personlige kraft og styrke, og erklærer tilstedeværelsen av en høyere, stående utenfor menneskelige forhold, dom over livet.
Fra den dagen da Pierre første gang opplevde denne følelsen i Sloboda-palasset, var han ustanselig under hans innflytelse, men nå fant han ham bare fullstendig tilfredsstillelse. I tillegg ble Pierre for øyeblikket støttet i sin intensjon og gjorde det umulig å gi avkall på ham av det han allerede hadde gjort underveis. Og hans flukt hjemmefra, og kaftanen hans, og pistolen hans, og hans uttalelse fra Rostov om at han forblir i Moskva - alt ville miste ikke bare mening, men alt dette ville være foraktelig og latterlig (som Pierre var følsom overfor), hvis etter alt dette forlot han, som de andre, Moskva.

NATURLIG UTVALG, prosessen med selektiv overlevelse og differensiell reproduksjon av organismer, den viktigste drivende faktoren for deres evolusjon. Ideene om eksistensen av naturlig utvalg har blitt uttrykt siden begynnelsen av 1800-tallet av forskjellige engelske naturforskere (inkludert A. Wallace). Men bare Charles Darwin (1842, 1859) estimerte det som hovedfaktoren for evolusjon. For Darwin er naturlig utvalg et resultat av kampen for tilværelsen; selv ubetydelige arvelige forskjeller mellom individer av samme art kan gi fordeler i denne kampen, som skyldes organismenes tendens til høy reproduksjonsintensitet (i geometrisk progresjon) og umuligheten av å bevare alt avkom på grunn av begrensede naturressurser. Døden til det overveldende antall individer i hver generasjon fører uunngåelig til naturlig utvalg - "de sterkestes overlevelse" til de gitte forholdene. Som et resultat av summeringen av fordelaktige endringer over mange generasjoner, dannes nye tilpasninger og til slutt oppstår nye arter. Darwin baserte sitt resonnement om virkningen av naturlig seleksjon hovedsakelig på generaliseringen av opplevelsen av domestisering av dyr og planter i analogi med kunstig seleksjon, og understreket imidlertid at, i motsetning til menneskelig seleksjon, bestemmes naturlig seleksjon av samspillet mellom organismer og miljø. forhold og har ingen bestemt hensikt.

En systematisk studie av naturlig utvalg, utvidelse og forbedring av metodene for studien begynte på slutten av 1800-tallet. Bruk av biometriske metoder gjorde det mulig å etablere statistisk signifikante forskjeller mellom overlevende og døde organismer under skiftende miljøforhold. Takket være utviklingen til R. Fisher, J. Haldane, S. Wright og S. S. Chetverikov, som syntetiserte klassisk darwinisme og genetikk, ble det mulig å starte en eksperimentell studie av det genetiske grunnlaget for naturlig utvalg. De undersøkte naturlige populasjonene var bokstavelig talt mettet med mutasjoner, hvorav mange ble nyttige når eksistensbetingelsene endret seg eller når de ble kombinert med andre mutasjoner. Det ble funnet at mutasjonsprosessen og fri kryssing (panmixia) gir det genetiske mangfoldet av populasjoner og det unike til individer med ulike sjanser for å overleve; dette bestemmer den høye intensiteten og effektiviteten til naturlig utvalg. I tillegg ble det åpenbart at naturlig seleksjon ikke handler om enkeltegenskaper, men hele organismer, og at den genetiske essensen av naturlig seleksjon består i ikke-tilfeldig (differensiert) bevaring av visse genotyper i populasjonen, som selektivt overføres til fremtidige generasjoner. Naturlig seleksjon er sannsynlig av natur, virker på grunnlag av mutasjonsprosessen og den eksisterende genpoolen, påvirker frekvensen av distribusjon av gener og deres kombinasjoner, bidrar til å redusere den negative effekten av mutasjoner og dannelsen av forsvarsmekanismer mot deres skadelige effekter , og bestemmer dermed tempoet og retningen for evolusjonen. Under kontroll av naturlig utvalg er ikke bare ulike egenskaper, men også evolusjonsfaktorene, for eksempel intensiteten og naturen til mutabiliteten, arvelighetsapparatet (derav begrepet "evolusjonsutvikling"). I fravær av naturlig seleksjon er det en reduksjon eller tap av egnetheten til organismer på grunn av akkumulering av uønskede mutasjoner, noe som manifesterer seg i en økning i genetisk byrde, inkludert i populasjoner av moderne mennesker.

Det finnes mer enn 30 former for naturlig utvalg; ingen av dem eksisterer i ren form, men karakteriserer snarere seleksjonstendensen i en bestemt økologisk situasjon. Dermed bidrar motivseleksjon til bevaring av et visst avvik fra den tidligere normen og fører til utvikling av nye tilpasninger gjennom rettet restrukturering av hele genpoolen av populasjoner, samt genotyper og fenotyper til individer. Det kan føre til dominans av én (eller flere) eksisterende former over andre. Et klassisk eksempel på dens handling var overvekt i industriområder av mørke former av bjørkemøll, usynlige for fugler på trestammer forurenset med sot (inntil midten av 1800-tallet ble det kun funnet en lys form som imiterte lavflekker på lette bjørkestammer). Rask avhengighet til giftene til forskjellige arter av insekter og gnagere, fremveksten av resistens av mikroorganismer mot antibiotika indikerer at presset for å drive utvalg i naturlige populasjoner er tilstrekkelig til å gi en rask adaptiv respons på brå endringer i miljøet. Som regel innebærer seleksjon for én egenskap en rekke transformasjoner. For eksempel er et langsiktig utvalg av protein- eller oljeinnhold i maiskjerner ledsaget av endringer i formen på kjernene, størrelsen på ørene, deres plassering over jordnivået osv.

Resultatet av handlingen med å drive seleksjon i fylogenesen til store taxa er ortoseleksjon, et eksempel på dette er den dirigerte utviklingen av lemmen til hestens forfedre (fra femtåer til enfinger) etablert av V.O.

Forstyrrende, eller forstyrrende, seleksjon favoriserer vedvarende ekstreme avvik og fører til en økning i polymorfisme. Det manifesterer seg i de tilfellene hvor ingen av de intraspesifikke formene med forskjellige genotyper får en absolutt fordel i kampen for tilværelsen på grunn av de forskjellige tilstandene som samtidig oppstår i samme territorium; i dette tilfellet elimineres først og fremst individer med en gjennomsnittlig eller middels karakter av egenskaper. På begynnelsen av 1900-tallet viste den russiske botanikeren NV Tsinger at den store ranglen (Alectoroleophus major), som blomstrer og bærer frukt på uslåtte enger gjennom sommeren, danner to raser på slåtte enger: tidlig vår, som har tid til å bringe frø. før slåtten starter, og sen høst - lave planter som ikke blir skadet av klipping, og deretter blomstrer raskt og rekker å gi frø før frosten begynner. Et annet eksempel på polymorfisme er forskjellen i fargen på skjell hos jordsneglen (Capacea nemoralis), som er føde for fugler: i tette bøkeskoger, hvor et strø med rødbrunt søppel er bevart gjennom hele året, individer med brunt og rosa farge er vanlig; i enger med gult søppel dominerer snegler med gul farge. I blandede løvskoger, der bakgrunnens natur endres med begynnelsen av en ny sesong, dominerer snegler med brune og rosa farger tidlig på våren, og gul om sommeren. Darwins finker (Geospizinae) på Galapagosøyene (et klassisk eksempel på adaptiv stråling) er sluttresultatet av langsiktig forstyrrende seleksjon, som førte til dannelsen av dusinvis av nært beslektede arter.

