екстрахепатална жлъчна системавключва:
Ø общ чернодробен канал, образуван от сливането на десния и левия чернодробни канали. При сливането на чернодробните канали концентричните натрупвания на мускулни влакна образуват сфинктера на Миризи;
Ø жлъчен мехур и неговият кистозен канал със сфинктера на Луткенс;
Ø общ жлъчен канал (CBD), започващ от съединението на чернодробния и кистозния канал;
Ø хепато-панкреатична ампула (ампула на голямата дуоденална папила – БДС) със сфинктера на Оди.
жлъчен мехурпонякога има веретеновидна форма при новородени, а впоследствие крушовидна или фуниевидна, с възрастта размерът на жлъчния мехур се увеличава. При новородени средната дължина е 3,4 см, при възрастни - 9 см, обем - 50 мл. Дъното на жлъчния мехур е разположено отпред, тялото преминава в тесен врат и кистозен канал.
В областта на шийката на жлъчния мехур, на мястото на преход към кистозния канал, има сфинктер на Люткенспод формата на кръгови мускулни влакна. Шията на жлъчния мехур има лумен 0,7 - 0,8 cm, в областта на шията и кистозния канал има спирални гънки - клапи на Heister. Сакуларното разширение на шийката на жлъчния мехур се нарича торбичка на Хартман. Огъването на кистозния канал следва отгоре надолу и навътре, в резултат на това се образува ъгъл с жлъчния мехур.Жлъчният мехур се увеличава. вретеновидни, а впоследствие крушовидни или фуниевидни, с възрастта, размери
Дължината на CBD е 8-12 см, диаметърът е 0,5-1 см, при ултразвук е 0,2-0,8 см. CBD се отваря в лумена на дванадесетопръстника (дванадесетопръстника) в областта на голямата дуоденална папила. Дисталния край на CBD е разширен, стената му има слой от гладка мускулатура. Преди да се влее в дванадесетопръстника, CBD се слива с Wirsung канала на панкреаса в 80% от случаите. Сфинктер на Оди- Това е фибромускулна формация, обграждаща крайните участъци на CBD и Wirsung канала, както и техния канал в дебелината на дуоденалната стена.
Понастоящем този механизъм на сфинктера е признат за отговорен за регулирането на жлъчната секреция и изпразването на жлъчния мехур, както и за защитата на екстрахепаталната жлъчна система от инфекция от дуоденалното съдържание. Интрапериеталната част на CBD е с дължина 1-2 см, при преминаване през мускулния слой на дванадесетопръстника луменът на канала се стеснява, след което се образува фуниевидно разширение, наречено ампула на Фатер. Сфинктерът на Оди включва и общия сфинктер на ампулата – сфинктера на Вестфалия.
Стената на жлъчния мехур е представена от мускулни и еластични влакна без ясно изразени слоеве, тяхната ориентация е много различна. Лигавицата на жлъчния мехур е нагъната, не съдържа жлези, има вдлъбнатини, проникващи в мускулния слой (криптите на Лушка) и инвагинации, достигащи до серозната мембрана. Стените на жлъчния мехур са лесно разтегливи, размерът и капацитетът му варират в зависимост от състоянията и патологията.
Основните функции на жлъчния мехур:
Ø концентрация и отлагане на жлъчката между храненията;
Ø евакуация на жлъчката чрез свиване на гладкомускулната стена в отговор на стимулиращи импулси;
Ø поддържане на хидростатично налягане в жлъчните пътища.
Жлъчният мехур има способността да концентрира жлъчката десетократно, което води до образуването на жлъчен мехур, изотоничен спрямо плазмената жлъчка, но съдържащ по-високи концентрации на Na, K, Ca, жлъчни киселини и по-ниски концентрации на хлориди и бикарбонати от чернодробната жлъчка.
Свиването може да бъде както целия балон, така и отделните му части; свиването в областта на тялото и дъното причинява едновременно разширяване на шията. Със свиването на целия балон в тялото се развива повишаване на налягането до 200 - 300 mm h.p. Изкуство.
Повишава се тонусът на сфинктерите на CBD извън храносмилането; под влиянието на холецистокинин, който причинява едновременно свиване на жлъчния мехур и отпускане на сфинктера на Оди, жлъчката се отделя в дванадесетопръстника. Рефлексната зона за сфинктера на Оди е дванадесетопръстника. Дейността на сфинктерните устройства е стриктно синхронизирана със сензора за ритъм, открит на нивото на отвора на CBD.
жлъчна системае предназначен за отделяне в червата на физиологично важна тайна на хепатоцитите - жлъчка, която има сложен състав и изпълнява редица специални функции: участие в храносмилането и усвояването на липидите в червата, пренос на редица физиологично активни вещества до червата за последващо усвояване и използване в общия метаболизъм, както и някои метаболитни крайни продукти, предназначени за освобождаване във външната среда.
Обща схема на структурата на жлъчната система. Анатомията на жлъчната система е добре проучена досега. Интрахепаталните канали от левия квадратен и опашния лоб на черния дроб се сливат, за да образуват левия чернодробен канал (ductus hepaticus sinister). Интрахепаталните канали на десния лоб на черния дроб образуват десния чернодробен канал (ductus hepaticus dexter).
Десният и левият чернодробни канали се съединяват и образуват общия чернодробен канал (ductus hepaticus communis), в който се влива кистичният канал (ductus cysticus), свързващ системата на жлъчните пътища с жлъчния мехур (vesica felleae), който е резервоар за натрупване на жлъчка. След свързването на общия чернодробен и кистозния канал се образува общият жлъчен канал (ductus choledochus).
