Дихателният център не само осигурява ритмично редуване на вдишване и издишване, но също така е в състояние да променя дълбочината и честотата на дихателните движения, като по този начин адаптира белодробната вентилация към текущите нужди на тялото. Фактори на околната среда, например, съставът и налягането на атмосферния въздух, температурата на околната среда и промените в състоянието на тялото, например по време на мускулна работа, емоционална възбуда и др. състоянието на дихателния център. В резултат на това обемът на белодробната вентилация се променя.
Както всички други процеси на автоматична регулация на физиологичните функции, регулирането на дишането се осъществява в тялото на основата на принципа на обратната връзка. Това означава, че дейността на дихателния център, който регулира снабдяването с кислород към тялото и отстраняването на образувания в него въглероден диоксид, се определя от състоянието на процеса, който той регулира. Натрупването на въглероден диоксид в кръвта, както и липсата на кислород са фактори, които предизвикват възбуждане на дихателния център.
Значението на газовия състав на кръвта в регулирането на дишанетое показан от Фредерик чрез експеримент с кръстосана циркулация. За да направите това, при две кучета под анестезия, техните каротидни артерии и отделно вратните вени бяха прерязани и кръстосани (Фигура 2) След такова свързване на тези и захващане на други съдове на шията, главата на първото куче беше снабдена с кръв не от собственото си тяло, а от тялото на второто куче.Главата на второто куче е от тялото на първото.
Ако едно от тези кучета притисне трахеята и по този начин удуши тялото, след известно време то спира да диша (апнея), докато второто куче има тежък задух (диспнея). Това се дължи на факта, че притискането на трахеята при първото куче причинява натрупване на CO 2 в кръвта на багажника му (хиперкапния) и намаляване на съдържанието на кислород (хипоксемия). Кръвта от торса на първото куче навлиза в главата на второто куче и стимулира дихателния му център. В резултат на това при второто куче се получава повишено дишане – хипервентилация, което води до намаляване на напрежението на CO 2 и повишаване на напрежението на O 2 в кръвоносните съдове на тялото на второто куче. Богатата на кислород и бедна на въглероден диоксид кръв от торса на това куче навлиза първо в главата и причинява апнея.
Фигура 2 - Схема на експеримента на Фредерик с кръстосана циркулация
Опитът на Фредерик показва, че активността на дихателния център се променя с промяна на напрежението на CO 2 и O 2 в кръвта. Нека разгледаме ефекта върху дишането на всеки от тези газове поотделно.
Значение на напрежението на въглеродния диоксид в кръвта за регулиране на дишането. Повишаването на напрежението на въглеродния диоксид в кръвта предизвиква възбуждане на дихателния център, което води до увеличаване на вентилацията на белите дробове, а намаляването на напрежението на въглеродния диоксид в кръвта инхибира дейността на дихателния център, което води до до намаляване на вентилацията на белите дробове. Ролята на въглеродния диоксид в регулирането на дишането е доказана от Холдън в експерименти, при които човек е бил в малко затворено пространство. Тъй като съдържанието на кислород във вдишвания въздух намалява и съдържанието на въглероден диоксид се увеличава, започва да се развива диспнея. Ако абсорбирате отделяния въглероден диоксид с натриева вар, съдържанието на кислород във вдишвания въздух може да спадне до 12% и няма забележимо увеличение на белодробната вентилация. По този начин увеличаването на обема на вентилация на белите дробове в този експеримент се дължи на увеличаване на съдържанието на въглероден диоксид във вдишвания въздух.
В друга серия от експерименти Холдън определя обема на вентилация на белите дробове и съдържанието на въглероден диоксид в алвеоларния въздух при дишане на газова смес с различно съдържание на въглероден диоксид. Резултатите са показани в Таблица 1.
дишане на мускулен газ кръв
Таблица 1 - Обемът на вентилацията на белите дробове и съдържанието на въглероден диоксид в алвеоларния въздух
Данните, дадени в таблица 1, показват, че едновременно с увеличаване на съдържанието на въглероден диоксид във вдишвания въздух, съдържанието му в алвеоларния въздух и следователно в артериалната кръв също се увеличава. В този случай се наблюдава увеличаване на вентилацията на белите дробове.
Резултатите от експериментите дадоха убедителни доказателства, че състоянието на дихателния център зависи от съдържанието на въглероден диоксид в алвеоларния въздух. Установено е, че увеличаването на съдържанието на CO 2 в алвеолите с 0,2% води до увеличаване на вентилацията на белите дробове със 100%.
Намаляването на съдържанието на въглероден диоксид в алвеоларния въздух (и следователно намаляването на напрежението му в кръвта) понижава активността на дихателния център. Това се случва например в резултат на изкуствена хипервентилация, т.е. засилено дълбоко и често дишане, което води до намаляване на парциалното налягане на CO 2 в алвеоларния въздух и налягането на CO 2 в кръвта. В резултат на това дишането спира. Използвайки този метод, тоест чрез извършване на предварителна хипервентилация, е възможно значително да се увеличи времето на произволно задържане на дъха. Това правят водолазите, когато трябва да прекарат 2 ... 3 минути под вода (обичайната продължителност на произволно задържане на дъха е 40 ... 60 секунди).
Директният стимулиращ ефект на въглеродния диоксид върху дихателния център е доказан чрез различни експерименти. Инжектирането на 0,01 ml разтвор, съдържащ въглероден диоксид или негова сол, в определена област на продълговатия мозък предизвиква засилване на дихателните движения. Ойлер излага продълговатия мозък на изолирана котка на действието на въглероден диоксид и наблюдава, че това причинява увеличаване на честотата на електрическите разряди (потенциали на действие), което показва възбуждане на дихателния център.
Дихателният център се влияе от повишаване на концентрацията на водородни йони. Winterstein през 1911 г. изразява гледната точка, че възбуждането на дихателния център се причинява не от самата въглеродна киселина, а от увеличаване на концентрацията на водородни йони поради увеличаване на съдържанието му в клетките на дихателния център. Това мнение се основава на факта, че повишени дихателни движения се наблюдават, когато не само въглеродна киселина, но и други киселини, като млечна киселина, се въвежда в артериите, хранещи мозъка. Хипервентилацията, възникваща при повишаване на концентрацията на водородни йони в кръвта и тъканите, насърчава освобождаването на част от въглеродния диоксид, съдържащ се в кръвта, от тялото и по този начин води до намаляване на концентрацията на водородни йони. Според тези експерименти дихателният център регулира постоянството не само на напрежението на въглеродния диоксид в кръвта, но и на концентрацията на водородни йони.
Фактите, установени от Winterstein, бяха потвърдени в експериментални изследвания. В същото време редица физиолози настояват, че въглеродната киселина е специфичен дразнител на дихателния център и има по-силен стимулиращ ефект върху него от другите киселини. Причината за това се оказа, че въглеродният диоксид по-лесно от Н+-йона прониква през кръвно-мозъчната бариера, която отделя кръвта от цереброспиналната течност, която е непосредствената среда, която къпе нервните клетки и лесно преминава през мембраната на самите нервни клетки. Когато CO 2 навлезе в клетката, се образува H 2 CO 3, който се дисоциира с освобождаването на H + йони. Последните са причинителите на клетките на дихателния център.
Друга причина за по-силния ефект на H 2 CO 3 в сравнение с други киселини е, според редица изследователи, фактът, че той специфично влияе на някои биохимични процеси в клетката.
Стимулиращият ефект на въглеродния диоксид върху дихателния център е в основата на едно събитие, което намери приложение в клиничната практика. С отслабването на функцията на дихателния център и произтичащото от това неадекватно снабдяване на тялото с кислород, пациентът е принуден да диша през маска със смес от кислород с 6% въглероден диоксид. Тази газова смес се нарича карбоген.