Hvis disse formene for naturlig seleksjon fører til en endring i både den fenotypiske og genetiske strukturen til populasjoner, bevarer stabiliserende seleksjon, først beskrevet av IIshmal'gauzen (1938), gjennomsnittsverdien av egenskaper (norm) i populasjonen og gjør det ikke la genomene til individer som avviker mest fra denne normen. Den er rettet mot å opprettholde og øke resistens i befolkningen til en gjennomsnittlig tidligere utviklet fenotype. Det er for eksempel kjent at under snøstormer overlever fugler, som på mange måter (vingelengde, nebb, kroppsvekt osv.) nærmer seg gjennomsnittsnormen, og individer som avviker fra denne normen dør. Størrelsen og formen på blomster i planter som er pollinert av insekter er mer stabile enn hos planter som er pollinert av vinden, noe som skyldes den koblede utviklingen av planter og deres pollinatorer, "utsletting" av avvikende former (for eksempel kan en humle ikke trenge inn i en for smal krone av en blomst, og snabelen til en sommerfugl berører ikke for korte støvbærere i planter med en lang krone). På grunn av stabiliserende seleksjon, med en ekstern uendret fenotype, kan betydelige genetiske endringer oppstå, noe som sikrer uavhengigheten av utviklingen av tilpasninger fra fluktuerende miljøforhold. Et av resultatene av handlingen med å stabilisere seleksjon kan betraktes som den "biokjemiske universaliteten" til livet på jorden.

Destabiliserende seleksjon (navnet ble foreslått av D.K.Belyaev, 1970) fører til en kraftig forstyrrelse av systemene for regulering av ontogenese, åpningen av mobiliseringsreserven og en økning i fenotypisk variasjon med intensiv seleksjon i en bestemt retning. For eksempel fører seleksjon for å redusere aggressiviteten til rovdyr i fangenskap gjennom restrukturering av det nevrohumorale systemet til destabilisering av avlssyklusen, endringer i smeltetider, endringer i halens posisjon, ører, farge, etc.

Det er funnet gener som kan være dødelige eller redusere levedyktigheten til organismer i en homozygot tilstand, og i en heterozygot tilstand, tvert imot, øker økologisk plastisitet og andre indikatorer. I dette tilfellet kan vi snakke om det såkalte balanserte utvalget, som sikrer opprettholdelsen av genetisk mangfold med et visst forhold mellom allelfrekvenser. Et eksempel på dets virkning kan tjene som en økning i motstand hos pasienter med sigdcelleanemi (heterozygot for hemoglobin S-genet) mot infeksjon med forskjellige malaria-plasmodiumstammer (se Hemoglobiner).

Et viktig skritt i å overvinne tendensen til å forklare alle egenskapene til organismer ved virkningen av naturlig utvalg var konseptet med nøytral evolusjon, ifølge hvilken en del av endringene på nivået av proteiner og nukleinsyrer skjer ved å fiksere adaptivt nøytrale eller nesten nøytrale mutasjoner. Det er mulig å velge ut arter som oppstår i perifere bestander «plutselig» fra et geokronologisk synspunkt. Enda tidligere ble det bevist at katastrofal seleksjon, der et lite antall individer og til og med en enkelt organisme overlever i en periode med brå endringer i miljøet, kan bli grunnlaget for dannelsen av en ny art på grunn av kromosomomorganisering og en endring i den økologiske nisjen. For eksempel er dannelsen av den xerofytiske, endemiske arten Clarkia lingulata i Sierra Nevada-fjellene i California forklart av en alvorlig tørke som forårsaket massiv plantedød, som ble katastrofal i perifere populasjoner.

Naturlig seleksjon som påvirker de sekundære seksuelle egenskapene til individer kalles seksuell (for eksempel den lyse parringsfargen til hanner i mange arter av fisk og fugler, innbydende samtaler, spesifikke lukter, høyt utviklede instrumenter for turneringskamp hos pattedyr). Disse egenskapene er nyttige fordi de øker bærernes evne til å delta i reproduksjonen av avkom. Ved seksuell seleksjon er hannene mest aktive, noe som er gunstig for arten som helhet, pga hunnene forblir tryggere i hekkesesongen.

Gruppevalg utmerkes også, noe som bidrar til bevaring av egenskaper som er nyttige for familien, flokken, kolonien. Dets spesielle tilfelle for koloniale insekter er utvalget av congener, der sterile kaster (arbeidere, soldater, etc.) sikrer (ofte på bekostning av deres eget liv) overlevelsen av fruktbare individer (dronninger) og larver, og dermed bevaring av hele kolonien. Den altruistiske oppførselen til foreldre som later som de er skadet for å ta rovdyret bort fra barna truer imitatorens død, men øker generelt sjansene for overlevelse til hans avkom.

Selv om konseptet om den ledende rollen til naturlig seleksjon i evolusjon har blitt bekreftet i mange eksperimenter, blir de fortsatt kritisert basert på ideen om at organismer ikke kan dannes som et resultat av en tilfeldig kombinasjon av mutasjoner. Samtidig ignoreres det faktum at hver handling av naturlig utvalg utføres på grunnlag av de tidligere resultatene av sine egne handlinger, som i sin tur forhåndsbestemmer formene, intensiteten og retningene til naturlig utvalg, og derfor banene og evolusjonslovene.

Litt .: Shmalgauzen I.I. Evolusjonsfaktorer. 2. utg. M., 1968; Mayr E. Zoologiske arter og evolusjon. M., 1968; Sheppard F.M. Naturlig utvalg og arv. M., 1970; Levontin R. Genetiske grunnlag for evolusjon. M., 1978; Wilson D. S. Det naturlige utvalget av populasjoner og samfunn. Menlo Park, 1980; Gall Ya.M. Forskning på naturlig utvalg // Utvikling av evolusjonsteori i USSR. L., 1983; Gaze GF Økologi og noen problemer med arters opprinnelse // Økologi og evolusjonsteori. L., 1984; Ratner V.A. En kort oversikt over teorien om molekylær evolusjon. Novosib., 1992; Dawkins R. Selfish General M., 1993; Sober E. Seleksjonens natur: evolusjonsteori i filosofisk fokus. Chi., 1993; Darwin Ch. The Origin of Species ... 2. utg. SPb., 2001; Coyne J., Orr H. A. Speciation. Sunderland, 2004; Gavrilets S. Fitnesslandskap og arters opprinnelse. Princeton, 2004; Yablokov A.V., Yusufov A.G. Evolusjonslære. 5. utg. M., 2004; Severtsov A.S. Evolusjonsteorien. M., 2005; Kolchinsky E. I. E. Mayr og moderne evolusjonssyntese. M., 2006.

