Izvestia RAI. BIOLOŠKA SERIJA, 200 ?, br. 6, str. 650-660
ĆELIČNA BIOLOGIJA
SATELITSKE STANICE MIŠIĆNOG SUSTAVA I REGULACIJA POTENCIJALA ZA Oporavak mišića
© 2007 N. D. Ozernshk, O. V. Balan
Institut za razvojnu biologiju nazvan po N.K. Koltsov RAS, 119991 Moskva, ul. Vavilova, 26
Email: [zaštićena e -pošta] Primljeno 26. marta 2007
U pregledu se analiziraju glavni aspekti biologije satelitskih ćelija mišićnog sistema: identifikacija, podrijetlo u ranim fazama razvoja, mehanizmi njihovog samoodržavanja zbog asimetrične podjele, sadržaj u različitim vrstama mišića i u različitim fazama ontogeneze, uloga regulatornih gena fam. Pax (posebno Pax7) i njihovi proizvodi u kontroli proliferacije, sudjelovanja faktora rasta (HGF, FGF, IGF, TGF-0) u aktivaciji ovih stanica pri oštećenju mišića. Raspravlja se o značajkama početnih faza miogene diferencijacije aktiviranih satelitskih stanica na putu sličnom formiranju mišića tijekom embrionalnog razvoja.
Budući da matične stanice imaju sposobnost samoodržavanja tijekom života i potencijalno se mogu razlikovati u različite tipove stanica, njihovo proučavanje omogućuje dublje razumijevanje mehanizama održavanja homeostaze tkiva u odraslom organizmu, kao i upotrebu ove vrste stanica za analiza usmjerene diferencijacije in vitro. Mnogi problemi u biologiji matičnih ćelija uspješno su riješeni primjenom modela mišićne satelitske ćelije. Satelitske ćelije mišićnog sistema aktivno se proučavaju kako bi se analizirale karakteristike biologije matičnih ćelija (Comelison, Wold, 1997; Seale, Rudnicki, 2000; Seale et al, 2000, 2001; Bailey et al, 2001; Charge, Rudnicki, 2004 ; Gros et al, 2005; Shinin et al., 2006).
Diferencijacija ćelija mišićnog sistema tokom embrionalnog razvoja i formiranje ćelija miogenog niza od satelitskih mišićnih ćelija odraslog organizma međusobno su povezani procesi. Tijekom procesa zamjene i obnove u mišićima odraslih životinja, satelitske ćelije prolaze u osnovi istim putem diferencijacije kao i miogene ćelije tijekom embrionalnog razvoja. Najvažniji element u regulaciji regeneracijskog potencijala mišića je aktivacija satelitskih stanica kao odgovor na određene utjecaje ili oštećenja.
SATELITSKE ĆELIJE - MIŠIĆNE MATIČNE ĆELIJE?
Mauro je satelitske ćelije prvi put opisao u skeletnim mišićima žabe (Mauro, 1961.) na osnovu analize njihove morfologije i lokacije.
smještaju se u zrela mišićna vlakna. Kasnije su te ćelije identificirane u mišićima ptica i sisara (Schultz, 1976; Armand et al, 1983; Bischoff, 1994).
Satelitske ćelije čine stabilan samoobnavljajući bazen matičnih stanica u mišićima odraslog organizma, gdje sudjeluju u procesima rasta i obnove mišića (Seale et al, 2001; Charge i Rudnicki, 2004). Kao što je poznato, matične stanice različitih tkiva, osim što izražavaju specifične genetske i proteinske markere, kao i sposobnost stvaranja klonova, pod određenim se uvjetima diferenciraju u određene stanične linije, što se smatra jednim od važnih znakova stabljike. U početku se vjerovalo da ćelije satelita mišića stvaraju samo jednu vrstu stanica - miogene prekursore. Međutim, detaljnijom studijom ovog problema otkriveno je da se pod određenim uvjetima satelitske ćelije mogu in vitro diferencirati u druge tipove stanica: osteogene i adipogene (Katagiri i sur., 1994 .; Teboul i sur., 1995.).
Raspravlja se i o gledištu prema kojem skeletni mišići odraslih životinja sadrže prekursore satelitskih ćelija, a to su matične ćelije (Zammit i Beauchamp, 2000; Seale, Rudnicki, 2000; Charge, Rudnicki, 2004). Stoga pitanje satelitskih stanica kao matičnih stanica mišićnog sustava zahtijeva daljnja istraživanja.
Pirinač. 1. Satelitske ćelije femoralnih mišića odraslog štakora, koje izražavaju specifični marker Pax7] ovih ćelija: a - na periferiji mišićnih vlakana, b - u ćelijskoj kulturi. Širina skale: 5 mikrona.