Механизъм на действие на повишеното CO напрежение 2 и повишена концентрация на Н + -йони в кръвта за дишане.Дълго време се смяташе, че повишаването на напрежението на въглеродния диоксид и повишаването на концентрацията на H + йони в кръвта и цереброспиналната течност (CSF) пряко засягат инспираторните неврони на дихателния център. Понастоящем е установено, че промените в волтажа на CO 2 и концентрацията на йони Н+ влияят на дишането, като стимулират хеморецепторите, разположени в близост до дихателния център, които са чувствителни към горните промени. Тези хеморецептори са разположени в тела с диаметър около 2 mm, разположени симетрично от двете страни на продълговатия мозък на вентролатералната му повърхност близо до изхода на хипоглосалния нерв.
Значението на хеморецепторите на продълговатия мозък може да се види от следните факти. Когато тези хеморецептори са изложени на въглероден диоксид или разтвори с повишена концентрация на Н + йони, дишането се стимулира. Охлаждането на едно от хеморецепторните телца на продълговатия мозък води до, според експериментите на Leschke, спиране на дихателните движения от противоположната страна на тялото. Ако хеморецепторните тела са унищожени или отровени с новокаин, дишането спира.
Заедно с Схеморецептори на продълговатия мозък в регулирането на дишането, важна роля принадлежи на хеморецепторите, разположени в каротидните и аортните тела. Това е доказано от Гейманс в методично сложни експерименти, при които съдовете на две животни са свързани по такъв начин, че каротидният синус и каротидното телце или аортната дъга и аортното телце на едно животно се снабдяват с кръвта на друго животно. Оказа се, че повишаването на концентрацията на H+ йони в кръвта и повишаването на напрежението на CO 2 причиняват възбуждане на каротидните и аортните хеморецептори и рефлекторно увеличаване на дихателните движения.
Има доказателства, че 35% от ефекта се причинява от вдишване на въздух Свисоко съдържание на въглероден диоксид, поради влиянието върху хеморецепторите на повишена концентрация на H + йони в кръвта, а 65% са резултат от повишаване на напрежението на CO 2. Ефектът на CO 2 се обяснява с бързата дифузия на въглероден диоксид през хеморецепторната мембрана и промяна в концентрацията на H + йони вътре в клетката.
Обмисли ефектът от липсата на кислород върху дишането.Възбуждането на инспираторните неврони на дихателния център се случва не само с повишаване на напрежението на въглеродния диоксид в кръвта, но и с намаляване на кислородното напрежение.
Намаленото кислородно напрежение в кръвта предизвиква рефлекторно увеличаване на дихателните движения, въздействайки върху хеморецепторите на съдовите рефлексогенни зони. Директно доказателство, че намаляването на кислородното напрежение в кръвта възбужда хеморецепторите на каротидното телце, са получени от Geimans, Neal и други физиолози чрез записване на биоелектрични потенциали в нерва на каротидния синус. Перфузията на каротидния синус с кръв с намалено кислородно напрежение води до повишаване на потенциалите на действие в този нерв (Фигура 3) и до засилено дишане. След разрушаването на хеморецепторите намаляването на кислородното напрежение в кръвта не предизвиква промени в дишането.
Фигура 3 - Електрическа активност на синусовия нерв (според Нийл) А- при вдишване на атмосферен въздух; Б- при дишане с газова смес, съдържаща 10% кислород и 90% азот. 1 - запис на електрическата активност на нерва; 2 - запис на две пулсови флуктуации на кръвното налягане. Линиите за калибриране отговарят на стойности на налягането от 100 и 150 mm Hg. Изкуство.
Записване на електрически потенциали Бпоказва непрекъснат чест импулс, който възниква, когато хеморецепторите са раздразнени от липса на кислород. Високоамплитудните потенциали по време на периоди на пулсово повишаване на кръвното налягане се причиняват от импулси на пресорецепторите на каротидния синус.
Фактът, че дразнителят на хеморецепторите е намаляването на кислородното напрежение в кръвната плазма, а не намаляването на общото му съдържание в кръвта, се доказва от следните наблюдения на L. L. Shik. При понижаване на количеството хемоглобин или при свързване с въглероден оксид, съдържанието на кислород в кръвта рязко намалява, но разтварянето на О 2 в кръвната плазма не се нарушава и напрежението му в плазмата остава нормално. В този случай възбуждането на хеморецепторите не се случва и дишането не се променя, въпреки че транспортът на кислород е рязко нарушен и тъканите изпитват състояние на кислороден глад, тъй като хемоглобинът им доставя недостатъчно кислород. При понижаване на атмосферното налягане, когато напрежението на кислорода в кръвта намалява, възниква възбуждане на хеморецепторите и повишено дишане.
Характерът на промяната в дишането с излишък от въглероден диоксид и намаляване на кислородното напрежение в кръвта е различен. При леко намаляване на напрежението на кислорода в кръвта се наблюдава рефлекторно усилване на дихателния ритъм, а при леко повишаване на напрежението на въглеродния диоксид в кръвта настъпва рефлекторно задълбочаване на дихателните движения.
По този начин дейността на дихателния център се регулира от ефекта на повишена концентрация на H+ йони и повишено напрежение на CO 2 върху хеморецепторите на продълговатия мозък и върху хеморецепторите на каротидното и аортното тяло, както и върху ефект върху хеморецепторите на тези съдови рефлексогенни зони на намаляване на кислородното напрежение в артериалната кръв.
Причини за първия дъх на новороденосе обясняват с факта, че в утробата газообменът на плода става чрез пъпните съдове, които са в близък контакт с майчината кръв в плацентата. Прекратяването на тази връзка с майката при раждането води до намаляване на кислородното напрежение и натрупване на въглероден диоксид в кръвта на плода. Това, според Баркрофт, дразни дихателния център и води до вдишване.
За началото на първото вдишване е важно прекратяването на ембрионалното дишане да настъпи внезапно: когато пъпната връв се притиска бавно, дихателният център не се възбужда и плодът умира, без да поеме нито едно вдишване.
Трябва също да се има предвид, че преходът към нови условия при новороденото причинява дразнене на редица рецептори и поток от импулси по аферентните нерви, които повишават възбудимостта на централната нервна система, включително дихателния център (IA Arshavsky) .
Значението на механорецепторите в регулирането на дишането.Дихателният център получава аферентни импулси не само от хеморецепторите, но и от пресорецепторите на съдовите рефлексогенни зони, както и от механорецепторите на белите дробове, дихателните пътища и дихателната мускулатура.
Влиянието на пресорецепторите на съдовите рефлексогенни зони се открива във факта, че повишаването на налягането в изолирания каротиден синус, свързан с тялото само чрез нервни влакна, води до инхибиране на дихателните движения. Това се случва и в тялото, когато кръвното налягане се повиши. Напротив, с понижаване на кръвното налягане дишането се ускорява и задълбочава.
От голямо значение за регулирането на дишането са импулсите, идващи в дихателния център през блуждаещите нерви от рецепторите на белите дробове. Дълбочината на вдишване и издишване до голяма степен зависи от тях. Наличието на рефлексни влияния от белите дробове е описано през 1868 г. от Гьоринг и Бройер и формира основата на концепцията за рефлекторно саморегулиране на дишането. Проявява се във факта, че при вдишване в рецепторите, разположени в стените на алвеолите, се появяват импулси, които рефлекторно инхибират вдишването и стимулират издишването, а при много рязко издишване, с изключителна степен на намаляване на обема на белите дробове, се появяват импулси, които влизат в дихателния център и рефлекторно стимулират вдишването ... Следните факти свидетелстват за наличието на такава рефлексна регулация:
В белодробната тъкан в стените на алвеолите, тоест в най-разтегливата част на белия дроб, има интерорецептори, които са окончанията на аферентните влакна на блуждаещия нерв, които възприемат стимулацията;
След прерязване на блуждаещите нерви дишането става рязко забавено и дълбоко;
Когато белият дроб се надуе с индиферентен газ, например азот, при задължително условие за целостта на блуждаещите нерви, мускулите на диафрагмата и междуребрието внезапно престават да се свиват, вдишването спира, преди да достигне обичайната дълбочина; напротив, при изкуствена аспирация на въздух от белия дроб се получава свиването на диафрагмата.