Naturlig utvalg er drivkraften bak evolusjonen. Seleksjonsmekanisme for handling. Former for seleksjon i populasjoner (I.I.Shmalgauzen).

Naturlig utvalg- prosessen der antallet individer med maksimal kondisjon (de mest gunstige egenskapene) øker i en populasjon, mens antallet individer med ugunstige egenskaper avtar. I lys av den moderne syntetiske evolusjonsteorien, anses naturlig utvalg som hovedårsaken til utviklingen av tilpasninger, artsdannelse og opprinnelsen til supraspesifikke taxa. Naturlig utvalg er den eneste kjente årsaken til tilpasning, men ikke den eneste grunnen til evolusjon. Maladaptive årsaker inkluderer genetisk drift, genflyt og mutasjoner.

Begrepet "naturlig utvalg" ble popularisert av Charles Darwin, og sammenlignet denne prosessen med kunstig seleksjon, hvis moderne form er seleksjon. Ideen med å sammenligne kunstig og naturlig utvalg er at det i naturen også er et utvalg av de mest "vellykkede", "beste" organismene, men rollen til "evaluatoren" av nytten av egenskaper i dette tilfellet er ikke en person, men miljøet. I tillegg er materialet for både naturlig og kunstig seleksjon små arvelige endringer som akkumuleres fra generasjon til generasjon.

Naturlig seleksjonsmekanisme

I prosessen med naturlig utvalg fikseres mutasjoner som øker kondisjonen til organismer. Naturlig utvalg blir ofte referert til som en "selvinnlysende" mekanisme fordi den følger av enkle fakta som:

Organismer produserer mer avkom enn de kan overleve;

I populasjonen av disse organismene er det arvelig variasjon;

Organismer med ulike genetiske egenskaper har ulik overlevelse og reproduksjonsevne.

Slike forhold skaper konkurranse mellom organismer om overlevelse og reproduksjon og er de minste nødvendige betingelsene for evolusjon gjennom naturlig utvalg. Det er derfor større sannsynlighet for at organismer med arvelige egenskaper som gir dem et konkurransefortrinn gir dem videre til avkommet enn organismer med arvelige egenskaper som ikke har en slik fordel.

Det sentrale konseptet med begrepet naturlig utvalg er organismenes egnethet. Fitness er definert som en organismes evne til å overleve og reprodusere, som bestemmer størrelsen på dens genetiske bidrag til neste generasjon. Det viktigste for å bestemme kondisjon er imidlertid ikke det totale antallet avkom, men antallet avkom med en gitt genotype (relativ kondisjon). For eksempel, hvis etterkommerne av en vellykket og raskt formerende organisme er svake og reproduserer seg dårlig, vil det genetiske bidraget og følgelig egnetheten til denne organismen være lav.

Hvis noen allel øker egnetheten til organismen mer enn andre alleler av dette genet, vil andelen av dette allelet i populasjonen vokse med hver generasjon. Det vil si at seleksjon er til fordel for dette allelet. Og omvendt, for mindre gunstige eller skadelige alleler, vil deres andel i populasjoner reduseres, det vil si at seleksjon vil virke mot disse allelene. Det er viktig å merke seg at påvirkningen av visse alleler på egnetheten til organismen ikke er konstant - når miljøforholdene endres, kan skadelige eller nøytrale alleler bli nyttige, og nyttige, skadelige.

Naturlig utvalg for egenskaper som kan variere over en rekke verdier (for eksempel kroppsstørrelse) kan deles inn i tre typer:

Regissert utvalg- endringer i gjennomsnittsverdien av egenskapen over tid, for eksempel en økning i kroppsstørrelse;

Forstyrrende utvalg- valg for ekstreme verdier av egenskapen og mot gjennomsnittsverdier, for eksempel store og små kroppsstørrelser;

Stabiliserende utvalg- valg mot funksjonens ekstreme verdier, noe som fører til en reduksjon i variansen til funksjonen.

Et spesielt tilfelle av naturlig utvalg er seksuell seleksjon, hvis substrat er enhver egenskap som øker suksessen med parring ved å øke attraktiviteten til et individ for potensielle partnere. Egenskaper som har utviklet seg gjennom seksuell seleksjon er spesielt merkbare hos hanner av noen dyrearter. Egenskaper som store horn, lyse farger kan på den ene siden tiltrekke seg rovdyr og redusere overlevelsesraten til hanner, og på den annen side balanseres dette av reproduksjonssuksessen til hanner med lignende uttalte egenskaper.

Seleksjon kan operere på ulike organisasjonsnivåer, for eksempel gener, celler, individuelle organismer, grupper av organismer og arter. Dessuten kan seleksjon virke samtidig på forskjellige nivåer. Utvelgelse på nivåer over individet, som gruppeutvelgelse, kan føre til samarbeid.

Former for naturlig utvalg

Det finnes ulike klassifiseringer av utvelgelsesformer. En klassifisering basert på arten av påvirkningen av seleksjonsformer på variasjonen til en egenskap i en populasjon er mye brukt.

Kjørevalg- en form for naturlig utvalg som virker når rettet endringer i miljøforhold. Beskrevet av Darwin og Wallace. I dette tilfellet mottar individer med egenskaper som avviker i en bestemt retning fra gjennomsnittsverdien fordeler. Samtidig er andre variasjoner av egenskapen (dens avvik i motsatt retning fra middelverdien) gjenstand for negativ seleksjon. Som et resultat, i befolkningen, fra generasjon til generasjon, skifter gjennomsnittsverdien av egenskapen i en bestemt retning. I dette tilfellet må trykket for å kjøre valg samsvare med adaptive evner til befolkningen og frekvensen av mutasjonsendringer (ellers kan trykket fra miljøet føre til utryddelse).

Et klassisk eksempel på kjørevalg er fargeevolusjonen til bjørkemøll. Fargen på vingene til denne sommerfuglen etterligner fargen på den lavdekkede barken på trærne den tilbringer dagen på. Åpenbart ble en slik nedlatende farge dannet over mange generasjoner av tidligere evolusjon. Men med begynnelsen av den industrielle revolusjonen i England begynte denne tilpasningen å miste sin betydning. Luftforurensning har ført til massedød av lav og mørkere trestammer. Lyse sommerfugler mot en mørk bakgrunn ble lett synlige for fugler. Fra midten av 1800-tallet begynte mutante mørke (melanistiske) former for sommerfugler å dukke opp i populasjonene til bjørkemøll. Frekvensen deres økte raskt. På slutten av 1800-tallet bestod noen urbane populasjoner av bjørkemøll nesten utelukkende av mørke former, mens i landlige populasjoner dominerte lyse former. Dette fenomenet fikk navn industriell melanisme. Forskere har funnet ut at i forurensede områder er det mer sannsynlig at fugler spiser lyse former, og i rene - mørke. Innføringen av restriksjoner på luftforurensning på 1950-tallet førte til at naturlig seleksjon snudde retningen igjen, og hyppigheten av mørke former i urbane befolkninger begynte å avta. De er nesten like sjeldne i dag som de var før den industrielle revolusjonen.

