ემბრიოლოგია(ბერძნული embryon საშვილოსნოს ნაყოფი, ემბრიონი + logos დოქტრინა) - მეცნიერება სხეულის ემბრიონის განვითარების ნიმუშების შესახებ. ადამიანისა და ცოცხალი ცხოველების ემბრიოლოგია სწავლობს ორგანიზმის საშვილოსნოსშიდა განვითარების პერიოდს. კვერცხუჯრედის ემბრიოლოგია - განვითარების პერიოდი კვერცხუჯრედიდან გამოჩეკვამდე; ამფიბიების ემბრიოლოგია არის განვითარების პერიოდი, რომელიც მთავრდება მეტამორფოზით (იხ.). ასევე გამოირჩევა მცენარეთა ემბრიოლოგია. ამჟამად ადამიანისა და ცხოველის ემბრიოლოგია სწავლობს არა მხოლოდ საშვილოსნოსშიდა განვითარების პერიოდს, არამედ პოსტნატალური განვითარების პერიოდს, რომელშიც გრძელდება ჰისტოგენეზის, ორგანოგენეზის და მორფოგენეზის პროცესები (მაგალითად, რეპროდუქციული სისტემის ფორმირება).
ტერმინი „ემბრიოლოგიის“ ნაცვლად შემოთავაზებული იყო სახელები „ონტოგენეტიკა“, „განვითარების მექანიკა“, „განვითარების დინამიკა“, „განვითარების ფიზიოლოგია“ და ა.შ. ტერმინი "ემბრიოლოგია" დღემდე გამოიყენება.
ცხოველებისა და ადამიანების ემბრიოლოგიის საგანი ფაქტობრივად არის ორგანიზმში მისი განვითარების დროს მიმდინარე ყველა პროცესის შესწავლა, მათ შორის პროგენეზის პერიოდები, განაყოფიერება (იხ.), ემბრიონული განვითარება (იხ.), ნაყოფის განვითარება (იხ. ნაყოფი), აგრეთვე პოსტნატალური პერიოდი.
ემბრიოლოგია სწავლობს როგორც ფილოგენეზის ზოგად შაბლონებს, რომლებიც გამოიხატება ყველა მრავალუჯრედიანი ცხოველის განვითარებაში (სპონგებიდან და კოელენტერატებიდან ხერხემლიანებამდე და ადამიანებამდე), ასევე ადამიანების ონტოგენეტიკური განვითარების თავისებურებებს და ცხოველთა ცალკეული ტიპების, კლასებისა და სახეობების წარმომადგენლებს. მთელი ორგანიზმის განვითარების შესწავლა ხორციელდება განვითარების პროცესის (როგორც მთელი ორგანიზმის, ისე მისი ნაწილების) ანალიზით. სხვადასხვა დონეზე; ამავდროულად, შესაძლებელია ორგანოებისა და სისტემების ფორმირება, ცვლილებები ქსოვილებში, უჯრედულ და უჯრედულ სტრუქტურებში. ე-ის ძირითად თეორიულ საფუძველს წარმოადგენს ბიოგენეტიკური კანონი (იხ.).
ინდივიდუალური ადამიანის განვითარების პროცესი განიხილება, როგორც ისტორიულად (ფილოგენეტიკურად) განსაზღვრულ პროცესად. ემბრიონის განვითარების ძირითადი ეტაპების გარკვეული თანმიმდევრობა მეორდება ყველა მრავალუჯრედიან ცხოველში. ამრიგად, პრიმორდიის, ნოტოკორდის, ნერვული მილის ღერძული კომპლექსის ფორმირება და ღრძილების ჩანთების წარმოქმნა მიუთითებს ადამიანისა და აკორდების საერთო წარმომავლობაზე; მეზოდერმის სეგმენტაცია და დიფერენციაცია, ადამიანის ემბრიონში თავდაპირველად ხრტილოვანი, შემდეგ კი ძვლის ჩონჩხის წარმოქმნა ასახავს ხერხემლიანებს შორის ჩონჩხის ევოლუციურ ცვლილებებს; ყვითლის პარკი, ამნიონი, ალანტოისი ადამიანები მემკვიდრეობით იღებენ ქვეწარმავლებისგან; პლაცენტის ფორმირება დამახასიათებელია ადამიანებისა და პლაცენტური ძუძუმწოვრებისთვის; ტროფობლასტის ძლიერი განვითარება და ექსტრაემბრიონული მეზოდერმის ადრეული გამოყოფა შეინიშნება ადამიანისა და მაიმუნის ემბრიონებში. თუმცა, განსაკუთრებით ადრეული განვითარებადა ექსტრაემბრიონული მეზოდერმის სპეციალიზაცია, ნერვული მილის წინა ბოლოს ბოლო დახურვა და ემბრიოგენეზის რიგი სხვა მახასიათებლები შეინიშნება მხოლოდ ადამიანებში.