IDENTIFIKACIJA MIŠIĆNIH SATELITSKIH ĆELIJA
Satelitske ćelije se identificiraju po nekoliko kriterija. Jedan od važnih kriterija je morfološki. Ove su stanice lokalizirane u udubljenjima između bazalne lamine i sarkoleme miofibrila. Satelitske ćelije odlikuju se visokim nuklearno-citoplazmatskim omjerom, kao i visokim sadržajem heterokromatina i smanjenim sadržajem citoplazmatskih organela (Seale i Rudnicki, 2000; Charge i Rudnicki, 2004). Satelitske ćelije se također identificiraju ekspresijom specifičnih genetskih i proteinskih markera: prije svega, gena Pax7 i njegovog proteinskog produkta, transkripcijskog faktora Pax7, koji je izražen u jezgrama ćelija u mirovanju i aktiviranju (Sl. 1). Skeletni mišići miša kojima nedostaje gen Pax7 ne razlikuju se od mišića divljeg tipa pri rođenju, ali su potpuno lišeni mišićnih satelitskih ćelija (Seale et al, 2000, 2001; Bailey et al., 2001; Charge i Rudnicki, 2004) .
Satelitske ćelije takođe izražavaju standardne gene za označavanje matičnih ćelija: CD34, Msx-1, MNF, gen za receptor c-Met (Bailey et al., 2001; Seale et al., 2001). U satelitskim ćelijama u mirovanju, ekspresija miogenih regulatora fam. bHLH (Smith et al., 1994; Yablonka-Reuveni, Rivera, 1994; Cornelison, Wold, 1997; Cooper et al., 1999). Međutim, kasnije, vrlo nizak nivo izražavanja Myf5, predstavnika fam. bHLH, izražen u ranim fazama embrionske miogeneze (Beauchamp et al., 2000; Katagiri et al.).
POREKLO MIŠIĆNIH SATELITSKIH STANICA U EMBROGENEZI: SOMITA ILI VASKULARNI ENDOTELIJ?
Jedno od bitnih pitanja biologije matičnih ćelija analiziranih na primjeru mišićnog sistema je porijeklo ćelija satelita tokom ontogeneze. Razvoj skeletnih mišića kod kralježnjaka događa se tijekom embriogeneze, a nadopunjavanje bazena miofibrila zbog njihove različitosti od satelitskih stanica nastavlja se tijekom cijelog života (Seale, Rudnicki, 2000; Bailey et cil., 2001; Seale et cil., 2001; Charge, Rudnički, 2004). Iz kojih ćelijskih izvora se formira bazen satelitskih ćelija u embriju, koji funkcionira tijekom ontogeneze? U skladu s općeprihvaćenim gledištem, satelitske ćelije potječu iz multipotentnih mezodermalnih ćelija somita.
Multipotentne ćelije aksijalnog mezoderma embrija postaju predane miogenoj diferencijaciji kao odgovor na lokalne morfogenetske signale iz susjednih tkiva: neuralnu cijev (geni porodica Shh i Wnt i njihovi proizvodi), akorde (gen porodice Shh i njen proizvod), i ektoderm. Međutim, samo dio stanica mezoderma embrija izaziva mišićnu diferencijaciju (slika 2). Neke od ovih stanica nastavljaju se dijeliti i ne diferenciraju se u mišiće. Neke od ovih ćelija prisutne su i u odraslim mišićima, gdje služe kao prekursori satelitskih ćelija (Armand et al., 1983).
U početku se hipoteza o somitskom podrijetlu satelitskih stanica temeljila na eksperimentima o transplantaciji somita kod ptica: somiti embrija davatelja (prepelice) presađeni su u embrije primatelja (kokoš) i
Neuronska cijev
Miogeneza satelitskih stanica
Myogenin MRF4
Strukturni ■ geni za kontraktilne proteine
Oštećenja, istezanje, fizička aktivnost, električna stimulacija
HGF FGF TGF-ß IGF
Proliferirajući mioblasti
I Myofibrils J ^ - Myogenin
Strukturni geni za kontraktilne proteine
Pirinač. 2. Shema regulacije miogeneze u embrionalnom razvoju i formiranju, aktivacija, diferencijacija satelitskih stanica. DM - dermamiotom, C - sklerotom; Shh, Wnt - geni čiji proizvodi služe kao induktori morfogenetskih procesa; Pax3, Myf5, MyoD, miogenin, MRF4 - specifični proteinski regulatori miogeneze; Pax7, CD-34, MNF, c-met-satelitski ćelijski markeri; HGF, FGF, TGF -ß, IGF - faktori rasta koji aktiviraju satelitske ćelije.