Въз основа на всички тези факти авторите стигат до извода, че разтягането на белодробните алвеоли по време на вдишване причинява дразнене на белодробните рецептори, в резултат на което импулсите, идващи към дихателния център по белодробните клонове на блуждаещите нерви, зачестяват. , и това рефлекторно възбужда експираторните неврони на дихателния център и следователно води до възникване на издишване. Така, както пишат Гьоринг и Бройер, „всяко вдишване, докато разтяга белите дробове, подготвя своя собствен край“.
Ако свържете периферните краища на изрязаните блуждаещи нерви към осцилоскоп, можете да регистрирате потенциалите на действие, които възникват в рецепторите на белите дробове и да преминат по вагусните нерви към централната нервна система не само когато белите дробове са надути, но и когато въздухът е изкуствено изсмукан от тях. При естественото дишане чести течения на действие в блуждаещия нерв се откриват само при вдишване; при естествено издишване те не се наблюдават (Фигура 4).
Фигура 4 - Токове на действие в блуждаещия нерв по време на разтягане на белодробната тъкан по време на вдишване (според Адриан) Отгоре надолу: 1 - аферентни импулси в блуждаещия нерв: 2 - запис на дишане (вдишване - нагоре, издишване - надолу) ; 3 - времеви печат
Следователно, колапсът на белите дробове причинява рефлекторно дразнене на дихателния център само при толкова силна компресия, което не се случва при нормално, обикновено издишване. Това се наблюдава само при много дълбоко издишване или внезапен двустранен пневмоторакс, на който диафрагмата реагира рефлекторно чрез свиване. При естествено дишане рецепторите на блуждаещите нерви се дразнят само при разтягане на белите дробове и рефлекторно стимулират издишването.
Освен механорецепторите на белите дробове, в регулацията на дишането участват механорецепторите на междуребрените мускули и диафрагмата. Те се възбуждат от разтягане по време на издишване и рефлекторно стимулират вдишването (S. I. Franshtein).
Връзка между инспираторните и експираторните неврони на дихателния център. Съществуват сложни реципрочни (конюгирани) връзки между инспираторни и експираторни неврони. Това означава, че възбуждането на инспираторните неврони инхибира издишването, а възбуждането на експираторните неврони инхибира инспираторните. Подобни явления отчасти се дължат на наличието на директни връзки между невроните на дихателния център, но основно зависят от рефлекторни влияния и от функционирането на пневмотаксисния център.
Взаимодействието между невроните на дихателния център в момента е представено по следния начин. Поради рефлексното (чрез хеморецептори) действие на въглеродния диоксид върху дихателния център възниква възбуждане на инспираторни неврони, което се предава на моторните неврони, които инервират дихателните мускули, предизвиквайки акта на вдишване. В същото време импулсите от инспираторните неврони отиват към центъра на пневмотаксиса, разположен в pons varolium, а от него, по протежение на процесите на неговите неврони, импулсите идват към експираторните неврони на дихателния център на продълговатия мозък, причинявайки възбуждане на тези неврони, спиране на вдъхновението и стимулиране на издишване. В допълнение, възбуждането на експираторните неврони по време на вдъхновение също се осъществява рефлекторно чрез рефлекса на Херинг-Бройер. След прерязване на блуждаещите нерви притокът на импулси от механорецепторите на белите дробове спира и експираторните неврони могат да се възбудят само от импулси, идващи от центъра на пневмотаксиса. Импулсът, който възбужда центъра на издишване, е значително намален и възбуждането му е малко забавено. Следователно, след прерязване на блуждаещите нерви, вдишването продължава много по-дълго и се заменя с издишване по-късно, отколкото преди прерязването на нерва. Дишането става рядко и дълбоко.
Подобни промени в дишането с интактни блуждаещи нерви настъпват след прерязване на мозъчния ствол на нивото на pons varoli, отделяйки центъра на пневмотаксис от продълговатия мозък (виж Фигура 1, Фигура 5). След такова разрязване потокът от импулси, които възбуждат центъра на издишване, също намалява и дишането става рядко и дълбоко. Възбуждането на центъра на издишване в този случай се извършва само от импулси, идващи към него през блуждаещите нерви. Ако при такова животно се прерязват и блуждаещите нерви или се прекъсне разпространението на импулси по тези нерви чрез охлаждането им, тогава възбуждането на центъра на издишване не настъпва и дишането спира във фазата на максимално вдъхновение. Ако след това проводимостта на блуждаещите нерви се възстанови чрез затоплянето им, тогава възбуждането на центъра на издишване периодично се появява отново и се възстановява ритмичното дишане (Фигура 6).
Фигура 5 - Диаграма на нервните връзки на дихателния център 1 - инспираторен център; 2 - център на пневмотаксис; 3 - център за издишване; 4 - механорецептори на белия дроб. След кръстосване по линиите / и // поотделно се запазва ритмичната активност на дихателния център. При едновременна трансекция дишането спира във фазата на вдишване.
Така жизнената функция на дишането, която е възможна само при ритмично редуване на вдишване и издишване, се регулира от сложен нервен механизъм. При изучаването му се обръща внимание на многократната подкрепа за работата на този механизъм. Възбуждането на инспираторния център възниква както под въздействието на повишаване на концентрацията на водородни йони (увеличаване на напрежението на CO 2) в кръвта, което причинява възбуждане на хеморецепторите на продълговатия мозък и хеморецепторите на съдовите рефлексогенни зони, така и в резултат на ефекта на намаленото кислородно напрежение върху аортните и каротидните хеморецептори. Възбуждането на центъра на издишване се причинява както от рефлекторни импулси, идващи към него по аферентните влакна на блуждаещите нерви, така и от влиянието на центъра на вдъхновение, осъществявано през центъра на пневмотаксиса.
Възбудимостта на дихателния център се променя под действието на нервните импулси, идващи по цервикалния симпатиков нерв. Дразненето на този нерв повишава възбудимостта на дихателния център, което засилва и ускорява дишането.
Влиянието на симпатиковите нерви върху дихателния център се дължи отчасти на промените в дишането по време на емоция.
Фигура 6 - Ефектът от изключване на блуждаещите нерви върху дишането след срязване на мозъка на нивото между линиите I и II(виж фигура 5) (от Стела) а- запис на дишане; б- знак за охлаждане на нервите
1) кислород
3) въглероден диоксид
5) адреналин
307. Локализирани са централни хеморецептори, участващи в регулацията на дишането
1) в гръбначния мозък
2) във варолиевия мост
3) в кората на главния мозък
4) в продълговатия мозък
308. Периферните хеморецептори, участващи в регулацията на дишането, са предимно локализирани
1) в органа на Корти, аортната дъга, каротидния синус
2) в капилярното легло, аортната дъга
3) в аортната дъга, каротиден синус
309. В резултат на това възниква хиперпнея след доброволно задържане на дишане
1) намаляване на напрежението на CO2 в кръвта
2) намаляване на напрежението на O2 в кръвта
3) повишаване на напрежението на O2 в кръвта
4) повишаване на кръвното налягане на CO2
310. Физиологично значение на рефлекса на Херинг-Бройер
1) при прекратяване на вдъхновението със защитни дихателни рефлекси
2) в увеличаване на честотата на дишане с повишаване на телесната температура
3) в регулирането на съотношението на дълбочината и дихателната честота в зависимост от обема на белите дробове
311. Напълно спират контракциите на дихателната мускулатура
1) при отделяне на моста от продълговатия мозък
2) с двустранно прерязване на блуждаещите нерви
3) когато мозъкът е отделен от гръбначния мозък на нивото на долните цервикални сегменти
4) когато мозъкът е отделен от гръбначния мозък на нивото на горните цервикални сегменти
312. Спирането на вдишването и началото на издишването се дължи основно на влиянието на рецепторите
1) хеморецептори на продълговатия мозък
2) хеморецептори на аортната дъга и каротидния синус
3) дразнещ
4) юкстакапиларен
5) навяхвания на белите дробове
313. Появява се диспнея (задух).
1) при вдишване на газови смеси с повишено (6%) съдържание на въглероден диоксид
2) отслабване на дишането и спирането му
3) недостатъчност или затруднено дишане (тежка мускулна работа, патология на дихателната система).