ემბრიოლოგიის ფუძემდებლად ითვლება ჰიპოკრატე და არისტოტელე (ძვ. წ. IV ს.). ჰიპოკრატე და მისი მიმდევრები ამტკიცებდნენ მომავალი ნაყოფის ყველა ნაწილის წინარე არსებობას მამობრივ და დედობრივ „თესლში“ (იხ. პრეფორმიზმი), ანუ განვითარების პროცესი დაყვანილ იქნა მხოლოდ რაოდენობრივ ცვლილებებამდე (დიფერენციაციის გარეშე ზრდა). ამ მოსაზრებას ეწინააღმდეგებოდა არისტოტელეს უფრო პროგრესული სწავლება ემბრიოგენეზის პროცესში ორგანოების თანმიმდევრული ფორმირების შესახებ (იხ. ეპიგენეზი). 1600-1604 წლებში ფაბრიციუსმა დეტალურად აღწერა ადამიანისა და ქათმის ემბრიონის განვითარების დრო. კვერცხების, როგორც მეცნიერების იდენტიფიკაციის საფუძველი იყო W. Harvey-ის ნაშრომი „კვლევა ცხოველთა წარმოშობის შესახებ“ (1651), რომელშიც კვერცხი პირველად განიხილებოდა, როგორც ყველა ცხოველის განვითარების წყარო. ამავდროულად, W. Harvey, ისევე როგორც არისტოტელე, თვლიდა, რომ ხერხემლიანების განვითარება ძირითადად ეპიგენეზის გზით ხდება და ამტკიცებდა, რომ მომავალი ნაყოფის არც ერთი ნაწილი "ფაქტობრივად არ არსებობს კვერცხუჯრედში, არამედ ყველა ნაწილი მასშია პოტენციურად". მ. მალპიგი (1672), რომელმაც აღმოაჩინა ქათმის ემბრიონის ორგანოები მიკროსკოპის გამოყენებით ადრეული ეტაპებიმისი განვითარება, შეუერთდა პრეფორმისტულ იდეებს, რომლებიც დომინირებდნენ მეცნიერებაში თითქმის მე-18 საუკუნის შუა პერიოდამდე. კ.ფ. ვოლფი თავის ნაშრომებში "თაობის თეორია" (1759) და "ქათამის ნაწლავების წარმოქმნის შესახებ" (1768-1769) დამაჯერებლად დაამტკიცა, რომ ემბრიონის ზრდა განვითარების პროცესია. უარყო პრეფორმაციონისტული იდეები, მან საფუძველი ჩაუყარა ემბრიოლოგიას, როგორც განვითარების მეცნიერებას. 1827 წელს კ.მ.ბაერმა აღმოაჩინა და აღწერა ძუძუმწოვრებისა და ადამიანების კვერცხები. თავის კლასიკურ ნაშრომში „ცხოველთა განვითარების ისტორიის შესახებ“ (1828-1837 წწ.) მან პირველად მიაკვლია ხერხემლიანთა რიგის ემბრიოგენეზის ძირითად მახასიათებლებს, განმარტა X.I.Tsander-ის მიერ შემოღებული ჩანასახების ფენების კონცეფცია. ემბრიონის ძირითადი ორგანოები და თვალყური ადევნეთ მათ განვითარებას. მან დაამტკიცა, რომ ადამიანის განვითარება ხდება იმავე თანმიმდევრობით, როგორც სხვა ხერხემლიანების განვითარება. კ.მ.ბაერის კანონი (იხ. ემბრიონი) ხერხემლიანთა სხვადასხვა კლასის განვითარების მსგავსების შესახებ ჰქონდა დიდი ღირებულებაემბრიოლოგიის, როგორც მეცნიერების პროგრესისთვის, ამ მხრივ, იგი სამართლიანად ითვლება თანამედროვე ემბრიოლოგიის ფუძემდებლად.
