ცენტრომერები. სომატური და ჩანასახოვანი უჯრედების გაყოფის მეთოდები ქრომოსომების დივერგენცია მეიოზში

ცენტრომერები არის ქრომოსომული სტრუქტურები, რომლებიც პასუხისმგებელნი არიან ქრომოსომების მოძრაობის მიმართულებაზე მიტოზის დროს. ცენტრომერის ფუნქციები მოიცავს დის ქრომატიდის ადჰეზიას, კინეტოქორის წარმოქმნას, ჰომოლოგიური ქრომოსომების დაწყვილებას და გენეტიკური ექსპრესიის კონტროლში მონაწილეობას. ევკარიოტების უმეტესობაში ცენტრომერები არ შეიცავს სპეციფიკურ დნმ-ის თანმიმდევრობას. ისინი ჩვეულებრივ შეიცავს გამეორებებს (მაგ. სატელიტური დნმ), რომლებიც მსგავსია, მაგრამ არა იდენტური. ნემატოდ Caenorhabditis elegans-ში და ზოგიერთ მცენარეში ქრომოსომა ჰოლოცენტრულია, ე.ი. კინეტოქორის ფორმირება არ არის ლოკალიზებული კონკრეტულ ზონაში, მაგრამ ხდება დიფუზურად ქრომოსომის მთელ სიგრძეზე.

საფუარის ცენტრომერები

ცენტრომერი სპ 35-110 კბ სიგრძისა (რაც უფრო გრძელია ქრომოსომა, მით უფრო პატარაა ცენტრომერი) და შედგება ორი დომენისაგან - ცენტრალური ბირთვის რეგიონი და გარე განმეორებითი რეგიონი (otr), წარმოდგენილი ჰეტეროქრომატინის მიერ (ნახ. 1). ცენტრალური ბირთვის რეგიონი შედგება არაგანმეორებადი დნმ-ის (cnt) და ინვერსიული რეგიონისგან.
იმეორებს (imt) cnt-ის კიდეების გასწვრივ. ცენტრალური ბირთვის რეგიონში, ნორმალური ჰისტონი H3 იცვლება მისი ანალოგით (CENP-A in Sc) და კინეტოქორე იკრიბება ამ ადგილას. ცენტრომერულ თანმიმდევრობაში ჩასმული მარკერის გენები ტრანსკრიპციულად არააქტიური ხდება. მათი სიჩუმე დამოკიდებულია პოზიციაზე, მაგალითად, ის უფრო ძლიერია გარე გამეორებებზე და ნაკლებად გამოხატული ცენტრალურ რეგიონში. Mis6, Mis12, Mal2 და Sim4 ცილები უკავშირდებიან ცენტრომერის ცენტრალურ რეგიონს. ცენტრალური რეგიონი ნაწილობრივ შეიწოვება მიკროკოკულ ნუკლეაზას მიერ, რაც მიუთითებს ქრომატინის სპეციალურ ორგანიზაციაზე და ეს ორგანიზაცია არ არის დამოკიდებული დნმ-ზე (Sp-ში ან ქრომოსომის სხვა ნაწილებში გადაცემული დნმ არ ინარჩუნებს ამ ორგანიზაციას). გარეგანი გამეორებები შეფუთულია ნუკლეოსომებში, დეაცეტილირებული ჰისტონებით (Clr3, Clr6 და Sir2 დეაცეტილაზების გამოყენებით). Clr4 მეთილტრანსფერაზა დიმეთილატებს H3K9, რომელზედაც ზის Swi6 (HP1-ის ანალოგი) და Chp1. ამრიგად, ჰეტეროქრომატინი იქმნება ცენტრომერზე
(იხილეთ მიმოხილვა ჰეტეროქრომატინი). Swi6 პასუხისმგებელია კოჰეზინების მიმაგრებაზე გარე განმეორებით რეგიონში. otr შედგება dg და dh გამეორებებისგან, რომლებიც გამოყოფილია სხვა გამეორებებით. შიდა და გარე გამეორებები შეიცავს tRNA გენების კლასტერებს. დადგინდა, რომ dg გამეორებები თამაშობენ მთავარ როლს ცენტრომერული აქტივობის ჩამოყალიბებაში.
ცენტრალური ბირთვის რეგიონის დნმ მდიდარია AT-ით და შედგება სამი განყოფილებისგან cnt1, cnt3 - 99% ჰომოლოგიური, განლაგებულია cnt2-დან მათთან ჰომოლოგიური ჭრილების გასწვრივ 48%-ით. მარცხენა და მარჯვენა imr შებრუნებულია და უნიკალურია თითოეული ცენტრომერისთვის.

ბრინჯი. ერთი

16-ვე ცენტრომერი სკარის 90 bp სიგრძისა და შეიცავს სამ ელემენტს: CDEI, CDEII და CDEIII (ნახ. 2). CDEII არის AT-ით მდიდარი არაკონსერვატიული სპაისერი 78-90 bp სიგრძით, რომელიც ჰყოფს CDEI-სა და CDEIII-ს. CDEI არის 8 bp სიგრძის. ეს რეგიონი არ არის არსებითი ცენტრომერის აქტივობისთვის, მაგრამ მისი წაშლა ზრდის ქრომოსომების არასწორი განლაგების ალბათობას მიტოზის დროს. СDEII - 78-90 bp, შეიცავს ~90% AT წყვილებს. ამ რეგიონში წაშლა წყვეტს ცენტრომერის ფორმირებას ქრომოსომის სეგრეგაციის დარღვევის გარეშე. СDEIII - 26 bp შეიცავს არასრულყოფილ პალინდრომებს. ამ რეგიონში ერთი ნუკლეოტიდის ჩანაცვლება მთლიანად წყვეტს ცენტრომერულ აქტივობას.

ბრინჯი. 2

ბრინჯი. 3 ქრომოსომული ცენტრომერული დნმ-ის თანმიმდევრობა სკ

ადამიანის ცენტრომერი

ადამიანის ცენტრომერი წარმოადგენს AT-ით მდიდარი a-სატელიტის 1-4 Mb რეგიონს ~171 bp სიგრძით ( ალფაოიდი). სხვა თანამგზავრებიც არიან. გამეორებების ფარგლებში დგინდება ცენტრომერის წარმოქმნის ადგილი, რომელსაც ნეოცენტრომერი ეწოდება. დადგენილ ნეოცენტრომერში დნმ-ის პირველადი თანმიმდევრობა შეუსაბამოა. ყველა a-სატელიტი არ ხდება ცენტრომერული, მიუხედავად ორი a-სატელიტით მდიდარი ადგილის არსებობისა, მათგან მხოლოდ ერთი ხდება აქტიური ცენტრომერი. ხელუხლებელი დნმ, რომელიც შეიცავს ალფას და მოთავსებულია ბირთვში, არ ქმნის აქტიურ ცენტრომერს, ამიტომ აქტიური ცენტრომერის წარმოქმნის პირველადი მექანიზმი გაურკვეველი რჩება.