314. Газовата хомеостаза при условия на голяма надморска височина се запазва поради
1) намаляване на кислородния капацитет на кръвта
2) намаляване на честотата на сърдечните контракции
3) намаляване на дихателната честота
4) увеличаване на броя на червените кръвни клетки
315. Нормалното вдишване се осигурява чрез свиване
1) вътрешни интеркостални мускули и диафрагма
2) вътрешни и външни междуребрени мускули
3) външни междуребрени мускули и диафрагма
316. Съкращенията на дихателните мускули напълно спират след прерязване на гръбначния мозък на нивото
1) долни цервикални сегменти
2) долни гръдни сегменти
3) горни цервикални сегменти
317. Засилване дейността на дихателния център и увеличаване на вентилацията на белите дробове причинява
1) хипокапния
2) нормокапния
3) хипоксемия
4) хипоксия
5) хиперкапния
318. Увеличаването на белодробната вентилация, което обикновено се наблюдава при изкачване на надморска височина над 3 км, води до
1) до хипероксия
2) до хипоксемия
3) хипоксия
4) хиперкапния
5) до хипокапния
319. Рецепторният апарат на каротидния синус контролира газовия състав
1) цереброспинална течност
2) артериална кръв, навлизаща в системното кръвообращение
3) артериална кръв, навлизаща в мозъка
320. Газовият състав на кръвта, влизаща в мозъка, контролира рецепторите
1) булбарна
2) аортна
3) каротидни синуси
321. Газовият състав на кръвта, постъпваща в системното кръвообращение, контролира рецепторите
1) булбарна
2) каротидни синуси
3) аортна
322. Периферните хеморецептори на каротидния синус и аортната дъга са чувствителни, основно
1) до повишаване на напрежението на O2 и CO2, намаляване на pH на кръвта
2) до увеличаване на напрежението на O2, намаляване на напрежението на CO2, повишаване на pH на кръвта
3) намаляване на напрежението на O2 и Co2, повишаване на pH на кръвта
4) намаляване на напрежението на O2, повишаване на напрежението на CO2, намаляване на pH на кръвта
ХРАНОСМИЛАНЕ
323. Какви съставки на храната и продуктите от нейното храносмилане засилват чревната подвижност? (3)
· Черен хляб
· Бял хляб
324. Каква е основната роля на гастрина:
Активира панкреасните ензими
Преобразува пепсиногена в пепсин в стомаха
Стимулира секрецията на стомашен сок
Инхибира секрецията на панкреаса
325. Каква е реакцията на слюнката и стомашния сок във фазата на храносмилане:
· PH на слюнката 0,8-1,5, pH на стомашния сок 7,4-8.
PH на слюнката 7,4-8,0, pH на стомашния сок 7,1-8,2
PH на слюнката 5,7-7,4, pH на стомашния сок 0,8-1,5
PH на слюнката 7,1-8,2, pH на стомашния сок 7,4-8,0
326. Ролята на секретина в процеса на храносмилане:
· Стимулира секрецията на HCI.
Инхибира отделянето на жлъчка
Стимулира секрецията на панкреатичен сок
327. Как следните вещества влияят на подвижността на тънките черва?
Адреналинът повишава, ацетилхолинът инхибира
Адреналинът инхибира, ацетилхолинът усилва
Епинефринът не влияе, ацетилхолинът усилва
Адреналинът инхибира, ацетилхолинът не влияе
328. Вмъкнете липсващите думи, като изберете най-верните отговори.
Стимулиране на парасимпатиковите нерви ....................... количеството на слюнчената секреция с ................. ......... концентрация на органични съединения.
Увеличава, ниско
Намалява, високо
· Увеличава, високо.
Намалява, ниско
329. Кой фактор превръща неразтворимите мастни киселини в разтворими в храносмилателния тракт:
Под действието на липазата на панкреатичния сок
Под влияние на стомашната липаза
Под въздействието на жлъчните киселини
Под въздействието на солна киселина на стомашния сок
330. Какво причинява подуване на протеини в храносмилателния тракт:
Бикарбонати
Солна киселина
Чревен сок
331. Назовете кои от следните вещества са естествени ендогенни стимуланти на стомашната секреция. Изберете най-верния отговор:
Хистамин, гастрин, секретин
Хистамин, гастрин, ентерогастрин
Хистамин, солна киселина, ентерокиназа
.Гастрин, солна киселина, секретин
11. Ще се абсорбира ли глюкозата в червата, ако нейната концентрация е 100 mg% в кръвта и 20 mg% в чревния лумен:
· Няма да бъде
12. Как ще се промени чревната двигателна функция, ако кучето се инжектира с атропин:
Чревната моторна функция няма да се промени
Наблюдава се отслабване на чревната двигателна функция
Наблюдава се повишена двигателна функция на червата
13. Кое вещество, когато се въведе в кръвта, предизвиква инхибиране на секрецията на солна киселина в стомаха:
Гастрин
хистамин
секретин
Продукти за храносмилане на протеини
14. Кое от следните вещества засилва движението на чревните въси:
хистамин
Адреналин
Виликинин
секретин
15. Кое от следните вещества засилва стомашната подвижност:
Гастрин
Ентерогастрон
Холецистокинин-панкреозимин
16. Изолирайте от следните вещества хормони, които се произвеждат в дванадесетопръстника:
Секретин, тироксин, виликинин, гастрин
Секретин, ентерогастрин, виликинин, холецистокинин
Секретин, ентерогастрин, глюкагон, хистамин
17. В кой от вариантите са изчерпателно и правилно изброени функциите на стомашно-чревния тракт?
Моторна, секреторна, екскреторна, абсорбционна
Моторна, секреторна, абсорбционна, екскреторна, ендокринна
Моторни, секреторни, смукателни, ендокринни
18. Стомашният сок съдържа ензими:
Пептидази
Липаза, пептидаза, амилаза
Протеази, липаза
Протеази
19. Извършва се неволен акт на дефекация с участието на център, разположен:
В продълговатия мозък
В гръдния отдел на гръбначния мозък
В лумбосакралния гръбначен мозък
В хипоталамуса
20. Изберете най-верния отговор.
Панкреатичният сок съдържа:
Липаза, пептидаза
Липаза, пептидаза, нуклеаза
Липаза, пептидаза, протеаза, амилаза, нуклеаза, еластаза
Еластаза, нуклеаза, пептидаза
21. Изберете най-верния отговор.
Симпатикова нервна система:
Инхибира подвижността на стомашно-чревния тракт
Инхибира секрецията и подвижността на стомашно-чревния тракт
Инхибира секрецията на стомашно-чревния тракт
Активира подвижността и стомашно-чревната секреция
Активира стомашно-чревния мотилитет
23. В дванадесетопръстника потокът на жлъчката е ограничен. Това ще доведе до:
Нарушаване на разграждането на протеини
Нарушаване на разграждането на въглехидратите
За инхибиране на чревната подвижност
До нарушение на разделянето на мазнините
25. Центровете на глада и ситото са разположени:
В малкия мозък
В таламуса
В хипоталамуса
29. Гастрин се образува в лигавицата:
Тяло и фундус на стомаха
Антрален отдел
Голяма кривина
30. Гастрин стимулира главно:
Основни клетки
Мукозни клетки
Париетални клетки
33. Мотилитетът на стомашно-чревния тракт се стимулира от:
Парасимпатикова нервна система
Симпатиковата нервна система
Дихателната система. Дъх.
Изберете един верен отговор:
A) не се променя B) стеснява C) се разширява
2.
Броят на клетъчните слоеве в стената на белодробния везикул:
А) 1 Б) 2 В) 3 Г) 4
3.
Форма на диафрагмата по време на контракция:
А) плосък Б) купол В) удължен Г) вдлъбнат
4.
Дихателният център се намира на адрес:
A) продълговатия мозък B) малкия мозък C) диенцефалона D) мозъчната кора
5.
Вещество, което предизвиква дейността на дихателния център:
A) кислород B) въглероден диоксид C) глюкоза D) хемоглобин
6.
Зона от стената на трахеята, в която липсва хрущял:
A) предна стена B) странични стени C) задна стена
7.
Епиглотисът затваря входа на ларинкса:
А) по време на разговор Б) при вдишване В) при издишване Г) при преглъщане
8.