ჩარლზ დარვინის თეორიაზე დაფუძნებული ევოლუციური შედარებითი ემბრიოლოგიის შექმნისას, რომელიც, თავის მხრივ, ჰქონდა დიდი მნიშვნელობაევოლუციის დოქტრინის დამტკიცებისა და შემდგომი დასაბუთებისთვის (იხ.), განსაკუთრებული როლი ეკუთვნით ადგილობრივ მკვლევარებს I.I. Mechnikov-სა და A.O. Kovalevsky-ს. მათ დაადგინეს, რომ ყველა ტიპის უხერხემლოების განვითარება გადის ჩანასახების ფენების გამოყოფის სტადიას, ხერხემლიანების ჩანასახების ფენების ჰომოლოგიურად და ეს მიუთითებს მრავალუჯრედიანი ცხოველის ყველა ტიპის წარმოშობის ერთიანობაზე. ევოლუციური ემბრიოლოგიის განვითარებაში დიდი წვლილი შეიტანეს რუსმა მეცნიერებმა ა.ნ.სევერცოვმა, რომელმაც შექმნა ფილემბრიოგენეზის თეორია და პ.გ.სვეტლოვმა, რომელმაც შეიმუშავა ონტოგენეზის და აკორდატების მეტამერიზმის კრიტიკული პერიოდების თეორია (იხ. ემბრიონი). მე-19 საუკუნის დასასრული - მე-20 საუკუნის დასაწყისი აღინიშნა ექსპერიმენტული მეთოდების აქტიური განვითარებით, რომელთა განვითარების დიდი დამსახურება ეკუთვნის გერმანელ მეცნიერებს E. Pflueger, Ru, ადგილობრივ მეცნიერებს D. P. Filatov, M. M. Zavadovsky, P. ივანოვი, ნ.ვ.ნასონოვი და სხვები.მეცნიერების განვითარებაში დიდი წვლილი შეიტანეს A.A.Zavarzin, N.G.Khlopin, P.K.Anokhin, B.L.Astaurov, G.A.Shmidt, B.P.Tokin, A.G.Knorre, D.M.Golub, A.N. .
კვლევის მიზნებიდან და მეთოდებიდან გამომდინარე განასხვავებენ ზოგად, შედარებით, ეკოლოგიურ და ექსპერიმენტულ ემბრიოლოგიას (იხ. ექსპერიმენტული ემბრიოლოგია).
თავდაპირველად ემბრიოლოგია ძირითადად მორფოლოგიური მეცნიერების სახით განვითარდა და აღწერითი ხასიათის იყო (აღწერითი ემბრიოლოგია). დაკვირვებისა და აღწერის მეთოდმა შესაძლებელი გახადა დადგინდეს, რომ განვითარება მიმდინარეობს მარტივიდან რთულამდე, ზოგადიდან სპეციფიკურამდე, ჰომოგენურიდან ჰეტეროგენამდე. სხვადასხვა ბიოლოგიური სახეობებისა და კლასების აღწერილობითი სამუშაოების საფუძველზე წარმოიშვა შედარებითი ემბრიოლოგია, რამაც შესაძლებელი გახადა გარკვეული მსგავსების იდენტიფიცირება ცხოველებისა და ადამიანების განვითარებას შორის. შემდგომში ემბრიოლოგებმა დაიწყეს არა მხოლოდ ფორმისა და სტრუქტურის განვითარება, არამედ ორგანოებისა და ქსოვილების ფუნქციების ფორმირება. ეკოლოგიური ემბრიოლოგია სწავლობს იმ ფაქტორებს, რომლებიც უზრუნველყოფენ ემბრიონის არსებობას, ანუ მისი განვითარების თავისებურებებს. გარკვეული პირობებიგარემო და ადაპტაციის უნარი, თუ ისინი შეიცვლება.