Общият жлъчен канал се влива в дванадесетопръстника (най-често в средната трета на низходящата му част), и то не само в чревната стена, а в центъра на специална „папиларна издутина“ (papilla duodeni major, papilla of Vater, duodenal папила). Преди това в повечето случаи (около 75%) крайната част на общия жлъчен канал е свързана с главния панкреатичен канал, на мястото на сливането им се образува ампулоподобно разширение на зърното на Vater, в което жлъчката и панкреатичен сок се смесват, което има определено физиологично значение.
В стената на дуоденалната папила има пръстеновидни гладкомускулни влакна, които образуват сфинктер (сфинктер на чернодробния панкреас на голямата дуоденална папила, сфинктер на Оди), който изпълнява важна функция: от една страна, регулира потока на жлъчката и панкреатичния сок в дванадесетопръстника, осигурявайки икономично снабдяване с тези ценни храносмилателни тайни предимно по време на фазата на храносмилане. От друга страна, този сфинктер предотвратява връщането на дуоденалното съдържимо в главния панкреас и общите жлъчни пътища.
При някои патологични състояния, например с дискинезия на дванадесетопръстника, след хирургични интервенции в областта на дуоденалната папила и др., такъв обратен прием е възможен, но изпълнен с неблагоприятни последици, е възможно да се изхвърлят активни храносмилателни ензими, хранителни частици, микрофлора с развитие на последващи възпалителни усложнения - холангит и панкреатит. Най-близката гънка на лигавицата на дванадесетопръстника, надвиснала над отвора на дуоденалната папила, до известна степен създава допълнителна пречка за рефлукс на чревното съдържимо в нейната ампула.
Трябва да се отбележи, че всички части на жлъчната система са анатомично често много променливи (броят на чернодробните канали, дължината на отделните участъци, кръстовища, местоположение и др.), което трябва да се има предвид при извършване на някои диагностични изследвания.
Екстрахепаталните жлъчни пътища имат почти същата структура. Стената на жлъчните пътища се състои от мукозни, мускулни (фибромускулни) и серозни мембрани, тяхната тежест и дебелина се увеличават в дисталната посока. Стената се състои от еднослоен висок призматичен епител (с отделни бокаловидни клетки), слой от съединителна тъкан, съдържащ голям брой еластични влакна, разположени надлъжно и циркулярно, и гладкомускулни снопове, разположени във външния слой (намират се и малки мускулни снопчета във вътрешните слоеве).
Определя се изразен мускулен слой в стената на кистозната и особено на общия жлъчен канал (мускулните влакна са разположени надлъжно и предимно циркулярно). Мускулните снопчета на сфинктера на Оди отчасти пръстеновидно покриват крайната част на общия жлъчен канал, отчасти крайната част на панкреатичния екскреторен канал, а основната част от тях заобикаля тези канали след тяхното сливане. Освен това в субмукозния слой на върха на дуоденалната папила има и тънък кръгъл слой от гладки мускулни влакна.
Външната обвивка на каналите е образувана от рехава съединителна тъкан, в която са разположени съдовете и нервите. Вътрешната повърхност на каналите е предимно гладка, но в някои области има гънки, като спираловидна гънка (plica spiralis) в кистозния канал. Някои анатоми и хистолози в кистозния канал (ductus cysticus) разграничават: цервикална, междинна, полулунна, спирала Heistery (Heistery) и крайни клапи (които са ясно идентифицирани, макар и не винаги). В дисталната част на общия жлъчен канал се откриват няколко джобовидни гънки.
По протежение на жлъчните пътища има няколко сфинктера или подобни на сфинктер образувания: сфинктерът на Миризи - при сливането на десния и левия чернодробни канали, спиралният сфинктер на Луткенс - кръгов сноп от гладкомускулни влакна в шията на жлъчния мехур - в точката на преход на шията в кистозния канал, сфинктера на дисталната част на общия жлъчен канал и сфинктера на Оди.
Стойността на системата от тези гънки на лигавицата, сфинктерите и сфинктероподобните образувания е да предотвратява обратния (ретрограден) поток на жлъчката и понякога (главно при патологични състояния - с повръщане, дуоденална дискинезия и др.) дуоденалното съдържимо и панкреатичен сок, навлизащ в общия жлъчен канал, и следователно, за предотвратяване на възможността от възпалителни лезии на каналите по този начин.
Лигавицата на жлъчните пътища има както абсорбционен, така и секреционен капацитет. Дължината на общия чернодробен канал е 2-6 см, диаметърът е от 3 до 9 мм. Понякога липсва и десният и левият чернодробни канали се сливат директно с кистичния канал, за да образуват общия жлъчен канал. Дължината на кистозния канал е 3-7 см, ширината е около 6 мм. Общият жлъчен канал обикновено е с дължина около 2–9 cm и диаметър 5–9 mm.
В предишни години имаше мнение, че след операция на холецистектомия (например при холелитиаза) общият жлъчен канал до известна степен „поема“ функцията на „жлъчен резервоар“ (за да се използва икономично, главно по време на периоди на храносмилане) и диаметърът му се увеличава, понякога два пъти. Тъй като в същото време скоростта на прогресия на жлъчката в тази разширена област на жлъчната система е значително намалена, това е от клинично значение: при предразположение, камъните в жлъчката се образуват отново в разширения канал.
През последното десетилетие тази гледна точка беше изоставена. Разширяването на общия жлъчен канал след холецистектомия най-често се свързва с наличието на стенозиращ дуоденален папилит. Поради това хирурзите, извършващи холецистектомия, често комбинират тази операция с папилосфинктеротомия или допълнителна холедоходуоденоанастомоза.