გასული საუკუნის შუა ხანებისთვის მრავალრიცხოვანმა ციტოლოგიურმა კვლევამ აჩვენა ცენტრომერის გადამწყვეტი როლი ქრომოსომების მორფოლოგიაში. მოგვიანებით გაირკვა, რომ ცენტრომერი, კინეტოქორესთან ერთად (სტრუქტურა, რომელიც ძირითადად შედგება ცილებისგან), პასუხისმგებელია ქრომოსომების სწორ განსხვავებულობაზე ქალიშვილ უჯრედებში უჯრედის გაყოფის დროს. ცენტრომერის წამყვანი როლი ამ პროცესში აშკარაა: ბოლოს და ბოლოს, მასზე არის მიმაგრებული გაყოფის ღერო, რომელიც უჯრედის ცენტრებთან (პოლუსებთან) ერთად წარმოადგენს უჯრედის გაყოფის აპარატს. ღეროების ძაფების შეკუმშვის გამო ქრომოსომა უჯრედის პოლუსებზე გაყოფისას გადაადგილდება.

ჩვეულებრივ აღწერილია უჯრედების გაყოფის ხუთი ეტაპი (მიტოზი). სიმარტივისთვის ყურადღებას გავამახვილებთ გამყოფი უჯრედის ქრომოსომების ქცევის სამ ძირითად ეტაპზე (ნახ. 2). პირველ ეტაპზე ხდება ქრომოსომების თანდათანობითი წრფივი შეკუმშვა და გასქელება, შემდეგ იქმნება უჯრედის გაყოფის ღერო, რომელიც შედგება მიკროტუბულებისგან. მეორეზე, ქრომოსომა თანდათანობით მოძრაობს ბირთვის ცენტრისკენ და ეკვატორის გასწვრივ რიგდებიან, ალბათ, რათა ხელი შეუწყონ მიკროტუბულების მიმაგრებას ცენტრომერებზე. ამ შემთხვევაში, ბირთვული კონვერტი ქრება. ბოლო ეტაპზე ქრომოსომების ნახევრები - ქრომატიდები - განსხვავდება. როგორც ჩანს, ცენტრომერებზე მიმაგრებული მიკროტუბულები, ბუქსირის მსგავსად, აზიდავს ქრომატიდებს უჯრედის პოლუსებისკენ. განსხვავების მომენტიდან ყოფილ დის ქრომატიდებს შვილობილი ქრომოსომები ეწოდება. ისინი აღწევენ ღეროების ბოძებს და პარალელურად ხვდებიან ერთმანეთს. იქმნება ბირთვული კონვერტი.

ბრინჯი. 2. მიტოზის ძირითადი ეტაპები.
მარცხნიდან მარჯვნივ:ქრომოსომების დატკეპნა, დაშლის ღეროს წარმოქმნა; ქრომოსომების განლაგება უჯრედის ეკვატორის გასწვრივ,
სპინდლის მიმაგრება ცენტრომერებზე; ქრომატიდების მოძრაობა უჯრედის პოლუსებისკენ.

ფრთხილად დაკვირვებით ხედავთ, რომ თითოეულ ქრომოსომაში უჯრედების გაყოფის პროცესში ცენტრომერი მუდმივ მდგომარეობაშია. ის ინარჩუნებს მჭიდრო დინამიურ ურთიერთობას უჯრედის ცენტრთან (პოლუსთან). ცენტრომერული დაყოფა ერთდროულად ხდება ყველა ქრომოსომაში.

ბოლო წლებში შემუშავებულმა თანმიმდევრობის მეთოდებმა შესაძლებელი გახადა ადამიანის ცენტრომერების, ბუზების გაფართოებული მონაკვეთების დნმ-ის პირველადი სტრუქტურის დადგენა. დროზოფილადა მცენარეები არაბიდოპსისი. აღმოჩნდა, რომ როგორც ადამიანის, ისე მცენარის ქრომოსომებში ცენტრომერული აქტივობა ასოცირდება დნმ-ის ტანდემურად ორგანიზებული გამეორებების ბლოკთან (მონომერები), რომლებიც ახლოსაა ზომით (170-180 ნუკლეოტიდური წყვილი, bp). ასეთ რეგიონებს სატელიტური დნმ ეწოდება. ბევრ სახეობაში, მათ შორის ისეთებშიც, რომლებიც ერთმანეთისგან ევოლუციურად შორს არიან, მონომერების ზომა თითქმის ერთნაირია: მაიმუნების სხვადასხვა სახეობა - 171 bp, სიმინდი - 180 bp, ბრინჯი - 168 bp, Chironomus მწერი - 155 bp. შესაძლოა, ეს ასახავს ცენტრომერის ფუნქციისთვის საჭირო ზოგად მოთხოვნებს.

მიუხედავად იმისა, რომ ადამიანისა და Arabidopsis ცენტრომერების მესამეული სტრუქტურა ერთნაირად არის ორგანიზებული, პირველადი ნუკლეოტიდური თანმიმდევრობები (ან ნუკლეოტიდების რიგი) მათ მონომერებში სრულიად განსხვავებული აღმოჩნდა (ნახ. 3). ეს გასაკვირია ქრომოსომის რეგიონისთვის, რომელიც ასრულებს ასეთ მნიშვნელოვან და მრავალმხრივ ფუნქციას. ამასთან, დროზოფილაში ცენტრომერების მოლეკულური ორგანიზაციის გაანალიზებისას, ნაპოვნი იქნა გარკვეული სტრუქტურული ნიმუში, კერძოდ, დაახლოებით იგივე ზომის მონომერების მონაკვეთების არსებობა. ამრიგად, დროზოფილაში, X-ქრომოსომის ცენტრომერი ძირითადად შედგება ორი ტიპის ძალიან მოკლე მარტივი გამეორებისგან (AATAT და AAGAG), რომლებიც შეწყვეტილია რეტროტრანსპოზონებით (მობილური დნმ ელემენტები) და უფრო რთული დნმ-ის „კუნძულებით“. ყველა ეს ელემენტი აღმოჩენილია დროზოფილას გენომში და ცენტრომერების გარეთ, თუმცა, თითოეული ცენტრომერისთვის დამახასიათებელი დნმ-ის თანმიმდევრობები მათში არ აღმოჩნდა. ეს ნიშნავს, რომ ცენტრომერული დნმ-ის თანმიმდევრობები თავისთავად არ არის საკმარისი და არ არის აუცილებელი ცენტრომერის ფორმირებისთვის.

ბრინჯი. 3. დნმ-ის სტრუქტურა ადამიანისა და მცენარის ცენტრომერებში.

მართკუთხედები შეესაბამება ტანდემურ ორგანიზებულ მონომერებს შიგნით იდენტური ნუკლეოტიდური თანმიმდევრობით (დნმ-ის პირველადი სტრუქტურა). სხვადასხვა სახეობებში, დნმ-ის მონომერების პირველადი სტრუქტურა განსხვავდება, ხოლო მეორადი არის სპირალი. მონომერების თანმიმდევრობა ასახავს დნმ-ის უფრო მაღალი დონის სტრუქტურულ ორგანიზაციას.