Nakon završetka embriogeneze, ćelije prepelice donitskog somita nađene su kod pilića i odraslih pilića (Armand et al., 1983). Na temelju podataka dobivenih u ovom radu donesen je zaključak o somitskom podrijetlu svih miogenih staničnih linija, uključujući mišićne satelitske stanice. Također treba napomenuti da neki radovi ukazuju na različito porijeklo ćelija satelita, posebno iz koštane srži, ćelija bez mišića itd. (Ferrari i sur., 1998 .; Bittaer i sur., 1999.).
Postoje i podaci o formiranju satelitskih ćelija iz vaskularnog endotela embrija (De Angelis et al., 1999). Ovaj rad je pokazao prisustvo miogenih prekursora u dorzalnoj aorti mišjih embriona. Klonovi endotelnih stanica ove žile, kada se uzgajaju in vitro, izražavaju i endotelne i miogene markere, slične onima odraslih mišićnih satelitskih stanica. Osim toga, stanice iz takvih klonova morfološki su slične satelitskim stanicama definitivnih mišića. Kada se te stanice ubrizgaju izravno u regenerirajući mišić, one se uključuju.
u regenerirajuće fibrile i te ćelije imaju satelitske značajke. Nadalje, ako se embrionalna aorta transplantira u mišiće novorođenih miševa s imunodeficijencijom, stanice iz transplantirane posude mogu stvoriti mnoge miogene stanice (De Angelis et al., 1999; Minasi et al., 2002).
Dakle, endotelne stanice mogu sudjelovati u stvaranju novih miofibrila tijekom razvoja mišića zbog njihove sposobnosti stvaranja aktiviranih satelitskih stanica; međutim, nije jasno jesu li endotelne stanice sposobne pridonijeti populaciji satelitskih stanica u mirovanju odraslih mišića. Pokazano je da embrionalne vaskularne endotelne stanice mogu poslužiti kao dodatni izvor satelitskih stanica u embriogenezi (De Angelis, 1999; Charge i Rudnicki, 2004).
Nedavno se raspravljalo o drugom izvoru porijekla satelitskih ćelija. Pokazano je da pročišćene hematopoetske matične stanice iz koštane srži nakon njihove intravenozne injekcije u ozračenih miševa mogu sudjelovati u regeneraciji miofibrila (Gus-
soni i dr., 1999.). U d
Za daljnje čitanje članka morate kupiti cijeli tekst. Članci se šalju u formatu
BALAN O. V., MYUGE N.S., OZERNYUK N. D. - 2009
O- U perimisiji.
B- U endomizijumu.
B- Između bazalne membrane i plazmoleme simplasta.
D- Pod sarkolemom
48. Šta je karakteristično za mišićno tkivo srca?
A- Mišićna vlakna se sastoje od ćelija.
B- Dobra stanična regeneracija.
B- Mišićna vlakna anastomoziraju jedno s drugim.
D- Reguliše somatski nervni sistem.
49. U kojem dijelu sarkomere nema tankih aktinskih miofilamenata?
A-B disk I.
B- Disk A.
B- U području preklapanja.
D- U području H-pojasa.
50. Koja je razlika između glatkog mišićnog tkiva i prugastog koštanog tkiva?
A- Sastoji se od ćelija.
B- Dio je zidova krvnih žila i unutrašnjih organa.
B- Sastoji se od mišićnih vlakana.
D- Razvija se iz miotoma somita.
E - Nema miofibrile s prugama.