თანამედროვე ემბრიოლოგიას ახასიათებს ყოვლისმომცველი მორფოფიზიოლოგიური მიდგომა განვითარების პროცესის შესწავლისა და ინტერპრეტაციით. დაკვირვებისა და აღწერის მეთოდებთან ერთად ქერქში და დროში ფართოდ გამოიყენება კვლევის კომპლექსური მეთოდები: მიკროსკოპული, მიკროქირურგიული, ბიოქიმიური, იმუნოლოგიური, რადიოლოგიური და ა.შ. მათი მრავალფეროვნება განპირობებულია ემბრიოლოგიის მჭიდრო კავშირით სხვა მეცნიერებებთან. ემბრიოლოგია განუყოფელია გენეტიკისგან (იხ. ადამიანის გენეტიკა, სამედიცინო გენეტიკა), ვინაიდან ონტოგენეზი (იხ.) არსებითად ასახავს მემკვიდრეობის მექანიზმის განხორციელებას; მჭიდროდ არის დაკავშირებული ციტოლოგიასთან (იხ.) და ჰისტოლოგიასთან (იხ.), რადგან ორგანიზმის განვითარების ჰოლისტიკური პროცესი ეფუძნება გამრავლების, მიგრაციის, დიფერენციაციის, უჯრედების სიკვდილის, უჯრედებს შორის ურთიერთქმედების პროცესების ერთობლიობას. ჰისტოლოგიის ერთ-ერთი მთავარი პრობლემა - დოქტრინა ჰისტოგენეზის შესახებ - ამავე დროს ემბრიოლოგიის ნაწილია. ემბრიოლოგია სწავლობს მორფოლოგიური დიფერენციაციის (სპეციალიზებული უჯრედების წარმოქმნის) და ქიმიურ პროცესს. პეკების დიფერენციაცია (ქიმიური ორგანიზაცია), მეტაბოლური პროცესების ნიმუშები ორგანიზმის განვითარებაში. ციტოლოგიასთან, მოლეკულურ ბიოლოგიასთან და გენეტიკასთან მჭიდრო ურთიერთობის საფუძველზე წარმოიშვა ბიოლოგიის ახალი რთული ფილიალი - განვითარების ბიოლოგია. ემბრიოლოგიის წარმატებებს დიდი მნიშვნელობა ჰქონდა ანატომიის (იხ.) და ჰისტოლოგიის განვითარებისთვის. ემბრიოლოგია, რომელიც შეისწავლის ცვლილებებს ქიმიურ შემადგენლობაში და განვითარებადი სტრუქტურების მეტაბოლურ პროცესებში (ქიმიური ემბრიოლოგია), აგრეთვე ფუნქციების ფორმირება (ემბრიოფიზიოლოგია), იყენებს ბიოქიმიის (იხ.) და ფიზიოლოგიის მონაცემებს (იხ.).
ემბრიოლოგიის ამოცანაა არა მხოლოდ ფენომენების ახსნა და მათი ნიმუშების იდენტიფიცირება, არამედ ორგანიზმის განვითარების კონტროლის უნარი. ამრიგად, ემბრიოლოგიის ცოდნა და მეთოდები უშუალოდ გამოიყენება ეროვნულ ეკონომიკაში, კერძოდ მეცხოველეობა, თევზის მეურნეობა, მევენახეობა, გამოიყენება ორგანიზმის განვითარებაზე გარემოს გავლენის შესასწავლად, ემსახურება ინტროდუქციაზე მუშაობის საფუძველს. , ბიოცენოზების რესტრუქტურიზაცია და ა.შ. ადამიანისთვის ყველაზე მნიშვნელოვანია ემბრიოლოგიის გამოყენების მიღწევები მედიცინაში. სამედიცინო ემბრიოლოგია სულ უფრო მეტად ხდება დამოუკიდებელ მეცნიერებად და წარმოადგენს პრევენციული მედიცინის ერთ-ერთ თეორიულ საფუძველს. თანამედროვე ემბრიოლოგიის სამედიცინო ასპექტების განვითარება მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ისეთი პრობლემების გადაჭრაში, როგორიცაა ჩასახვის კონტროლი, უნაყოფობა, ორგანოებისა და ქსოვილების გადანერგვა, სიმსივნის ზრდა, სხეულის იმუნური რეაქციები, ფიზიოლოგიური და რეპარაციული რეგენერაცია, უჯრედებისა და ქსოვილების რეაქტიულობა და ა.შ. ემბრიოლოგიის დარგში დიდი მნიშვნელობა აქვს სხვადასხვა მანკების პათოგენეზის გამოვლენაში (იხ.). ემბრიოლოგიის ისეთი მნიშვნელოვანი პრობლემები, როგორიცაა უჯრედების ზრდა და დიფერენციაცია, მჭიდრო კავშირშია რეგენერაციის, ონკოგენეზის, ანთების და დაბერების საკითხებთან. ანტენატალური და ბავშვთა სიკვდილიანობასთან ბრძოლა დიდწილად დამოკიდებულია ემბრიოლოგიის ფუნდამენტური პრობლემების გადაჭრაზე.