ამ ვარაუდს ასევე ადასტურებს ცენტრომერული აქტივობის გამოვლინება ნორმალური ცენტრომერების გარეთ. ასეთი ნეოცენტრომერები იქცევიან როგორც ჩვეულებრივი ცენტრომერები: ისინი ქმნიან ციტოლოგიურად გამორჩეულ შეკუმშვას და ქმნიან ცილებთან დამაკავშირებელ კინეტოქორეს. თუმცა, ორი ადამიანის ნეოცენტრომერისა და ჩვეულებრივი ცენტრომერის დნმ-ის ანალიზმა არ გამოავლინა საერთო თანმიმდევრობა, რაც მიუთითებს ქრომოსომის სხვა სტრუქტურული კომპონენტების შესაძლო როლზე. ისინი შეიძლება იყოს ჰისტონი და არა-ჰისტონის ცილები, რომლებიც აკავშირებენ დნმ-ს და ქმნიან ქრომატინის ნუკლეოსომურ სტრუქტურას.

ქრომატინის ცენტრომერული სტრუქტურის ფუნქციურ როლს ადასტურებს ცენტრომერულ ქრომატინში თითოეული ბიოლოგიური სახეობისთვის სპეციფიკური ჰისტონი H3 ვარიანტების არსებობა: ადამიანებში მათ CENP-A-ს უწოდებენ, მცენარეებში - CENH3. კინეტოქორეში არსებულ მრავალ ცილას შორის მხოლოდ ორი, CENH3 და ცენტრომერული ცილა C (CENP-C), პირდაპირ დნმ-ს უკავშირდება. შესაძლოა, ეს არის CENH3, რომელიც ურთიერთქმედებს სხვა ჰისტონებთან (H2A, H2B და H4), რომელიც ქმნის და განსაზღვრავს ცენტრომერისთვის სპეციფიკურ ნუკლეოსომების ტიპს. ასეთი ნუკლეოსომები შეიძლება იყოს ერთგვარი წამყვანად კინეტოქორის ფორმირებისთვის. ჰისტონ H3 ვარიანტები სხვადასხვა სახეობის ცენტრომერებში მსგავსია კანონიკური H3 ჰისტონის მოლეკულის სხვა ჰისტონურ ცილებთან (H2A, H2B, H4) ურთიერთქმედების ადგილებში. თუმცა, ცენტრომერული ჰისტონი H3-ის ადგილი, რომელიც ურთიერთქმედებს დნმ-ის მოლეკულასთან, აშკარად ექვემდებარება მამოძრავებელ შერჩევას. როგორც განვიხილეთ, ცენტრომერული დნმ-ის პირველადი სტრუქტურა განსხვავდება სახეობებს შორის და ვარაუდობენ, რომ ცენტრომერული ჰისტონი H3 თანა-ევოლუცირებს ცენტრომერულ დნმ-თან, განსაკუთრებით დროზოფილასა და არაბიდოპსისში.

ცენტრომერული ჰისტონი H3-ის აღმოჩენამ წარმოშვა უკიდურესი თვალსაზრისი, რომლის მიხედვითაც, ცენტრომერული ფუნქცია და მისი სრული დამოუკიდებლობა დნმ-ის პირველადი სტრუქტურისგან განისაზღვრება ნუკლეოსომური ორგანიზაციით და ამ ჰისტონით. მაგრამ არის თუ არა ეს ფაქტორები საკმარისი ცენტრომერის სრული აქტივობისთვის? მოდელები, რომლებიც იგნორირებას უკეთებენ დნმ-ის პირველადი სტრუქტურის როლს, უნდა ითვალისწინებდნენ ცენტრომერული დნმ-ის სტრუქტურის ცვლილებების შემთხვევით განაწილებას სხვადასხვა პოპულაციაში შერჩევის არარსებობის შემთხვევაში. თუმცა, სატელიტური დნმ-ის ანალიზი ადამიანის ცენტრომერებში და არაბიდოპსისიგამოვლინდა კონსერვირებული რეგიონები, ისევე როგორც რეგიონები საშუალოზე მაღალი ცვალებადობით, რაც მიუთითებს შერჩევის ზეწოლაზე ცენტრომერულ დნმ-ზე. გარდა ამისა, ხელოვნური ცენტრომერები მიიღეს მხოლოდ ბუნებრივი ცენტრომერებიდან გაძლიერებული ადამიანის a-სატელიტის გამეორებებით, მაგრამ არა ქრომოსომების პერიცენტრომერული რეგიონების a-სატელიტებიდან.

მოდელები, რომლებშიც გადამწყვეტი ფაქტორი ცენტრომერის პოზიციის (თაობიდან თაობამდე კონსერვაცია) და მისი ფუნქციების განსაზღვრაში არის დნმ-ის მესამეული (ან უფრო მაღალი რიგის) სტრუქტურა, ნაკლებად რთული ასახსნელია. მისი კონსერვატიზმი იძლევა ნუკლეოტიდების თანმიმდევრობის დიდ ცვალებადობას და არ გამორიცხავს პირველადი სტრუქტურის დახვეწას.

ჰენიკოფმა და კოლეგებმა შემოგვთავაზეს მოდელი, რომელიც აღწერს დნმ-ისა და ცილების კოორდინირებულ ევოლუციას და იწვევს ოპტიმალურად მოქმედი ცენტრომერების გაჩენას ქალის ჩანასახის უჯრედების გაყოფის მაგალითის გამოყენებით. მოგეხსენებათ, მეიოზის პროცესში ერთი მშობელი უჯრედი წარმოშობს ოთხ ქალიშვილ უჯრედს ორი თანმიმდევრული გაყოფის გზით. შემდგომში, მხოლოდ ერთი მათგანი იქცევა მომწიფებულ ქალის რეპროდუქციულ უჯრედად (გამეტად), რომელიც გადასცემს გენეტიკურ ინფორმაციას მომავალ თაობას, ხოლო დანარჩენი სამი უჯრედი კვდება. ამ მოდელის მიხედვით, ევოლუციის მსვლელობისას, ქრომოსომებში მუტაციებისა და სხვა მექანიზმების გამო, ცენტრომერები სატელიტური დნმ-ის მონომერების უფრო გრძელი ჯაჭვებით ან პირველადი ნუკლეოტიდური სტრუქტურით, რაც უფრო ხელს უწყობს CENH3 და CENP სპეციფიკურ ფორმებთან შეკავშირებას და კოორდინირებულ მუშაობას. - C ჰისტონები შეიძლება წარმოიშვას. ამავდროულად, ზოგიერთ ორგანიზმში (arabidopsis, Drosophila) დადებითი შერჩევის წნევის მტკიცებულება იქნა მიღებული CENH3-ისთვის, ხოლო სხვა სახეობებისთვის (მარცვლეული, ძუძუმწოვრები) CENP-C-სთვის (ნახ. 4a). შედეგად, ასეთი ცენტრომერები გაუმჯობესებული კინეტოქორით ხდებიან „უფრო ძლიერი“ და შეუძლიათ უფრო მეტი წვერის მიკროტუბულების მიმაგრება (ნახ. 4b). თუ გამეტებში ასეთი „ძლიერი“ ცენტრომერები მეტია, მაშინ ხდება მეიოზური ამოძრავების პროცესი, რაც ზრდის ასეთი ცენტრომერების რაოდენობას და პოპულაციაში ფიქსირდება ახალი ვარიანტი.