1. Koji su međućelijski kontakti prisutni u diskovima za umetanje:
A- desmosomi
B- srednji
B- prorezan
G- polu-desmozomi
2. Vrste kardiomiocita:
A - sekretorno
B- kontraktilno
B- prelazno
G-senzorno
D- provodljivo
3. Sekretorni kardiomiociti:
A- lokaliziran u stijenci desnog atrija
B-lučeći kortikosteroidi
B- luči natriuretički hormon
D- utiču na diurezu
D- doprinose kontrakciji miokarda
4. Odredite ispravan slijed i odrazite dinamiku procesa histogeneze prugastog skeletnog mišićnog tkiva: 1- formiranje mišićne cijevi, 2- diferencijacija mioblasta u prekursore i stanice simplasta- satelite, 3- migracija prekursora mioblasta iz miotom, 4 - stvaranje simplasta i ćelija - sateliti, 5 - udruživanje simplasta i ćelija - sateliti sa stvaranjem koštanog mišićnog vlakna
5. Koje vrste mišićnog tkiva imaju ćelijsku strukturu:
A - glatko
B- srce
B - skeletni
6. Struktura sarkomere:
A - dio miofibrila koji se nalazi između dvije H -trake
B- sastoji se od A-diska i dvije polovice I-diskova
B- kada se kontraktira, mišić se ne skraćuje
G- se sastoji od aktinskih i miozinskih niti
8. Ćelije glatkih mišića:
A- sintetiše komponente bazalne membrane
B -kaveola - analog sarkoplazmatskog retikuluma
B-miofibrili su orijentirani duž uzdužne osi ćelije
D- gusta tijela- analog T-cijevi
D-aktinski filamenti se sastoje samo od aktinskih niti
9.Bjela mišićna vlakna:
A - veliki promjer sa snažnim razvojem miofibrila
B - aktivnost laktat dehidrogenaze je velika
B - puno mioglobina
G - duge kontrakcije, niske čvrstoće
10. Crvena mišićna vlakna:
A - brza, velika sila kontrakcije
B- puno mioglobina
B - nekoliko miofibrila, tanki
D - visoka aktivnost oksidativnih enzima
D - nekoliko mitohondrija
11. Tijekom reparativne histogeneze skeletnog mišićnog tkiva dolazi do sljedećeg:
A- podjela jezgri zrelih mišićnih vlakana
B- podjela mioblasta
B- sarkomerogeneza unutar mioblasta
G- formiranje symplasta
12. Šta je zajedničko mišićnim vlaknima skeletnog i srčanog mišićnog tkiva:
A-trijade
B- prugasti poprečno miofibrili
B- umetnuti diskove
D - satelitske ćelije
D - sarkomer
E - proizvoljna vrsta redukcije
13. Navedite ćelije između kojih postoje razmaci:
A - kardiomiociti
B-mioepitelne ćelije
B - glatki miociti
G - miofibroblasti
14. Ćelije glatkih mišića:
A- sintetiše kolagen i elastin
B - sadrži kalmodulin - analog troponina C
B- sadrži miofibrile
G - sarkoplazmatski retikulum je dobro razvijen
15. Uloga bazalne membrane u regeneraciji mišićnih vlakana:
A- sprječava rast okolnog vezivnog tkiva i stvaranje ožiljka
B- održava potrebnu kiselinsko-baznu ravnotežu
B-komponente bazalne membrane koriste se za popravak miofibrila
G- osigurava ispravnu orijentaciju mišićnih cijevi
16. Navedite znakove skeletnog mišićnog tkiva:
A- Formiraju ćelije
B- Jezgra se nalaze na periferiji.
B- Sastoje se od mišićnih vlakana.
D- Ima samo unutarstaničnu regeneraciju.
D- Razvija se iz miotoma
1. Embrionska miogeneza skeletnih mišića (sve je istina, osim):
A - mioblast mišića ekstremiteta potječe iz miotoma
B-dio proliferirajućih mioblasta tvore satelitske ćelije
B- tijekom mitoze, kćeri mioblasti povezani su citoplazmatskim mostovima
D - u mišićnim cijevima počinje sastavljanje miofibrila
D-jezgre prelaze na periferiju miozimplasta
2. Trijada vlakana skeletnih mišića (svi su tačni osim):
A-T-tubuli nastaju invaginacijama plazmoleme
B-terminalni vodokotlići u membranama sadrže kalcijeve kanale
B- pobuda se prenosi iz T-cijevi na terminalne spremnike
D-aktivacija kalcijevih kanala dovodi do smanjenja Ca2 + u krvi
3. Tipični kardiomiociti (sve je tačno osim):
B- sadrži jedno ili dva jezgra na sredini
B-T-cijev i terminalni vodokotlić čine dijadu
D- zajedno s aksonom motornog neurona tvori neuromišićnu sinapsu
4. Sarcomere (sve je istina osim):
A - guste niti sastavljene su od miozina i C -proteina
B-tanki filamenti sastoje se od aktina, tropomiozina, troponina
B- sarkomer uključuje jedan A-disk i dvije polovice I-diska
G- na sredini I-diska nalazi se Z-linija
D- sa kontrakcijom, širina A-diska se smanjuje
5. Struktura kontraktilnog kardiomiocita (sve je tačno, osim):
A-poredani snopovi miofibrila, isprepleteni lancima mitohondrija
B- ekscentrični raspored jezgre
B- prisutnost anastomozirajućih mostova između stanica
D - međućelijski kontakti - umetnuti diskovi
D - jezgre u sredini
6. Kada dođe do kontrakcije mišića (sve je istina, osim):
A - skraćivanje sarkomere
B- skraćivanje mišićnih vlakana
B - skraćivanje aktinskih i miozinskih miofilamenata
D - skraćivanje miofibrila
7. Glatki miocit (sve je tačno osim):
A - vretenasta ćelija
B- sadrži veliki broj lizosoma
B- jezgro se nalazi u centru
D - prisutnost aktinskih i miozinskih niti
D- sadrži među-vlakna desmina i vimentina
8. Tkivo srčanog mišića (sve je tačno osim):
A- nije sposoban za regeneraciju
B- mišićna vlakna tvore funkcionalna vlakna
B-pacemakeri izazivaju kontrakciju kardiomiocita
D - autonomni nervni sistem reguliše učestalost kontrakcija
D - kardiomiocit je prekriven sarkolemom, bazalna membrana je odsutna
9. Kardiomiociti (sve je tačno osim):
A- cilindrični kavez s razgranatim krajevima
B- sadrži jedno ili dva jezgra u centru
B-miofibrili se sastoje od tankih i debelih niti
D - diskovi za umetanje sadrže desmosome i raspor
D- zajedno s aksonom motornog neurona prednjih rogova kičmene moždine tvori neuromišićnu sinapsu
10. Glatko mišićno tkivo (sve je tačno osim):
A- nehotično mišićno tkivo
B- je pod kontrolom autonomnog nervnog sistema
B - kontraktilna aktivnost ne ovisi o hormonalnim utjecajima
O- Citolemom.