Колко кислород има в издишания въздух?
A) 10% B) 14% C) 16% D) 21%
9.
Орган, който не участва в образуването на гръдната стена:
A) ребра B) гръдна кост C) диафрагма D) перикардна торбичка
10.
Орган, който не покрива плеврата:
A) трахея B) бял дроб C) гръдна кост D) диафрагма E) ребра
11.
Евстахиевата тръба се отваря при:
A) носна кухина B) назофаринкс C) фаринкс D) ларинкс
12.
Налягането в белите дробове е по-голямо от налягането в плевралната кухина:
A) с вдишване B) с издишване C) във всяка фаза D) със задържане на дъха при вдишване
14.
Стените на ларинкса се образуват:
A) хрущял B) кости C) връзки D) гладка мускулатура
15.
Колко кислород има във въздуха на белодробните везикули?
A) 10% B) 14% C) 16% D) 21%
16.
Количеството въздух, което влиза в белите дробове при спокойно вдишване:
А) 100-200 см 3 B) 300-900 cm 3 C) 1000-1100 cm 3 D) 1200-1300 cm 3
17.
Мембраната, която покрива всеки бял дроб отвън:
A) фасция B) плеврата C) капсула D) базална мембрана
18.
По време на преглъщане се случва:
A) вдишайте B) издишайте C) вдишайте и издишайте D) задръжте дъха
19
... Количеството въглероден диоксид във въздуха:
A) 0,03% B) 1% C) 4% D) 6%
20. Звукът се генерира, когато:
A) вдишване B) издишване C) задържане на дъха при вдишване D) задържане на дъха при издишване
21.
Не участва във формирането на речеви звуци:
A) трахея B) назофаринкс C) фаринкс D) уста E) нос
22.
Стената на белодробните везикули се образува от тъкан:
A) съединителна B) епителна C) гладка мускулатура D) набраздена мускулатура
23.
Формата на диафрагмата, когато е отпусната:
A) плосък B) удължен C) купол D) вдлъбнат в коремната кухина
24.
Количеството въглероден диоксид в издишания въздух:
A) 0,03% B) 1% C) 4% D) 6%
25.
Епителните клетки на дихателните пътища съдържат:
A) жгутици B) ворсинки C) псевдоподи D) реснички
26
... Количеството въглероден диоксид във въздуха на белодробните везикули:
A) 0,03% B) 1% C) 4% D) 6%
28.
С увеличаване на обема на гръдния кош, налягането в алвеолите:
А) не се променя Б) намалява В) се увеличава
29
... Количеството азот във въздуха:
A) 54% B) 68% C) 79% D) 87%
30.
Извън гръдния кош е (и):
A) трахея B) хранопровод C) сърце D) тимус (тимусна жлеза) E) стомах
31.
Най-честите дихателни движения са характерни за:
A) новородени B) деца на 2-3 години C) юноши D) възрастни
32. Кислородът се движи от алвеолите към кръвната плазма, когато:
A) пиноцитоза B) дифузия C) дишане D) вентилация
33
... Дихателни движения в минута:
A) 10-12 B) 16-18 C) 2022 D) 24-26
34
... Водолаз развива газови мехурчета в кръвта (причина за декомпресионна болест), когато:
А) бавно изкачване от дълбочина до повърхност Б) бавно спускане до дълбочина
В) бързо изкачване от дълбочина до повърхност Г) бързо спускане до дълбочина
35.
Какъв хрущял на ларинкса при мъжете изпъква напред?
A) епиглотис B) аритеноид C) крикоид D) щитовидна жлеза
36.
Причинителят на туберкулозата се отнася до:
A) бактерии B) гъбички C) вируси D) протозои
37.
Общата повърхност на белодробните везикули:
А) 1 м 2 B) 10 m 2 C) 100 m 2 D) 1000 m 2
38.
Концентрацията на въглероден диоксид, при която човек започва да се отравя:
39
... За първи път диафрагмата се появи в:
A) земноводни B) влечуги C) бозайници D) примати E) хора
40. Концентрацията на въглероден диоксид, при която човек изпитва загуба на съзнание и смърт:
A) 1% B) 2-3% C) 4-5% D) 10-12%
41.
Клетъчното дишане се осъществява при:
A) ядро B) ендоплазмен ретикулум C) рибозома D) митохондрии
42.
Количеството въздух за необучен човек по време на дълбоко вдишване:
А) 800-900 см 3 B) 1500-2000 cm 3 C) 3000-4000 cm 3 D) 6000 cm 3
43.
Фазата, когато налягането на белите дробове е по-високо от атмосферното:
A) вдишване B) издишване C) задържане на вдишване D) задържане на издишване
44.
Налягане, което започва да се променя по време на дишане по-рано:
A) в алвеолите B) в плевралната кухина C) в носната кухина D) в бронхите
45.
Процес, който изисква участието на кислород:
A) гликолиза B) протеинов синтез C) хидролиза на мазнини D) клетъчно дишане
46.
Дихателните пътища не включват орган:
A) назофаринкс B) ларинкс C) бронхи D) трахея E) бели дробове
47 ... Долните дихателни пътища не включват:
A) ларинкс B) назофаринкс C) бронхи D) трахея
48.
Причинителят на дифтерия се нарича:
А) бактерии Б) вируси В) протозои Г) гъбички
49. Кой компонент на издишания въздух е в най-голямо количество?
A) въглероден диоксид B) кислород C) амоняк D) азот E) водна пара
50.
Костта, в която се намира максиларният синус?
A) челен B) темпорален C) максиларен D) назален
Отговори: 1b, 2a, 3a, 4a, 5b, 6c, 7d, 8c, 9d, 10a, 11b, 12c, 13c, 14a, 15b, 16b, 17b, 18d, 19a, 20b, 32, 19a, 20b, 22 25g, 26g, 27c, 28b, 29c, 30g, 31a, 32b, 33b, 34c, 35g, 36a, 37c, 38c, 39c, 40g, 41g, 42c, 43b, 4g, 4b, 4g, 4b, 4g, 49 50в
Основната функция на дихателната система е да осигури газообмен на кислород и въглероден диоксид между околната среда и тялото в съответствие с неговите метаболитни нужди. Като цяло тази функция се регулира от мрежа от множество неврони в централната нервна система, които са свързани с дихателния център на продълговатия мозък.
Под дихателен центърразбират набора от неврони, разположени в различни части на централната нервна система, осигуряващи координирана мускулна дейност и адаптиране на дишането към условията на външната и вътрешната среда. През 1825 г. P. Flurance изолира "жизнен възел" в централната нервна система, N.A. Миславски (1885) открива инспираторната и експираторната част, а по-късно F.V. Овсянников описа дихателния център.
Дихателният център е сдвоена формация, състояща се от инспираторен център (инспираторен) и експираторен център (експираторен). Всеки център регулира дишането на едноименната страна: с разрушаването на дихателния център от едната страна настъпва спиране на дихателните движения от тази страна.
Отделение за издишване -част от дихателния център, който регулира процеса на издишване (невроните му се намират във вентралното ядро на продълговатия мозък).
Инспираторен отдел- част от дихателния център, който регулира процеса на вдъхновение (локализиран главно в дорзалната област на продълговатия мозък).
Невроните на горната част на моста, които регулират акта на дишане, са наречени пневмотаксичен център.На фиг. 1 е показано разположението на невроните на дихателния център в различни части на централната нервна система. Центърът за вдъхновение е автоматичен и в добро състояние. Експираторният център се регулира от инспираторния център през пневмотаксичния център.
Ppevmotaxic комплекс- частта от дихателния център, разположена в областта на моста Вароли и регулираща вдишването и издишването (по време на вдишване стимулира центъра на издишване).
Ориз. 1. Локализация на дихателните центрове в долната част на мозъчния ствол (изглед отзад):
PN - пневмотаксичен център; INSP - инспираторен; ЗКСП - експираторна. Центровете са двустранни, но за по-голяма простота е показан само по един от всяка страна. Пресичане по линия 1 не засяга дишането, по линия 2 пневмотаксичният център е отделен, под линия 3 дишането спира.