Общият жлъчен канал преминава между слоевете на перитонеума по свободния ръб на хепатодуоденалния лигамент, обикновено вдясно от порталната вена, след това преминава през задната повърхност на горната хоризонтална част на дванадесетопръстника, лежи между низходящата му част и главата на панкреаса, прониква в стената на дванадесетопръстника и в повечето случаи, свързвайки се с канала на панкреаса, се влива в хепато-панкреатичната ампула на голямата дуоденална папила.
Понякога дисталната част на общия жлъчен канал, преди да се влее в хепатопанкреатичната ампула, преминава на известно разстояние не отзад, а през дебелината на главата на панкреаса. В този случай симптомите на притискане на жлъчния канал от възпалителен или туморно променен панкреас се появяват по-рано и по-изразено.
Понякога общите жлъчни и панкреасни канали не се сливат и не образуват ампула, а се отварят върху голямата дуоденална папила с отделни отвори; възможни са и други варианти (например сливане на общия жлъчен канал с допълнителния панкреатичен канал). Познаването на детайлите на анатомичната структура и местоположението на жлъчните пътища е от особено значение при анализа на причините за специфични особености на заболяванията на жлъчната система.
Инервацията на жлъчните пътища се осъществява от клоните на чернодробния нервен плексус, кръвоснабдяването се осъществява от малките клони на правилната чернодробна артерия, венозният отток отива към порталната вена, лимфният отток отива в чернодробната лимфни възли на портата на черния дроб. Като аномалии, наблюдавани при възрастни, се описват вродена дилатация на общия жлъчен канал, дивертикули и удвояване на каналите.
жлъчен мехур- част от жлъчната система, малък кух орган, който служи за натрупване на жлъчка в междухраносмилателния период, концентрирането й и освобождаването на концентрирана жлъчка по време на хранене и храносмилане. Представлява тънкостенна крушовидна торбичка (размерите й са много променливи - дължина 5-14 см, максимален диаметър 3,5-4 см), съдържаща около 30-70 мл жлъчка. Тъй като стената на жлъчния мехур (без изразени склеротични промени, дължащи се на хроничен холецистит и сраствания с околните органи) е лесно разтеглива, капацитетът й при някои индивиди може да бъде много по-голям, достигайки 150-200 ml или повече.
Жлъчният мехур е в непосредствена близост до долната повърхност на черния дроб, разположен в ямката на жлъчния мехур, в някои случаи жлъчният мехур е напълно потопен в чернодробния паренхим. В жлъчния мехур се разграничават дъното, тялото и шията (преминаващи в кистозния канал). Дъното на жлъчния мехур е насочено отпред, при повечето от изследваните се намира малко под предния ръб на черния дроб и често влиза в контакт с предната коремна стена точно под ръба на крайбрежната дъга, при външния ръб на десния прав коремен мускул.
Тялото на жлъчния мехур е насочено назад, шията в повечето случаи (около 85%) - назад, нагоре и наляво, докато преходът на тялото към шийката на пикочния мехур става под определен, понякога доста остър ъгъл . Горната стена на жлъчния мехур е в непосредствена близост до черния дроб, отделена от него със слой от рехава съединителна тъкан; долна, свободна, покрита с перитонеум, съседна на пилорната част на стомаха, горната хоризонтална част на дванадесетопръстника и напречното дебело черво.
Тези особености на местоположението на жлъчния мехур обясняват възможността за фистули от жлъчния мехур (с гнойно възпаление, некроза на стената или образуване на рани от залежаване при преливане на жлъчния мехур с камъни и постоянен натиск на един или повече камъни върху лигавицата на пикочен мехур) в стената на тези части на храносмилателната система, които са в контакт с него.
Формата, местоположението на жлъчния мехур често имат значителни индивидуални вариации. В редки случаи има агенезия (вродено недоразвитие) или удвояване на жлъчния мехур.
Стената на жлъчния мехур се състои от три мембрани: лигавица, мускулна и съединителна тъкан; долната му стена е покрита с перитонеум. Лигавицата на жлъчния мехур има множество гънки (което до известна степен позволява на жлъчния мехур да се разширява значително при преливане с жлъчка и свиване). Многобройни издатини на лигавицата на жлъчния мехур между мускулните снопове на стената се наричат крипти или синуси на Рокитански-Ашоф.
В стената на жлъчния мехур има и сляпо завършващи с колбовидни разширения в краищата, често разклонени, тубули - „пасажи на Лушка“. Функционалното им предназначение не е съвсем ясно, но криптите и "пасажите на Лушка" могат да бъдат място за натрупване на бактерии (и много видове бактерии се отделят от кръвта с жлъчката) с последващо възникване на възпалителен процес, както и място на образуване на вътрестенен камък. Повърхността на лигавицата на жлъчния мехур е покрита с високи призматични епителни клетки (на апикалната повърхност на които има маса от микровили, което обяснява значителната им способност да абсорбират); доказано е, че тези клетки имат и секреторна способност.
Има отделни клетки с по-тъмен цвят на ядрото и цитоплазмата, а при възпаление на жлъчния мехур се откриват и т. нар. моливни клетки. Епителните клетки са разположени върху "субепителния слой" - "правилния мукозен слой". В областта на шийката на жлъчния мехур има алвеоларно-тръбни жлези, които произвеждат слуз.
Инервацията на жлъчния мехур идва от чернодробния нервен плексус, образуван от нервни клони от цьолиакия и стомашни плексуси, от предния блуждаещ ствол и диафрагмалните нерви.
Кръвоснабдяването на жлъчния мехур се осъществява от артерията на жлъчния мехур, която в 85% от случаите се отклонява от собствената си чернодробна артерия, в редки случаи - от общата чернодробна артерия. Вените на жлъчния мехур (обикновено 3-4) се вливат в интрахепаталните клони на порталната вена. Изтичането на лимфа се осъществява към чернодробните лимфни възли, разположени в шийката на жлъчния мехур и в портите на черния дроб.