B- Prema sarkotubularnom sistemu.
B- Uz citoplazmatsku granularnu mrežu.
D - Za citolemu i sarkotubularni sistem.
D- Mikrotubulama.
40. Motorni nervni završeci u mišićima završavaju:
A- na plazmolemi specijaliziranog presjeka mišićnih vlakana
B- na krvnim sudovima
B- na aktinskim diskovima
G - na miosatelitocitima
D - na diskovima s miozinom
Koje se tkivo nalazi između mišićnih vlakana skeletnog mišićnog tkiva?
A- Retikularno tkivo.
B- Gusto, neformirano vezivno tkivo.
B- Gusto formirano vezivno tkivo.
D- Labavo vlaknasto vezivno tkivo.
Iz kojeg se embrionalnog rudimenta razvija tkivo srčanog mišića?
O- Iz parijetalnog lista splančnotoma.
B- Od miotoma.
B- Iz visceralnog lista splanhnotoma.
D- Od sklerotoma.
43. Dijade kardiomiocita su:
A- dvije Z-linije
B- jedna vodokotlica sarkoplazmatskog retikuluma i jedna T-cijev
B- jedan Ι-disk i jedan A-disk
D - međućelijski kontakti interkaliranih diskova
Kako se tkivo srčanog mišića regenerira?
A- Mitotičkom diobom miocita.
B- Podjelom miosatelitocita.
B- Diferenciranjem fibroblasta u miocite.
D- Unutarstaničnom regeneracijom miocita.
D- Amitotskom diobom miocita.
Koje od navedenih strukturnih značajki NISU karakteristične za srčani mišić?
A- Položaj jezgri u središtu kardiomiocita.
B- Lokacija jezgara na periferiji kardiomiocita.
B- Prisutnost umetnutih diskova.
D- Prisustvo anastomoza između kardiomiocita.
D - u stromi organa nema rastresitog vezivnog tkiva
Odgovor: B, D.
Što se događa kada se sarcomere ugovori?
A- Skraćivanje aktinskih i miozinskih miofilamenata.
B- Smanjenje širine zone "H".
B- Približavanje telofragmi (Z - linije).
D- Smanjivanje širine A - diska.
E - Klizanje aktinskih miofilamenata duž miozinskih.
Odgovor: B, C, D.
Gdje su satelitske stanice skeletnog mišićnog tkiva.
O- U perimisiji.
B- U endomizijumu.
B- Između bazalne membrane i plazmoleme simplasta.
D- Pod sarkolemom
Šta je karakteristično za srčano mišićno tkivo?
A- Mišićna vlakna se sastoje od ćelija.
B- Dobra stanična regeneracija.
B- Mišićna vlakna anastomoziraju jedno s drugim.
D- Reguliše somatski nervni sistem.
Odgovor: A, B.
U kojem dijelu sarkomere nema tankih miofilamenata aktina?
A-B disk I.
B- Disk A.
B- U području preklapanja.
D- U području H-pojasa.
Koja je razlika između glatkog mišićnog tkiva i prugastog koštanog tkiva?
A- Sastoji se od ćelija.
B- Dio zidova krvnih žila i unutrašnjih organa .
B- Sastoji se od mišićnih vlakana.
D- Razvija se iz miotoma somita.
E - Nema miofibrile s prugama.
Odgovor: A, B, D.
Nekoliko tačnih odgovora
1. Koji su međućelijski kontakti prisutni u diskovima za umetanje:
A- desmosomi
B- srednji
B- prorezan
G- polu-desmozomi
Odgovor: A, B, C.