თანამედროვე ემბრიოლოგიაში დიდი მნიშვნელობა ენიჭება პროგენეზის პროცესების შესწავლას, აგრეთვე პროგენეზისა და ემბრიოგენეზის კონტროლის გზების ძიებას, რაც შესაძლებელია მხოლოდ რეპროდუქციული ფუნქციის კონტროლის მექანიზმების გაშიფვრით და უზრუნველყოფს ადამიანის და ძუძუმწოვრების ემბრიონების ჰომეოსტაზს. ეს მექანიზმები წარმოადგენს გენეტიკური, ეპიგენომიური, შინაგანი და გარეგანი ფაქტორები, რომლებიც განსაზღვრავენ გენის ექსპრესიის დროებით და სივრცით თანმიმდევრობას და, შესაბამისად, ციტოდიფერენციაციასა და მორფოგენეზს; ემბრიოგენეზის პროცესში მნიშვნელოვანი როლი ენიჭება ნეიროენდოკრინულ და იმუნურ სისტემებს, ბიოლოგიურად აქტიური ნივთიერებებიდა ა.შ. ორგანიზაციის სხვადასხვა დონეზე (ორგანო, ქსოვილი, უჯრედული, ქრომოსომული) ნორმალური და პათოლოგიური ემბრიოგენეზის რეგულირების მექანიზმების შესწავლა დაგეხმარებათ ცხოველებისა და ადამიანების ინდივიდუალური განვითარების კონტროლის გზების ძიებაში, ასევე ეფექტური მეთოდების შემუშავებაში. თანდაყოლილი მანკების პროფილაქტიკისთვის და პათოლოგიური პირობები. დიდი ყურადღება ეთმობა დედის - ექსტრაემბრიონული ორგანოების - ნაყოფის სისტემის შესწავლას. შესწავლილია ადამიანის პლაცენტის გენეტიკური მახასიათებლები და მისი სპეციფიკური ცვლილებები მემკვიდრეობით დაავადებებში; ამნისტიური სითხის გამოკვლევა ხდება პრენატალურ და პოსტნატალურ პერიოდში დაავადებების დიაგნოსტიკისთვის. კვერცხუჯრედების და ემბრიონების ინ ვიტრო კულტივირებაზე და ადრეული ემბრიონების გადანერგვაზე „მშვილებელ დედაზე“ მუშაობა ხსნის რეპროდუქციული ფუნქციის აღდგენის პერსპექტივებს მილების უნაყოფობის დროს. ეს კვლევები შესაძლებელს ხდის განაყოფიერებისა და განვითარების მექანიზმების გაგებას პრეიმპლანტაციის პერიოდში, განვითარების პათოლოგიის ანალიზს და ემბრიონზე პირდაპირი ზემოქმედების შეფასებას. სხვადასხვა ფაქტორებიმედიკამენტების ჩათვლით და ასევე გვაძლევს საშუალებას მივუახლოვდეთ ისეთი ზოგადი ბიოლოგიური პრობლემის გადაჭრას, როგორიც არის ციტოდიფერენციაცია. კვლევები ტარდება წამლების შესამოწმებლად, ქიმიური ნივთიერებებიგარემოს დაბინძურება, მათი შესაძლო ემბრიოტოქსიური და ტერატოგენული ეფექტის დასადგენად. მიმდინარეობს ნარკოტიკების (ვიტამინები, ანტიტოქსინები და ა.შ.) ძებნა, რომელიც აჩერებს კონკრეტული ნივთიერების ტერატოგენულ ეფექტს. კვლევა გენეტიკური ინჟინერიის სფეროში (იხ.), რომელიც მიმართულია ჩანასახოვანი უჯრედების გენომის სტრუქტურასა და ფუნქციაში ჩარევისკენ, შესაძლებელს ხდის ძუძუმწოვრების ემბრიონების გენომში (იხ.) ცვლილებების გამოწვევას, რაც მომავალში შესაძლებელს გახდის ცხოველების მიღება, რომლებიც მოკლებულია არასასურველ მახასიათებლებს და აქვთ განსაზღვრული თვისებები. ამ მეთოდების შემუშავების წყალობით, შესაძლებელი იქნება ორგანიზმების შექმნა, რომლებიც წარმოადგენენ მედიცინაში გამოყენებულ მწარმოებლებს. ბიოლოგიური ნივთიერებები, როგორიცაა ადამიანის ჰორმონები, ანტისერატები და ა.შ., ისევე როგორც ადამიანის ზოგიერთი მემკვიდრეობითი დაავადების მოდელირება.