ბრინჯი. 4. მოდელი, რომელიც ხსნის ცენტრომერების ევოლუციას.

ზემოთ, ცენტრომერები (ნაცრისფერი ოვალები) შეიცავს ცილების სპეციალიზებულ კომპლექტს (კინეტოქორე), მათ შორის ჰისტონებს CENH3 (H) და CENP-C (C), რომლებიც, თავის მხრივ, ურთიერთქმედებენ spindle მიკროტუბულებთან (წითელი ხაზები). სხვადასხვა ტაქსონებში, ამ ცილებიდან ერთ-ერთი ვითარდება ადაპტაციურად და დნმ-ის პირველადი ცენტრომერული სტრუქტურის განსხვავებასთან შეთანხმებით.

ქვედა - ცენტრომერული დნმ-ის პირველადი სტრუქტურის ან ორგანიზაციის ცვლილებებმა (მუქი ნაცრისფერი ოვალური) შეიძლება შექმნას უფრო ძლიერი ცენტრომერები, რის შედეგადაც მიმაგრებულია მეტი მიკროტუბულები.

შედარებითი გენომიკა გვეხმარება ქრომოსომების ცენტრომერული უბნების ფორმირებისა და აქტივობის მექანიზმების გაგებაში. ცენტრომერების მრავალფეროვანი სტრუქტურის უნიკალური მაგალითია ბრინჯის გენომში მე-8 ქრომოსომა. სატელიტური დნმ-ის გამეორებასთან და რეტროტრანსპოზონებთან ერთად ის შეიცავს აქტიურად ტრანსკრიბირებულ გენებს; 48 მათგანს ჰქონდა მიმდევრობა მაღალი ჰომოლოგიით ცნობილ ცილებთან. ეს დასკვნები უარყოფს ადამიანის, დროზოფილას და არაბიდოპსისის ცენტრომერების კვლევის საფუძველზე ჩამოყალიბებულ მოსაზრებას, რომ ცენტრომერებში არ არსებობს აქტიურად მოქმედი გენები.

თუ სხვადასხვა ევკარიოტული სახეობის ცენტრომერების მოლეკულური სტრუქტურა შეიცავს უნივერსალურ მახასიათებლებს (დნმ-ის ორგანიზაცია ტანდემის სახით, შედარებით მოკლე მონომერები და ამ ლოკებისთვის სპეციფიკური ქრომატინის ცილები), მაშინ ძნელია რაიმე კანონზომიერების იდენტიფიცირება მათ ზომებში. რეგიონები. დიახ, საფუარი Saccharomyces cerevisiaeდნმ-ის სეგმენტი 125 bp მიიღება როგორც მინიმალური ფუნქციური ცენტრომერა და საფუარში Schizosaccharomyces pombeის ბევრად უფრო რთული და გრძელია (40,000-დან 120,000 bp-მდე) და აქვს ორგანიზაციის რამდენიმე დონე. ადამიანებში, ქრომოსომის ცენტრომერების მთავარი კომპონენტი, a-სატელიტური დნმ, ქმნის თანმიმდევრულად ორგანიზებული მონომერების გრძელ ძაფებს (250000-დან 4 მლნ bp). მე-8 ქრომოსომის 12 ბრინჯის ქრომოსომას შორის, ძაფების სიგრძე CentO თანამგზავრთან ყველაზე მოკლეა (~64 ათასი bp); მან განსაზღვრა ცენტრომერის პოზიცია და მისი სავარაუდო ზომა 2 მილიონი bp. შესაძლებელი გახდა ამ ცენტრომერული რეგიონის სრული დნმ-ის მიმდევრობის მიღება და მასში არსებული რეგიონის (~750 ათასი bp) დადგენა, სადაც უშუალოდ კინეტოქორე იქმნება. მთავარი CentO კლასტერი მდებარეობს ამ მხარეში.

ცენტრომერების გასაოცარი პლასტიურობა, კერძოდ, ბრინჯის მე-8 ქრომოსომის ცენტრომერში ნაპოვნი აქტიური გენები, მიუთითებს მკაცრი საზღვრის არარსებობაზე ცენტრომერსა და დანარჩენ ქრომოსომას შორის და ცენტრომერული ქრომატინის გაფანტული სტრუქტურის შესაძლებლობასაც კი. თუმცა, ახლახან გამოქვეყნებული მონაცემები ქრომატინის ბარიერის არსებობის შესახებ თავად ცენტრომერსა და პერიცენტრომერულ ჰეტეროქრომატინს შორის საფუარში მეტყველებს ქრომოსომის შეკუმშვის რეგიონში რამდენიმე კლასტერის არსებობის წინააღმდეგ. Schizosaccharomyces pombe. ბარიერი არის ალანინის tRNA გენი. ბარიერის თანმიმდევრობის წაშლა ან ცვლილება იწვევს პერიცენტრომერული ჰეტეროქრომატინის გამოყოფას მის ჩვეულებრივ საზღვრებს მიღმა. უფრო მეტიც, ბარიერის არარსებობა იწვევს მეიოზის დროს ქრომოსომების არანორმალურ სეგრეგაციას. რა თქმა უნდა, უნდა გვახსოვდეს, რომ ეს ყველაზე საინტერესო შედეგები ჯერჯერობით მხოლოდ ერთი ტიპის საფუარს ეხება.

ფუნქციური და ფიზიოლოგიური მდგომარეობიდან გამომდინარე, უჯრედი შეიძლება დაიყოს სხვადასხვა გზით. გაყოფის მეთოდები სომატური უჯრედებიმიტოზი, ამიტოზი ან ენდომიტოზი. სასქესო უჯრედებიგაზიარება მეიოზით.

მიტოზი - უჯრედების არაპირდაპირი დაყოფა, რომელსაც თან ახლავს ქრომოსომების სპირალიზაცია. მიტოზის რამდენიმე ეტაპია:

I პროფაზა (ბერძნულიდან "პრო" - ადრე, "ფაზები" - გარეგნობა). ხდება ქრომოსომების სპირალიზაცია და დამოკლება. ბირთვი და ბირთვული მემბრანა ქრება, ცენტრიოლები განსხვავდებიან უჯრედის პოლუსებისკენ და წარმოიქმნება გაყოფის ღერო. ქრომოსომა შედგება ორი ქრომატიდისგან, რომლებიც დაკავშირებულია ცენტრომერით. პროფაზა არის მიტოზის ყველაზე გრძელი ფაზა. გენეტიკური მასალის ნაკრები - 2n 4c.