Kjørevalg gjennomføres når omgivelsene endres eller tilpasser seg nye forhold når området utvides. Det bevarer arvelige endringer i en bestemt retning, og beveger reaksjonshastigheten tilsvarende. For eksempel, under utviklingen av jord som et habitat i forskjellige ubeslektede grupper av dyr, ble lemmene til gravende.

Stabiliserende utvalg- en form for naturlig utvalg, der dens handling er rettet mot individer med ekstreme avvik fra gjennomsnittsnormen, til fordel for individer med en gjennomsnittlig alvorlighetsgrad av egenskapen. Konseptet med å stabilisere seleksjon ble introdusert i vitenskapen og analysert av I.I.Shmalgauzen.

Mange eksempler på effekten av å stabilisere seleksjon i naturen er beskrevet. For eksempel, ved første øyekast ser det ut til at det største bidraget til genpoolen til neste generasjon bør gis av individer med maksimal fruktbarhet. Observasjoner av naturlige bestander av fugler og pattedyr viser imidlertid at dette ikke er tilfelle. Jo flere unger eller unger i reiret, jo vanskeligere er det å mate dem, jo ​​mindre og svakere er hver av dem. Som et resultat er individer med gjennomsnittlig fruktbarhet de mest tilpassede.

Valg til fordel for middelverdier ble funnet for en rekke funksjoner. Hos pattedyr er det mer sannsynlig at svært lave og svært høye fødselsvekter dør ved fødselen eller i de første leveukene enn mellomvektige nyfødte. Tatt i betraktning størrelsen på vingene til spurvene som døde etter en storm på 50-tallet nær Leningrad, viste at de fleste av dem hadde for små eller for store vinger. Og i dette tilfellet var de mest tilpassede gjennomsnittsindividene.

Det mest kjente eksemplet på denne polymorfismen er sigdcelleanemi. Denne alvorlige blodsykdommen forekommer hos personer som er homozygote for den mutante hemoglobinallelen ( Hb S) og fører til deres død i en tidlig alder. I de fleste menneskelige populasjoner er frekvensen av denne allelen svært lav og omtrent lik frekvensen av dens forekomst på grunn av mutasjoner. Imidlertid er det ganske vanlig i områder av verden hvor malaria er vanlig. Det viste seg at heterozygoter for Hb S har høyere motstand mot malaria enn homozygoter for det normale allelet. På grunn av dette, i populasjonene som bor i malariaregioner, skapes og opprettholdes heterozygositet for denne allelen, dødelig i homozygoten.

Stabiliserende seleksjon er en mekanisme for akkumulering av variasjon i naturlige populasjoner. Den eminente vitenskapsmannen I.I.Shmalgauzen var den første som trakk oppmerksomheten til denne funksjonen med å stabilisere seleksjon. Han viste at selv under stabile eksistensforhold stopper verken naturlig utvalg eller evolusjon. Selv om den forblir fenotypisk uendret, stopper ikke befolkningen å utvikle seg. Dens genetiske sammensetning er i konstant endring. Stabiliserende seleksjon skaper genetiske systemer som sikrer dannelsen av lignende optimale fenotyper basert på en lang rekke genotyper. Genetiske mekanismer som f.eks dominans, epistase, komplementær genhandling, ufullstendig penetrans og andre midler for å skjule genetisk variasjon skylder sin eksistens til å stabilisere seleksjon.

Dermed danner stabilisering av seleksjon, avvisning av avvik fra normen, aktivt genetiske mekanismer som sikrer stabil utvikling av organismer og dannelse av optimale fenotyper basert på ulike genotyper. Det sikrer stabil funksjon av organismer i et bredt spekter av ytre forhold som er vanlige for typen fluktuasjoner.

Forstyrrende (forstyrrende) utvalg- en form for naturlig seleksjon, der forhold favoriserer to eller flere ekstreme varianter (retninger) av variabilitet, men ikke favoriserer den mellomliggende, gjennomsnittlige tilstanden til egenskapen. Som et resultat kan flere nye skjemaer dukke opp fra en innledende. Darwin beskrev handlingen av forstyrrende seleksjon, og mente at den ligger til grunn for divergens, selv om han ikke kunne gi bevis for dens eksistens i naturen. Forstyrrende seleksjon bidrar til fremveksten og opprettholdelsen av populasjonspolymorfisme, og kan i noen tilfeller forårsake artsdannelse.

En av de mulige situasjonene i naturen der forstyrrende seleksjon spiller inn, er når en polymorf populasjon okkuperer et heterogent habitat. Samtidig tilpasser ulike former seg til ulike økologiske nisjer eller undernisjer.

Dannelsen av sesongbaserte raser i noen ugress forklares av virkningen av forstyrrende utvalg. Det har vist seg at tidspunktet for blomstring og frømodning hos en av artene til slike planter - engraslen - forlenges nesten hele sommeren, og de fleste plantene blomstrer og bærer frukt midt på sommeren. Men i slåtteenger får de plantene som har tid til å blomstre og produsere frø før klipping, og de som produserer frø på slutten av sommeren, etter klipping, fordeler. Som et resultat dannes det to skrangleløp - tidlig og sen blomstring.

Disruptiv seleksjon ble utført kunstig i forsøk med fruktfluer. Utvelgelsen ble utført i henhold til antall bust, kun individer med et lite eller stort antall bust var igjen. Som et resultat, fra omtrent 30. generasjon, divergerte de to linjene veldig sterkt, til tross for at fluene fortsatte å blande seg med hverandre og utførte utveksling av gener. I en rekke andre eksperimenter (med planter) forstyrret intensiv kryssing den effektive virkningen av forstyrrende seleksjon.

Seksuell seleksjon er naturlig seleksjon for avlsuksess. Overlevelse av organismer er en viktig, men ikke den eneste, komponenten i naturlig utvalg. En annen kritisk komponent er tiltrekning til medlemmer av det motsatte kjønn. Darwin kalte dette fenomenet seksuell seleksjon. "Denne formen for seleksjon bestemmes ikke av kampen for eksistens i forhold mellom organiske vesener seg imellom eller med ytre forhold, men av rivaliseringen mellom individer av samme kjønn, vanligvis menn, om besittelse av individer av det andre kjønn." Egenskaper som reduserer levedyktigheten til deres bærere kan oppstå og spre seg hvis fordelene de gir i avlsuksess er betydelig større enn ulempene for overlevelse.