Функцията на жлъчната система е изследвана от G. G. Bruno, N. N. Kladnitsky, I. T. Kurtsin, P. K. Klimov, L. D. Lindenbraten и много други физиолози и клиницисти. Движението на жлъчката през жлъчните капиляри, интра- и екстрахепаталните канали се осъществява главно под влиянието на общото налягане, образувано от секрецията на жлъчката от хепатоцитите, което може да достигне приблизително 300 mm вода. Изкуство.
По-нататъшното движение на жлъчката през по-големите жлъчни пътища, особено екстрахепаталните, се определя от техния тонус и перисталтика, състоянието на тонуса на сфинктера на чернодробно-панкреатичната ампула (сфинктер на Оди). Напълването на жлъчния мехур с жлъчка зависи от нивото на жлъчното налягане в общия жлъчен канал и от тонуса на сфинктера на Луткенс.
Има 3 вида контракции на жлъчния мехур:
- малък ритмичен с честота 3-6 пъти за 1 минута в екстрадигестивния период;
- перисталтика с различна сила и продължителност, съчетана с ритмична;
- силни тонични контракции по време на храносмилането, предизвикващи потока на значителна част от концентрирана жлъчка в общия жлъчен канал и след това в дванадесетопръстника.
Времето от началото на храненето до контрактилната (тонична) реакция на жлъчния мехур ("латентен период") зависи от естеството на храната и варира от 1/2-2 до 8-9 минути. Потокът на жлъчка в дванадесетопръстника съвпада с времето на преминаване на перисталтичната вълна през пилора. Времето на тонично свиване на жлъчния мехур зависи от обема и качествения състав на приетата храна. При обилна храна, особено мазна, свиването на жлъчния мехур продължава до пълното изпразване на стомаха.
При прием на малко количество храна, особено с ниско съдържание на мазнини, свиването на жлъчния мехур е краткотрайно. От хранителните вещества, приемани в приблизително еквивалентни тегловни количества, най-силното свиване на жлъчния мехур се причинява от яйчни жълтъци, които допринасят (при здрави индивиди) за освобождаването на до 80% от жлъчката, съдържаща се в жлъчния мехур.
След съкращението тонусът на жлъчния мехур намалява и започва период на напълването му с жлъчка. Механизмът на обтуратора на кистозния канал работи непрекъснато, като отваря достъп до малко количество жлъчка в пикочния мехур или причинява обратното му изтичане в дукталната система. Тези промени в посоката на жлъчния поток се редуват на всеки 1-2 минути.
През деня, по време на хранене и на междинни интервали, при човек се наблюдава редуване на периоди на изпразване и натрупване на жлъчния мехур; през нощта в нея се натрупва и концентрира значително количество жлъчка.
Регулиране на функциите на жлъчния мехур и каналите(както и други части на храносмилателната система) се осъществява по неврохуморален път. Стомашно-чревният хормон холецистокинин (панкреозимин) стимулира свиването на жлъчния мехур и отпускането на сфинктера на Оди, освобождаването на жлъчка от хепатоцитите (както и панкреатичните ензими и бикарбонати).
Холецистокининът се секретира от специални клетки (J-клетки) на лигавицата на дванадесетопръстника и йеюнума при получаване на продуктите от разпада на протеини и мазнини и тяхното въздействие върху лигавицата. Някои хормони на ендокринните жлези (ACTH, кортикостероиди, адреналин, полови хормони) влияят върху функцията на жлъчния мехур и жлъчните пътища.
Холиномиметиците увеличават свиването на жлъчния мехур, антихолинергичните и адреномиметичните вещества - инхибират. Нитроглицеринът отпуска сфинктера на Оди и намалява тонуса на жлъчните пътища и затова лекарите на линейката понякога го използват за облекчаване на пристъп на жлъчна колика (поне за кратко време, облекчавайки страданието на пациента по време на транспортирането му до болницата ). Морфинът повишава тонуса на сфинктера на Оди, поради което приложението му при съмнение за пристъп на жлъчна колика е противопоказано.
Жлъчните киселини се образуват в гладкия ендоплазмен ретикулум и митохондриите на хепатоцитите от холестерол. Смята се, че NADP и ATP участват в този процес. След това жлъчните киселини се транспортират активно в междуклетъчните тубули. Секрецията на жлъчни киселини се осъществява чрез микровили и се регулира от Na/K-АТФаза. Отделянето на вода и някои йони в жлъчните пътища протича предимно пасивно и зависи от концентрацията на жлъчните киселини. Въпреки това, в интерлобуларните канали, малко вода и йони също влизат в жлъчката. Предполага се, че ензимът Na4/K+-ATPase играе важна роля в този процес.
В жлъчните пътища също се наблюдава отделяне на вода и електролити, но може да има обратен процес (абсорбция), който се проявява в по-изразена форма при пациенти след холецистектомия. Така жлъчката в крайна сметка се състои от две фракции: хепатоцелуларна и дуктална. Секретинът причинява увеличаване на обема на жлъчката, повишава съдържанието на бикарбонати и хлориди в нея.
O.A. Саблин, В.Б. Гриневич, Ю.П. Успенски, В.А. Ратников
Жлъчката е незаменим участник в процеса на хидролиза на храната, действа като регулаторна единица в механизмите за регулиране на функциите на стомаха и червата, съдържанието на ензими и солна киселина в стомашния сок. Жлъчката има и храносмилателни функции: с нея се отделят екскреции, участва в интерстициалния метаболизъм. Синтезът на жлъчката протича непрекъснато. Той навлиза в жлъчните пътища под налягане от 240-300 mm вода. Изкуство. Черният дроб отделя около 500-2000 мл жлъчка на ден. Жлъчната секреция се извършва от паренхимни клетки на черния дроб (75% от неговата киселинно-зависима и киселинно-независима фракция), епителни клетки на жлъчните пътища (25%). Дукталната фракция на жлъчката се образува от епителни клетки, които обогатяват течността с бикарбонати и хлор едновременно с реабсорбцията на вода и електролити от каналната жлъчка.
