Selecția naturală în natură și în laborator Acțiunea selecției este studiată nu numai în experimente de laborator, ci și în cursul multor ani de observații în natură. Prima abordare vă permite să controlați condițiile de mediu, distingându-se de nenumăratele vieți reale

Selecția naturală Nu văd nicio limită în activitatea acestei forțe, adaptând încet și perfect fiecare formă la cele mai complexe relații de viață. C. Darwin Vispi, fluturi și darwinism În capitolele anterioare, am vorbit despre selecția naturală. Aceasta și

9. Selecția naturală este principala forță motrice a evoluției Vă amintiți ce tipuri de selecție cunoașteți? Numiți formele de selecție naturală pe care le cunoașteți. Selecția naturală este supraviețuirea și reproducerea predominantă a celor mai apți indivizi din fiecare specie și moartea

Selectia naturala - sa fie mai puternica decat natura sa animala Este deosebit de important pentru noi ca comandantul este cel care face corpul sa urmeze instinctele prin puterea lui. (Nu rata acest moment!) Adică comandantul (puterea lui) este cel care determină natura animală din corp. Și în ceea ce privește fizica

De la Wikipedia, enciclopedia liberă

Selecție naturală- principalul proces evolutiv, în urma căruia numărul indivizilor cu fitness maxim (cele mai favorabile trăsături) crește în populație, în timp ce numărul indivizilor cu trăsături nefavorabile scade. În lumina teoriei sintetice moderne a evoluției, selecția naturală este considerată principalul motiv al dezvoltării adaptărilor, speciației și originii taxonilor supraspecifici. Selecția naturală este singurul motiv cunoscut pentru adaptare, dar nu singurul motiv pentru evoluție. Cauzele neadaptative includ deriva genetică, fluxul de gene și mutații.

Termenul de „selecție naturală” a fost popularizat de Charles Darwin, comparând acest proces cu selecția artificială, a cărei formă modernă este selecția. Ideea de a compara selecția artificială cu cea naturală este că în natură există și o selecție a celor mai „de succes”, „cele mai bune” organisme, dar rolul „evaluatorului” al utilității proprietăților în acest caz nu este un persoană, ci mediul înconjurător. În plus, materialul atât pentru selecția naturală, cât și pentru cea artificială sunt mici modificări ereditare care se acumulează din generație în generație.

Mecanismul de selecție naturală

În procesul de selecție naturală, sunt fixate mutații care măresc fitness-ul organismelor. Selecția naturală este adesea menționată ca un mecanism „evident” deoarece rezultă din fapte simple precum:

1. Organismele produc mai mulți descendenți decât pot supraviețui;
2. În populația acestor organisme, există variabilitate ereditară;
3. Organismele cu trăsături genetice diferite au rate diferite de supraviețuire și capacitatea de a se reproduce.

Conceptul central al conceptului de selecție naturală este fitnessul organismelor. Fitness-ul este definit ca abilitatea unui organism de a supraviețui și de a se reproduce, ceea ce determină mărimea contribuției sale genetice la generația următoare. Cu toate acestea, principalul lucru în determinarea aptitudinii nu este numărul total de descendenți, ci numărul de descendenți cu un anumit genotip (fitness relativă). De exemplu, dacă descendenții unui organism de succes și care se înmulțesc rapid sunt slabi și se reproduc slab, atunci contribuția genetică și, în consecință, fitness-ul acestui organism va fi scăzută.

Selecția naturală pentru trăsături care pot varia într-un interval de valori (de exemplu, dimensiunea corpului) poate fi împărțită în trei tipuri:

1. Selecția dirijată- modificări ale valorii medii a trăsăturii în timp, de exemplu, o creștere a dimensiunii corpului;
2. Selecția perturbatoare- selecție pentru valori extreme ale trăsăturii și față de valori medii, de exemplu, dimensiuni mari și mici ale corpului;
3. Stabilizarea selecției- selecție față de valorile extreme ale caracteristicii, ceea ce duce la o scădere a varianței caracteristicii.

Un caz special de selecție naturală este selecția sexuală, al cărui substrat este orice trăsătură care mărește succesul împerecherii prin creșterea atractivității unui individ pentru potențiali perechi. Trăsăturile care au evoluat prin selecția sexuală sunt vizibile în special la masculii unor specii de animale. Trăsături precum coarnele mari, colorarea strălucitoare, pe de o parte, pot atrage prădători și pot reduce rata de supraviețuire a masculilor, iar pe de altă parte, acest lucru este echilibrat de succesul reproductiv al masculilor cu trăsături pronunțate similare.

Selecția poate opera la diferite niveluri de organizare, cum ar fi gene, celule, organisme individuale, grupuri de organisme și specii. Mai mult, selecția poate acționa simultan la diferite niveluri. Selecția la niveluri peste selecția individuală, cum ar fi selecția de grup, poate duce la cooperare (vezi Evoluția # Cooperarea).

Forme ale selecției naturale

Există diferite clasificări ale formelor de selecție. O clasificare bazată pe natura influenței formelor de selecție asupra variabilității unei trăsături într-o populație este utilizată pe scară largă.

Selecția de conducere

Selecția de conducere- o formă de selecţie naturală care acţionează când regizat modificări ale condițiilor de mediu. Descris de Darwin și Wallace. În acest caz, indivizii cu trăsături care se abate într-o anumită direcție de la valoarea medie primesc avantaje. În acest caz, alte variații ale trăsăturii (abaterile sale în sens opus față de valoarea medie) sunt supuse selecției negative. Ca urmare, în populație, din generație în generație, valoarea medie a trăsăturii se deplasează într-o anumită direcție. În acest caz, presiunea selecției de conducere trebuie să corespundă capacităților adaptative ale populației și ratei schimbărilor mutaționale (în caz contrar, presiunea mediului poate duce la dispariție).

Un exemplu de acțiune de selecție a motivelor este „melanismul industrial” la insecte. „Melanismul industrial” este o creștere dramatică a proporției de indivizi melanistici (de culoare închisă) în populațiile de insecte (cum ar fi fluturii) care locuiesc în zonele industriale. Din cauza impactului industrial, trunchiurile copacilor s-au întunecat semnificativ, iar lichenii ușoare au murit, din cauza cărora fluturii ușoare au devenit mai vizibili pentru păsări, iar cei întunecați - mai rău. În secolul al XX-lea, într-o serie de zone, ponderea fluturilor de culoare închisă în unele populații bine studiate ale moliei mesteacănului din Anglia a atins 95%, în timp ce pentru prima dată fluturele întunecat ( morfa carbonaria) a fost capturat în 1848.

Selecția de conducere se efectuează atunci când mediul se schimbă sau se adaptează la noile condiții atunci când zona se extinde. Păstrează modificările ereditare într-o anumită direcție, mișcând viteza de reacție în consecință. De exemplu, în timpul dezvoltării solului ca habitat în diferite grupuri de animale neînrudite, membrele s-au transformat în vizuini.

Stabilizarea selecției

Stabilizarea selecției- o formă de selecție naturală, în care acțiunea sa este îndreptată împotriva indivizilor cu abateri extreme de la norma medie, în favoarea indivizilor cu o severitate medie a trăsăturii. Conceptul de stabilizare a selecției a fost introdus în știință și analizat de I.I.Shmalgauzen.

Au fost descrise multe exemple de efect de stabilizare a selecției în natură. De exemplu, la prima vedere, se pare că cea mai mare contribuție la fondul genetic al următoarei generații ar trebui să o facă indivizii cu fecunditate maximă. Cu toate acestea, observațiile asupra populațiilor naturale de păsări și mamifere arată că nu este cazul. Cu cât sunt mai mulți pui sau pui în cuib, cu atât este mai dificil să-i hrănești, cu atât fiecare dintre ei este mai mic și mai slab. Ca urmare, indivizii cu fertilitate medie sunt cei mai adaptați.

Selectarea în favoarea valorilor medii a fost găsită pentru o varietate de caracteristici. La mamifere, greutățile foarte mici și foarte mari la naștere au mai multe șanse de a muri la naștere sau în primele săptămâni de viață decât nou-născuții cu greutate medie. Luând în considerare dimensiunea aripilor vrăbiilor care au murit după o furtună în anii 50 lângă Leningrad, a arătat că majoritatea aveau aripi prea mici sau prea mari. Și în acest caz, cei mai adaptați au fost indivizii medii.

Selecția perturbatoare

Selecție perturbatoare (disruptivă).- o formă de selecție naturală, în care condițiile favorizează două sau mai multe variante (direcții) extreme de variabilitate, dar nu favorizează starea intermediară, medie, a trăsăturii. Ca urmare, pot apărea mai multe forme noi dintr-unul original. Darwin a descris acțiunea selecției perturbatoare, crezând că ea stă la baza divergenței, deși nu a putut oferi dovezi ale existenței acesteia în natură. Selecția perturbatoare contribuie la apariția și menținerea polimorfismului populației și, în unele cazuri, poate provoca speciație.

Una dintre posibilele situații din natură în care intervine selecția perturbatoare este atunci când o populație polimorfă ocupă un habitat eterogen. În același timp, diferite forme se adaptează la diferite nișe sau subnișe ecologice.

Un exemplu de selecție disruptivă este formarea a două rase în marele zdrănător din pajiștile cu fân. În condiții normale, perioadele de înflorire și coacere a semințelor din această plantă acoperă toată vara. Dar pe pajiștile cu fân, semințele sunt produse în principal de acele plante care au timp să înflorească și să se coacă fie înainte de perioada de cosire, fie înfloresc la sfârșitul verii, după cosire. Ca rezultat, se formează două curse de zdrăngănitoare - înflorire timpurie și târzie.

Selecția disruptivă a fost efectuată artificial în experimente cu muștele fructelor. Selecția s-a efectuat în funcție de numărul de peri; au rămas doar indivizi cu un număr mic sau mare de peri. Ca urmare, din aproximativ a 30-a generație, cele două linii s-au separat foarte puternic, în ciuda faptului că muștele au continuat să se încrucișeze între ele, efectuând schimbul de gene. Într-un număr de alte experimente (cu plante), încrucișarea intensivă a împiedicat acțiunea eficientă a selecției perturbatoare.

Selectia sexuala

Selectia sexuala este selecția naturală pentru succesul reproducerii. Supraviețuirea organismelor este o componentă importantă, dar nu singura, a selecției naturale. O altă componentă importantă este atracția față de membrii de sex opus. Darwin a numit acest fenomen selecție sexuală. „Această formă de selecție este determinată nu de lupta pentru existență în relațiile dintre ființele organice între ele sau cu condiții externe, ci de rivalitatea dintre indivizi de același sex, de obicei bărbați, pentru posesia indivizilor de celălalt sex”. Trăsăturile care reduc viabilitatea purtătorilor lor pot apărea și răspândi dacă beneficiile pe care le oferă în succesul reproducerii sunt semnificativ mai mari decât dezavantajele lor pentru supraviețuire.

Există două ipoteze comune despre mecanismele selecției sexuale.