II მეტაფაზა (ბერძნულიდან "მეტა" - შუა). ქრომოსომა, რომელიც შედგება ორი ქრომატიდისგან, რიგდება უჯრედის ეკვატორულ სიბრტყეში. ზურგის ბოჭკოები მიმაგრებულია ცენტრომერებზე. გაყოფის რგოლში განასხვავებენ ძაფების ორ ტიპს: 1) ქრომოსომული, რომელიც დაკავშირებულია ქრომოსომების პირველად შეკუმშვასთან, 2) ცენტროსომული, რომელიც აკავშირებს გაყოფის პოლუსებს. გენეტიკური მასალის ნაკრები ამ მომენტში არის 2n 4s.

III ანაფაზა (ბერძნულიდან "ანა" - ზევით). უმოკლეს გაყოფის ფაზა. ქრომოსომის ცენტრომერები გამოყოფილია, ქრომატიდები (ქალიშვილი ქრომოსომა) დამოუკიდებელი ხდებიან. ცენტრომერებზე მიმაგრებული ღეროვანი ბოჭკოები ქალიშვილ ქრომოსომებს უჯრედის პოლუსებისკენ უბიძგებენ. გენეტიკური მასალის ნაკრები - 2n 2s.

IV ტელოფაზა. ქრომოსომა, რომელიც შედგება ერთი ქრომატიდისგან, განლაგებულია უჯრედის პოლუსებზე. ქრომოსომა დესპირალიზდება (განიტვირთება). თითოეულ პოლუსზე ქრომოსომების ირგვლივ წარმოიქმნება ბირთვული გარსი და ბირთვები. დაშლის ღეროს ძაფები იშლება. უჯრედის ციტოპლაზმა იყოფა (ციტოკინეზი = ციტოტომია). იქმნება ორი ქალიშვილი უჯრედი. ქალიშვილი უჯრედების გენეტიკური მასალის ნაკრები არის 2n 2s.

ციტოპლაზმის დაყოფა შევიწროვებით სხვადასხვა უჯრედებში ხდება სხვადასხვა გზით. ცხოველურ უჯრედებში, უჯრედების გაყოფის დროს ციტოპლაზმური მემბრანის ინვაგინაცია ხდება კიდეებიდან ცენტრისკენ. მცენარეთა უჯრედებში ცენტრში წარმოიქმნება დანაყოფი, რომელიც შემდეგ იზრდება უჯრედის კედლებისკენ.

მიტოზის ბიოლოგიური მნიშვნელობა.მიტოზის შედეგად ხდება გენეტიკური მასალის ზუსტი განაწილება ორ ქალიშვილ უჯრედს შორის. ქალიშვილური უჯრედები იღებენ ქრომოსომების იმავე კომპლექტს, რაც ჰქონდა დედა უჯრედს - დიპლოიდს. მიტოზი ინარჩუნებს ქრომოსომების რაოდენობის მუდმივობას რამდენიმე თაობაში და ემსახურება უჯრედულ მექანიზმს ზრდის, ორგანიზმის განვითარების, რეგენერაციისა და ასექსუალური გამრავლებისთვის. მიტოზი არის ორგანიზმებში ასექსუალური გამრავლების საფუძველი. მიტოზის დროს წარმოქმნილი შვილობილი უჯრედების რაოდენობაა 2.

ამიტოზი(ბერძნულიდან "a" - უარყოფა, "mitos" - ძაფი) - უჯრედის პირდაპირი გაყოფა, რომელშიც ბირთვი ინტერფაზურ მდგომარეობაშია. ქრომოსომა არ არის გამოვლენილი. დაყოფა იწყება ბირთვების ცვლილებებით. დიდი ბირთვები იყოფა შეკუმშვით. ამას მოჰყვება ბირთვის გაყოფა. ბირთვი შეიძლება დაიყოს მხოლოდ ერთი შეკუმშვით ან ფრაგმენტულად. შედეგად მიღებული შვილობილი ბირთვები შეიძლება იყოს არათანაბარი ზომის.

რომ. ამიტოზი იწვევს ორი უჯრედის გაჩენას სხვადასხვა ზომისა და რაოდენობის ბირთვით. ხშირად ამიტოზის შემდეგ ორი უჯრედი არ წარმოიქმნება, ე.ი. ბირთვული დაშლის შემდეგ, არ ხდება ციტოპლაზმის გამოყოფა (ციტოკინეზი). 2 და წარმოიქმნება მრავალბირთვიანი უჯრედები. ამიტოზი ხდება მოძველებულ, გადაგვარებულ სომატურ უჯრედებში.

ენდომიტოზი- პროცესი, რომლის დროსაც უჯრედში ქრომოსომების გაორმაგებას არ ახლავს ბირთვული გაყოფა. შედეგად, უჯრედში ქრომოსომების რაოდენობა მრავლდება, ზოგჯერ ათობით ჯერ თავდაპირველ რიცხვთან შედარებით. ენდომიტოზი ვითარდება ინტენსიურად მოქმედ უჯრედებში.

ზოგჯერ ქრომოსომების რეპროდუქცია ხდება უჯრედში მათი რაოდენობის გაზრდის გარეშე. თითოეული ქრომოსომა ბევრჯერ ორმაგდება, მაგრამ ქალიშვილი ქრომოსომა რჩება ერთმანეთთან დაკავშირებული (პოლიტენიის ფენომენი). შედეგად წარმოიქმნება გიგანტური ქრომოსომა.

მეიოზი - უჯრედების გაყოფის სპეციალური ფორმა, რომელშიც ჰაპლოიდური ქალიშვილი უჯრედები წარმოიქმნება დედის დიპლოიდური ჩანასახოვანი უჯრედებისგან. მამრობითი და მდედრობითი სქესის ჰაპლოიდური სასქესო უჯრედების შერწყმა განაყოფიერების დროს იწვევს ზიგოტის გამოჩენას ქრომოსომების დიპლოიდური ნაკრებით. შედეგად, ზიგოტიდან განვითარებულ ქალიშვილ ორგანიზმს აქვს იგივე დიპლოიდური კარიოტიპი, როგორც დედა ორგანიზმს.

მეიოზი მოიცავს ორ ზედიზედ დაყოფას.

I მეიოზურ გაყოფას რედუქცია ეწოდება. იგი მოიცავს 4 ეტაპს.

პროფაზა I.ყველაზე გრძელი ეტაპი. პირობითად იყოფა 5 ეტაპად.

1) ლეპტოტენი. ბირთვი გადიდებულია. იწყება ქრომოსომების სპირალიზაცია, რომელთაგან თითოეული შედგება ორი ქრომატიდისგან.

2) ზიგოტენი. ხდება ჰომოლოგიური ქრომოსომების კონიუგაცია. ჰომოლოგიური ქრომოსომა არის ის, ვისაც აქვს იგივე ფორმა და ზომა. ქრომოსომა იზიდავს და მიმაგრებულია ერთმანეთზე მთელ სიგრძეზე.

3) პაჩიტენი. ქრომოსომების კონვერგენცია მთავრდება. გაორმაგებულ ქრომოსომებს ორვალენტიანებს უწოდებენ. ისინი შედგება 4 ქრომატიდისგან. ბივალენტების რაოდენობა = უჯრედის ქრომოსომების ჰაპლოიდური ნაკრები. ქრომოსომის სპირალიზაცია გრძელდება. ქრომატიდებს შორის მჭიდრო კონტაქტი შესაძლებელს ხდის ჰომოლოგიურ ქრომოსომებში იდენტური უბნების გაცვლას. ამ მოვლენას ეწოდება გადაკვეთა (ქრომოსომების გადაკვეთა).