2. Vrste kardiomiocita:
A - sekretorno
B- kontraktilno
B- prelazno
G-senzorno
D- provodljivo
Odgovor: A, B, D.
3. Sekretorni kardiomiociti:
A- lokaliziran u stijenci desnog atrija
B-lučeći kortikosteroidi
B- luči natriuretički hormon
D- utiču na diurezu
D- doprinose kontrakciji miokarda
Odgovor: A, B, D.
4. Odražite dinamiku procesa histogeneze prugastog skeletnog mišićnog tkiva:
A - stvaranje mišićne cijevi
B- diferencijacija mioblasta u prekursore simplasta i ćelije - satelite
B- migracija prekursora mioblasta iz miotoma
D- formiranje symplasta i ćelija - satelita
D- unija simplasta i ćelija - sateliti sa formiranjem
vlakna skeletnih mišića
Odgovor: C, B, D, A, D.
5. Koje vrste mišićnog tkiva imaju ćelijsku strukturu:
A - glatko
B- srce
B - skeletni
Odgovor: A, B.
6. Struktura sarkomere:
A - dio miofibrila koji se nalazi između dvije H -trake
B- sastoji se od A-diska i dvije polovice I-diskova
B- kada se kontraktira, mišić se ne skraćuje
G- se sastoji od aktinskih i miozinskih niti
Odgovor: B, D.
7. Pravilnim redoslijedom rasporedite faze mišićne kontrakcije:
A- vezivanje Ca 2+ jona sa troponinom i oslobađanje aktivnog
centrira na molekulu aktina
B- naglo povećanje koncentracije iona Ca 2+
B- vezivanje glava miozina za molekule aktina
G- odvajanje glava miozina
Odgovor: B, A, C, D
8. Ćelije glatkih mišića:
A- sintetiše komponente bazalne membrane
B -kaveola - analog sarkoplazmatskog retikuluma
B-miofibrili su orijentirani duž uzdužne osi ćelije
D- gusta tijela- analog T-cijevi
D-aktinski filamenti se sastoje samo od aktinskih niti
Odgovor: A, B, D.
9. Bijela mišićna vlakna:
A - veliki promjer sa snažnim razvojem miofibrila
B - aktivnost laktat dehidrogenaze je velika
B - puno mioglobina
G - duge kontrakcije, niske čvrstoće
Odgovor: A, B.
10. Crvena mišićna vlakna:
A - brza, velika sila kontrakcije
B- puno mioglobina
V - nekoliko miofibrila, tanki
D - visoka aktivnost oksidativnih enzima
D - nekoliko mitohondrija
Odgovor: B, C, D.
11. Tokom reparativne histogeneze skeletnog mišićnog tkiva dolazi do sljedećeg:
A- podjela jezgri zrelih mišićnih vlakana
B- podjela mioblasta
B- sarkomerogeneza unutar mioblasta
G- formiranje symplasta
Odgovor: B, D.
12. Šta je zajedničko mišićnim vlaknima skeletnog i srčanog mišićnog tkiva:
A-trijade
B- prugasti poprečno miofibrili
B- umetnuti diskove
D - satelitske ćelije
D - sarkomer
E - proizvoljna vrsta redukcije
Odgovor: B, D.
13. Navedite ćelije između kojih postoje razmaci:
A - kardiomiociti
B-mioepitelne ćelije
B - glatki miociti
G - miofibroblasti
Odgovor: A, B.
14. Ćelije glatkih mišića:
A- sintetiše kolagen i elastin
B - sadrži kalmodulin - analog troponina C
B- sadrži miofibrile
G - sarkoplazmatski retikulum je dobro razvijen
Odgovor: A, B.
15. Uloga bazalne membrane u regeneraciji mišićnih vlakana:
A- sprječava rast okolnog vezivnog tkiva i stvaranje ožiljka
B- održava potrebnu kiselinsko-baznu ravnotežu
B-komponente bazalne membrane koriste se za popravak miofibrila
G- osigurava ispravnu orijentaciju mišićnih cijevi
Odgovor: A, D.
16. Navedite znakove skeletnog mišićnog tkiva:
A- Formiraju ćelije
B- Jezgra se nalaze na periferiji.
B- Sastoje se od mišićnih vlakana.
D- Ima samo unutarstaničnu regeneraciju.
D- Razvija se iz miotoma
Odgovor: B, C, D.