• Conform ipotezei „genelor bune”, femela „motivează” după cum urmează: „Dacă acest mascul, în ciuda penajului strălucitor și a cozii lungi, a reușit să nu moară în labele unui prădător și să trăiască până la pubertate, atunci el are gene bune. care i-a permis să facă asta. Prin urmare, el ar trebui să fie ales ca tată al copiilor săi: le va transmite genele sale bune.” Alegând masculi strălucitori, femelele aleg gene bune pentru descendenții lor.
• Conform ipotezei „fiilor atrăgători”, logica selecției feminine este oarecum diferită. Dacă bărbații strălucitori, indiferent de motiv, sunt atrăgători pentru femele, merită să alegi un tată strălucitor pentru viitorii tăi fii, deoarece fiii săi vor moșteni gene viu colorate și vor fi atrăgători pentru femele din generația următoare. Astfel, apare un feedback pozitiv, care duce la faptul că din generație în generație, luminozitatea penajului masculilor crește din ce în ce mai mult. Procesul continuă să crească până când ajunge la limita viabilității.

Atunci când aleg bărbați, femelele nu se gândesc la motivele comportamentului lor. Atunci când unui animal îi este sete, nu are motive să bea apă pentru a restabili echilibrul apă-sare din organism - merge la adăparea pentru că îi este sete. La fel, femelele, alegând masculi strălucitori, își urmează instinctele - le plac cozile strălucitoare. Cei care au fost îndemnați de instinct să se comporte diferit nu au lăsat urmași. Logica luptei pentru existență și selecție naturală este logica unui proces orb și automat care, acționând constant din generație în generație, a format uimitoarea varietate de forme, culori și instincte pe care le observăm în lumea naturii vii.

Metode de ameliorare: selecție pozitivă și negativă

Există două forme de selecție artificială: Pozitivși Cut-off (negativ) selecţie.

Selecția pozitivă crește numărul de indivizi din populație care au trăsături utile care cresc viabilitatea speciei în ansamblu.

Selecția cut-off respinge din populație marea majoritate a indivizilor purtând trăsături care le reduc drastic viabilitatea în anumite condiții de mediu. Selecția cut-off elimină alelele foarte dăunătoare din populație. Persoanele cu rearanjamente cromozomiale și un set de cromozomi care perturbă brusc funcționarea normală a aparatului genetic pot, de asemenea, să fie supuse selecției cutoff.

Rolul selecției naturale în evoluție

În exemplul furnicii lucrătoare avem o insectă extrem de diferită de părinții ei, totuși absolut sterilă și, prin urmare, incapabilă de a transmite din generație în generație modificările dobândite de structură sau instincte. O întrebare bună poate fi pusă - cât de mult este posibil să se împace acest caz cu teoria selecției naturale?

- Originea speciilor (1859)

Darwin a presupus că selecția poate fi aplicată nu numai unui organism individual, ci și unei familii. El a mai spus că, poate, într-un fel sau altul, acest lucru poate explica comportamentul oamenilor. S-a dovedit a avea dreptate, dar abia după apariția geneticii a devenit posibil să se ofere o viziune mai extinsă asupra acestui concept. Prima schiță a „teoriei selecției rudelor” a fost realizată de biologul englez William Hamilton în 1963, care a fost primul care a propus să se ia în considerare selecția naturală nu numai la nivelul unui individ sau al unei familii întregi, ci și la nivelul a unei gene.

Vezi si

Scrieți o recenzie la articolul „Selecție naturală”

Note (editare)

1. , cu. 43-47.
2. , p. 251-252.
3. Orr HA// Nat Rev Genet. - 2009. - Vol. 10 (8). - P. 531-539.
4. Haldane j// Natură. - 1959. - Vol. 183. - P. 710-713.
5. Lande R, Arnold SJ Măsurarea selecției pe caractere corelate // Evoluție. - 1983. - Vol. 37. - P. 1210–26. - DOI: 10.2307 / 2408842.
6. .
7. , Capitolul 14.
8. Andersson M, Simmons L// Trends Ecol Evol. - 2001. - Vol. 21 (6). - P. 296-302.
9. Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A// Proc Biol Sci. - 2002. - Vol. 269. - P. 1331-1340.
10. Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF// Natură. - 2004. - Vol. 432. - P. 1024-1027.
11. Okasha, S. Evoluția și nivelurile de selecție. - Oxford University Press, 2007 .-- 263 p. - ISBN 0-19-926797-9.
12. Mayr E// Philos. Trans. R. Soc. Londra, B, Biol. Sci. - 1998 .-- T. 353. - S. 307-14.
13. Maynard smith j// Novartis găsit. Symp. - 1998 .-- T. 213. - S. 211–217.
14. Gould SJ, Lloyd EA// Proc. Natl. Acad. Sci. STATELE UNITE ALE AMERICII. - 1999. - T. 96, nr. 21. - S. 11904-11909.

Literatură

• Eroare Lua: încercați să indexați „entitatea” locală (o valoare zero).

Legături

• - articol cu ​​exemple cunoscute: culoarea fluturelui, rezistența omului la malarie etc.
• - Capitolul 4, Selecția naturală
• - Modelare pentru înțelegere în educația științifică, Universitatea din Wisconsin
• de pe site-ul web de educație al Universității din Berkeley
• Evoluție: educație și sensibilizare

Extras din Selecția naturală

La ora patru după-amiaza, trupele lui Murat au intrat în Moscova. Un detașament de husari Virtemberg a călărit în față, în spate călare, cu un mare alai, a călărit însuși regele napolitan.
Aproape de mijlocul Arbatului, lângă Nikola Yavlenniy, Murat s-a oprit, așteptând vești de la detașamentul de avans despre poziția cetății orașului „le Kremlin”.
Un mic grup de oameni din locuitorii care au rămas la Moscova s-au adunat în jurul lui Murat. Toată lumea se uita cu timidă nedumerire la șeful ciudat, cu părul lung, împodobit cu pene și aur.
- Ei bine, este el însuși, sau ce, regele lor? Nimic! - s-au auzit voci liniştite.
Traducătorul a condus până la o mână de oameni.
„Scoate-ți pălăria... apoi scoate-ți pălăria”, au început să vorbească în mulțime, adresându-se unul altuia. Traducătorul s-a întors către un bătrân portar și l-a întrebat cât de departe este Kremlin? Serviciul, ascultând cu nedumerire accentul polonez străin de el și nerecunoscând sunetele dialectului traducătorului ca fiind rusești, nu înțelegea ce i se spunea și se ascundea în spatele altora.
Murat s-a apropiat de traducător și i-a spus să întrebe unde sunt trupele ruse. Unul dintre ruși a înțeles ce i se cere și mai multe voci au început deodată să răspundă traducătorului. Un ofițer francez din avangarda s-a îndreptat cu mașina până la Murat și a raportat că porțile de la cetate au fost sigilate și că probabil a existat o ambuscadă acolo.
— În regulă, spuse Murat și, întorcându-se către unul dintre domnii ai alaiului său, a ordonat să dea patru tunuri ușoare și să tragă în poartă.
Artileria a ieşit la trap din spatele coloanei în urma lui Murat şi a condus de-a lungul Arbatului. După ce a coborât până la capătul Vzdvizhenka, artileria s-a oprit și s-a aliniat pe piață. Mai mulți ofițeri francezi se ocupau de tunuri, le poziționau și priveau Kremlinul prin telescop.
La Kremlin au sunat clopotele pentru Vecernie, iar acest sunet i-a derutat pe francezi. Ei au presupus că a fost un apel la arme. Câțiva soldați de infanterie au fugit la poarta Kutafyevsky. La poartă zăceau bușteni și scânduri. Două focuri de pușcă au răsunat de sub poartă imediat ce ofițerul și echipa au început să alerge spre ei. Generalul care stătea lângă tunuri i-a strigat ofițerului cuvinte de comandă, iar ofițerul a fugit înapoi cu soldații.
De la poartă s-au auzit încă trei împușcături.
O împușcătură a lovit un soldat francez în picior și strigătul ciudat al câtorva voci s-a auzit din spatele scuturilor. Pe chipurile generalului, ofițerilor și soldaților francezi în același timp, parcă la comandă, fosta expresie de veselie și calm a fost înlocuită cu o expresie încăpățânată, concentrată, de pregătire pentru luptă și suferință. Pentru toți, de la mareșal până la ultimul soldat, acest loc nu a fost Vzdvizhenka, Mokhovaya, Kutafya și Trinity Gates, dar aceasta a fost o nouă zonă a unui nou câmp, probabil o bătălie sângeroasă. Și toată lumea s-a pregătit pentru această bătălie. Țipetele de la poartă s-au stins. Armele au fost extinse. Artileriştii au aruncat în aer sacourile arse. Ofițerul a poruncit „feu!” [a căzut!], iar cele două șuierate ale cutiilor au răsunat unul după altul. Gloanțele de cărți trosneau pe piatra porții, bușteni și scuturi; şi doi nori de fum oscilau în piaţă.
La câteva momente după ce împușcăturile spre piatra Kremlinului s-au stins, s-a auzit un sunet ciudat deasupra capetelor francezilor. Deasupra pereților s-a înălțat un stol uriaș de ghioce și, cronind și foșnind cu mii de aripi, se învârteau în aer. Odată cu acest sunet, la poartă s-a auzit un țipăt de om singuratic, iar din spatele fumului a apărut o siluetă a unui bărbat fără pălărie, în caftan. Ținând pistolul în mână, a țintit pe francezi. Feu! – repetă ofițerul de artilerie și în același timp au răsunat o pușcă și două focuri de tun. Fumul a închis iar poarta.
Nimic nu s-a mai mișcat în spatele scuturilor, iar soldații și ofițerii francezi de infanterie s-au dus la poartă. La poartă zăceau trei răniți și patru uciși. Doi bărbați în caftane au fugit pe fund, de-a lungul pereților, până la Znamenka.
- Enlevez moi ca, [Ia-l,] - spuse ofițerul, arătând spre bușteni și cadavre; iar francezii, terminând cu răniții, au aruncat cadavrele în jos de gard. Cine erau acești oameni, nimeni nu știa. „Enlevez moi ca” se spune doar despre ei și au fost aruncați afară și curățați mai târziu, ca să nu pute. Thiers singur a dedicat amintirii lor câteva rânduri elocvente: „Ces miserables avaient envahi la citadelle sacree, s” etaient empares des fusils de l „arsenal, et tiraient (ces miserables) sur les Francais. On en sabra quelques "uns et on purgea le Kremlin de leur présence. [Acești nenorociți au umplut fortăreața sacră, au luat stăpânire pe tunurile arsenalului și au tras asupra francezilor. Unii dintre ei au fost tăiați cu săbii și au curățat Kremlinul de prezența lor. .]
Murat a fost informat că drumul este liber. Francezii au intrat pe poartă și au început să tabărească în Piața Senatului. Soldații au aruncat scaune pe ferestrele Senatului în piață și au așezat luminile.
Alte detașamente au trecut prin Kremlin și au fost staționate de-a lungul Maroseyka, Lubyanka, Pokrovka. Alții se aflau la Vzdvizhenka, Znamenka, Nikolskaya, Tverskaya. Peste tot, negăsind proprietari, francezii au fost cazați nu ca în oraș în apartamente, ci ca în tabără, care se află în oraș.
Deși zdrențuiți, înfometați, epuizați și redusi la 1/3 din numărul lor anterior, soldații francezi au intrat în ordine ordonată în Moscova. Era o armată epuizată, epuizată, dar încă luptatoare și formidabilă. Dar aceasta a fost o armată doar până în momentul în care soldații acestei armate s-au împrăștiat în apartamentele lor. De îndată ce oamenii regimentelor au început să se împrăștie în casele goale și bogate, armata a fost distrusă pentru totdeauna și nu s-au format locuitori sau soldați, ci ceva între ele, numite tâlhari. Când, cinci săptămâni mai târziu, aceiași oameni au părăsit Moscova, nu au mai constituit o armată. Era o mulțime de tâlhari, fiecare dintre ei căra sau purta cu el o grămadă de lucruri pe care le considera valoroase și de care aveau nevoie. Scopul fiecăruia dintre acești oameni la părăsirea Moscovei nu a fost, ca înainte, să cucerească, ci doar să păstreze ceea ce dobândiseră. Ca acea maimuță care, după ce a băgat mâna în gâtul îngust al unui ulcior și apucând un pumn de nuci, nu-și strânge pumnul ca să nu piardă pe cel apucat, iar asta se ruinează pe sine, francezul, la plecarea din Moscova, evident. a trebuit să moară din cauza faptului că târau cu prada, dar era la fel de imposibil ca o maimuță să desprindă o mână de nuci pentru a abandona această pradă. La zece minute după intrarea fiecărui regiment francez într-un cartier al Moscovei, nu a mai rămas niciun soldat sau ofițer. La ferestrele caselor se vedeau oameni îmbrăcați în paltoane și cizme, râzând, plimbându-se prin camere; în beciuri, în subsoluri, aceiași oameni se ocupau de provizii; în curţi aceiaşi oameni deschideau sau băteau porţile hambarelor şi grajdurilor; în bucătării se aşterneau focuri, se coaceau cu mâinile suflecate, se frământau şi se fierbeau femei şi copii speriate, amuzate şi mângâiate. Și erau mulți din acești oameni peste tot, atât în ​​magazine, cât și în casele lor; dar trupele dispăruseră.
În aceeași zi, comandanții francezi au dat ordin după ordin de a interzice trupelor să se împrăștie în jurul orașului, de a interzice cu strictețe violența locuitorilor și jafurile și de a face apel general în acea seară; dar în ciuda oricăror măsuri. oamenii care alcătuiseră anterior armata se răspândeau prin bogat, confort și provizii din belșug, oraș gol. În timp ce o turmă flămândă merge în grămada pe un câmp gol, dar imediat se împrăștie irezistibil de îndată ce atacă pășuni bogate, armata s-a împrăștiat irezistibil prin orașul bogat.
Nu existau locuitori în Moscova, iar soldații, ca apa în nisip, au aspirat în ea și s-au răspândit ca o stea irezistibilă în toate direcțiile de la Kremlin, în care au intrat primii. Soldații de cavalerie, intrând în casa negustorului, au plecat cu tot bunul și găsind tarabele nu numai pentru cai, ci și în plus, s-au dus totuși în apropiere pentru a ocupa o altă casă, care li s-a părut mai bună. Mulți au ocupat mai multe case, înscriind cu cretă cine făcea și s-au certat și chiar au luptat cu alte echipe. Neavând încă timp să se potrivească, soldații au ieșit în stradă pentru a inspecta orașul și, conform zvonului că totul a fost abandonat, s-au repezit acolo unde era posibil să ia lucruri de valoare gratis. Șefii au mers să-i oprească pe soldați și ei înșiși au fost implicați involuntar în aceleași acțiuni. În Karetny Row mai existau magazine cu trăsuri, iar generalii se înghesuiau acolo, alegând pentru ei trăsuri și trăsuri. Locuitorii rămași i-au invitat pe șefi la locul lor, în speranța că vor fi protejați de jaf. Bogățiile erau o prăpastie și nu se vedea un sfârșit; peste tot, în jurul locului ocupat de francezi, mai erau locuri neexplorate, neocupate, în care, după cum li se părea francezilor, era și mai multă bogăție. Iar Moscova le-a aspirat din ce în ce mai mult în sine. Așa cum apa și uscatul dispar din cauza turnării apei pe uscat; la fel, datorită faptului că oastea flămândă a intrat în cetatea plină, goală, armata a fost distrusă, iar cetatea plină a fost distrusă; și a fost mizerie, au fost incendii și jaf.