4) დიპლოტენი. წარმოიქმნება ქრომოსომის მოგერიების ძალები. ქრომოსომები, რომლებიც ქმნიან ბივალენტებს, იწყებენ ერთმანეთისგან დაშორებას. ამავდროულად, ისინი ურთიერთდაკავშირებულნი რჩებიან რამდენიმე წერტილში - ქიაზმებში. გადაკვეთა შეიძლება მოხდეს ამ ადგილებში. ხდება ქრომოსომების შემდგომი სპირალიზაცია და დამოკლება.

5) დიაკინეზი. ქრომოსომების მოგერიება გრძელდება, მაგრამ ისინი რჩებიან ორვალენტიან ბოლოებში. ბირთვი და ბირთვული მემბრანა იშლება, დაშლის ღეროების ძაფები პოლუსებისკენ გადაინაცვლებს. გენეტიკური მასალის ნაკრები - 2n 4c.

მეტაფაზა Iქრომოსომის ბივალენტები განლაგებულია უჯრედის ეკვატორის გასწვრივ, ქმნიან მეტაფაზის ფირფიტას. მათზე მიმაგრებულია spindle ბოჭკოები. გენეტიკური მასალის ნაკრები - 2n 4c.

ანაფაზა Iქრომოსომა გადადის უჯრედის პოლუსებზე. წყვილი ჰომოლოგიური ქრომოსომიდან მხოლოდ ერთი აღწევს პოლუსებს. გენეტიკური მასალის ნაკრები - 1n 2s.

ტელოფაზა I.უჯრედის თითოეულ პოლუსზე ქრომოსომების რაოდენობა ხდება ჰაპლოიდური. ქრომოსომა შედგება ორი ქრომატიდისგან. თითოეულ პოლუსზე ბირთვული მემბრანა იქმნება ქრომოსომების ჯგუფის ირგვლივ, ქრომოსომა იშლება და ბირთვი ხდება ინტერფაზა. გენეტიკური მასალის ნაკრები - 1n 2s.

ტელოფაზა I-ის შემდეგ ცხოველურ უჯრედში იწყება ციტოკინეზი, მცენარეულ უჯრედში კი უჯრედის კედლის ფორმირება.

II ინტერფაზაგვხვდება მხოლოდ ცხოველურ უჯრედებში. არ არსებობს დნმ-ის დუბლირება.

II მეიოზურ გაყოფას ეკვატორული ეწოდება. ეს ჰგავს მიტოზს. მიტოზისგან განსხვავება ისაა, რომ ორი ქრომატიდისგან შემდგარი ქრომოსომებიდან წარმოიქმნება ერთი ქრომატიდისგან შემდგარი ქრომოსომა. II მეიოზური დაყოფა განსხვავდება მიტოზისგან იმითაც, რომ გაყოფის დროს უჯრედში წარმოიქმნება ქრომოსომების ორი ჯგუფი და, შესაბამისად, ორი გაყოფის ღერო. გენეტიკური მასალის ნაკრები II პროფაზაში - 1n 2s, დაწყებული მეტაფაზა II - 1n 1s.

მეიოზის ბიოლოგიური მნიშვნელობა.ეს იწვევს ქრომოსომების რაოდენობის ნახევრამდე შემცირებას, რაც განსაზღვრავს სახეობების მუდმივობას დედამიწაზე. თუ ქრომოსომების რაოდენობა არ შემცირდებოდა, მაშინ ყოველ მომდევნო თაობაში ქრომოსომების მატება იქნება ორჯერ. უზრუნველყოფს გამეტების ჰეტეროგენულობას გენის შემადგენლობით (გადაკვეთა შეიძლება მოხდეს პროფაზაში, ქრომოსომების თავისუფალი რეკომბინაცია შეიძლება მოხდეს მეტაფაზაში). სასქესო უჯრედების (= გამეტების) შემთხვევითი შეკრება - სპერმატოზოვა და კვერცხუჯრედი გენების სხვადასხვა ნაკრებით იწვევს კომბინაციურ ცვალებადობას. განაყოფიერების დროს მშობლების გენები გაერთიანებულია, ამიტომ მათ შვილებს შეიძლება ჰქონდეთ ნიშნები, რაც მშობლებს არ ჰქონდათ. წარმოქმნილი უჯრედების რაოდენობაა 4.

ისინი ორჯაჭვიანი, გამრავლებული ქრომოსომაა, რომლებიც წარმოიქმნება გაყოფის დროს. ცენტრომერის მთავარი ფუნქციაა ღერძული ღეროების ბოჭკოების მიმაგრების ადგილის ფუნქცია. spindle ახანგრძლივებს უჯრედებს და ჰყოფს ქრომოსომებს, რათა უზრუნველყოს, რომ ყოველი ახალი მიიღებს ქრომოსომების სწორ რაოდენობას დასრულებისას ან .

ქრომოსომის ცენტრომერულ რეგიონში დნმ შედგება მჭიდროდ შეფუთული უჯრედისგან, რომელიც ცნობილია ჰეტეროქრომატინის სახელით, რომელიც ძალიან კომპაქტურადაა და შესაბამისად არ ტრანსკრიბირებულია. ჰეტეროქრომატინის არსებობის გამო, ცენტრომერული რეგიონი შეღებილია ქრომოსომის სხვა ნაწილებთან შედარებით მუქი საღებავებით.

მდებარეობა

ცენტრომერი ყოველთვის არ მდებარეობს ქრომოსომის ცენტრალურ რეგიონში (იხ. ფოტო ზემოთ). ქრომოსომა შედგება მოკლე მკლავისგან (p) და გრძელი მკლავისგან (q), რომლებიც უერთდებიან ცენტრომერულ რეგიონში. ცენტრომერები შეიძლება განთავსდეს როგორც შუათან, ისე ქრომოსომის გასწვრივ რამდენიმე პოზიციაზე. მეტაცენტრული ცენტრომერები განლაგებულია ქრომოსომების ცენტრთან ახლოს. სუბმეტაცენტრული ცენტრომერები გადაადგილებულია ცენტრიდან ერთ მხარეს, ისე, რომ ერთი მკლავი მეორეზე გრძელია. აკროცენტრული ცენტრომერები განლაგებულია ქრომოსომის ბოლოში, ხოლო ტელოცენტრული ცენტრომერები განლაგებულია ქრომოსომის ბოლოში ან ტელომერის რეგიონში.

ადამიანის კარიოტიპში ცენტრომერის პოზიცია ადვილად გამოვლენილია. ქრომოსომა 1 არის მეტაცენტრული ცენტრომერის მაგალითი, ქრომოსომა 5 არის სუბმეტაცენტრული ცენტრომერის მაგალითი, ხოლო ქრომოსომა 13 არის აკროცენტრული ცენტრომერის მაგალითი.