Sve je istina osim
1. Embriološka miogeneza skeletnih mišića (sve je istina, osim):
A - mioblast mišića ekstremiteta potječe iz miotoma
B-dio proliferirajućih mioblasta tvore satelitske ćelije
B- tijekom mitoze, kćeri mioblasti povezani su citoplazmatskim mostovima
D - u mišićnim cijevima počinje sastavljanje miofibrila
D-jezgre prelaze na periferiju miozimplasta
2. Triada skeletnih mišićnih vlakana (sve je tačno osim):
A-T-tubuli nastaju invaginacijama plazmoleme
B-terminalni vodokotlići u membranama sadrže kalcijeve kanale
B- pobuda se prenosi iz T-cijevi na terminalne spremnike
D-aktivacija kalcijevih kanala dovodi do smanjenja Ca 2+ u krvi
3. Tipični kardiomiociti (sve je tačno osim):
B- sadrži jedno ili dva jezgra na sredini
B-T-cijev i terminalni vodokotlić čine dijadu
D - diskovi za umetanje sadrže desmosome i gel kontakte
D- zajedno s aksonom motornog neurona tvori neuromišićnu sinapsu
4. Sarcomere (sve je istina osim):
A - guste niti sastavljene su od miozina i C -proteina
B-tanki filamenti sastoje se od aktina, tropomiozina, troponina
B- sarkomer uključuje jedan A-disk i dvije polovice I-diska
G- na sredini I-diska nalazi se Z-linija
D- sa kontrakcijom, širina A-diska se smanjuje
5. Struktura kontraktilnog kardiomiocita (sve je tačno, osim):
A-poredani snopovi miofibrila, isprepleteni lancima mitohondrija
B- ekscentrični raspored jezgre
B- prisutnost anastomozirajućih mostova između stanica
D - međućelijski kontakti - umetnuti diskovi
D - jezgre u sredini
6. Kada dođe do kontrakcije mišića (sve je istina, osim):
A - skraćivanje sarkomere
B- skraćivanje mišićnih vlakana
B - skraćivanje aktinskih i miozinskih miofilamenata
D - skraćivanje miofibrila
Odgovor: A, B, D.
7. Glatki miocit (sve je tačno osim):
A - vretenasta ćelija
B- sadrži veliki broj lizosoma
B- jezgro se nalazi u centru
D - prisutnost aktinskih i miozinskih niti
D- sadrži među-vlakna desmina i vimentina
8. Tkivo srčanog mišića (sve je tačno osim):
A- nije sposoban za regeneraciju
B- mišićna vlakna tvore funkcionalna vlakna
B-pacemakeri izazivaju kontrakciju kardiomiocita
D - autonomni nervni sistem reguliše učestalost kontrakcija
D - kardiomiocit je prekriven sarkolemom, bazalna membrana je odsutna
9. Kardiomiociti (sve je tačno osim):
A- cilindrični kavez s razgranatim krajevima
B- sadrži jedno ili dva jezgra u centru
B-miofibrili se sastoje od tankih i debelih niti
D - diskovi za umetanje sadrže desmosome i raspor
D- zajedno s aksonom motornog neurona prednjih rogova kičmene moždine tvori neuromišićnu sinapsu
10. Glatko mišićno tkivo (sve je tačno osim):
A- nehotično mišićno tkivo
B- je pod kontrolom autonomnog nervnog sistema
B - kontraktilna aktivnost ne ovisi o hormonalnim utjecajima
G- formira mišićnu membranu šupljih organa
D- sposoban za regeneraciju
11. Razlika između srčanog mišićnog tkiva i koštanog (sve je tačno, osim):
A- Sastoje se od ćelija.
B- Jezgra se nalaze u središtu ćelija.
B-miofibrili se nalaze na periferiji kardiomiocita.
D- Mišićna vlakna nemaju poprečne pruge.
D- Mišićna vlakna anastomoziraju jedno s drugim.
Usklađenost
1. Uporedite vrste mišićnih vlakana s izvorima njihovog razvoja:
1. Ukršteno prugasti skeletni A-mezenhim
2. prugasti srčani B-miotom
3. glatki B- visceralni list
splanchnotome
Odgovor: 1-B, 2-C, 3-A.
Napravite poređenje.
Miofilamenti: koje stvaraju proteini:
1. miozin A-aktin
2.aktin B-miozin
B-troponin
G-tropomiozin
Odgovor: 1-B, 2-A, C, D.
3. Uporedite strukture miofibrila i vrste proteina pomoću kojih nastaju:
1. Z-bend A-vimentin
2. M-linija M-linije e zine
B-C-protein
G - α-aktinin
D- desmin
Odgovor: 1-A, D, D; 2-B, C.
Do obnove oštećenog mišićnog tkiva dolazi zahvaljujući satelitskim stanicama. I ne mogu funkcionirati bez posebnih proteina, otkrili su naučnici.
Mišići imaju izuzetnu sposobnost samoizlječenja. Uz pomoć treninga možete ih obnoviti nakon ozljede, a atrofija povezana s godinama prevladava se aktivnim načinom života. Prilikom istezanja mišići boli, ali obično bol nestaje nakon nekoliko dana.