Francezii au atribuit incendiul de la Moscova lui au patriotisme feroce de Rastopchine [patriotismului sălbatic al lui Rostopchin]; rușii – spre fanatismul francezilor. În esență, motivele incendiului de la Moscova în sensul atribuirii acestui incendiu în sarcina uneia sau mai multor persoane, nu au existat astfel de motive și nu ar fi putut fi. Moscova a ars din cauza faptului că a fost plasată în astfel de condiții în care fiecare oraș de lemn trebuie să ardă, indiferent dacă în oraș există sau nu o sută treizeci de conducte de foc proaste. Moscova ar fi trebuit să ardă din cauza faptului că locuitorii au părăsit-o și, la fel de inevitabil, ar fi trebuit să ia foc o grămadă de așchii, pe care ar cădea scântei de foc pentru câteva zile. Orașul de lemn, în care vara se produc aproape în fiecare zi incendii cu locuitorii casei și cu polițiștii, nu poate decât să se ardă când nu sunt locuitori, iar trupele trăiesc, fumând pipe, făcând incendii în Piața Senatului din scaunele Senatului. și făcându-se doi o dată pe zi. Pe timp de pace, trupele ar trebui să se stabilească în apartamente din satele dintr-o anumită zonă, iar numărul incendiilor în această zonă crește imediat. În ce măsură ar trebui să crească probabilitatea incendiilor într-un oraș gol din lemn în care va fi amplasată o armată străină? Le patriotisme feroce de Rastopchine și fanatismul francezilor nu sunt în niciun caz de vină. Moscova a luat foc din țevi, din bucătării, de la focuri de tabără, din slăbiciunea soldaților inamici, a locuitorilor - nu a proprietarilor de case. Dacă a existat incendiu (ceea ce este foarte îndoielnic, deoarece nu exista niciun motiv pentru a da foc nimănui și, în orice caz, era supărător și periculos), atunci incendiul nu poate fi luat din acest motiv, deoarece fără incendiu ar fi fost fost la fel.
Oricât de măgulitor a fost pentru francezi să acuze atrocitățile lui Rostopchin, iar rușii să-l acuze pe ticălosul lui Bonaparte sau apoi să pună o torță eroică în mâinile poporului lor, nu se poate să nu constate că o cauză atât de imediată a focul nu ar fi putut fi, pentru că Moscova a trebuit să ardă, precum fiecare sat și fabrică trebuie să ardă. , fiecare casă din care ies proprietarii și în care li se va permite să-și administreze și să-și gătească singur terci de străini. Moscova a fost arsă de locuitori, e adevărat; dar nu de acei locuitori care au rămas în ea, ci de cei care l-au părăsit. Moscova, ocupată de inamic, nu a rămas intactă, ca Berlin, Viena și alte orașe, doar datorită faptului că locuitorii ei nu au adus francezilor pâine, sare și chei, ci au lăsat-o.

Suptul francezilor, care s-a răspândit ca o stea peste Moscova, în ziua de 2 septembrie, a ajuns în cartierul în care locuia acum Pierre, abia seara.
Pierre era după ultimele două zile solitare și extraordinare petrecute într-o stare aproape de nebunie. Un gând persistent a pus stăpânire pe toată ființa lui. El însuși nu știa cum și când, dar acest gând s-a stăpânit de el acum, încât să nu-și amintească nimic din trecut, să nu înțeleagă nimic din prezent; și tot ce a văzut și a auzit s-a întâmplat în fața lui ca într-un vis.
Pierre și-a părăsit casa doar pentru a scăpa de confuzia complexă a cerințelor vieții care l-a cuprins și pe care el, în starea de atunci, dar a reușit să o dezlege. S-a dus la apartamentul lui Iosif Alekseevici sub pretextul de a aranja cărțile și hârtiile defunctului doar pentru că căuta liniște din neliniștea vieții - iar amintirea lui Iosif Alekseevici lega în sufletul său o lume de gânduri eterne, calme și solemne, complet opus confuziei alarmante în care se simțea absorbit. A căutat un refugiu liniștit și chiar l-a găsit în biroul lui Iosif Alekseevici. Când, în liniștea moartă a biroului său, s-a așezat, rezemat pe mâini, peste biroul prăfuit al defunctului, în imaginația lui calm și semnificativ, una după alta, amintirile din ultimele zile, în special Bătălia de la Borodino și acel sentiment indefinibil pentru el al nesemnificației sale, au început să apară falsitatea în comparație cu adevărul, simplitatea și puterea categoriei de oameni care sunt întipărite în sufletul său sub numele ei. Când Gherasim l-a trezit din reverie, Pierre a avut ideea că va lua parte la presupusa - după cum știa el - apărarea poporului Moscovei. Și în acest scop, i-a cerut imediat lui Gherasim să-i facă rost de un caftan și un pistol și i-a anunțat intenția, ascunzându-și numele, de a rămâne în casa lui Iosif Alekseevici. Apoi, în timpul primei zile solitare și inactivă petrecută (Pierre a încercat de mai multe ori și nu și-a putut opri atenția asupra manuscriselor masonice), de câteva ori și-a imaginat vag ideea semnificației cabalistice a numelui său în legătură cu numele lui Bonaparte. ; dar acest gând că el, l „Russe Besuhof, este sortit să pună capăt puterii fiarei, a venit la el doar ca unul dintre visele care trec prin imaginație fără motiv și fără urmă.
Când, după ce și-a cumpărat un caftan (cu scopul de a participa doar la apărarea poporului Moscovei), Pierre i-a întâlnit pe Rostovi și Natasha i-a spus: „Rămâni? O, ce bine este!” - i-a trecut prin cap gândul că chiar ar fi bine, chiar dacă ar lua Moscova, ca el să rămână în ea și să îndeplinească ceea ce i-a fost prestabilit.
A doua zi, cu singurul gând să nu se milă de el însuși și să nu rămână în urma lor în nimic, a mers cu oamenii la Trekhgornaya Zastava. Dar când s-a întors acasă, convins că Moscova nu va fi apărată, a simțit brusc că ceea ce înainte i se părea doar o posibilitate devenise acum o necesitate și o inevitabilitate. Trebuia, ascunzându-și numele, să rămână la Moscova, să-l întâlnească pe Napoleon și să-l omoare, fie să piară, fie să pună capăt nenorocirii întregii Europe, care, în opinia lui Pierre, provenea numai de la Napoleon.
Pierre știa toate detaliile atentatului asupra vieții unui student german asupra vieții lui Bonaparte la Viena în 1809 și știa că acest student fusese împușcat. Iar pericolul la care și-a expus viața în împlinirea intenției l-a entuziasmat și mai mult.
Două sentimente la fel de puternice l-au atras pe Pierre irezistibil la intenția lui. Primul a fost sentimentul nevoii de sacrificiu și suferință cu conștiința nenorocirii generale, acel sentiment, în urma căruia a mers la Mozhaisk pe 25 și a condus în căldura bătăliei, acum a fugit de casa lui și , în loc de luxul și confortul obișnuit al vieții, dormea ​​fără să se dezbrace pe o canapea tare și mânca aceeași mâncare cu Gherasim; celălalt era acel sentiment vag, exclusiv rusesc, de dispreț pentru tot ceea ce este convențional, artificial, uman, pentru tot ceea ce este considerat de majoritatea oamenilor a fi cea mai înaltă binecuvântare a lumii. Prima dată când Pierre a experimentat acest sentiment ciudat și fermecător în Palatul Sloboda, când a simțit brusc acea bogăție, putere și viață, tot ceea ce oamenii aranjează și prețuiesc cu atâta sârguință - toate acestea, dacă merită ceva, atunci numai prin plăcere cu care toate acestea pot fi aruncate.
Era acel sentiment în urma căruia un vânător-recrut bea ultimul copeck, un om beat sparge oglinzile și paharul fără niciun motiv aparent și știind că îi va costa ultimii bani; acel sentiment, în urma căruia o persoană, săvârșind (în sens vulgar) fapte nebunești, parcă, își încearcă puterea și forța personală, declarând prezența unei judecăți mai înalte, în afara condițiilor umane, asupra vieții.
Chiar din ziua în care Pierre a experimentat pentru prima dată acest sentiment în Palatul Sloboda, a fost necontenit sub influența lui, dar acum i-a găsit doar satisfacție deplină. În plus, în momentul de față Pierre a fost susținut în intenția sa și a făcut imposibil să renunțe la el prin ceea ce făcuse deja pe parcurs. Și evadarea lui de acasă, și caftanul lui, și pistolul lui și declarația lui Rostov că rămâne la Moscova - totul ar pierde nu numai sensul, dar toate acestea ar fi disprețuitoare și ridicole (la care Pierre era sensibil), dacă După toate acestea, el, ca și ceilalți, a părăsit Moscova.