В конструкциите на моста се разграничават и два дихателни центъра. Един от тях - пневмотаксичен - насърчава промяната на вдишването към издишването (чрез превключване на възбуждането от центъра на вдишване към центъра на издишването); вторият център осъществява тонизиращо действие върху дихателния център на продълговатия мозък.
Експираторният и инспираторният център са в реципрочна връзка. Под влияние на спонтанната активност на невроните на инспираторния център възниква акт на вдишване, по време на който механорецепторите се възбуждат при разтягане на белите дробове. Импулсите от механорецепторите по аферентните неврони на възбудителния нерв навлизат в дихателния център и предизвикват възбуждане на експираторния и инхибиране на инспираторния център. Това гарантира, че има промяна във вдишването и издишването.
При смяната на вдишване с издишване голямо значение има пневмотаксичният център, който оказва влиянието си чрез невроните на експираторния център (фиг. 2).
Ориз. 2. Схема на нервните връзки на дихателния център:
1 - инспираторен център; 2 - пневмотаксичен център; 3 - център на издишване; 4 - механорецептори на белия дроб
В момента на възбуждане на инспираторния център на продълговатия мозък възбуждането настъпва едновременно във инспираторния отдел на пневмотаксичния център. От последния, по протежение на процесите на нейните неврони, импулсите идват към експираторния център на продълговатия мозък, предизвиквайки неговото възбуждане и чрез индукция инхибиране на инспираторния център, което води до промяна на вдишването към издишването.
Така регулирането на дишането (фиг. 3) се осъществява поради координираната дейност на всички части на централната нервна система, обединени от концепцията за дихателния център. Различни хуморални и рефлекторни фактори влияят върху степента на активност и взаимодействие на отделите на дихателния център.
Автомобили на дихателния център
Способността на дихателния център да автоматизира е открита за първи път от I.M. Сеченов (1882) в опити върху жаби при условия на пълна деаферентация на животни. При тези експерименти, въпреки факта, че аферентните импулси не навлизат в централната нервна система, се регистрират колебания в потенциалите в дихателния център на продълговатия мозък.
Автоматизмът на дихателния център се доказва от опита на Гейманс с изолирана кучешка глава. Мозъкът й е изрязан на нивото на моста и е лишен от различни аферентни влияния (прерязани са глософарингеалния, езиковия и тригеминалния нерв). При тези условия импулсите не постъпват в дихателния център не само от белите дробове и дихателната мускулатура (поради предварителното отделяне на главата), но и от горните дихателни пътища (поради прерязването на тези нерви). Въпреки това животното запази ритмичните движения на ларинкса. Този факт може да се обясни само с наличието на ритмична активност на невроните на дихателния център.
Автоматизмът на дихателния център се поддържа и променя под въздействието на импулси от дихателната мускулатура, съдови рефлексогенни зони, различни интеро- и екстерорецептори, както и под въздействието на много хуморални фактори (рН на кръвта, съдържанието на въглероден диоксид и др. кислород в кръвта и др.).
Влияние на въглеродния диоксид върху състоянието на дихателния център
Ефектът на въглеродния диоксид върху дейността на дихателния център е особено ясно демонстриран в експеримента на Фредерик с кръстосана циркулация. При две кучета каротидните артерии и югуларните вени се разрязват и се свързват кръстосано: периферният край на каротидната артерия е свързан с централния край на същия съд на второто куче. Юмуларните вени също са кръстосано свързани: централният край на югуларната вена на първото куче е свързан с периферния край на югуларната вена на второто куче. В резултат кръвта от тялото на първото куче отива към главата на второто куче, а кръвта от тялото на второто куче отива към главата на първото куче. Всички останали съдове са лигирани.
След такава операция трахеята е захваната (удушаване) при първото куче. Това доведе до факта, че след известно време се наблюдава увеличаване на дълбочината и честотата на дишането при второто куче (хиперпнея), докато при първото куче настъпва спиране на дишането (апнея). Това се обяснява с факта, че при първото куче, в резултат на затягане на трахеята, обменът на газове не се извършва и съдържанието на въглероден диоксид в кръвта се увеличава (настъпва хиперкапния) и съдържанието на кислород намалява. Тази кръв потекла към главата на второто куче и повлияла на клетките на дихателния център, което води до хиперпнея. Но в процеса на повишена вентилация на белите дробове в кръвта на второто куче съдържанието на въглероден диоксид (хипокапния) намалява и съдържанието на кислород се увеличава. Кръв с намалено съдържание на въглероден диоксид се доставя в клетките на дихателния център на първото куче и дразненето на последното намалява, което води до апнея.
По този начин увеличаването на съдържанието на въглероден диоксид в кръвта води до увеличаване на дълбочината и честотата на дишането, а намаляването на съдържанието на въглероден диоксид и увеличаването на кислорода водят до намаляване на него, до прекратяване на дишането. При тези наблюдения, когато първото куче е било позволено да диша с различни газови смеси, най-голямата промяна в дишането се наблюдава с увеличаване на съдържанието на въглероден диоксид в кръвта.
Зависимост на дейността на дихателния център от газовия състав на кръвта
Дейността на дихателния център, който определя честотата и дълбочината на дишането, зависи преди всичко от напрежението на газовете, разтворени в кръвта и концентрацията на водородни йони в нея. Водещата роля при определяне на количеството вентилация на белите дробове е напрежението на въглеродния диоксид в артериалната кръв: той сякаш създава заявка за необходимото количество вентилация на алвеолите.
Термините "хиперкапния", "нормокапния" и "хипокапния" се използват за означаване съответно на повишено, нормално и намалено напрежение на въглеродния диоксид в кръвта. Нормалното съдържание на кислород се нарича нормоксия, липса на кислород в тялото и тъканите - хипоксия,в кръв - хипоксемия.Увеличаването на кислородното напрежение е хиперксия.Нарича се състояние, при което хиперкапния и хипоксия съществуват едновременно задушаване.
Нормално дишане в покой се нарича ейпнея.Хиперкапнията, както и намаляването на рН на кръвта (ацидоза) са придружени от неволно увеличаване на белодробната вентилация - хиперпнея, насочени към отстраняване на излишния въглероден диоксид от тялото. Вентилацията на белите дробове се увеличава главно поради дълбочината на дишането (увеличаване на дихателния обем), но се увеличава и дихателната честота.
Хипокапнията и повишаването на нивата на рН в кръвта водят до намаляване на вентилацията и след това до спиране на дишането - апнея.
Развитието на хипоксия първоначално причинява умерена хиперпнея (главно в резултат на увеличаване на честотата на дишането), която с увеличаване на степента на хипоксия се заменя с отслабване на дишането и неговото спиране. Апнея поради хипоксия е смъртоносна. Причината му е отслабването на окислителните процеси в мозъка, включително в невроните на дихателния център. Хипоксичната апнея се предшества от загуба на съзнание.
Хиперкаинията може да бъде причинена от вдишване на газови смеси със съдържание на въглероден диоксид до 6%. Дейността на човешкия дихателен център е под доброволен контрол. Произволното задържане на дишане за 30-60 s причинява асфиксия, промени в газовия състав на кръвта, след прекратяване на забавянето се наблюдава хиперпнея. Хипокапнията може лесно да бъде причинена от доброволно повишено дишане, както и от прекомерна механична вентилация на белите дробове (хипервентилация). При буден човек, дори след значителна хипервентилация, спиране на дишането обикновено не настъпва поради контрола на дишането от предните участъци на мозъка. Хипокапнията се компенсира постепенно в продължение на няколко минути.
Хипоксия се наблюдава при изкачване на височина поради понижаване на атмосферното налягане, при изключително тежък физически труд, както и при нарушено дишане, кръвообращение и кръвен състав.
При тежка асфиксия дишането става възможно най-дълбоко, в него участват спомагателни дихателни мускули, възниква неприятно усещане за задушаване. Такова дишане се нарича диспнея.
Като цяло поддържането на нормален състав на кръвните газове се основава на принципа на отрицателната обратна връзка. И така, хиеркапнията причинява увеличаване на активността на дихателния център и увеличаване на вентилацията на белите дробове, а хипокапнията причинява отслабване на дейността на дихателния център и намаляване на вентилацията.