ემბრიოლოგიის პრობლემები სსრკ-ში მუშავდება განვითარების ბიოლოგიის სახელობის ინსტიტუტში. ნ.კ კოლცოვის სახელობის სსრკ მეცნიერებათა აკადემია, ევოლუციური მორფოლოგიისა და ცხოველთა ეკოლოგიის ინსტიტუტი. სსრკ მეცნიერებათა აკადემიის A. N. Severtsova, სსრკ სამედიცინო მეცნიერებათა აკადემიის ექსპერიმენტული მედიცინის ინსტიტუტი. სსრკ სამედიცინო მეცნიერებათა აკადემიის ადამიანის მორფოლოგიის ინსტიტუტი, ასევე მაღალბეწვიანი ჩექმებისა და თაფლის ჰისტოლოგიის და ემბრიოლოგიის განყოფილებებზე. მოსკოვის, ლენინგრადის, ნოვოსიბირსკის, სიმფეროპოლის, მინსკის, ტაშკენტის და სხვ.
ბევრ ქვეყანაში არსებობს ანატომიკოსთა სამეცნიერო საზოგადოებები, რომლებშიც შედის ემბრიოლოგები. სსრკ-ში არსებობს ანატომისტთა, ჰისტოლოგთა და ემბრიოლოგთა გაერთიანებული საზოგადოება.
ჩვენს ქვეყანაში გამოდის ჟურნალები, რომლებიც ასახავს ემბრიოლოგიის პრობლემებს: 1916 წლიდან - „ანატომიის, ჰისტოლოგიისა და ემბრიოლოგიის არქივი“, 1932 წლიდან - „მიღწევები თანამედროვე ბიოლოგიაში“, 1970 წლიდან - „ონტოგენეზი“ და ა.შ. იხილეთ ანატომია). საზღვარგარეთ გამოიცემა ემბრიოლოგიის პრობლემებისადმი მიძღვნილი შემდეგი ძირითადი ჟურნალები: “Archiv fur Entwicklungsmechanik der Organismen”, დაარსებული V. Py, “Biological Bulletin”, “Journal of Experimental Zoology”, “Journal of Embryology and Experimental Morphology”, “ განვითარების ბიოლოგია“ და სხვ.
1949 წლიდან რეგულარულად იმართება საერთაშორისო კონგრესები და კონფერენციები ემბრიოლოგიის შესახებ. XI-ზე საერთაშორისო კონგრესიანატომი მეხიკოში 1980 წელს მიიღეს ახალი გამოცემაემბრიოლოგიური ნომენკლატურა (იხ.), რომლის რუსული ვერსია მომზადდა საბჭოთა მორფოლოგების მიერ.
სსრკ-ში ემბრიოლოგიის სწავლება ტარდება სამედიცინო და ვეტერინარული ინსტიტუტების ჰისტოლოგიისა და ემბრიოლოგიის განყოფილებებში, უნივერსიტეტების ბიოლოგიურ ფაკულტეტებში, პედაგოგიური ინსტიტუტების ანატომიის და ფიზიოლოგიის განყოფილებებში.