SELECȚIA NATURALĂ, procesul de supraviețuire selectivă și de reproducere diferențială a organismelor, principalul factor motor al evoluției lor. Ideile despre existența selecției naturale au fost exprimate încă de la începutul secolului al XIX-lea de diverși naturaliști englezi (inclusiv A. Wallace). Dar numai Charles Darwin (1842, 1859) l-a estimat drept principalul factor al evoluției. Pentru Darwin, selecția naturală este rezultatul luptei pentru existență; chiar și nesemnificative diferențe moștenite între indivizii aceleiași specii pot da avantaje în această luptă, care se datorează tendinței organismelor la o intensitate mare a reproducerii (exponențial) și imposibilității păstrării tuturor descendenților din cauza resurselor naturale limitate. Moartea numărului copleșitor de indivizi din fiecare generație duce inevitabil la selecția naturală - „supraviețuirea celui mai potrivit” în condițiile date. Ca urmare a însumării schimbărilor benefice de-a lungul multor generații, se formează noi adaptări și, în cele din urmă, apar noi specii. Darwin și-a bazat raționamentul despre acțiunea selecției naturale în principal pe generalizarea experienței de domesticire a animalelor și plantelor prin analogie cu selecția artificială, subliniind totuși că, spre deosebire de selecția umană, selecția naturală este determinată de interacțiunea organismelor cu mediul. condiţii şi nu are un scop anume.

Studiul sistematic al selecției naturale, extinderea și îmbunătățirea metodelor de studiu a acesteia a început la sfârșitul secolului al XIX-lea. Utilizarea metodelor biometrice a făcut posibilă stabilirea diferențelor semnificative statistic între organismele supraviețuitoare și cele moarte în condiții de mediu în schimbare. Datorită dezvoltării lui R. Fisher, J. Haldane, S. Wright și S. S. Chetverikov, care au sintetizat darwinismul clasic și genetica, a devenit posibil să se înceapă un studiu experimental al fundamentelor genetice ale selecției naturale. Populațiile naturale cercetate s-au dovedit a fi literalmente saturate de mutații, dintre care multe au devenit utile atunci când condițiile de existență s-au schimbat sau când s-au combinat cu alte mutații. S-a constatat că procesul mutațional și încrucișarea liberă (panmixia) asigură diversitatea genetică a populațiilor și unicitatea indivizilor cu șanse diferite de supraviețuire; aceasta determină intensitatea și eficiența ridicată a selecției naturale. În plus, a devenit evident că selecția naturală nu se ocupă de trăsături unice, ci de organisme întregi și că esența genetică a selecției naturale constă în păstrarea nealeatorie (diferențiată) a anumitor genotipuri în populație, transmise selectiv generațiilor ulterioare. . Selecția naturală este probabilistică în natură, acționează pe baza procesului mutațional și a fondului genetic existent, afectează frecvența de distribuție a genelor și a combinațiilor acestora, ajută la reducerea efectului negativ al mutațiilor și la formarea mecanismelor de apărare împotriva efectelor nocive ale acestora. , determinând astfel ritmul și direcția evoluției. Sub controlul selecției naturale nu se află doar diverse caracteristici, ci și factorii evoluției, de exemplu, intensitatea și natura mutabilității, aparatul eredității (de unde și conceptul de „evoluție a evoluției”). În absența selecției naturale, există o scădere sau o pierdere a aptitudinii organismelor din cauza acumulării de mutații nedorite, care se manifestă printr-o creștere a poverii genetice, inclusiv în populațiile de oameni moderni.

Există mai mult de 30 de forme de selecție naturală; niciunul dintre ele nu există într-o formă pură, ci mai degrabă caracterizează tendința de selecție într-o anumită situație ecologică. Astfel, selecția condusă contribuie la păstrarea unei anumite abateri de la norma anterioară și conduce la dezvoltarea de noi adaptări prin restructurarea direcționată a întregului bazin genetic al populațiilor, precum și a genotipurilor și fenotipurilor indivizilor. Poate duce la dominarea uneia (sau a mai multor) forme preexistente asupra altora. Un exemplu clasic al acțiunii sale a fost predominanța în zonele industriale a formelor de culoare închisă ale fluturelui molia mesteacănului, invizibile păsărilor de pe trunchiurile copacilor contaminate cu funingine (până la mijlocul secolului al XIX-lea s-a găsit doar o formă ușoară, imitând lichenul). pete pe trunchiurile deschise de mesteacăn). Dependența rapidă de otrăvurile diferitelor specii de insecte și rozătoare, apariția rezistenței microorganismelor la antibiotice indică faptul că presiunea de conducere a selecției în populațiile naturale este suficientă pentru a oferi un răspuns rapid adaptativ la schimbările bruște ale mediului. De regulă, selecția pentru o trăsătură implică o serie de transformări. De exemplu, selecția pe termen lung pentru conținutul de proteine ​​sau ulei din boabele de porumb este însoțită de modificări ale formei boabelor, dimensiunii spicelor, amplasarea acestora deasupra nivelului solului etc.

Rezultatul acțiunii de antrenare a selecției în filogenia taxonilor mari este ortoselecția, un exemplu al căreia este evoluția dirijată a membrului strămoșilor calului (de la cinci degete la un deget) stabilită de V.O.

Selecția perturbatoare, sau perturbatoare, favorizează persistența abaterilor extreme și duce la o creștere a polimorfismului. Se manifestă în acele cazuri când niciuna dintre formele intraspecifice cu genotipuri diferite nu primește un avantaj absolut în lupta pentru existență datorită varietății condițiilor întâlnite simultan pe același teritoriu; în acest caz, în primul rând, se elimină indivizii cu caracter mediu sau intermediar de trăsături. La începutul secolului al XX-lea, botanistul rus NV Tsinger a arătat că zornăiala mare (Alectoroleophus major), care înflorește și dă fructe pe pajiștile necosite pe tot parcursul verii, formează două rase pe pajiștile cosite: primăvara devreme, care are timp să aducă semințele înainte. începe cosirea, iar toamna târziu - plante joase care nu sunt deteriorate de cosit, iar apoi înfloresc rapid și au timp să dea semințe înainte de debutul înghețului. Un alt exemplu de polimorfism este diferența de culoare a scoicilor la melcul de pământ (Capacea nemoralis), care este hrană pentru păsări: în pădurile dese de fag, unde se păstrează pe tot parcursul anului un așternut de așternut roșu-brun, indivizii cu maro și colorația roz este frecventă; în pajiştile cu aşternut galben predomină melcii cu culoare galbenă. În pădurile mixte de foioase, unde natura fundalului se schimbă odată cu debutul unui nou sezon, melcii cu culoarea maro și roz domină la începutul primăverii, iar galbenul vara. Cintezele lui Darwin (Geospizinae) de pe Insulele Galapagos (un exemplu clasic de radiație adaptivă) sunt rezultatul final al selecției perturbatoare pe termen lung, care a dus la formarea a zeci de specii strâns înrudite.

Dacă aceste forme de selecție naturală conduc la o schimbare atât în ​​structura fenotipică, cât și în cea genetică a populațiilor, atunci selecția stabilizatoare, descrisă pentru prima dată de IIShmal'gauzen (1938), păstrează valoarea medie a trăsăturilor (norma) în populație și nu lasă genomul indivizilor să se abate cel mai mult de la această normă. Are ca scop menținerea și creșterea rezistenței în populație a unui fenotip mediu, dezvoltat anterior. Se știe, de exemplu, că în timpul furtunilor de zăpadă supraviețuiesc păsările, care în multe feluri (lungimea aripilor, ciocul, greutatea corpului etc.) se apropie de norma medie, iar indivizii care se abat de la această normă mor. Dimensiunea și forma florilor la plantele polenizate de insecte sunt mai stabile decât la plantele polenizate de vânt, ceea ce se datorează evoluției cuplate a plantelor și a polenizatorilor acestora, „eliminarea” formelor deviate (de exemplu, un bondar nu poate pătrunde în o corolă prea îngustă a unei flori, iar proboscisul unui fluture nu atinge stamine prea scurte la plantele cu corola lungă). Datorită selecției stabilizatoare cu un fenotip extern nemodificat, pot apărea modificări genetice semnificative, asigurând independența dezvoltării adaptărilor față de condițiile de mediu fluctuante. Unul dintre rezultatele acțiunii de stabilizare a selecției poate fi considerat „universalitatea biochimică” a vieții de pe Pământ.

Selecția destabilizatoare (denumirea a fost propusă de D.K.Belyaev, 1970) duce la o perturbare bruscă a sistemelor de reglare a ontogenezei, deschiderea rezervei de mobilizare și o creștere a variabilității fenotipice cu selecție intensivă în orice direcție anume. De exemplu, selecția pentru a reduce agresivitatea animalelor răpitoare în captivitate prin restructurarea sistemului neuroumoral duce la destabilizarea ciclului de reproducere, schimbări ale momentului de naparlire, modificări ale poziției cozii, urechilor, colorării etc.

S-au găsit gene care pot fi letale sau pot reduce viabilitatea organismelor în stare homozigotă, iar în stare heterozigotă, dimpotrivă, cresc plasticitatea ecologică și alți indicatori. În acest caz, putem vorbi despre așa-numita selecție echilibrată, care asigură menținerea diversității genetice cu un anumit raport de frecvențe alelelor. Un exemplu al acțiunii sale poate servi ca o creștere a rezistenței la pacienții cu anemie falciformă (heterozigotă pentru gena hemoglobinei S) la infecția cu diferite tulpini de plasmodium malariei (vezi Hemoglobine).