Образуването на жлъчка се дължи на транспортиране от кръвната плазма, дифузия през синусоидалната мембрана в хепатоцита на вода, йони, секреция на жлъчни киселини от хепатоцитите. Осигурява се от Na-независим активен процес, енергията на аеробното дишане на субстратите, които се образуват при гликолизата на въглехидратите, окисляването на липидите и кръвната млечна киселина. В митохондриите на хепатоцитите и извън тях жлъчните киселини се образуват от холестерол с участието на АТФ. Хидроксилирането по време на образуването на холева киселина се извършва в ендоплазмения ретикулум на хепатоцита. Напоследък йонната транспортна система е от голямо значение в синтеза на жлъчни киселини.
Трябва да се припомни, че новосинтезираните жлъчни киселини в състава на жлъчката, секретирана в червата, не надвишават 10%, останалата част от пула от киселини е продукт на ентерохепаталната циркулация на жлъчните киселини от червата в кръвта и към черния дроб. Основната енергия, изразходвана от хепатоцита, се използва за транспортиране на киселини и жлъчка през неговата плазмена мембрана чрез Na-зависима или Na-свързана (таурохолатна) транспортна система. Предшественикът на жлъчните киселини е липопротеиновият холестерол. Почти всички (90%) жлъчни киселини не са нищо друго освен хидроксилни производни на 5-холанова киселина.
В черния дроб се синтезират холева, хенодезоксихолова и литохолова киселини. Дезоксихоловата киселина се образува поради дейността на чревната микрофлора. Повечето от жлъчните киселини в кръвта са свързани с албумин и кръвни липопротеини. Абсорбцията на жлъчните киселини от чернодробните клетки се извършва с помощта на мембранен протеин, който действа като рецептор и носител. Броят на рецепторите и активността на Na + ,K + -АТФазата на клетъчната мембрана, която поддържа градиента на концентрацията на Na + , се регулира от самите жлъчни киселини. Преодолявайки синусоидалната мембрана, жлъчните киселини се придвижват в цитозола от мембранната област към други: или чрез свободна дифузия, или с помощта на вътреклетъчен транспорт, или с помощта на вътреклетъчни структури - чрез движение на везикули.
Повечето транспортни протеини принадлежат към семейството на глутатион S-трансферазата. От тях анион-свързващият протеин лигандин и глутатион S-трансфераза са основните вътреклетъчни протеини на хепатоцита, които свързват литохоловата киселина. В цитозола на хепатоцита глутатион S-трансфераза намалява концентрацията на свободни жлъчни киселини, което улеснява трансмембранния трансфер на жлъчни киселини от кръвта към хепатоцита. В допълнение, той предотвратява изтичането на жлъчни киселини от хепатоцита през синусоидалната мембрана обратно в кръвта, участва в процеса на транспортиране на жлъчни киселини от синусоидалната мембрана на хепатоцита до ендоплазмения ретикулум и след това до апарата на Голджи.
От апарата на Голджи към каналикуларната мембрана жлъчните киселини се придвижват чрез насочен везикуларен транспорт. Показани са няколко механизма на вътреклетъчен транспорт на жлъчни киселини: свободна дифузия, насочен везикуларен транспорт и специфични транспортни протеини. Жлъчните киселини също проникват през каналикуларната мембрана на хепатоцита в каналната кухина по няколко начина, това е или напрежение-зависим процес в присъствието на специфичен носител - гликопротеинов транспортен протеин с молекулно тегло 100 kDa, или е везикулна екзоцитоза, а това е Ca ++-зависим процес, или жлъчните киселини от везикулите навлизат в кухината на жлъчните канали през микротубули и микрофиламенти и тогава е важен механизмът на контрактилната активност на жлъчните канали. Това обяснява действието на цитохалазин В и цитохалазин D, които блокират връзката на микрофиламентите с каналикуларната мембрана или колхицин и винбластин. Регулатори на съкратителната активност на жлъчните канали са самите жлъчни киселини.
Механизмът на образуване на киселинно-независимата фракция на жлъчката се основава на активния транспорт на натрий в лумена на жлъчните пътища чрез Na +, K + -АТФаза на хепатоцитните мембрани. Според тази хипотеза Na + навлиза в хепатоцита през синусоидалната мембрана и носи със себе си хлоридни йони, докато по-голямата част от Na +, която влиза в клетката, се изпраща в кръвта от Na + , K + -АТФаза, което води до увеличаване на вътреклетъчната концентрация на Cl-. В този случай се нарушава електрохимичното равновесие. Според електрохимичния градиент хлоридните йони преминават през каналната мембрана от хепатоцита и по този начин увеличават потока на вода и електролити от чернодробните клетки в лумена на жлъчните пътища. Друга хипотеза се основава на водещата роля в секрецията на киселинно-независимата фракция на жлъчката - бикарбонати, които по осмотичния градиент увеличават потока на вода и електролити от черния дроб към жлъчката. Механизмът на секреция на HCO 3 - хепатоцити, свързан с транспорта на протони H + -АТФаза или Na + /H + обмен.