Det er to vanlige hypoteser om mekanismene for seksuell seleksjon.

I følge hypotesen om "gode gener", "grunner" kvinnen som følger: gener som tillot ham å gjøre det. Så han bør velges som far for barna sine: han vil gi sine gode gener videre til dem." Ved å velge lyse hanner velger hunnene gode gener for avkommet.

I følge hypotesen om "attraktive sønner" er logikken til kvinnelig seleksjon noe annerledes. Hvis lyse menn, uansett grunn, er attraktive for kvinner, er det verdt å velge en lys far for dine fremtidige sønner, fordi sønnene hans vil arve fargerike gener og vil være attraktive for kvinner i neste generasjon. Dermed oppstår en positiv tilbakemelding, noe som fører til at lysstyrken på fjærdrakten til hannene øker mer og mer fra generasjon til generasjon. Prosessen fortsetter å øke til den når grensen for levedyktighet.

I valget av hanner er kvinner ikke mer eller mindre logiske enn i resten av oppførselen deres. Når et dyr føler seg tørst, er det ingen grunn til at det skal drikke vann for å gjenopprette vann-saltbalansen i kroppen - det går til vannhullet fordi det føler seg tørst. På samme måte følger kvinner, som velger lyse hanner, instinktene deres - de liker lyse haler. Alle de som ble tilskyndet av instinkt til å oppføre seg annerledes, de etterlot seg ingen avkom. Dermed diskuterte vi ikke logikken til kvinner, men logikken i kampen for eksistens og naturlig utvalg - en blind og automatisk prosess som, konstant fra generasjon til generasjon, dannet alle de fantastiske variasjonene av former, farger og instinkter som vi observerer. i dyrelivets verden....

Positiv og negativ seleksjon

Det er to former for naturlig utvalg: Positivt og Cut-off (negativ) utvalg.

Positiv seleksjon øker antallet individer i populasjonen som har nyttige egenskaper som øker levedyktigheten til arten som helhet.

Cut-off seleksjon avviser fra befolkningen det store flertallet av individer som bærer egenskaper som kraftig reduserer deres levedyktighet under gitte miljøforhold. Cut-off seleksjon fjerner svært skadelige alleler fra populasjonen. Personer med kromosomale omorganiseringer og et sett med kromosomer som kraftig forstyrrer den normale funksjonen til det genetiske apparatet kan også gjennomgå cutoff-seleksjon.

Rollen til naturlig utvalg i evolusjonen

Charles Darwin mente naturlig seleksjon var den viktigste drivkraften til evolusjonen; i den moderne syntetiske evolusjonsteorien er det også hovedregulatoren for utvikling og tilpasning av populasjoner, mekanismen for fremveksten av arter og superspesifikke taxa, selv om akkumuleringen av informasjon om genetikk på slutten av 1800- og begynnelsen av 1900-tallet, spesielt oppdagelsen av en diskret naturarv av fenotypiske egenskaper førte til at noen forskere benektet viktigheten av naturlig utvalg, og som et alternativ foreslo de konsepter basert på vurderingen av faktor for genotypemutasjon som ekstremt viktig. Forfatterne av slike teorier postulerte ikke en gradvis, men en veldig rask (over flere generasjoner) krampaktig karakter av evolusjonen (Hugo de Vries' mutasjonisme, Richard Goldschmitts saltasjonisme og andre mindre kjente konsepter). Oppdagelsen av de kjente korrelasjonene mellom karakterene til beslektede arter (loven om homologe serier) av NI Vavilov fikk noen forskere til å formulere de neste "anti-darwinistiske" hypotesene om evolusjon, som nomogenese, batmogenese, autogenese, ontogenese og andre. På 1920- og 1940-tallet, i evolusjonsbiologien, gjenopplivet de som avviste Darwins idé om evolusjon ved naturlig utvalg (noen ganger kalt "seleksjonistiske" teorier som la vekt på naturlig utvalg) interessen for denne teorien på grunn av revisjonen av klassisk darwinisme i lys av relativt ung vitenskap om genetikk. Den resulterende syntetiske evolusjonsteorien, ofte feilaktig kalt neo-darwinisme, er også avhengig av kvantitativ analyse av allelfrekvenser i populasjoner som endres under påvirkning av naturlig utvalg. Det er kontrovers, der mennesker med en radikal tilnærming, som et argument mot den syntetiske evolusjonsteorien og rollen til naturlig utvalg, hevder at «De siste tiårenes oppdagelser innen ulike vitenskapelige kunnskapsfelt - fra molekylbiologi med sin teori om nøytrale mutasjonerMotoo Kimura og paleontologi med sin teori om intermitterende likevekt Stephen Jay Gould og Niles Eldridge (hvori utsikt forstås som en relativt statisk fase av evolusjonsprosessen) til matematikk med teorien hennesbifurkasjoner og faseoverganger- vitne om utilstrekkelighet av den klassiske syntetiske evolusjonsteorien for en adekvat beskrivelse av alle aspekter av biologisk evolusjon.... Diskusjonen om rollen til ulike faktorer i evolusjon begynte for mer enn 30 år siden og fortsetter til i dag, og noen ganger sies det at "evolusjonsbiologi (som betyr med dette evolusjonsteorien, selvfølgelig) har kommet til behovet for sin neste, tredje syntese."

Naturlig utvalg er en naturlig prosess der, av alle levende organismer, kun de som har kvaliteter som bidrar til vellykket reproduksjon av sin egen art, blir bevart i tide. I følge den syntetiske evolusjonsteorien er naturlig utvalg en av de viktigste faktorene i evolusjonen.

Ideen om at en mekanisme som ligner på kunstig seleksjon opererer i levende natur ble først uttrykt av de engelske vitenskapsmennene Charles Darwin og Alfred Wallace. Essensen av ideen deres er at for utseendet til vellykkede skapninger trenger naturen ikke i det hele tatt å forstå og analysere situasjonen, men det er mulig å handle tilfeldig. Det er nok å skape et bredt spekter av forskjellige individer - og til syvende og sist vil de sterkeste overleve.

1. Først dukker et individ opp med nye, helt tilfeldige egenskaper

2. Da viser hun seg eller ikke er i stand til å forlate avkom, avhengig av disse egenskapene

3. Til slutt, hvis resultatet av det forrige stadiet er positivt, forlater hun avkom og hennes etterkommere arver de nyervervede egenskapene

For tiden er de delvis naive synspunktene til Darwin selv delvis revidert. Så Darwin forestilte seg at endringer skulle skje veldig jevnt, og spekteret av variasjon er kontinuerlig. I dag blir imidlertid mekanismene for naturlig seleksjon forklart ved hjelp av genetikk, noe som bringer en viss originalitet til dette bildet. Mutasjoner i gener som fungerer i det første trinnet av prosessen beskrevet ovenfor er i hovedsak diskrete. Det er imidlertid klart at den grunnleggende essensen av Darwins idé har forblitt uendret.