Un pas important în depășirea tendinței de a explica toate caracteristicile organismelor prin acțiunea selecției naturale a fost conceptul de evoluție neutră, conform căruia o parte din modificările la nivelul proteinelor și acizilor nucleici au loc prin fixarea adaptiv neutre sau aproape neutre. mutatii. Este posibil să se selecteze speciile care apar în populațiile periferice „din senin” din punct de vedere geocronologic. Chiar mai devreme, s-a dovedit că selecția catastrofală, în care un număr mic de indivizi și chiar un singur organism supraviețuiesc într-o perioadă de schimbări bruște în mediu, poate deveni baza formării unei noi specii datorită rearanjamentului cromozomial și a unui schimbare în nișa ecologică. Astfel, formarea speciei xerofitice, endemice, Clarkia lingulata, în munții Sierra Nevada din California, se explică printr-o secetă severă care a provocat o moarte masivă a plantelor, care a devenit catastrofală în populațiile periferice.

Selecția naturală, care afectează caracteristicile sexuale secundare ale indivizilor, se numește sexuală (de exemplu, colorația strălucitoare de împerechere a masculilor la multe specii de pești și păsări, strigăte îmbietoare, mirosuri specifice, instrumente foarte dezvoltate pentru lupta în turneu la mamifere). Aceste trăsături sunt utile deoarece cresc capacitatea purtătorilor lor de a participa la reproducerea descendenților. În selecția sexuală, masculii sunt cei mai activi, ceea ce este benefic pentru întreaga specie, deoarece femelele rămân mai sigure în timpul sezonului de reproducere.

Se distinge și selecția grupului, care contribuie la păstrarea trăsăturilor utile familiei, turmei, coloniei. Cazul său special la insectele coloniale este selecția congenerelor, în care castele sterile (muncitori, soldați etc.) asigură (adesea cu prețul propriei vieți) supraviețuirea indivizilor fertili (regine) și a larvelor și astfel conservarea a întregii colonii. Comportamentul altruist al părinților care pretind că sunt răniți pentru a-l îndepărta pe prădător de copiii lor amenință cu moartea imitatorului, dar în general crește șansele de supraviețuire ale urmașilor acestuia.

Deși conceptul rolului principal al selecției naturale în evoluție a fost confirmat în multe experimente, ele sunt încă criticate pe baza ideii că organismele nu pot fi formate ca urmare a unei combinații aleatorii de mutații. În același timp, se ignoră faptul că fiecare act de selecție naturală se realizează pe baza rezultatelor anterioare ale propriilor sale acțiuni, care, la rândul lor, predetermina formele, intensitatea și direcțiile selecției naturale și, prin urmare, căile și legi ale evoluției.

Lit.: Shmalgauzen I.I.Factors of evolution. a 2-a ed. M., 1968; Mayr E. Specii zoologice și evoluție. M., 1968; Sheppard F.M. Selecția naturală și ereditatea. M., 1970; Levontin R. Fundamentele genetice ale evoluţiei. M., 1978; Wilson D. S. Selecția naturală a populațiilor și comunităților. Menlo Park, 1980; Gall Ya.M. Cercetări privind selecția naturală // Dezvoltarea teoriei evoluției în URSS. L., 1983; Tifon GF Ecologie și unele probleme ale originii speciilor // Ecologie și teoria evoluției. L., 1984; Ratner VA Scurtă schiță a teoriei evoluției moleculare. Novosib., 1992; Dawkins R. General egoist M., 1993; Sober E. Natura selecției: teoria evoluționistă în focus filosofic. Chi., 1993; Darwin Ch. Originea speciilor ... Ed. a II-a. SPb., 2001; Coyne J., Orr H. A. Speciation. Sunderland, 2004; Gavrilets S. Peisajele de fitness și originea speciilor. Princeton, 2004; Yablokov A.V., Yusufov A.G. Doctrina evoluționistă. a 5-a ed. M., 2004; Severtsov A.S. Teoria evoluției. M., 2005; Kolchinsky E. I. E. Mayr și sinteza evolutivă modernă. M., 2006.

Selecția naturală este factorul motor al evoluției. Selecția mecanismului de acțiune. Forme de selecție în populații (I.I.Shmalgauzen).

Selecție naturală- procesul prin care într-o populație crește numărul indivizilor cu condiție maximă (cele mai favorabile trăsături), în timp ce numărul indivizilor cu trăsături nefavorabile scade. În lumina teoriei sintetice moderne a evoluției, selecția naturală este considerată drept principalul motiv al dezvoltării adaptărilor, speciației și originii taxonilor supraspecifici. Selecția naturală este singurul motiv cunoscut pentru adaptare, dar nu singurul motiv pentru evoluție. Cauzele neadaptative includ deriva genetică, fluxul de gene și mutații.

Termenul de „selecție naturală” a fost popularizat de Charles Darwin, comparând acest proces cu selecția artificială, a cărei formă modernă este selecția. Ideea de a compara selecția artificială cu cea naturală este că în natură există și o selecție a celor mai „de succes”, „cele mai bune” organisme, dar rolul „evaluatorului” al utilității proprietăților în acest caz nu este un persoană, ci mediul înconjurător. În plus, materialul atât pentru selecția naturală, cât și pentru cea artificială sunt mici modificări ereditare care se acumulează din generație în generație.

Mecanismul de selecție naturală

În procesul de selecție naturală, sunt fixate mutații care măresc fitness-ul organismelor. Selecția naturală este adesea menționată ca un mecanism „evident” deoarece rezultă din fapte simple precum:

Organismele produc mai mulți descendenți decât pot supraviețui;

În populația acestor organisme, există variabilitate ereditară;

Organismele cu trăsături genetice diferite au abilități de supraviețuire și reproducere diferite.

Astfel de condiții creează competiție între organisme pentru supraviețuire și reproducere și sunt condițiile minime necesare pentru evoluție prin selecție naturală. Astfel, organismele cu trăsături ereditare care le oferă un avantaj competitiv au mai multe șanse să le transmită descendenților decât organismele cu trăsături ereditare care nu au un astfel de avantaj.

Conceptul central al conceptului de selecție naturală este fitnessul organismelor. Fitness-ul este definit ca abilitatea unui organism de a supraviețui și de a se reproduce, ceea ce determină mărimea contribuției sale genetice la generația următoare. Cu toate acestea, principalul lucru în determinarea aptitudinii nu este numărul total de descendenți, ci numărul de descendenți cu un anumit genotip (fitness relativă). De exemplu, dacă descendenții unui organism de succes și care se înmulțesc rapid sunt slabi și se reproduc slab, atunci contribuția genetică și, în consecință, fitness-ul acestui organism va fi scăzută.

Dacă orice alelă crește capacitatea organismului mai mult decât alte alele ale acestei gene, atunci cu fiecare generație proporția acestei alele în populație va crește. Adică, selecția este în favoarea acestei alele. Și invers, pentru alelele mai puțin benefice sau dăunătoare, proporția lor în populații va scădea, adică selecția va acționa împotriva acestor alele. Este important de menționat că influența anumitor alele asupra fitnessului organismului nu este constantă - atunci când condițiile de mediu se schimbă, alelele dăunătoare sau neutre pot deveni utile, iar cele utile, dăunătoare.

Selecția naturală pentru trăsături care pot varia într-un interval de valori (de exemplu, dimensiunea corpului) poate fi împărțită în trei tipuri:

Selecția dirijată- modificări ale valorii medii a trăsăturii în timp, de exemplu, o creștere a dimensiunii corpului;

Selecția perturbatoare- selecție pentru valori extreme ale trăsăturii și față de valori medii, de exemplu, dimensiuni mari și mici ale corpului;

Stabilizarea selecției- selecție față de valorile extreme ale caracteristicii, ceea ce duce la o scădere a varianței caracteristicii.

Un caz special de selecție naturală este selecția sexuală, al cărui substrat este orice trăsătură care mărește succesul împerecherii prin creșterea atractivității unui individ pentru potențiali perechi. Trăsăturile care au evoluat prin selecția sexuală sunt vizibile în special la masculii unor specii de animale. Trăsături precum coarnele mari, colorarea strălucitoare, pe de o parte, pot atrage prădători și pot reduce rata de supraviețuire a masculilor, iar pe de altă parte, acest lucru este echilibrat de succesul reproductiv al masculilor cu trăsături pronunțate similare.

Selecția poate opera la diferite niveluri de organizare, cum ar fi gene, celule, organisme individuale, grupuri de organisme și specii. Mai mult, selecția poate acționa simultan la diferite niveluri. Selecția la niveluri mai mari decât individual, cum ar fi selecția de grup, poate duce la cooperare.

Forme ale selecției naturale

Există diferite clasificări ale formelor de selecție. O clasificare bazată pe natura influenței formelor de selecție asupra variabilității unei trăsături într-o populație este utilizată pe scară largă.

Selecția de conducere- o formă de selecţie naturală care acţionează când regizat modificări ale condițiilor de mediu. Descris de Darwin și Wallace. În acest caz, indivizii cu trăsături care se abate într-o anumită direcție de la valoarea medie primesc avantaje. În acest caz, alte variații ale trăsăturii (abaterile sale în sens opus față de valoarea medie) sunt supuse selecției negative. Ca urmare, în populație, din generație în generație, valoarea medie a trăsăturii se deplasează într-o anumită direcție. În acest caz, presiunea selecției de conducere trebuie să corespundă capacităților adaptative ale populației și ratei schimbărilor mutaționale (în caz contrar, presiunea mediului poate duce la dispariție).

Un exemplu clasic de selecție de conducere este evoluția culorii moliei mesteacănului. Culoarea aripilor acestui fluture imită culoarea scoarței acoperite cu lichen a copacilor pe care își petrece ziua. Evident, o astfel de colorație patronatoare s-a format pe parcursul multor generații de evoluție anterioară. Cu toate acestea, odată cu începutul Revoluției Industriale în Anglia, această adaptare a început să-și piardă din semnificație. Poluarea aerului a dus la moartea în masă a lichenilor și la întunecarea trunchiurilor copacilor. Fluturii de culoare deschisă pe un fundal întunecat au devenit ușor vizibili pentru păsări. Începând cu mijlocul secolului al XIX-lea, în populațiile de molii mesteacănului au început să apară forme întunecate (melanistice) mutante de fluturi. Frecvența lor a crescut rapid. Până la sfârșitul secolului al XIX-lea, unele populații urbane ale moliei mesteacănului constau aproape în întregime din forme întunecate, în timp ce populațiile rurale erau încă dominate de forme ușoare. Acest fenomen a fost numit melanism industrial. Oamenii de știință au descoperit că în zonele poluate, păsările sunt mai predispuse să mănânce forme ușoare, iar în cele curate - cele întunecate. Introducerea restricțiilor privind poluarea aerului în anii 1950 a făcut ca selecția naturală să se inverseze din nou, iar frecvența formelor întunecate în populațiile urbane a început să scadă. Sunt aproape la fel de rare astăzi ca înainte de revoluția industrială.

Selecția de conducere se efectuează atunci când mediul se schimbă sau se adaptează la noile condiții atunci când zona se extinde. Păstrează modificările ereditare într-o anumită direcție, mișcând viteza de reacție în consecință. De exemplu, în timpul dezvoltării solului ca habitat în diferite grupuri de animale neînrudite, membrele s-au transformat în vizuini.