Mišići ovu sposobnost duguju satelitskim stanicama - posebnim stanicama mišićnog tkiva koje se nalaze uz miocite ili mišićna vlakna. Sama mišićna vlakna - glavni strukturni i funkcionalni elementi mišića - dugačke su višejezgrene stanice koje imaju svojstvo kontrakcije, budući da uključuju kontraktilne proteinske niti - miofibrile.
Satelitske ćelije su, zapravo, matične ćelije mišićnog tkiva. U slučaju oštećenja mišićnih vlakana do ozljede ili s godinama, satelitske ćelije se intenzivno dijele.
Oni popravljaju oštećenja spajanjem zajedno u nova višejedrna mišićna vlakna.
Kako starimo, broj satelitskih stanica u mišićnom tkivu se smanjuje, a shodno tome smanjuje se i sposobnost mišića za oporavak, kao i snaga mišića.
Naučnici sa Instituta Max Planck za proučavanje srca i pluća (Njemačka) razjasnili su molekularnu mehaniku samopopravljanja mišića pomoću satelitskih ćelija, koja još nije do kraja poznata. O rezultatima su pisali u časopisu Cell Stem Cell.
Njihovo otkriće, vjeruju znanstvenici, pomoći će u stvaranju tehnike oporavka mišića koja se jednog dana može prenijeti iz laboratorija u kliniku za liječenje mišićne distrofije. A možda čak i mišićavu starost.
Istraživači su identificirali ključni faktor, protein nazvan Pax7, koji igra važnu ulogu u regeneraciji mišića.
Zapravo, ovaj protein u satelitskim stanicama poznat je već duže vrijeme, ali stručnjaci su vjerovali da protein igra glavnu ulogu odmah nakon rođenja. No pokazalo se da je nezamjenjiv u svim fazama života organizma.
Kako bi pojasnili njegovu ulogu, biolozi su stvorili genetski modificirane miševe kod kojih protein Pax7 u satelitskim stanicama nije radio. To je dovelo do radikalne kontrakcije samih ćelija satelita u mišićnom tkivu. Naučnici su zatim nanijeli oštećenje mišićnim mišićima ubrizgavanjem toksina. U normalnih životinja mišići su se počeli intenzivno regenerirati i lezije su zacijelile. No, kod genetski modificiranih miševa bez proteina Pax7, regeneracija mišića bila je gotovo nemoguća. Kao rezultat toga, biolozi su primijetili veliki broj mrtvih i oštećenih mišićnih vlakana u njihovim mišićima.
Naučnici su to protumačili kao dokaz vodeće uloge proteina Pax7 u regeneraciji mišića.
Mišićno tkivo miševa pregledano je pod elektronskim mikroskopom. Kod miševa kojima nedostaje protein Pax7, biolozi su otkrili vrlo malo preživjelih satelitskih stanica koje se po strukturi jako razlikuju od normalnih matičnih stanica. U stanicama je zabilježeno oštećenje organela, a stanje kromatina je poremećeno - DNK u kombinaciji s proteinima, koja je normalno strukturirana na određeni način.
Zanimljivo je da su se slične promjene pojavile i u satelitskim ćelijama koje su se dugo laboratorijski uzgajale u izoliranom stanju, bez svojih "domaćina" - miocita. Ćelije su razgrađene na isti način kao i u tijelu genetski modificiranih miševa. Naučnici su u tim degradiranim stanicama otkrili znakove deaktivacije proteina Pax7, što je primijećeno kod mutiranih miševa. Nadalje - više: izolirane satelitske ćelije nakon nekog vremena prestale su se dijeliti, odnosno, matične ćelije su prestale biti matične ćelije.
Ako se, naprotiv, poveća aktivnost proteina Pax7 u ćelijama satelita, one se počinju intenzivnije dijeliti. Sve ukazuje na ključnu ulogu proteina Pax7 u regenerativnoj funkciji ćelija satelita. Ostaje vidjeti kako ga koristiti u potencijalnoj ćelijskoj terapiji za mišićno tkivo.
"Kada se mišići degradiraju, poput mišićne distrofije, implantacija matičnih stanica mišića potaknut će regeneraciju", objašnjava Thomas Brown, direktor instituta.
Razumijevanje rada Pax7 pomoći će u izmjeni satelitskih ćelija kako bi bile što aktivnije.
To bi moglo revolucionirati liječenje mišićne distrofije i možda očuvati mišićnu snagu u starosti. ”
Zdravi mišići i tjelesna aktivnost u starosti najbolji su način za odbranu od bolesti povezanih sa starenjem.
Učitavanje ...