Former for naturlig utvalg

Kjørevalg- en form for naturlig utvalg, når miljøforhold bidrar til en viss endringsretning for en hvilken som helst egenskap eller gruppe av egenskaper. I dette tilfellet er andre muligheter for å endre egenskapen gjenstand for negativ seleksjon. Som et resultat, i befolkningen, fra generasjon til generasjon, skifter gjennomsnittsverdien av egenskapen i en bestemt retning. I dette tilfellet må trykket for å kjøre valg samsvare med adaptive evner til befolkningen og frekvensen av mutasjonsendringer (ellers kan trykket fra miljøet føre til utryddelse).

Et moderne tilfelle av motivvalg er "den industrielle melanismen til engelske sommerfugler." "Industriell melanisme" er en kraftig økning i andelen melanistiske (mørkefargede) individer i de populasjonene av sommerfugler som lever i industriområder. På grunn av industriell påvirkning ble trestammene betydelig mørkere, og lyse lav døde også, på grunn av hvilke lyse sommerfugler ble bedre synlige for fugler, og mørke - verre. På 1900-tallet nådde andelen mørkfargede sommerfugler i en rekke områder 95 %, mens den første mørke sommerfuglen (Morfa carbonaria) ble fanget i 1848.

Kjørevalg gjennomføres når omgivelsene endres eller tilpasser seg nye forhold når området utvides. Det bevarer arvelige endringer i en bestemt retning, og beveger reaksjonshastigheten tilsvarende. For eksempel, under utviklingen av jorda som et habitat i forskjellige ubeslektede grupper av dyr, ble lemmene til gravende.

Stabiliserende utvalg- en form for naturlig utvalg, der handlingen er rettet mot individer med ekstreme avvik fra gjennomsnittsnormen, til fordel for individer med gjennomsnittlig alvorlighetsgrad av egenskapen.

Mange eksempler på effekten av å stabilisere seleksjon i naturen er beskrevet. For eksempel, ved første øyekast ser det ut til at det største bidraget til genpoolen til neste generasjon bør gis av individer med maksimal fruktbarhet. Observasjoner av naturlige bestander av fugler og pattedyr viser imidlertid at dette ikke er tilfelle. Jo flere unger eller unger i reiret, jo vanskeligere er det å mate dem, jo ​​mindre og svakere er hver av dem. Som et resultat er individer med gjennomsnittlig fruktbarhet de mest tilpassede.

Valg til fordel for middelverdier ble funnet for en rekke funksjoner. Hos pattedyr er det mer sannsynlig at svært lave og svært høye fødselsvekter dør ved fødselen eller i de første leveukene enn mellomvektige nyfødte. Betraktning av størrelsen på vingene til fugler som døde etter stormen, viste at de fleste av dem hadde vinger som var for små eller for store. Og i dette tilfellet var de mest tilpassede gjennomsnittsindividene.

Forstyrrende (forstyrrende) utvalg- en form for naturlig seleksjon, der forhold favoriserer to eller flere ekstreme varianter (retninger) av variabilitet, men ikke favoriserer den mellomliggende, gjennomsnittlige tilstanden til egenskapen. Som et resultat kan flere nye skjemaer dukke opp fra en innledende. Forstyrrende seleksjon bidrar til fremveksten og opprettholdelsen av populasjonspolymorfisme, og kan i noen tilfeller forårsake artsdannelse.

En av de mulige situasjonene i naturen der forstyrrende seleksjon spiller inn, er når en polymorf populasjon okkuperer et heterogent habitat. Samtidig tilpasser ulike former seg til ulike økologiske nisjer eller undernisjer.

Et eksempel på forstyrrende seleksjon er dannelsen av to raser i engraslen i slåtteenger. Under normale forhold dekker periodene med blomstring og modning av frø i denne planten hele sommeren. Men på slåtteenger produseres frø hovedsakelig av de plantene som har tid til å blomstre og modnes enten før slåtteperioden, eller blomstrer på slutten av sommeren, etter klipping. Som et resultat dannes det to skrangleløp - tidlig og sen blomstring.

Disruptiv seleksjon ble utført kunstig i forsøk med fruktfluer. Utvelgelsen ble utført i henhold til antall bust, kun individer med et lite eller stort antall bust var igjen. Som et resultat, fra omtrent 30. generasjon, divergerte de to linjene veldig sterkt, til tross for at fluene fortsatte å blande seg med hverandre og utførte utveksling av gener. I en rekke andre eksperimenter (med planter) forstyrret intensiv kryssing den effektive virkningen av forstyrrende seleksjon.

Avstengningsvalg- en form for naturlig utvalg. Dens handling er det motsatte av positiv seleksjon. Cut-off seleksjon avviser fra befolkningen det store flertallet av individer som bærer egenskaper som kraftig reduserer deres levedyktighet under gitte miljøforhold. Cut-off seleksjon fjerner svært skadelige alleler fra populasjonen. Personer med kromosomale omorganiseringer og et sett med kromosomer som kraftig forstyrrer den normale funksjonen til det genetiske apparatet kan også gjennomgå cutoff-seleksjon.

Positivt utvalg- en form for naturlig utvalg. Handlingen er motsatt av cutoff-valg. Positiv seleksjon øker antallet individer i populasjonen som har nyttige egenskaper som øker levedyktigheten til arten som helhet. Ved hjelp av positiv seleksjon og cut-off seleksjon skjer det en endring i arter (og ikke bare gjennom ødeleggelse av unødvendige individer, da bør enhver utvikling stoppe, men dette skjer ikke). Eksempler på positiv seleksjon inkluderer: en utstoppet Archaeopteryx kan brukes som glider, men en utstoppet svale eller måke kan ikke. Men de første fuglene fløy bedre enn Archaeopteryx.

Et annet eksempel på positiv seleksjon er fremveksten av rovdyr som er overlegne i sine "mentale evner" enn mange andre varmblodige dyr. Eller fremveksten av slike krypdyr som krokodiller, som har et fire-kammer hjerte og er i stand til å leve både på land og i vann.

Paleontolog Ivan Efremov hevdet at en person bestod ikke bare valget for den beste tilpasningen til miljøforhold, men også "seleksjon for sosialitet" - de samfunnene overlevde hvis medlemmer støttet hverandre bedre. Dette er nok et eksempel på positiv seleksjon.

Private områder med naturlig utvalg

· Overlevelse av de mest tilpassede artene og bestandene, for eksempel arter med gjeller i vannet, siden fitness kan vinne kampen om å overleve.

· Overlevelse av fysisk sunne organismer.

· Overlevelse av de fysisk sterkeste organismene, siden den fysiske kampen om ressursene er en integrert del av livet. Det er viktig i intraspesifikk kamp.

· Overlevelse av de mest seksuelt vellykkede organismer, ettersom seksuell reproduksjon er den dominerende reproduksjonsmåten. I dette tilfellet spiller seksuell seleksjon inn.

Imidlertid er alle disse sakene private, og det viktigste er vellykket bevaring i tide. Derfor blir disse retningslinjene noen ganger brutt for å følge hovedmålet.