Stabilizarea selecției- o formă de selecție naturală, în care acțiunea sa este îndreptată împotriva indivizilor cu abateri extreme de la norma medie, în favoarea indivizilor cu o severitate medie a trăsăturii. Conceptul de stabilizare a selecției a fost introdus în știință și analizat de I.I.Shmalgauzen.

Au fost descrise multe exemple de efect de stabilizare a selecției în natură. De exemplu, la prima vedere, se pare că cea mai mare contribuție la fondul genetic al următoarei generații ar trebui să o facă indivizii cu fecunditate maximă. Cu toate acestea, observațiile asupra populațiilor naturale de păsări și mamifere arată că nu este cazul. Cu cât sunt mai mulți pui sau pui în cuib, cu atât este mai dificil să-i hrănești, cu atât fiecare dintre ei este mai mic și mai slab. Ca urmare, indivizii cu fertilitate medie sunt cei mai adaptați.

Selectarea în favoarea valorilor medii a fost găsită pentru o varietate de caracteristici. La mamifere, greutățile foarte mici și foarte mari la naștere au mai multe șanse de a muri la naștere sau în primele săptămâni de viață decât nou-născuții cu greutate medie. Luând în considerare dimensiunea aripilor vrăbiilor care au murit după o furtună în anii 50 lângă Leningrad, a arătat că majoritatea aveau aripi prea mici sau prea mari. Și în acest caz, cei mai adaptați au fost indivizii medii.

Cel mai cunoscut exemplu al acestui polimorfism este anemia cu celule falciforme. Această tulburare severă a sângelui apare la persoanele homozigote pentru alela mutantă a hemoglobinei ( Hb S) și duce la moartea lor la o vârstă fragedă. În majoritatea populațiilor umane, frecvența acestei alele este foarte scăzută și aproximativ egală cu frecvența apariției acesteia din cauza mutațiilor. Cu toate acestea, este destul de comună în zonele lumii în care malaria este comună. S-a dovedit că heterozigoții pt Hb S au o rezistență mai mare la malarie decât homozigoții pentru alela normală. Datorită acestui fapt, în populațiile care locuiesc în regiunile malariale, se creează și se menține stabil heterozigositatea pentru această alele, letală la homozigot.

Stabilizarea selecției este un mecanism de acumulare a variabilității în populațiile naturale. Eminentul om de știință I.I.Shmalgauzen a fost primul care a atras atenția asupra acestei caracteristici de stabilizare a selecției. El a arătat că, chiar și în condiții stabile de existență, nici selecția naturală, nici evoluția nu se oprește. Chiar și rămânând fenotipic neschimbată, populația nu încetează să evolueze. Structura sa genetică este în continuă schimbare. Stabilizarea selecției creează sisteme genetice care asigură formarea de fenotipuri optime similare bazate pe o mare varietate de genotipuri. Mecanisme genetice precum dominanță, epistasis, acțiune complementară a genelor, penetranță incompletă iar alte mijloace de a ascunde variația genetică își datorează existența selecției stabilizatoare.

Astfel, stabilizând selecția, respingând abaterile de la normă, formează în mod activ mecanisme genetice care asigură dezvoltarea stabilă a organismelor și formarea de fenotipuri optime pe baza diverselor genotipuri. Asigură funcționarea stabilă a organismelor într-o gamă largă de condiții externe obișnuite pentru tipul de fluctuații.

Selecție perturbatoare (disruptivă).- o formă de selecție naturală, în care condițiile favorizează două sau mai multe variante (direcții) extreme de variabilitate, dar nu favorizează starea intermediară, medie, a trăsăturii. Ca urmare, pot apărea mai multe forme noi dintr-unul original. Darwin a descris acțiunea selecției perturbatoare, crezând că ea stă la baza divergenței, deși nu a putut oferi dovezi ale existenței acesteia în natură. Selecția perturbatoare contribuie la apariția și menținerea polimorfismului populației și, în unele cazuri, poate provoca speciație.

Una dintre posibilele situații din natură în care intervine selecția perturbatoare este atunci când o populație polimorfă ocupă un habitat eterogen. În același timp, diferite forme se adaptează la diferite nișe sau subnișe ecologice.

Formarea raselor sezoniere la unele buruieni se explică prin acțiunea selecției perturbatoare. S-a demonstrat că timpul de înflorire și de coacere a semințelor la una dintre speciile de astfel de plante - zornăitul de luncă - este întins aproape toată vara, iar majoritatea plantelor înfloresc și dau roade la mijlocul verii. Cu toate acestea, în pajiștile cu fân, acele plante care au timp să înflorească și produc semințe înainte de cosit, iar cele care produc semințe la sfârșitul verii, după cosire, câștigă avantaje. Ca rezultat, se formează două curse de zdrăngănitoare - înflorire timpurie și târzie.

Selecția disruptivă a fost efectuată artificial în experimente cu muștele fructelor. Selecția s-a efectuat în funcție de numărul de peri; au rămas doar indivizi cu un număr mic sau mare de peri. Ca urmare, din aproximativ a 30-a generație, cele două linii s-au separat foarte puternic, în ciuda faptului că muștele au continuat să se încrucișeze între ele, efectuând schimbul de gene. Într-un număr de alte experimente (cu plante), încrucișarea intensivă a împiedicat acțiunea eficientă a selecției perturbatoare.

Selectia sexuala este selecția naturală pentru succesul reproducerii. Supraviețuirea organismelor este o componentă importantă, dar nu singura, a selecției naturale. O altă componentă critică este atracția față de membrii de sex opus. Darwin a numit acest fenomen selecție sexuală. „Această formă de selecție este determinată nu de lupta pentru existență în relațiile dintre ființele organice între ele sau cu condiții externe, ci de rivalitatea dintre indivizi de același sex, de obicei bărbați, pentru posesia indivizilor de celălalt sex”. Trăsăturile care reduc viabilitatea purtătorilor lor pot apărea și răspândi dacă beneficiile pe care le oferă în succesul reproducerii sunt semnificativ mai mari decât dezavantajele lor pentru supraviețuire.

Există două ipoteze comune despre mecanismele selecției sexuale.

Conform ipotezei „genelor bune”, femeia „motivează” astfel: gene care i-au permis să o facă. Așadar, ar trebui să fie ales ca tată pentru copiii săi: le va transmite genele sale bune.” Alegând masculi strălucitori, femelele aleg gene bune pentru descendenții lor.

Conform ipotezei „fiilor atrăgători”, logica selecției feminine este oarecum diferită. Dacă bărbații strălucitori, indiferent de motiv, sunt atrăgători pentru femele, atunci merită să alegi un tată strălucitor pentru viitorii tăi fii, deoarece fiii săi vor moșteni gene pentru culori strălucitoare și vor fi atractivi pentru femele în generația următoare. Astfel, apare un feedback pozitiv, care duce la faptul că din generație în generație luminozitatea penajului masculilor crește din ce în ce mai mult. Procesul continuă să crească până când ajunge la limita viabilității.

În alegerea masculilor, femelele sunt nici mai mult nici mai puțin logice decât în ​​restul comportamentului lor. Atunci când unui animal îi este sete, nu are motive să bea apă pentru a restabili echilibrul apă-sare din organism - merge la adăparea pentru că îi este sete. La fel, femelele, alegând masculi strălucitori, își urmează instinctele - le plac cozile strălucitoare. Toți cei care au fost îndemnați de instinct să se comporte diferit, toți nu au lăsat urmași. Astfel, am discutat nu despre logica femelelor, ci despre logica luptei pentru existență și selecție naturală - un proces orb și automat care, acționând constant din generație în generație, a format toată varietatea uimitoare de forme, culori și instincte pe care le observăm. în lumea vieții sălbatice....

Selecție pozitivă și negativă

Există două forme de selecție naturală: Pozitivși Cut-off (negativ) selecţie.

Selecția pozitivă crește numărul de indivizi din populație care au trăsături utile care cresc viabilitatea speciei în ansamblu.

Selecția cut-off respinge din populație marea majoritate a indivizilor purtând trăsături care le reduc drastic viabilitatea în anumite condiții de mediu. Selecția cut-off elimină alelele foarte dăunătoare din populație. Persoanele cu rearanjamente cromozomiale și un set de cromozomi care perturbă brusc funcționarea normală a aparatului genetic pot, de asemenea, să fie supuse selecției cutoff.

Rolul selecției naturale în evoluție

Charles Darwin credea că selecția naturală este principala forță motrice a evoluției; în teoria sintetică modernă a evoluției, ea este și principalul regulator al dezvoltării și adaptării populațiilor, mecanismul de apariție a speciilor și a taxonilor supraspecifici, deși acumularea. a informațiilor despre genetică la sfârșitul secolului al XIX-lea - începutul secolului al XX-lea, în special, descoperirea unei moșteniri de natură discretă a trăsăturilor fenotipice, a determinat unii cercetători să nege importanța selecției naturale și, ca alternativă, au propus concepte bazate pe evaluare. a factorului de mutaţie a genotipului ca fiind extrem de important. Autorii unor astfel de teorii au postulat o natură spasmodică a evoluției nu graduală, ci foarte rapidă (pe mai multe generații) (mutaționismul lui Hugo de Vries, saltaționismul lui Richard Goldschmitt și alte concepte mai puțin cunoscute). Descoperirea unor corelații cunoscute între trăsăturile speciilor înrudite (legea seriei omoloage) de către NI Vavilov i-a determinat pe unii cercetători să formuleze următoarele ipoteze „anti-darwiniene” despre evoluție, cum ar fi nomogeneza, batmogeneza, autogeneza, ontogeneza și altele. În anii 1920 și 1940, în biologia evoluționistă, cei care au respins ideea lui Darwin de evoluție prin selecție naturală (numite uneori teorii „selecționiste” care puneau accent pe selecția naturală) au reînviat interesul pentru această teorie datorită revizuirii darwinismului clasic în lumina știință relativ tânără a geneticii. Teoria sintetică a evoluției rezultată, numită adesea incorect neo-darwinism, se bazează și pe analiza cantitativă a frecvențelor alelelor din populațiile care se modifică sub influența selecției naturale. Există controverse în care oamenii cu o abordare radicală, ca argument împotriva teoriei sintetice a evoluției și a rolului selecției naturale, susțin că „Descoperirile ultimelor decenii în diverse domenii ale cunoașterii științifice – din biologie moleculara cu teoria ei a mutațiilor neutreMotoo Kimura și paleontologie cu teoria ei a echilibrului intermitent Stephen Jay Gould și Niles Eldridge (în care vedere este înţeleasă ca o fază relativ statică a procesului evolutiv) să matematică cu teoria eibifurcații și tranziții de fază- să mărturisească insuficiența teoriei sintetice clasice a evoluției pentru o descriere adecvată a tuturor aspectelor evoluției biologice”... Discuția despre rolul diferiților factori în evoluție a început cu mai bine de 30 de ani în urmă și continuă până în zilele noastre, iar uneori se spune că „biologia evoluționară (adică prin aceasta teoria evoluției, desigur) a ajuns la nevoia ei. următoarea, a treia sinteză.”

Selecția naturală este un proces natural în care, dintre toate organismele vii, se păstrează în timp doar cele care au calități care contribuie la reproducerea cu succes a propriului fel. Conform teoriei sintetice a evoluției, selecția naturală este unul dintre cei mai importanți factori ai evoluției.