ქრომოსომის სეგრეგაცია მიტოზის დროს

მიტოზის დაწყებამდე უჯრედი გადადის სტადიაში, რომელიც ცნობილია როგორც ინტერფაზა, სადაც ის იმეორებს თავის დნმ-ს უჯრედების გაყოფისთვის მომზადებისთვის. იქმნება დები, რომლებიც დაკავშირებულია მათ ცენტრომერებთან.

მიტოზის პროფაზაში, ცენტრომერების სპეციალიზებული უბნები, რომელსაც კინეტოქორები ეწოდება, ქრომოსომებს ამაგრებენ ღეროების ბოჭკოებს. კინეტოქორები შედგება ცილოვანი კომპლექსების სერიისგან, რომლებიც წარმოქმნიან კინეტოქორის ბოჭკოებს, რომლებიც მიმაგრებულია ღერძზე. ეს ბოჭკოები ხელს უწყობენ ქრომოსომების მანიპულირებას და გამოყოფას უჯრედების გაყოფის დროს.

მეტაფაზის სტადიაზე ქრომოსომები მეტაფაზის ფირფიტაზე ჩერდებიან პოლარული ბოჭკოების თანაბარი ძალებით, ცენტრომერებზე დაჭერით.

ანაფაზის დროს, დაწყვილებული ცენტრომერები თითოეულ ცალკეულ ქრომოსომაში იწყებენ ერთმანეთისგან განსხვავებებს, რადგან ისინი პირველად ცენტრირებულია უჯრედის საპირისპირო პოლუსებთან შედარებით.

ტელოფაზის დროს ახლად წარმოქმნილი ქრომოსომები მოიცავს ცალკეულ ქალიშვილ ქრომოსომებს. ციტოკინეზის შემდეგ წარმოიქმნება ორი განსხვავებული.

ქრომოსომის სეგრეგაცია მეიოზში

მეიოზის დროს უჯრედი გადის გაყოფის პროცესის ორ ეტაპს (მეიოზი I და მეიოზი II). I მეტაფაზის დროს ჰომოლოგიური ქრომოსომების ცენტრომერები ორიენტირებულია უჯრედების საპირისპირო პოლუსებზე. ეს ნიშნავს, რომ ჰომოლოგიური ქრომოსომა მათ ცენტრომერულ რეგიონებში მიმაგრდება ღეროვანი ბოჭკოებისთვის, რომლებიც ვრცელდება უჯრედის ორი პოლუსიდან მხოლოდ ერთიდან.

როდესაც ანაფაზა I-ის დროს ზურგის ბოჭკოები იკუმშება, ჰომოლოგიური ქრომოსომები საპირისპირო უჯრედის პოლუსებისკენ იწევს, მაგრამ დის ქრომატიდები ერთად რჩებიან. მეიოზის II დროს, ორივე უჯრედის პოლუსიდან გადაჭიმული spindle ბოჭკოები ემაგრება დის ქრომატიდებს მათ ცენტრომერებზე. დის ქრომატიდები გამოიყოფა ანაფაზა II-ში, როდესაც ზურგის ბოჭკოები მათ საპირისპირო პოლუსებისკენ უბიძგებენ. მეიოზი იწვევს ქრომოსომების დაყოფას და განაწილებას ოთხ ახალ ქალიშვილ უჯრედს შორის. თითოეული უჯრედი შეიცავს თავდაპირველი უჯრედის ქრომოსომების მხოლოდ ნახევარს.

ცენტრომერი არის ქრომოსომის განყოფილება, რომელსაც ახასიათებს სპეციფიკური ნუკლეოტიდური თანმიმდევრობა და სტრუქტურა. ცენტრომერი მნიშვნელოვან როლს ასრულებს უჯრედის ბირთვის გაყოფის პროცესში და გენის ექსპრესიის კონტროლში (პროცესი, რომლის დროსაც გენიდან მემკვიდრეობითი ინფორმაცია გარდაიქმნება ფუნქციურ პროდუქტად - რნმ ან ცილა).

ცენტრომერი მონაწილეობს დის ქრომატიდების შეერთებაში, კინეტოქორის ფორმირებაში (ქრომოსომაზე ცილოვანი სტრუქტურა, რომელსაც უჯრედის გაყოფის დროს მიმაგრებულია დაშლის ღეროვანი ბოჭკოები), ჰომოლოგიური ქრომოსომების კონიუგაციაში და მონაწილეობს გენის კონტროლში. გამოხატულება.

სწორედ ცენტრომერის რეგიონშია დაკავშირებული დის ქრომატიდები მიტოზის პროფაზასა და მეტაფაზაში, ხოლო ჰომოლოგიური ქრომოსომები მეიოზის პირველი განყოფილების პროფაზასა და მეტაფაზაში. ცენტრომერებზე ხდება კინეტოქორების წარმოქმნა: ცილები, რომლებიც აკავშირებენ ცენტრომერს, ქმნიან მიტოზისა და მეიოზის ანაფაზაში და ტელოფაზას დაშლის ღეროს მიკროტუბულების მიმაგრების წერტილს.

ცენტრომერის ნორმალური ფუნქციონირებისგან გადახრები იწვევს გამყოფ ბირთვში ქრომოსომების ურთიერთგანლაგების პრობლემებს და, შედეგად, ქრომოსომის სეგრეგაციის პროცესის დარღვევას (მათი განაწილება ქალიშვილ უჯრედებს შორის). ეს დარღვევები იწვევს ანევპლოიდიას, რომელსაც შეიძლება ჰქონდეს მძიმე შედეგები (მაგალითად, დაუნის სინდრომი ადამიანებში, ასოცირებული ანევპლოიდიასთან (ტრისომიასთან) 21-ე ქრომოსომაზე). ევკარიოტების უმეტესობაში ცენტრომერს არ გააჩნია შესაბამისი ნუკლეოტიდური თანმიმდევრობა. ის ჩვეულებრივ შედგება დნმ-ის გამეორებების დიდი რაოდენობით (მაგ., სატელიტური დნმ), რომელშიც ცალკეული განმეორებითი ელემენტების თანმიმდევრობა მსგავსია, მაგრამ არა იდენტური.

ქალიშვილის ქრომოსომები ქმნიან ცენტრომერებს იმავე ადგილებში, როგორც დედის ქრომოსომა, მიუხედავად ცენტრომერის რეგიონში განლაგებული თანმიმდევრობის ბუნებისა.