C. Darwin mente naturlig seleksjon var en grunnleggende faktor i utviklingen av levende ting (seleksjonisme i biologi). Akkumuleringen av informasjon om genetikk på slutten av 1800- og begynnelsen av 1900-tallet, spesielt oppdagelsen av den diskrete arten av arv av fenotypiske egenskaper, fikk mange forskere til å revidere denne Darwins avhandling: mutasjoner av genotypen begynte å bli betraktet som ekstremt viktige faktorer. av evolusjon (H. de Vries mutasjonisme, R. Goldschmitt og andre). På den annen side, oppdagelsen av kjente korrelasjoner mellom egenskapene til beslektede arter (loven om homologe serier) av N.I. etc.). På 1920- og 1940-tallet, innen evolusjonsbiologi, ble interessen for avlsteorier gjenopplivet gjennom syntesen av klassisk genetikk og teorien om naturlig utvalg.

Den resulterende syntetiske evolusjonsteorien (STE), ofte referert til som neo-darwinisme, er avhengig av en kvantitativ analyse av allelfrekvenser i populasjoner som endres under påvirkning av naturlig utvalg. Ikke desto mindre har oppdagelsene de siste tiårene innen ulike felt av vitenskapelig kunnskap - fra molekylærbiologi med hennes teori om nøytrale mutasjoner av M. Kimura og paleontologi med hennes teori om diskontinuerlig likevekt av SJ Gould og N. Eldridge (der arten er forstått som en relativt statisk fase av evolusjonsprosessen) til matematikk med sin teori om bifurkasjoner og faseoverganger - indikerer utilstrekkelighet av den klassiske STE for en adekvat beskrivelse av alle aspekter av biologisk evolusjon. Diskusjonen om rollen til ulike faktorer i evolusjon fortsetter i dag, og evolusjonsbiologien har kommet til behovet for sin neste, tredje syntese.

Fremveksten av tilpasninger som et resultat av naturlig utvalg

Tilpasninger er egenskapene og egenskapene til organismer som gir tilpasning til miljøet disse organismene lever i. Tilpasning kalles også prosessen med fremveksten av tilpasninger. Ovenfor har vi sett på hvordan noen tilpasninger oppstår som følge av naturlig utvalg. Bestanden av bjørkemøll har tilpasset seg de endrede ytre forholdene på grunn av akkumulering av mørke fargemutasjoner. I menneskelige populasjoner som bor i malariaregioner, har tilpasning oppstått på grunn av spredningen av sigdcellemutasjonen. I begge tilfeller oppnås tilpasning gjennom virkningen av naturlig utvalg.

I dette tilfellet er materialet for seleksjon den arvelige variasjonen akkumulert i populasjonene. Siden forskjellige populasjoner skiller seg fra hverandre i settet med akkumulerte mutasjoner, tilpasser de seg til de samme miljøfaktorene på forskjellige måter. Således har afrikanske populasjoner tilpasset seg livet i malariaregioner på grunn av akkumulering av Hb S sigdcelleanemimutasjoner, og i populasjonene som bor i Sørøst-Asia har resistens mot malaria dannet seg på grunnlag av akkumulering av en rekke andre mutasjoner som, i homozygot tilstand, forårsaker også blodsykdommer, og hos heterozygote gir de beskyttelse mot malaria.

Disse eksemplene illustrerer rollen til naturlig utvalg i utformingen av tilpasninger. Det skal imidlertid forstås klart at dette er spesielle tilfeller av relativt enkle tilpasninger som oppstår fra selektiv multiplikasjon av bærere av enkelt "nyttige" mutasjoner. Det er usannsynlig at de fleste tilpasninger oppsto på denne måten.

Beskyttende, advarende og imiterende farge. Tenk for eksempel på slike utbredte tilpasninger som nedlatende, advarende og imiterende fargetoner (mimicry). Den beskyttende fargen gjør at dyrene blir usynlige og smelter sammen med underlaget. Noen insekter er slående like bladene til trærne de lever på, andre ligner tørkede kvister eller torner på trestammer. Disse morfologiske tilpasningene er supplert med atferdsmessige tilpasninger. Insekter velger steder for ly der de er mindre synlige.

Uspiselige insekter og giftige dyr - slanger og frosker - har en lys advarselsfarge. Et rovdyr, en gang møtt med et slikt dyr, forbinder denne typen farge med fare i lang tid. Dette brukes av noen ikke-giftige dyr. De får en slående likhet med giftig, og reduserer dermed faren fra rovdyr. Allerede imiterer fargen på en hoggorm, en flue imiterer en bie. Dette fenomenet kalles mimikk.

Hvordan ble alle disse fantastiske enhetene til? Det er usannsynlig at en enkelt mutasjon kan gi et så nøyaktig samsvar mellom et insekts vinge og et levende blad, mellom en flue og en bie. Det er utrolig at en enkelt mutasjon vil få et nedlatende farget insekt til å gjemme seg på akkurat de bladene det ser ut som. Det er åpenbart at slike tilpasninger som beskyttende og advarende farger og mimikk oppsto gjennom gradvis utvalg av alle de små avvikene i kroppsform, i fordelingen av visse pigmenter, i medfødt atferd som eksisterte i populasjonene til forfedrene til disse dyrene. En av de viktigste egenskapene til naturlig utvalg er dens kumulativitet - dens evne til å akkumulere og forsterke disse avvikene i en serie av generasjoner, og legge sammen endringer i individuelle gener og systemene til organismer kontrollert av dem.

Det mest interessante og vanskelige problemet er de første stadiene av fremveksten av tilpasninger. Det er tydelig hvilke fordeler den nesten perfekte likheten mellom en mantis og en tørr knute gir. Men hvilke fordeler kunne hans fjerne stamfar, som bare vagt lignet en kvist, ha? Er rovdyr så dumme at de så lett lar seg lure? Nei, rovdyr er på ingen måte dumme, og naturlig utvalg fra generasjon til generasjon «lærer» dem bedre og bedre å gjenkjenne triksene til byttet deres. Selv den perfekte likheten med en moderne bønnemantis gir den ikke en 100% garanti for at ingen fugl noen gang vil legge merke til den. Imidlertid er sjansene for å unnslippe et rovdyr høyere enn for et insekt med en mindre perfekt beskyttende farge. Likeledes hadde hans fjerne stamfar, bare litt som en tispe, en litt større sjanse for liv enn hans slektning ikke så ut som en tispe i det hele tatt. Selvfølgelig vil fuglen som sitter ved siden av ham lett legge merke til ham på en klar dag. Men hvis dagen er tåkete, hvis fuglen ikke sitter i nærheten, men flyr forbi og bestemmer seg for ikke å kaste bort tid på det som kan være en mantis, eller kanskje en knute, så holder en minimal likhet bæreren av denne knapt merkbare likheten i live . Hans etterkommere som vil arve denne minimale likheten vil være flere. Deres andel av befolkningen vil øke. Dette vil gjøre livet vanskelig for fuglene. Blant dem vil de som mer nøyaktig gjenkjenne kamuflerte byttedyr bli mer vellykkede. Det samme prinsippet til den røde dronningen spiller inn, som vi diskuterte i avsnittet om kampen for tilværelsen. For å opprettholde fordelen i kampen for livet, oppnådd gjennom minimal likhet, må offerarten endre seg.