Ideea că un mecanism similar cu selecția artificială funcționează în natura vie a fost exprimată pentru prima dată de oamenii de știință englezi Charles Darwin și Alfred Wallace. Esența ideii lor este că, pentru apariția unor creaturi de succes, natura nu are deloc nevoie să înțeleagă și să analizeze situația, dar este posibil să acționeze la întâmplare. Este suficient să creezi o gamă largă de indivizi diversi - și, în cele din urmă, cel mai în formă va supraviețui.

1. În primul rând, apare un individ cu proprietăți noi, complet aleatorii

2. Apoi se dovedește sau nu este capabilă să lase urmași, în funcție de aceste proprietăți

3. În cele din urmă, dacă rezultatul etapei anterioare se dovedește a fi pozitiv, atunci ea lasă urmași, iar descendenții ei moștenesc proprietățile nou dobândite

În prezent, părerile parțial naive ale lui Darwin însuși au fost parțial revizuite. Deci, Darwin și-a imaginat că schimbările ar trebui să aibă loc foarte lin, iar spectrul de variabilitate este continuu. Astăzi, însă, mecanismele selecției naturale sunt explicate cu ajutorul geneticii, ceea ce aduce o oarecare originalitate acestei imagini. Mutațiile genelor care funcționează în prima etapă a procesului descris mai sus sunt în esență discrete. Este clar, însă, că esența de bază a ideii lui Darwin a rămas neschimbată.

Forme ale selecției naturale

Selecția de conducere- o formă de selecție naturală, când condițiile de mediu contribuie la o anumită direcție de schimbare a oricărei trăsături sau grup de trăsături. În acest caz, alte posibilități de schimbare a trăsăturii sunt supuse selecției negative. Ca urmare, în populație de la o generație la alta, valoarea medie a trăsăturii se deplasează într-o anumită direcție. În acest caz, presiunea selecției de conducere trebuie să corespundă capacităților adaptative ale populației și ratei schimbărilor mutaționale (în caz contrar, presiunea mediului poate duce la dispariție).

Un caz modern de selecție a motivelor este „melanismul industrial al fluturilor englezi”. „Melanismul industrial” este o creștere bruscă a proporției de indivizi melanistici (de culoare închisă) în acele populații de fluturi care trăiesc în zonele industriale. Din cauza impactului industrial, trunchiurile copacilor s-au întunecat semnificativ, iar lichenii ușoare au murit, din cauza cărora fluturii ușoare au devenit mai vizibili pentru păsări, iar cei întunecați - mai rău. În secolul al XX-lea, într-o serie de zone, ponderea fluturilor de culoare închisă a atins 95%, în timp ce primul fluture întunecat (Morfa carbonaria) a fost prins în 1848.

Selecția de conducere se efectuează atunci când mediul se schimbă sau se adaptează la noile condiții atunci când zona se extinde. Păstrează modificările ereditare într-o anumită direcție, mișcând viteza de reacție în consecință. De exemplu, în timpul dezvoltării solului ca habitat în diferite grupuri de animale neînrudite, membrele s-au transformat în vizuini.

Stabilizarea selecției- o formă de selecție naturală, în care acțiunea este îndreptată împotriva indivizilor cu abateri extreme de la norma medie, în favoarea indivizilor cu o severitate medie a trăsăturii.

Au fost descrise multe exemple de efect de stabilizare a selecției în natură. De exemplu, la prima vedere, se pare că cea mai mare contribuție la fondul genetic al următoarei generații ar trebui să o facă indivizii cu fecunditate maximă. Cu toate acestea, observațiile asupra populațiilor naturale de păsări și mamifere arată că nu este cazul. Cu cât sunt mai mulți pui sau pui în cuib, cu atât este mai dificil să-i hrănești, cu atât fiecare dintre ei este mai mic și mai slab. Ca urmare, indivizii cu fertilitate medie sunt cei mai adaptați.

Selectarea în favoarea valorilor medii a fost găsită pentru o varietate de caracteristici. La mamifere, greutățile foarte mici și foarte mari la naștere au mai multe șanse de a muri la naștere sau în primele săptămâni de viață decât nou-născuții cu greutate medie. Luarea în considerare a dimensiunii aripilor păsărilor care au murit după furtună a arătat că majoritatea aveau aripi prea mici sau prea mari. Și în acest caz, cei mai adaptați au fost indivizii medii.

Selecție perturbatoare (disruptivă).- o formă de selecție naturală, în care condițiile favorizează două sau mai multe variante (direcții) extreme de variabilitate, dar nu favorizează starea intermediară, medie, a trăsăturii. Ca urmare, pot apărea mai multe forme noi dintr-unul original. Selecția perturbatoare contribuie la apariția și menținerea polimorfismului populației și, în unele cazuri, poate provoca speciație.

Una dintre posibilele situații din natură în care intervine selecția perturbatoare este atunci când o populație polimorfă ocupă un habitat eterogen. În același timp, diferite forme se adaptează la diferite nișe sau subnișe ecologice.

Un exemplu de selecție perturbatoare este formarea a două rase în zdrănitoarea de luncă din pajiștile cu fân. În condiții normale, perioadele de înflorire și coacere a semințelor din această plantă acoperă toată vara. Dar pe pajiștile cu fân, semințele sunt produse în principal de acele plante care au timp să înflorească și să se coacă fie înainte de perioada de cosire, fie înfloresc la sfârșitul verii, după cosire. Ca rezultat, se formează două curse de zdrăngănitoare - înflorire timpurie și târzie.

Selecția disruptivă a fost efectuată artificial în experimente cu muștele fructelor. Selecția s-a efectuat în funcție de numărul de peri; au rămas doar indivizi cu un număr mic sau mare de peri. Ca urmare, din aproximativ a 30-a generație, cele două linii s-au separat foarte puternic, în ciuda faptului că muștele au continuat să se încrucișeze între ele, efectuând schimbul de gene. Într-un număr de alte experimente (cu plante), încrucișarea intensivă a împiedicat acțiunea eficientă a selecției perturbatoare.

Selectarea opririi- o formă de selecție naturală. Acțiunea sa este opusă selecției pozitive. Selecția cut-off respinge din populație marea majoritate a indivizilor purtând trăsături care le reduc drastic viabilitatea în anumite condiții de mediu. Selecția cut-off elimină alelele foarte dăunătoare din populație. Persoanele cu rearanjamente cromozomiale și un set de cromozomi care perturbă brusc funcționarea normală a aparatului genetic pot, de asemenea, să fie supuse selecției cutoff.

Selecție pozitivă- o formă de selecție naturală. Acțiunea sa este opusă selecției cutoff. Selecția pozitivă crește numărul de indivizi din populație care au trăsături utile care cresc viabilitatea speciei în ansamblu. Cu ajutorul selecției pozitive și a selecției de tăiere, are loc o schimbare a speciilor (și nu numai prin distrugerea unor indivizi inutile, atunci orice dezvoltare ar trebui să se oprească, dar acest lucru nu se întâmplă). Exemple de selecție pozitivă includ: un Archaeopteryx umplut poate fi folosit ca planor, dar o rândunică sau un pescăruș umplut nu. Dar primele păsări au zburat mai bine decât Archaeopteryx.

Un alt exemplu de selecție pozitivă este apariția prădătorilor care depășesc multe alte animale cu sânge cald în „abilitățile lor mentale”. Sau apariția unor astfel de reptile precum crocodilii, care au o inimă cu patru camere și sunt capabile să trăiască atât pe uscat, cât și în apă.

Paleontologul Ivan Efremov a susținut că o persoană a trecut nu numai selecția pentru cea mai bună adaptare la condițiile de mediu, ci și „selecția pentru socialitate” - acele comunități au supraviețuit ai căror membri s-au sprijinit mai bine reciproc. Acesta este un alt exemplu de selecție pozitivă.

Zone private de selecție naturală

· Supraviețuirea celor mai adaptate specii și populații, de exemplu, speciile cu branhii în apă, deoarece fitness-ul poate câștiga lupta pentru supraviețuire.

· Supraviețuirea organismelor sănătoase din punct de vedere fizic.

· Supraviețuirea celor mai puternice organisme din punct de vedere fizic, deoarece lupta fizică pentru resurse este o parte integrantă a vieții. Este important în lupta intraspecifică.

· Supraviețuirea celor mai de succes organisme sexual, deoarece reproducerea sexuală este modul dominant de reproducere. În acest caz, intră în joc selecția sexuală.

Cu toate acestea, toate aceste cazuri sunt private, iar principalul lucru este păstrarea cu succes în timp. Prin urmare, uneori aceste direcții sunt încălcate pentru a urmări scopul principal.

C. Darwin credea că selecția naturală este un factor fundamental în evoluția viețuitoarelor (selecționismul în biologie). Acumularea de informații despre genetică la sfârșitul secolului al XIX-lea - începutul secolului al XX-lea, în special descoperirea naturii discrete a moștenirii trăsăturilor fenotipice, a determinat mulți cercetători să revizuiască această teză a lui Darwin: mutațiile genotipului au început să fie luate în considerare. ca factori extrem de importanți ai evoluției (mutaționismul H. de Vries, R. Goldschmitt ș.a.). Pe de altă parte, descoperirea unor corelații cunoscute între trăsăturile speciilor înrudite (legea seriei omoloage) de către N.I. etc.). În anii 1920 și 1940, în biologia evoluționistă, interesul pentru teoriile de reproducere a fost reînviat prin sinteza geneticii clasice și a teoriei selecției naturale.

Teoria sintetică a evoluției (STE) rezultată, denumită adesea neo-darwinism, se bazează pe o analiză cantitativă a frecvențelor alelelor din populațiile care se modifică sub influența selecției naturale. Cu toate acestea, descoperirile din ultimele decenii în diverse domenii ale cunoașterii științifice - de la biologia moleculară cu teoria ei a mutațiilor neutre de M. Kimura și paleontologie cu teoria ei a echilibrului discontinuu de SJ Gould și N. Eldridge (în care specia este înțeleasă ca o fază relativ statică a procesului evolutiv) la matematică cu teoria sa a bifurcațiilor și a tranzițiilor de fază - indică insuficiența STE-ului clasic pentru o descriere adecvată a tuturor aspectelor evoluției biologice. Discuția despre rolul diferiților factori în evoluție continuă și astăzi, iar biologia evoluționistă a ajuns la necesitatea următoarei, a treia sinteze.

Apariția adaptărilor ca urmare a selecției naturale

Adaptările sunt proprietățile și caracteristicile organismelor care asigură adaptarea la mediul în care trăiesc aceste organisme. Adaptarea se mai numește și procesul de apariție a adaptărilor. Mai sus, ne-am uitat la modul în care apar unele adaptări ca urmare a selecției naturale. Populațiile de molie mesteacănului s-au adaptat la condițiile externe modificate datorită acumulării de mutații de culoare închisă. În populațiile umane care locuiesc în zonele cu malarie, adaptarea a apărut ca urmare a răspândirii mutației celulelor falciforme. În ambele cazuri, adaptarea se realizează prin acțiunea selecției naturale.