38. ბ- ქრომოსომა

ქრომოსომაში არსებული ქრომოსომა, რომელიც აღემატება ქრომოსომების ნორმალურ დიპლოიდურ რაოდენობას, არის კარიოტიპში მხოლოდ პოპულაციის გარკვეულ ინდივიდებში. B- ქრომოსომა ცნობილია ბევრ მცენარეში და (გარკვეულად ნაკლებად) ცხოველებში, მათი რიცხვი შეიძლება მნიშვნელოვნად განსხვავდებოდეს (1-დან რამდენიმე ათეულამდე); ხშირად B- ქრომოსომა შედგება ჰეტეროქრომატინისგან (მაგრამ შეიძლება შეიცავდეს - როგორც ჩანს, მეორად - ევქრომატინს) და გენეტიკურად პასიურია, თუმცა მათ შეიძლება ჰქონდეთ გვერდითი მოვლენები - მაგალითად, მწერებში, B- ქრომოსომების არსებობა ხშირად იწვევს სპერმის აბერაციის გაზრდას; უჯრედების დანაყოფებში ისინი შეიძლება იყოს სტაბილური, მაგრამ უფრო ხშირად არასტაბილური (ზოგჯერ მიტოტიკურად სტაბილური, მაგრამ არასტაბილური მეიოზში, სადაც ისინი ხშირად ქმნიან ერთვალენტიანებს); ზოგჯერ B ქრომოსომა არის იზოქრომოსომა; B- ქრომოსომების გამოჩენის მექანიზმები განსხვავებულია - ფრაგმენტაცია, ზედმეტი ქრომოსომების ჰეტეროქრომატიზაცია ანაფაზის არასწორი განსხვავების შემდეგ და ა.შ. ვარაუდობენ, რომ B ქრომოსომა თანდათან იკარგება სომატურ უჯრედებში მათი არარეგულარული მემკვიდრეობის შედეგად.

39 - პოლიტენის ქრომოსომა

გიგანტური ინტერფაზური ქრომოსომები, რომლებიც წარმოიქმნება სპეციალიზებულ უჯრედებში ორი პროცესის შედეგად: პირველი, მრავალჯერადი დნმ-ის რეპლიკაცია, რომელსაც არ ახლავს უჯრედის გაყოფა და მეორე, გვერდითი ქრომატიდური კონიუგაცია. უჯრედები, რომლებსაც აქვთ პოლიტენური ქრომოსომა, კარგავენ გაყოფის უნარს, ისინი დიფერენცირდებიან და აქტიურად გამოყოფენ, ანუ ქრომოსომის პოლიტენიზაცია არის პროდუქტის სინთეზისთვის გენების ასლების რაოდენობის გაზრდის საშუალება. პოლიტენის ქრომოსომა შეიძლება შეინიშნოს დიპტერებში, მცენარეებში ემბრიონის განვითარებასთან დაკავშირებულ უჯრედებში, კილიატებში მაკრონუკლეუსის ფორმირებისას. პოლიტენის ქრომოსომა მნიშვნელოვნად იზრდება ზომით, რაც აადვილებს მათ დაკვირვებას და რამაც შესაძლებელი გახადა გენების აქტივობის შესწავლა 1930-იან წლებში. ფუნდამენტური განსხვავება სხვა ტიპის ქრომოსომებისგან არის ის, რომ პოლიტენის ქრომოსომა არის ინტერფაზური, ხოლო ყველა დანარჩენი შეიძლება შეინიშნოს მხოლოდ მიტოზური ან მეიოტური უჯრედების გაყოფის დროს.

კლასიკური მაგალითია სანერწყვე ჯირკვლის ლარვების უჯრედებში არსებული გიგანტური ქრომოსომა Drosophila melanogaster (Drosophila melanogaster) ამ უჯრედებში დნმ-ის რეპლიკაციას არ ახლავს უჯრედის გაყოფა, რაც იწვევს ახლად აშენებული დნმ-ის ჯაჭვების დაგროვებას. ეს ძაფები ერთმანეთთან მჭიდროდ არის დაკავშირებული სიგრძის გასწვრივ. გარდა ამისა, ჰომოლოგიური ქრომოსომების სომატური სინაფსი ხდება სანერწყვე ჯირკვლებში, ანუ არა მხოლოდ დის ქრომატიდები უერთდებიან ერთმანეთს, არამედ ყოველი წყვილის ჰომოლოგიური ქრომოსომა ერწყმის ერთმანეთს. ამრიგად, სანერწყვე ჯირკვლების უჯრედებში შეიძლება დააკვირდეს ქრომოსომების ჰაპლოიდურ რაოდენობას.

40 - Lampbrush ქრომოსომა

Lampbrush ქრომოსომა, რომელიც პირველად აღმოაჩინა W. Flemming-მა 1882 წელს, არის ქრომოსომების განსაკუთრებული ფორმა, რომელსაც ისინი იძენენ ცხოველთა უმეტესობის მზარდ ოოცისტებში (ქალის სასქესო უჯრედები), გარდა ძუძუმწოვრებისა. ეს არის ქრომოსომების გიგანტური ფორმა, რომელიც გვხვდება მეიოტურ მდედრობითი სქესის უჯრედებში, პროფაზის I-ის დიპლოტენურ ეტაპზე ზოგიერთ ცხოველში, კერძოდ, ზოგიერთ ამფიბიასა და ფრინველში.

ყველა ცხოველის მზარდ კვერცხუჯრედში, გარდა ძუძუმწოვრებისა, პროფაზა მეიოზის I გაფართოებულ დიპლოტენურ სტადიაზე, დნმ-ის მრავალი თანმიმდევრობის აქტიური ტრანსკრიფცია იწვევს ქრომოსომების ტრანსფორმაციას ნავთის ნათურის სათვალეების გასაწმენდად ფუნჯების ფორმის ქრომოსომებად. ისინი ძლიერ დეკონდენსირებული ნახევრად ბივალენტებია, რომლებიც შედგება ორი დის ქრომატიდისგან. ლამპარის ტიპის ქრომოსომების დაკვირვება შესაძლებელია მსუბუქი მიკროსკოპის გამოყენებით და ჩანს, რომ ისინი ორგანიზებულია ქრომომერების (შედედებული ქრომატინის შემცველი) და მათგან გამომავალი დაწყვილებული გვერდითი მარყუჟების სახით (ტრანსკრიპციულად აქტიური ქრომატინის შემცველი).

ამფიბიებისა და ფრინველების ლამპარის ქრომოსომა შეიძლება იზოლირებული იყოს კვერცხუჯრედის ბირთვიდან მიკროქირურგიული პროცედურების გამოყენებით.

ეს ქრომოსომა წარმოქმნის რნმ-ს უზარმაზარ რაოდენობას, რომელიც სინთეზირებულია ლატერალურ მარყუჟებზე. მათი გიგანტური ზომისა და გამოხატული ქრომომერული მარყუჟის ორგანიზაციის გამო, ლამპარის ქრომოსომა მრავალი ათწლეულის მანძილზე მსახურობდა, როგორც მოსახერხებელი მოდელი ქრომოსომების ორგანიზაციის, გენეტიკური აპარატის ფუნქციონირებისა და გენის ექსპრესიის რეგულირებისთვის პროფაზის მეიოზის დროს I. გარდა ამისა, ამ ტიპის ქრომოსომა ფართოდ გამოიყენება მაღალი ხარისხის გარჩევადობის მქონე დნმ-ის თანმიმდევრობების შესამოწმებლად, ტანდემური დნმ-ის გამეორებების ტრანსკრიფციის ფენომენის შესასწავლად, რომლებიც არ იწერენ ცილებს, აანალიზებენ ქიასმატების განაწილებას და ა.