Naturlig utvalg fanger opp alle de små endringene som forsterker likheten i farge og form med underlaget, likheten mellom de spiselige artene og de uspiselige artene som den imiterer. Man bør huske på at ulike typer rovdyr bruker ulike metoder for å finne byttedyr. Noen tar hensyn til form, andre til farger, noen har fargesyn, andre ikke. Derfor øker naturlig utvalg automatisk, så mye som mulig, likheten mellom simulatoren og modellen og fører til de fantastiske tilpasningene vi observerer i naturen.

Fremveksten av komplekse tilpasninger

Mange tilpasninger fremstår som nøye gjennomtenkte og målrettede enheter. Hvordan kunne en så kompleks struktur som det menneskelige øyet ha oppstått ved naturlig utvalg av tilfeldig forekommende mutasjoner?

Forskere antyder at utviklingen av øyet begynte med små grupper av lysfølsomme celler på overflaten av kroppen til våre svært fjerne forfedre, som levde for rundt 550 millioner år siden. Evnen til å skille mellom lys og mørke var selvfølgelig nyttig for dem, økte sjansene deres for å leve i forhold til deres helt blinde slektninger. Den tilfeldige krumningen av den "visuelle" overflaten forbedret synet, dette gjorde det mulig å bestemme retningen til lyskilden. En øyekopp dukket opp. Nylige mutasjoner kan føre til innsnevring og utvidelse av den optiske koppens åpning. Innsnevringen forbedret synet gradvis - lyset begynte å passere gjennom en smal blenderåpning. Som du kan se, økte hvert trinn fitnessen til de individene som endret seg i "riktig" retning. De lysfølsomme cellene dannet netthinnen. Over tid har det dannet seg en linse foran på øyeeplet, som fungerer som en linse. Det så tilsynelatende ut som en gjennomsiktig tolagsstruktur fylt med væske.

Forskere har forsøkt å simulere denne prosessen på en datamaskin. De viste at et øye som det sammensatte øyet til en bløtdyr kunne oppstå fra et lag med lysfølsomme celler med relativt skånsom seleksjon på bare 364 000 generasjoner. Med andre ord kan dyr som skifter generasjon hvert år danne et fullt utviklet og optisk perfekt øye på mindre enn en halv million år. Dette er veldig kort tid for evolusjon, tatt i betraktning at gjennomsnittsalderen for en art i bløtdyr er flere millioner år.

Vi kan finne alle de antatte stadiene av utviklingen av det menneskelige øyet blant levende dyr. Øyets utvikling fulgte forskjellige veier hos forskjellige typer dyr. Gjennom naturlig utvalg har mange forskjellige former for øyet oppstått uavhengig av hverandre, og det menneskelige øyet er bare en av dem, og ikke det mest perfekte.

Hvis du ser nøye på strukturen til øyet hos mennesker og andre virveldyr, vil du finne en rekke merkelige uoverensstemmelser. Når lys kommer inn i en persons øye, passerer det gjennom linsen og treffer de lysfølsomme cellene i netthinnen. Lys tvinges til å bryte gjennom et tett nettverk av kapillærer og nevroner for å nå fotoreseptorlaget. Overraskende nok, men nerveendene nærmer seg de lysfølsomme cellene ikke bakfra, men forfra! Dessuten samles nerveendene i synsnerven, som går fra sentrum av netthinnen, og dermed skaper en blind flekk. For å kompensere for skyggeleggingen av fotoreseptorer av nevroner og kapillærer og bli kvitt den blinde flekken, beveger øyet vårt hele tiden, og sender en rekke forskjellige projeksjoner av det samme bildet til hjernen. Hjernen vår utfører de mest komplekse operasjonene, legger til disse bildene, trekker fra skygger og beregner det virkelige bildet. Alle disse vanskelighetene kunne unngås hvis nerveendene ikke nærmet seg nevronene forfra, men bakfra, som for eksempel i blekkspruten.

Selve ufullkommenheten til virveldyrøyet kaster lys over mekanismene for evolusjon gjennom naturlig utvalg. Vi har allerede sagt mer enn en gang at utvalget alltid fungerer "her og nå." Han sorterer ut de ulike alternativene for eksisterende strukturer, velger og setter sammen de beste av dem: de beste her og nå, uavhengig av hva disse strukturene kan bli til i en fjern fremtid. Derfor må nøkkelen til å forklare både perfeksjonene og ufullkommenhetene til moderne strukturer søkes i fortiden. Forskere tror at alle moderne virveldyr stammet fra dyr som lansetten. I lansetten er lysfølsomme nevroner plassert i den fremre enden av nevralrøret. Foran dem er nerve- og pigmentceller som dekker fotoreseptorene fra lys som kommer fra forsiden. Lansetten mottar lyssignaler som kommer fra sidene av den gjennomsiktige kroppen. Man skulle kanskje tro at den felles stamfaren til virveldyrene hadde en lignende struktur som øyet. Så begynte denne flate strukturen å forvandle seg til en optisk kopp. Forsiden av nevralrøret svulmet innover, og nevronene foran reseptorcellene var på toppen av dem. Utviklingen av øyet i moderne virveldyr-embryoer gjengir på en måte sekvensen av hendelser som fant sted i en fjern fortid.

Evolusjon skaper ikke nye strukturer fra bunnen av; den endrer (ofte ugjenkjennelig endringer) gamle strukturer slik at hvert trinn av disse endringene er adaptive. Enhver endring bør øke kondisjonen til sine transportører, eller i det minste ikke redusere den. Denne egenskapen til evolusjon fører til jevn forbedring av ulike strukturer. Det er også grunnen til ufullkommenheten til mange tilpasninger, merkelige uoverensstemmelser i strukturen til levende organismer.

Det bør imidlertid huskes at alle tilpasninger, uansett hvor perfekte de er, er av relativ karakter. Det er tydelig at utviklingen av evnen til å fly ikke går bra med evnen til å løpe fort. Derfor er fuglene med best flyveevne dårlige løpere. Tvert imot, strutser, som ikke er i stand til å fly, løper vakkert. Å tilpasse seg visse forhold kan være ubrukelig eller til og med skadelig når nye forhold oppstår. Imidlertid endres levekårene hele tiden og noen ganger svært dramatisk. I disse tilfellene kan tidligere akkumulerte tilpasninger hindre dannelsen av nye, noe som kan føre til utryddelse av store grupper av organismer, slik det skjedde for mer enn 60-70 millioner år siden med de en gang svært tallrike og mangfoldige dinosaurene.