Интензитетът на образуване на жлъчка се определя от осмотичните свойства на жлъчните протеини, чиято концентрация в жлъчката варира от 0,5 до 50 mg/ml. Има група хора, чиято жлъчка е лишена от протеини, докато други, напротив, имат жлъчка, обогатена с протеин. По един или друг начин, но протеинът е третият от основните органични компоненти на жлъчката. Средно на ден човек получава около 10 г от него и може да се раздели на 10-25 протеинови фракции. Те в по-голямата си част са протеини в кръвния серум: това са IgA и хаптоглобин. Албуминът и останалата част се образуват в хепатоцитите и епителните клетки на жлъчните пътища. Жлъчката съдържа IgA (42%), IgG (68%), IgM (10%), но само IgG по своя произход е изцяло протеин в кръвния серум. Останалите се синтезират частично от имунокомпетентни клетки на порталната вена, жлъчните пътища и самия черен дроб. Около 28 mg IgA влизат в жлъчката от кръвния серум на ден при човек, много повече, около 77 mg, са от локален произход. Мономерният IgA идва почти изцяло от кръвния серум. Секреторният компонент - гликопротеинът е специфичен протеин, който осигурява преноса на полимерни IgA, IgM през епитела по такъв начин, че се образува комплекс като част от секреторния компонент и имуноглобулина и чрез трансцитоза пренася протеина през каналната мембрана на хепатоцита. При хората източникът на секреторния компонент на жлъчката са епителните клетки на жлъчните пътища.
Жлъчните протеини са представени от ензими на плазмените мембрани и лизозоми и дори от панкреатична амилаза. От тях може да се посочи 5-нуклеотидаза, алкална фосфатаза, алкална фосфодиестераза, L-левцил-b-нафтиламиназа, Mg-АТФаза, b-глюкуронидаза, галактозидаза, N-ацетил-b-глюкозаминаза. Жлъчните протеини изпълняват една от важните функции, тъй като са съединение, способно да регулира секрецията на онази част от жлъчката, която не зависи от жлъчните киселини поради своите осмотични свойства (албумин). Те катализират превръщането на водоразтворимия билирубин - диглюкуронид в жлъчката във водонеразтворима форма на неконюгиран билирубин, като по този начин допринасят за образуването на пигментни камъни. Апопротеините A-I и A-II забавят или дори предотвратяват образуването на холестеролни ядра и холестеролни кристали. Apo-B в човешката жлъчка играе важна роля в транспортирането на холестерол.
Известно е, че интензивността на някои метаболитни реакции и, което е важно, синтезът на киселинно-зависими и киселинно-независими жлъчни фракции зависят от биосинтеза на протеини в чернодробните клетки. Предполага се, че една от вероятните причини за развитието на интрахепатална холестаза е нарушение на протеиновата биосинтеза в хепатоцитите, което в медицинската практика може да бъде причинено от употребата на антибиотици. Върху плазмената мембрана на хепатоцита са инсталирани рецептори за вазопресин, глюкагон, инсулин, норепинефрин.
Жлъчна секреция.Интралобуларните и интерлобуларните жлъчни пътища се обединяват, сливайки се с чернодробните канали (фиг. 13). Тук, извън черния дроб, има един от сфинктерите на жлъчните пътища - сфинктер Mirizzi (Mirizzi). Общият жлъчен канал пробива стената на дванадесетопръстника, завършвайки със сложно образувание - голямата дуоденална папила (Fateri papilla), която има обща цистерна за панкреатична секреция и жлъчка. В голямата дуоденална папила се разграничават три сфинктера: самият канал (Aschoff), сфинктерът на зърното на Boyden (Boyden) и сфинктерът на канала на панкреаса, всички обединени под името сфинктер на Oddi (Oddi).
Кистозният канал свързва жлъчния мехур с чернодробния канал. Кухината на жлъчния мехур е резервоар за чернодробна жлъчка, стената му има няколко слоя гладка мускулатура и е способна да се свива. При него протича интензивен процес на поглъщане на вода и отделяне на муцин в жлъчката като част от секрецията на слизестите жлези. Концентрационната функция на жлъчния мехур се осъществява в париеталния слой слуз. Поради това по-концентрираната жлъчка тече около стените, потъва до дъното на пикочния мехур, докато ядрото в центъра съдържа по-малко концентрирана жлъчка. Пълненето на жлъчния мехур след изпразването му в отговор на хранителна стимулация и постигането на относителна хомогенност на съдържанието му става не по-бързо от 120-180 минути.
Дори извън храносмилането, поради ритмични колебания в тонуса на сфинктерите на голямата дуоденална папила, промени във вътрекухинарното налягане в дванадесетопръстника и наличието на определен тонус на жлъчния мехур, чернодробната жлъчка може да навлезе в дванадесетопръстника в малки количества. Известно е, че чернодробната жлъчка дори по време на храносмилането успява да достигне за кратък момент до шийката на жлъчния мехур и, разпространявайки се по стените му, променя концентрацията на жлъчката в жлъчния мехур.
Жлъчният мехур изпълнява ролята на резервоар не само между храносмилането, но има и резервоарна функция по време на храносмилането.
Регулирането на двигателната активност на крайния участък на общия жлъчен канал се осигурява от следните фактори:
- Налягане в общия жлъчен канал. С повишаване на налягането количеството жлъчка, преминаваща през канала, се увеличава. Налице е удължаване на фазата на отваряне на сфинктера поради фазата на неговото затваряне.
- Налягане в дванадесетопръстника. Повишаването на вътрекухиното налягане в дванадесетопръстника причинява спазъм на сфинктера на Оди. Намаляването на налягането в червата, причинено например от аспирация през дуоденална тръба, увеличава количеството жлъчка, преминаваща през сфинктера.
- Перисталтика на дванадесетопръстника. При нормални условия подвижността на дванадесетопръстника не влияе на потока на жлъчката през сфинктера. При движения нагоре се получава спазъм на сфинктера на Оди.