Рефлексни ефекти върху дишането от съдови рефлексогенни зони
Дишането реагира особено бързо на различни стимули. Той се променя бързо под въздействието на импулси, идващи от екстра- и интерорецепторите към клетките на дихателния център.
Рецепторите могат да бъдат раздразнени от химични, механични, температурни и други влияния. Най-силно изразеният механизъм на саморегулация е промяна в дишането под влияние на химично и механично дразнене на съдовите рефлексогенни зони, механично дразнене на рецепторите на белите дробове и дихателната мускулатура.
Каротидната съдова рефлексогенна зона съдържа рецептори, които са чувствителни към съдържанието на въглероден диоксид, кислород и водородни йони в кръвта. Това е ясно показано в експериментите на Gaimans с изолиран каротиден синус, който е бил отделен от сънната артерия и снабден с кръв от друго животно. Каротидният синус е свързан с централната нервна система само чрез нервен път - нервът на Херинг е запазен. С увеличаване на съдържанието на въглероден диоксид в кръвта, измиваща каротидното тяло, възниква възбуждане на хеморецепторите на тази зона, в резултат на което се увеличава броят на импулсите, отиващи към дихателния център (към центъра на вдишване), и възниква рефлекторно увеличаване на дълбочината на дишането.
Ориз. 3. Регулиране на дишането
К - кора; Гт - хипоталамус; Pvc - пневмотаксичен център; Apc - дихателен център (експираторен и инспираторен); Xin - каротиден синус; Bn - блуждаещ нерв; Cm - гръбначен мозък; C 3 -C 5 - шийни сегменти на гръбначния мозък; Dphn - диафрагмен нерв; ЕМ - експираторни мускули; IM - инспираторни мускули; Mnr - междуребрени нерви; L - бели дробове; Df - диафрагма; Th 1 - Th 6 - гръдни сегменти на гръбначния мозък
Увеличаване на дълбочината на дишане се получава и когато въглеродният диоксид е изложен на хеморецепторите на аортната рефлексогенна зона.
Същите промени в дишането настъпват, когато химиорецепторите на споменатите рефлексогенни зони на кръвта са раздразнени с повишена концентрация на водородни йони.
В същите случаи, когато съдържанието на кислород в кръвта се увеличава, дразненето на хеморецепторите на рефлексогенните зони намалява, в резултат на което потокът от импулси към дихателния център отслабва и настъпва рефлексно намаляване на дихателната честота.
Рефлексният патоген на дихателния център и факторът, влияещ върху дишането, е промяната на кръвното налягане в съдовите рефлексогенни зони. С повишаване на кръвното налягане се дразнят механорецепторите на съдовите рефлексогенни зони, в резултат на което възниква рефлекторна респираторна депресия. Понижаването на кръвното налягане води до увеличаване на дълбочината и скоростта на дишане.
Рефлекторни ефекти върху дишането от механорецепторите на белите дробове и дихателната мускулатура.Значителен фактор, предизвикващ промяната на вдишването и издишването, е влиянието от механорецепторите на белите дробове, което за първи път е открито от Goering и Breuer (1868). Те показаха, че всяко вдишване стимулира издишването. При вдишване, когато белите дробове се разтягат, се дразнят механорецепторите, разположени в алвеолите и дихателната мускулатура. Импулсите, възникващи в тях по аферентните влакна на блуждаещите и междуребрените нерви, достигат до дихателния център и предизвикват възбуждане на експираторните и инхибиране на инспираторните неврони, предизвиквайки промяна на вдишването към издишването. Това е един от механизмите за саморегулиране на дишането.
Подобно на рефлекса на Херинг-Бройер, се осъществяват рефлекторни въздействия върху дихателния център от рецепторите на диафрагмата. По време на вдишване в диафрагмата, със свиването на нейните мускулни влакна, окончанията на нервните влакна се дразнят, импулсите, възникващи в тях, навлизат в дихателния център и причиняват спиране на вдишването и възникване на издишване. Този механизъм е особено важен в случай на усилено дишане.
Рефлекторни ефекти върху дишането от различни рецептори в тялото.Разглежданите рефлекторни влияния върху дишането са постоянни. Но има различни краткосрочни ефекти от почти всички рецептори в нашето тяло, които влияят на дишането.
Така че, под действието на механични и температурни стимули върху екстерорецепторите на кожата, има забавяне на дишането. Когато студена или гореща вода действа върху голяма повърхност на кожата, дишането спира по време на вдишване. Болезненото дразнене на кожата причинява рязък дъх (писък) с едновременно затваряне на гласовата обвивка.
Някои промени в акта на дишане, които възникват при дразнене на лигавиците на дихателните пътища, се наричат защитни респираторни рефлекси: кашляне, кихане, задържане на дишането, което възниква под действието на силни миризми и др.
Дихателен център и неговите връзки
Дихателен центъре набор от невронни структури, разположени в различни части на централната нервна система, които регулират ритмичните координирани контракции на дихателните мускули и адаптират дишането към променящите се условия на околната среда и нуждите на тялото. Сред тези структури се разграничават жизненоважните части на дихателния център, без функционирането на които дишането спира. Те включват отделите, разположени в продълговатия мозък и гръбначния мозък. В гръбначния мозък структурите на дихателния център включват моторни неврони, които образуват диафрагмални нерви с аксони (в 3-5-ти цервикални сегменти), и моторни неврони, които образуват интеркостални нерви (в 2-10-ти торакални сегменти, докато инспираторните неврони са концентрирани във 2-6-ти, а експираторни - в 8-10-ти сегменти).
Специална роля в регулирането на дишането играе дихателният център, представен от участъци, разположени в мозъчния ствол. Част от невронните групи на дихателния център се намират в дясната и лявата половина на продълговатия мозък в областта на дъното на IV вентрикула. Обособява се гръбна група неврони, които активират мускулите на вдъхновението - инспираторната секция и вентралната група неврони, които контролират главно издишването - експираторната секция.
Всяка от тези секции съдържа неврони с различни свойства. Сред невроните на инспираторния участък има: 1) ранни инспираторни - активността им нараства 0,1-0,2 s преди началото на контракцията на инспираторните мускули и продължава по време на вдишване; 2) пълен инспираторен - активен при вдишване; 3) късен инспиратор - активността се увеличава в средата на вдишването и завършва в началото на издишването; 4) неврони от междинен тип. Някои от невроните на инспираторната секция имат способността да се възбуждат спонтанно ритмично. Описани са неврони, сходни по свойства в експираторната област на дихателния център. Взаимодействието между тези невронни басейни осигурява формирането на скоростта и дълбочината на дишането.
Важна роля при определянето на естеството на ритмичната активност на невроните на дихателния център и дишането принадлежи на сигналите, идващи в центъра по аферентните влакна от рецепторите, както и от мозъчната кора, лимбичната система и хипоталамуса. Опростена диаграма на нервните връзки на дихателния център е показана на фиг. 4.
Невроните на инспираторната секция получават информация за напрежението на газовете в артериалната кръв, pH на кръвта от съдовите хеморецептори и pH на цереброспиналната течност от централните хеморецептори, разположени на вентралната повърхност на продълговатия мозък.
Дихателният център получава и нервни импулси от рецептори, които контролират разтягането на белите дробове и състоянието на дихателната и другите мускули, от терморецептори, болкови и сензорни рецептори.
Сигналите, пристигащи в невроните на дорзалната част на дихателния център, модулират собствената си ритмична активност и влияят върху образуването от тях на потоци от еферентни нервни импулси, които се предават към гръбначния мозък и по-нататък към диафрагмата и външните междуребрени мускули.
Ориз. 4. Дихателен център и неговите връзки: IC - инспираторен център; PC - insvmotaxnchssky център; ЕК - експираторен център; 1,2- импулси от рецепторите за разтягане на дихателните пътища, белите дробове и гръдния кош
По този начин дихателният цикъл се задейства от инспираторни неврони, които се активират поради автоматизацията, а неговата продължителност, честота и дълбочина на дишане зависят от ефекта върху невронните структури на дихателния център на рецепторни сигнали, които са чувствителни към нивото на pO2, pCO2 и pH, както и на други интеро- и екстерорецептори.