În acest caz, materialul de selecție este variabilitatea ereditară acumulată în populații. Deoarece populații diferite diferă între ele în setul de mutații acumulate, ele se adaptează la aceiași factori de mediu în moduri diferite. Astfel, populațiile africane s-au adaptat la viață în regiunile cu malarie datorită acumulării de mutații ale anemiei falciforme Hb S, iar în populațiile care locuiesc în Asia de Sud-Est, rezistența la malarie s-a format pe baza acumulării unui număr de alte mutații care, în stare homozigotă, provoacă și boli ale sângelui, iar la heterozigot asigură protecție împotriva malariei.

Aceste exemple ilustrează rolul selecției naturale în modelarea adaptărilor. Cu toate acestea, ar trebui să se înțeleagă clar că acestea sunt cazuri speciale de adaptări relativ simple care decurg din multiplicarea selectivă a purtătorilor de mutații unice „utile”. Este puțin probabil ca majoritatea adaptărilor să apară în acest fel.

Colorație protectoare, de precauție și imitativă. Luați în considerare, de exemplu, adaptări atât de răspândite, cum ar fi patronizarea, avertismentul și colorarea imitativă (mimetism). Colorația protectoare permite animalelor să devină invizibile, contopindu-se cu substratul. Unele insecte sunt izbitor de asemănătoare cu frunzele copacilor pe care trăiesc, altele seamănă cu crengi uscate sau spini de pe trunchiurile copacilor. Aceste adaptări morfologice sunt completate de adaptări comportamentale. Insectele aleg locuri pentru adăpost unde sunt mai puțin vizibile.

Insectele necomestibile și animalele otrăvitoare - șerpi și broaște - au o culoare strălucitoare de avertizare. Un prădător, odată confruntat cu un astfel de animal, asociază mult timp acest tip de culoare cu pericolul. Acesta este folosit de unele animale neotrăvitoare. Ele dobândesc o asemănare izbitoare cu otrăvitoare și reduc astfel pericolul de la prădători. Deja imită culoarea unei vipere, o muscă imită o albină. Acest fenomen se numește mimetism.

Cum au apărut toate aceste dispozitive uimitoare? Este puțin probabil ca o singură mutație să poată oferi o potrivire atât de exactă între aripa unei insecte și o frunză vie, între o muscă și o albină. Este incredibil că o singură mutație ar face ca o insectă colorată favorizant să se ascundă exact pe frunzele cu care arată. Este evident că astfel de adaptări precum culorile protectoare și de avertizare și mimica au apărut prin selectarea treptată a tuturor acelor mici abateri ale formei corpului, în distribuția anumitor pigmenți, în comportamentul înnăscut care a existat în populațiile strămoșilor acestor animale. Una dintre cele mai importante caracteristici ale selecției naturale este cumulativitatea sa - capacitatea sa de a acumula și spori aceste abateri într-o serie de generații, adunând modificări ale genelor individuale și ale sistemelor organismelor controlate de acestea.

Cea mai interesantă și dificilă problemă o reprezintă etapele inițiale ale apariției adaptărilor. Este clar ce avantaje oferă asemănarea aproape perfectă a unei mantis rugătoare cu un nod uscat. Dar ce avantaje ar putea avea strămoșul său îndepărtat, care semăna doar vag cu o crenguță? Sunt prădătorii atât de proști încât pot fi păcăliți atât de ușor? Nu, prădătorii nu sunt deloc proști, iar selecția naturală din generație în generație îi „învață” din ce în ce mai bine să-și recunoască trucurile prăzii. Chiar și asemănarea perfectă a unei mantis rugătoare moderne cu un nod nu îi oferă o garanție de 100% că nicio pasăre nu o va observa vreodată. Cu toate acestea, șansele sale de a evita un prădător sunt mai mari decât cele ale unei insecte cu o colorație protectoare mai puțin perfectă. La fel, strămoșul său îndepărtat, doar puțin ca o cățea, avea șanse ceva mai mari de viață decât ruda lui nu arăta deloc ca o cățea. Desigur, pasărea care stă lângă el îl va observa cu ușurință într-o zi senină. Dar dacă ziua este ceață, dacă pasărea nu stă în apropiere, ci zboară și decide să nu piardă timpul cu ceea ce poate fi o mantis rugătoare sau poate un nod, atunci o asemănare minimă îl menține în viață pe purtătorul acestei asemănări abia vizibile. . Descendenții săi care vor moșteni această asemănare minimă vor fi mai numeroși. Ponderea lor în populație va crește. Acest lucru va îngreuna viața păsărilor. Printre aceștia, cei care vor recunoaște cu mai multă acuratețe prada camuflata vor avea mai mult succes. Intră în joc același principiu al Reginei Roșii, despre care am discutat în paragraful despre lupta pentru existență. Pentru a menține avantajul în lupta pentru viață, obținut prin asemănare minimă, specia pradă trebuie să se schimbe.

Selecția naturală preia toate acele schimbări minuscule care sporesc asemănarea de culoare și formă cu substratul, asemănarea dintre speciile comestibile și speciile necomestibile pe care le imită. Trebuie avut în vedere faptul că diferite tipuri de prădători folosesc metode diferite de a găsi prada. Unii sunt atenți la formă, alții la culoare, unii au viziunea culorilor, alții nu. Prin urmare, selecția naturală sporește automat, pe cât posibil, asemănarea dintre simulator și model și duce la acele adaptări uimitoare pe care le vedem în natură.

Apariția unor adaptări complexe

Multe adaptări sunt considerate dispozitive atent gândite și țintite. Cum ar fi putut apărea o structură atât de complexă precum ochiul uman prin selecția naturală a mutațiilor care apar aleatoriu?

Oamenii de știință sugerează că evoluția ochiului a început cu grupuri mici de celule sensibile la lumină de pe suprafața corpului strămoșilor noștri foarte îndepărtați, care au trăit acum aproximativ 550 de milioane de ani. Capacitatea de a distinge între lumină și întuneric a fost, desigur, utilă pentru ei, le-a crescut șansele de viață în comparație cu rudele lor complet oarbe. Curbura accidentală a suprafeței „vizuale” a îmbunătățit vederea, ceea ce a făcut posibilă determinarea direcției către sursa de lumină. A apărut un ochi. Mutațiile nou apărute ar putea duce la îngustarea și lărgirea deschiderii cupei optice. Îngustarea a îmbunătățit treptat vederea - lumina a început să treacă printr-o deschidere îngustă. După cum puteți vedea, fiecare pas a crescut fitness-ul acelor indivizi care s-au schimbat în direcția „corectă”. Celulele sensibile la lumină au format retina. De-a lungul timpului, în partea din față a globului ocular s-a format o lentilă, care acționează ca o lentilă. A apărut, aparent, ca o structură transparentă cu două straturi umplută cu lichid.

Oamenii de știință au încercat să simuleze acest proces pe un computer. Ei au arătat că un ochi ca ochiul compus al unei moluște ar putea apărea dintr-un strat de celule fotosensibile cu o selecție relativ blândă în doar 364.000 de generații. Cu alte cuvinte, animalele care schimbă generațiile în fiecare an ar putea forma un ochi complet dezvoltat și perfect din punct de vedere optic în mai puțin de jumătate de milion de ani. Acesta este un timp foarte scurt pentru evoluție, având în vedere că vârsta medie a unei specii la moluște este de câteva milioane de ani.

Putem găsi toate presupusele stadii de evoluție ale ochiului uman printre animalele vii. Evoluția ochiului a urmat căi diferite la diferite tipuri de animale. Prin selecția naturală, multe forme diferite de ochi au apărut în mod independent, iar ochiul uman este doar una dintre ele și nu cea mai perfectă.

Dacă te uiți îndeaproape la structura ochiului la oameni și alte vertebrate, poți găsi o serie de incongruențe ciudate. Când lumina pătrunde în ochiul unei persoane, trece prin cristalin și lovește celulele sensibile la lumină ale retinei. Lumina este forțată să străpungă o rețea densă de capilare și neuroni pentru a ajunge la stratul fotoreceptor. În mod surprinzător, terminațiile nervoase nu se apropie de celulele sensibile la lumină din spate, ci din față! Mai mult, terminațiile nervoase sunt colectate în nervul optic, care pleacă din centrul retinei și creează astfel un punct orb. Pentru a compensa umbrirea fotoreceptorilor de către neuroni și capilare și pentru a scăpa de punctul orb, ochiul nostru se mișcă în mod constant, trimițând o serie de proiecții diferite ale aceleiași imagini către creier. Creierul nostru efectuează cele mai complexe operații, adăugând aceste imagini, scăzând umbre și calculând imaginea reală. Toate aceste dificultăți ar putea fi evitate dacă terminațiile nervoase nu s-ar apropia de neuroni din față, ci din spate, ca, de exemplu, la o caracatiță.

Însăși imperfecțiunea ochiului de vertebrate aruncă lumină asupra mecanismelor evoluției prin selecția naturală. Am spus de mai multe ori că selecția funcționează întotdeauna „aici și acum”. El sortează diferitele opțiuni pentru structurile existente, alegând și punând laolaltă cele mai bune dintre ele: cele mai bune aici și acum, indiferent în ce se pot transforma aceste structuri în viitorul îndepărtat. Prin urmare, cheia pentru a explica atât perfecțiunile, cât și imperfecțiunile structurilor moderne trebuie căutată în trecut. Oamenii de știință cred că toate vertebratele moderne descind din animale precum lanceta. În lancetă, neuronii sensibili la lumină sunt localizați la capătul anterior al tubului neural. În fața lor se află celule nervoase și pigmentare care acoperă fotoreceptorii de la lumina care vine din față. Lanceta primește semnale luminoase care vin din părțile laterale ale corpului său transparent. S-ar putea crede că strămoșul comun al vertebratelor avea o structură similară cu ochii lor. Apoi, această structură plată a început să se transforme într-o cupă optică. Partea din față a tubului neural s-a bombat spre interior, iar neuronii din fața celulelor receptore erau deasupra lor. Procesul de dezvoltare a ochilor la embrionii moderni de vertebrate, într-un fel, reproduce secvența evenimentelor care au avut loc în trecutul îndepărtat.

Evoluția nu creează noi structuri de la zero; ea schimbă (de multe ori schimbă de nerecunoscut) structuri vechi, astfel încât fiecare etapă a acestor schimbări este adaptativă. Orice modificare ar trebui să mărească fitness-ul operatorilor săi, sau cel puțin să nu o reducă. Această caracteristică a evoluției duce la îmbunătățirea constantă a diferitelor structuri. Este și motivul imperfecțiunii multor adaptări, incongruențe ciudate în structura organismelor vii.

Trebuie reținut, totuși, că toate adaptările, oricât de perfecte ar fi, sunt de natură relativă. Este clar că dezvoltarea capacității de a zbura nu merge bine cu capacitatea de a alerga rapid. Prin urmare, păsările cu cea mai bună capacitate de zbor sunt alergători săraci. Dimpotrivă, struții, care nu pot zbura, aleargă frumos. Adaptarea la anumite condiții poate fi inutilă sau chiar dăunătoare atunci când apar condiții noi. Cu toate acestea, condițiile de viață se schimbă constant și uneori foarte dramatic. În aceste cazuri, adaptările acumulate anterior pot împiedica formarea altora noi, ceea ce poate duce la dispariția unor grupuri mari de organisme, așa cum s-a întâmplat cu peste 60-70 de milioane de ani în urmă cu dinozaurii cândva foarte numeroși și diverși.