- Съдържанието на дванадесетопръстника. Ако червото е свободно и не съдържа химус, ритмичната активност на сфинктера е незначителна и през него преминава само малко количество жлъчка. Освобождаването на храна от стомаха в червата предизвиква бърза промяна в активността на сфинктера: първата реакция е спазъм на сфинктера на Оди, вероятно причинен от повишаване на налягането в червата. Този спазъм не зависи от вида на храната, продължителността му е 4-10 секунди, понякога до 30 минути. Увеличаването на продължителността на този спазъм е явно патологично. Тази реакция е най-силна след вливането на солна киселина в дванадесетопръстника. След временен спазъм сфинктерът се отваря отново, поради намаляване на тонуса му, причинено до голяма степен от вида на храната. Мазнината, зехтинът, магнезиевият сулфат имат най-ефективен ефект върху сфинктера. Най-слаб ефект имат въглехидратите. Понижаването на тонуса вероятно се дължи на действието на химикали върху лигавицата на дванадесетопръстника, локален рефлекс, и не се дължи на ефекта на холецистокинин-панкреазимин върху свиването на жлъчния мехур.
При експериментални условия е доказана координацията на двигателната активност на стомаха, жлъчния мехур и сфинктерния апарат на жлъчната система. Електрофизиологично е установено, че появата на пикови потенциали (счита се, че предизвикват контракции) на електрограмите на дванадесетопръстника, жлъчния мехур, сфинктера на Луткенс е синхронно с появата на пикови потенциали на електрограмата на стомаха. Електрическата активност на сфинктера на Луткенс и жлъчния мехур имат особен цикъл, при който нарастването на бързата (върхова потенциална) активност настъпва след три цикъла до четвърти, синхронно с перисталтиката на стомаха. Също така се редуват повишения и спадове на интракухинарното налягане в жлъчния мехур. В интервала между периодичната поява на пикови потенциали на стомаха няма пикови потенциали на дванадесетопръстника. Няколко секунди преди свиването на антрума на стомаха, първоначалният участък на дванадесетопръстника се отпуска. Това съответства на максималното вътрекухино налягане на жлъчния мехур и началото на отпускане на стените му след освобождаването на част от жлъчката в червата. Почти едновременно със свиването на антрума на стомаха се появяват потенциали върху мускулите на дванадесетопръстника. В същото време се наблюдава максималната амплитуда на вътрекухиното налягане на жлъчния мехур, което се обяснява със затварянето на неговите сфинктери и спирането на отделянето на жлъчка в червата.
Функционалните връзки между стомаха, дванадесетопръстника и жлъчния апарат не се ограничават само до връзката в двигателно-евакуационната дейност на тези органи. Наблюдават се и в покой.
Ролята на жлъчката в храносмилането.Жлъчката, влизаща в дванадесетопръстника, се смесва с химуса, който е напуснал стомаха, когато рН на чревното съдържимо достигне оптимално ниво за активността на панкреатичните и чревните ензими. Той насърчава хидролизата на протеини, въглехидрати, а също така емулгира мазнините.
Чернодробните клетки произвеждат до 1 литър жлъчка на ден, която навлиза в червата. Чернодробната жлъчка е жълта течност, кистозната жлъчка е по-вискозна, тъмнокафява на цвят със зеленикав оттенък. Жлъчката се произвежда непрекъснато и навлизането й в червата е свързано с приема на храна. Жлъчката се състои от вода, жлъчни киселини (гликохолова, таурохолова) и жлъчни пигменти (билирубин, биливердин), холестерол, лецитин, муцин и неорганични съединения (фосфорни, калиеви и калциеви соли и др.). Стойността на жлъчката в храносмилането е огромна. На първо място, жлъчката, дразнеща нервните рецептори на лигавицата, предизвиква перисталтика, поддържа мазнините в емулгирано състояние, което увеличава полето на влияние на ензима липаза. Под въздействието на жлъчката се повишава активността на липазата и протеолитичните ензими. Жлъчката неутрализира хлороводородната киселина, идваща от стомаха, като по този начин запазва активността на трипсина и инхибира действието на стомашния пепсин. Жлъчката има и бактерицидни свойства.
Жлъчната система на черния дроб трябва да включва жлъчни капиляри, септални и интерлобуларни жлъчни пътища, десен и ляв чернодробен, общ чернодробен, кистичен, общи жлъчни пътища и жлъчен мехур.
Жлъчните капиляри имат диаметър 1-2 микрона, пролуките им са ограничени от чернодробни клетки (фиг. 269). Така чернодробната клетка е изправена пред кръвоносната капиляра с една равнина, а другата ограничава жлъчния капиляр. Жлъчните капиляри са разположени на греди на дълбочина 2/3 от радиуса на лобула. От жлъчните капиляри жлъчката навлиза в периферията на лобула в околните септални жлъчни пътища, които се сливат в междулобуларните жлъчни пътища (ductuli interlobulares). Те се сливат в десния (1 см дължина) и левия (2 см дължина) чернодробни канали (ductuli hepatici dexter et sinister), а последните се сливат в общия чернодробен канал (2-3 см дълъг) (ductus hepaticus communis) (фиг. 270) . Напуска портите на черния дроб и се свързва с кистичния канал (ductus cysticus) с дължина 3-4 см. От кръстовището на общия чернодробен и кистозния канал започва общият жлъчен канал (ductus choledochus) с дължина 5-8 см. в дванадесетопръстника. В устата му има сфинктер, който регулира изтичането на жлъчка от черния дроб и жлъчния мехур.
269. Схема на строежа на жлъчните капиляри.
1 - чернодробна клетка; 2 - жлъчни капиляри; 3 - синусоиди; 4 - интерлобуларен жлъчен канал; 5 - интерлобуларна вена; 6 - интерлобуларна артерия.