Еферентните нервни импулси от инспираторните неврони се предават по низходящите влакна в вентралната и предната част на латералния мозък на бялото вещество на гръбначния мозък към а-моторните неврони, които образуват диафрагмалните и междуребрените нерви. Всички влакна, следващи моторните неврони, инервиращи инспираторните мускули, се пресичат и 90% от влакната, следващи моторните неврони, инервиращи инспираторните мускули, се пресичат.
Моторните неврони, активирани от поток от нервни импулси от инспираторните неврони на дихателния център, изпращат еферентни импулси към нервно-мускулните синапси на инспираторните мускули, които осигуряват увеличаване на обема на гръдния кош. След гръдния кош обемът на белите дробове се увеличава и настъпва вдишване.
По време на вдишване се активират рецепторите за разтягане в дихателните пътища и белите дробове. Потокът от нервни импулси от тези рецептори по аферентните влакна на блуждаещия нерв навлиза в продълговатия мозък и активира експираторните неврони, които предизвикват издишване. Това затваря една верига на механизма за регулиране на дишането.
Втората регулаторна верига също започва от инспираторните неврони и провежда импулси към невроните на пневмотаксичния участък на дихателния център, разположен в моста на мозъчния ствол. Този отдел координира взаимодействието между инспираторните и експираторните неврони на продълговатия мозък. Пневмотаксичният отдел обработва информацията, получена от инспираторния център и изпраща поток от импулси, които възбуждат невроните на експираторния център. Потоците от импулси, идващи от невроните на пневмотаксичната секция и от рецепторите за разтягане на белите дробове, се сближават с експираторните неврони, възбуждат ги, експираторните неврони инхибират (съгласно принципа на реципрочното инхибиране) активността на инспираторните неврони. Изпращането на нервни импулси към мускулите на вдъхновението спира и те се отпускат. Това е достатъчно, за да се получи спокойно издишване. При повишено издишване от експираторните неврони се изпращат еферентни импулси, което води до свиване на вътрешните междуребрени мускули и коремните мускули.
Описаната схема на невронни връзки отразява само най-общия принцип на регулиране на дихателния цикъл. В действителност обаче аферентният сигнал тече от множество рецептори в дихателните пътища, кръвоносните съдове, мускулите, кожата и т.н. отидете до всички структури на дихателния център. Те имат вълнуващ ефект върху някои групи неврони и инхибиращ ефект върху други. Обработката и анализът на тази информация в дихателния център на мозъчния ствол се контролира и коригира от висшите части на мозъка. Например, хипоталамусът играе водеща роля в промените в дишането, свързани с реакции на болезнени стимули, физическа активност, а също така осигурява участието на дихателната система в терморегулаторните реакции. Лимбичните структури влияят на дишането при емоционални реакции.
Мозъчната кора осигурява включването на дихателната система в поведенческите реакции, говорната функция и пениса. Наличието на влиянието на мозъчната кора върху частите на дихателния център в продълговатия мозък и гръбначния мозък се доказва от възможността за произволна промяна в честотата, дълбочината и задържането на дишане от човек. Влиянието на кората на главния мозък върху булбарния дихателен център се постига както чрез кортико-булбарните пътища, така и чрез субкортикалните структури (палидарна, лимбична, ретикуларна формация).
Рецептори за кислород, въглероден диоксид и pH
Кислородните рецептори вече са активни при нормално ниво на рО2 и непрекъснато изпращат потоци от сигнали (тонични импулси), които активират инспираторните неврони.
Кислородните рецептори са концентрирани в каротидните телца (областта на бифуркация на общата каротидна артерия). Те са представени от гломусни клетки тип 1, които са заобиколени от поддържащи клетки и имат синапто-подобни връзки с окончанията на аферентните влакна на глософарингеалния нерв.
Гломусните клетки тип 1 реагират на намаляване на рО2 в артериалната кръв чрез увеличаване на освобождаването на медиатора допамин. Допаминът предизвиква генериране на нервни импулси в краищата на аферентните влакна на езика на фарингеалния нерв, които се провеждат към невроните на инспираторната част на дихателния център и към невроните на пресорната част на вазомоторния център. По този начин намаляването на кислородното напрежение в артериалната кръв води до увеличаване на честотата на изпращане на аферентни нервни импулси и повишаване на активността на инспираторните неврони. Последните увеличават вентилацията на белите дробове, главно поради повишена честота на дишане.
Рецептори, чувствителни към въглероден диоксид, се намират в каротидните телца, аортните телца на аортната дъга, а също и директно в продълговатия мозък - централни хеморецептори. Последните са разположени на вентралната повърхност на продълговатия мозък в областта между изхода на хипоглосалния и блуждаещия нерв. Рецепторите за въглероден диоксид също възприемат промени в концентрацията на Н + йони. Рецепторите на артериалните съдове реагират на промените в pCO 2 и pH на кръвната плазма, докато получаването на аферентни сигнали от тях към инспираторните неврони се увеличава с повишаване на pCO 2 и / или намаляване на pH на артериалната кръвна плазма. В отговор на получаването на по-голям брой сигнали от тях до дихателния център, вентилацията на белите дробове се увеличава рефлекторно поради задълбочаването на дишането.
Централните хеморецептори реагират на промените в pH и pCO 2, цереброспиналната течност и извънклетъчната течност на продълговатия мозък. Смята се, че централните хеморецептори реагират предимно на промените в концентрацията на водородните протони (рН) в интерстициалната течност. В този случай промяна в pH се постига поради лесното проникване на въглероден диоксид от кръвта и цереброспиналната течност през структурите на кръвно-мозъчната бариера в мозъка, където в резултат на взаимодействието му с H 2 0, образува се въглероден диоксид, който се дисоциира с отделянето на водородни течения.
Сигналите от централните хеморецептори се отвеждат и до инспираторните неврони на дихателния център. Самите неврони на дихателния център са до известна степен чувствителни към промяна в рН на интерстициалната течност. Намаляването на pH и натрупването на въглероден диоксид в цереброспиналната течност се придружава от активиране на инспираторните неврони и увеличаване на вентилацията на белите дробове.
По този начин регулирането на pCO 0 и pH е тясно свързано както на нивото на ефекторните системи, които влияят върху съдържанието на водородни йони и карбонати в тялото, така и на нивото на централните нервни механизми.
С бързото развитие на хиперкапния, увеличаването на вентилацията на белите дробове само с около 25% се причинява от стимулиране на периферните хемороиди от въглероден диоксид и рН. Останалите 75% са свързани с активирането на централните хеморецептори на продълговатия мозък от водородни протони и въглероден диоксид. Това се дължи на високата пропускливост на кръвно-мозъчната бариера за въглеродния диоксид. Тъй като цереброспиналната течност и междуклетъчната течност на мозъка имат много по-нисък капацитет на буферните системи от кръвта, увеличаването на pCO 2, подобно на това в кръвта, създава по-кисела среда в цереброспиналната течност, отколкото в кръвта:
При продължителна хиперкапния рН на гръбначно-мозъчната течност се връща към нормалното поради постепенно повишаване на пропускливостта на кръвно-мозъчната бариера за HCO 3 аниони и тяхното натрупване в цереброспиналната течност. Това води до намаляване на вентилацията, развита в отговор на хиперкапния.
Прекомерното повишаване на активността на pCO 0 и pH рецепторите допринася за появата на субективно болезнени, болезнени усещания на задушаване, липса на въздух. Това е лесно да се види, ако задържите дъха си за дълго време. В същото време, при липса на кислород и намаляване на p0 2 в артериалната кръв, когато pCO 2 и pH на кръвта се поддържат на нормални нива, човек не изпитва неприятни усещания. Последствието от това могат да бъдат редица опасности, възникващи в ежедневието или в условията на човешкото дишане с газови смеси от затворени системи. Най-често те се появяват при отравяне с въглероден окис (смърт в гаража, други отравяния в домакинството), когато човек не предприема защитни действия поради липса на очевидни усещания за задушаване.
Зареждане ...