270. Жлъчен мехур и отворени жлъчни пътища (според R. D. Sinelnikov).
1 - дуктус цистикус;
2 - ductus hepaticus communis;
3 - дуктус холедох;
4 - ductus pancreaticus;
5 - ampulla hepatopancreatica;
6 - дванадесетопръстника;
7 - fundus vesicae fellae;
8 - plicae tunicae mucosae vesicae fellae;
9 - plica spiralis;
10 - collum vesisae fellae.
Всички канали имат идентична структура. Те са облицовани с кубовиден епител, докато големите канали са облицовани с колонен епител. При големите канали съединителнотъканният слой също е много по-добре изразен. В жлъчните пътища практически няма мускулни елементи, само в кистозните и общите жлъчни пътища има сфинктери.
Жлъчният мехур (vesica fellea) има формата на удължена торбичка с обем 40-60 ml. В жлъчния мехур има концентрация на жлъчка (6-10 пъти) поради усвояването на вода. Жлъчният мехур се намира пред дясната надлъжна бразда на черния дроб. Стената му се състои от лигавични, мускулни и съединителнотъканни мембрани. Частта от стената, обърната към коремната кухина, е покрита от перитонеума. В пикочния мехур се разграничават дъното, тялото и шията. Шията на пикочния мехур е обърната към портите на черния дроб и заедно с кистозния канал се намира в lig. хепатодуоденале.
Топография на пикочния мехур и общия жлъчен канал. Дъното на жлъчния мехур е в контакт с париеталния перитонеум, изпъкнал в ъгъла, образуван от крайбрежната дъга и външния ръб на мускула rectus abdominis или в пресечната точка с крайбрежната дъга на линията, свързваща горната част на аксиларната ямка с пъпа. Мехурът е в контакт с напречното дебело черво, пилорната част на стомаха и горната част на дванадесетопръстника.
Общият жлъчен канал се намира в страничната част на lig. hepatoduodenale, където може лесно да се палпира върху труп или по време на операция. След това каналът преминава зад горната част на дванадесетопръстника, разположен вдясно от порталната вена или на 3-4 см от пилорния сфинктер, прониквайки в дебелината на главата на панкреаса; крайната му част перфорира вътрешната стена на низходящата част на дванадесетопръстника. В тази част на чревната стена се образува сфинктерът на общия жлъчен канал (m. sphincter ductus choledochi).
Механизъм на жлъчна секреция. Тъй като жлъчката постоянно се произвежда в черния дроб, през периода между храносмилането сфинктерът на общия жлъчен канал се намалява и жлъчката навлиза в жлъчния мехур, където се концентрира чрез абсорбция на вода. По време на храносмилането стената на жлъчния мехур се свива и сфинктерът на общия жлъчен канал се отпуска. Концентрираната жлъчка на пикочния мехур се смесва с течна чернодробна жлъчка и се влива в червата.
жлъчна система- апаратът на храносмилателната система, предназначен да отстранява в червата физиологично важен продукт, произведен в черния дроб - жлъчка, която участва в храносмилането и усвояването на мазнините и мастноразтворимите витамини, в потискането на гнилостната микрофлора в червата . Само в присъствието на жлъчка, мазнините и мастноразтворимите витамини (A, E, D, K) се разграждат и стават способни да се абсорбират от чревните стени и да се абсорбират от тялото. Някои вредни вещества, които човек получава с храна и лекарства, черният дроб, заедно с жлъчката, отделя в червата за последващото им отстраняване от тялото. Освобождаването на жлъчката в лумена на дванадесетопръстника навреме трябва да бъде съгласувано с приема на храна. При ненавременно и недостатъчно отделяне на жлъчка мазнините остават неусвоени и се преработват от бактерии – обитатели на стомашно-чревния тракт. Това води до дискомфорт и болка в корема, повишено образуване на газове, нарушения на изпражненията, както и дефицит на мастноразтворими витамини: витамин А (поради липсата на който се развива нощна слепота), витамин D (недостигът му води до чупливост кости), витамин К (дефицитът му повишава риска от кървене). Важна функция на жлъчката е да премахва холестерола от тялото.
От чернодробните клетки до дванадесетопръстника жлъчката преминава през системата на жлъчните пътища, натрупвайки се в жлъчния мехур. Нарушенията на контракциите на жлъчния мехур и каналите нарушават дейността на цялата жлъчна система и се влошават от възпалителни процеси, образуване на камъни в жлъчката. Една от основните причини за образуването на камъни в жлъчните пътища е метаболитното нарушение, по-специално метаболизма на холестерола.
Интересното е, че нарушенията в жлъчната система не винаги се откриват навреме., обаче има характерен комплекс от симптоми, който ясно показва отклонения:
Болка в епигастралната област и десния хипохондриум. По правило те имат ясна връзка с приема на мазни и пържени храни, пушени меса (болките в корема, които се появяват на празен стомах, са напълно нехарактерни за заболяванията на жлъчната система).
При жлъчнокаменна болест появата на болка може да бъде провокирана от разклащане, шофиране или внезапни движения, които водят до движение на камъните. В такива случаи се развиват пристъпи на жлъчна колика - интензивна спастична болка. Премахването на спазмите се улеснява от локалното приложение на топлина и въвеждането на спазмолитици.
За пристъп на жлъчни коликихарактерна е появата на "отразена болка" в дясната половина на гръдния кош, дясното рамо, дясната лопатка. Също така, при заболявания на жлъчната система често се наблюдават симптоми на подуване на корема, прекомерно газове, гадене и горчивина в устата.
За да се предотврати развитието на холелитиаза, е много важно да се осигури координирана работа на всички органи на жлъчната система. За това е направено
Зареждане...