ბიბლიოგრაფია:
ამბავი- Blyakher L. Ya. ემბრიოლოგიის ისტორია რუსეთში (მე-18 საუკუნის შუა ხანებიდან მე-19 საუკუნის შუა ხანებამდე), მ., 1955; გინზბურგი V.V., Knorre A.G. და Kupriyanov V.V. ანატომია, ჰისტოლოგია და ემბრიოლოგია სანკტ-პეტერბურგში - პეტროგრადი - ლენინგრადი, მოკლე ნარკვევი, ლ., 1957, ბიბლიოგრ.; Needham D. ემბრიოლოგიის ისტორია, ტრანს. ინგლისურიდან, მ., 1947 წ.
სახელმძღვანელოები, სახელმძღვანელოები, ძირითადი სამუშაოები- Bodemer W. თანამედროვე ემბრიოლოგია, ტრანს. ინგლისურიდან, მ., 1971, ბიბლიოგრ.; Brache J. ბიოქიმიური ემბრიოლოგია, ტრანს. ინგლისურიდან, მ., 1961, ბიბლიოგრ. ; Volkova O. V. და Pekarsky M. I. ადამიანის შინაგანი ორგანოების ემბრიოგენეზი და ასაკთან დაკავშირებული ჰისტოლოგია, M., 1976; Vyazov O. E. ემბრიოგენეზის იმუნოლოგია, მ., 1962, ბიბლიოგრ.; Dyban A.P. ნარკვევები ადამიანის პათოლოგიურ ემბრიოლოგიაზე. ლ., 1959; 3ussman M. განვითარების ბიოლოგია, თარგმანი. ინგლისურიდან, მ., 1977; Ivanov P. P. გზამკვლევი ზოგადი და შედარებითი ემბრიოლოგიის, L., 1945; კარლსონ ბ. ემბრიოლოგიის საფუძვლები პატენის მიხედვით, თარგმანი. ინგლისურიდან, ტ.1-2, მ., 1983; Knorre A. G. ადამიანის ემბრიოლოგიის მოკლე მონახაზი, L., 1959; აკა, ემბრიონული ჰისტოგენეზი. ლ., 1971; საშვილოსნოსშიდა განვითარების პათოფიზიოლოგია, რედ. ნ.ლ.გარმაშევა, ლენინგრადი, 1959; Patten B. M. ადამიანის ემბრიოლოგია, ტრანს. ინგლისურიდან, მ., 1959; Stanek I. ადამიანის ემბრიოლოგია, თარგმანი. სლოვაკეთიდან, ბრატისლავა, 1977; Tokin B. P. ზოგადი ემბრიოლოგია, M. 1977; Falin L.I. ადამიანის ემბრიოლოგია, ატლასი, მ., 1976; განვითარების ანალიზი, რედ. V. H. Williera-ს მიერ. ო., ფილადელფია - ლ., 1955; არიან L. B. განვითარების ანატომიაში, ფილადელფია, 1965; Hamburger V. ექსპერიმენტული ემბრიოლოგიის სახელმძღვანელო, ჩიკაგო, 1960; Langman J. Medizinische Embry ologie, შტუტგარტი, 1976; Nelsen O. E. ხერხემლიანთა შედარებითი ემბრიოლოგია, N. Y., 1953; პატენ V. M. a. Carlson V. M. ემბრიოლოგიის საფუძვლები, N. Y., 1974; Pflugfelder O. Lehrbuch der Ent-wicklungsgeschichte und Entwicklungsphy-siologie der Tiere, იენა, 1962; Toivonen S. პირველადი ემბრიონული ინდუქცია, L., 1962; შუმახერი გ.-ჰ. Embryonale Entwicklung des Menschen, შტუტგარტი, 1974; Snell R. S-კლინიკური ემბრიოლოგია სამედიცინო სტუდენტებისთვის, ბოსტონი - ტორონტო, 1983; თომას ჯ. B. შესავალი ადამიანის ემბრიოლოგიაში, ფილადელფია, 1968 წ.
პერიოდული გამოცემები- ანატომიის, ჰისტოლოგიისა და ემბრიოლოგიის არქივი, ლ.-მ., 1931 წლიდან (1917-1930 წწ. - რუსეთის ანატომიის, ჰისტოლოგიის და ემბრიოლოგიის არქივი); Acta embryologiae et morphologiae experimentalis. პალერმო, 1957 წლიდან; Archives diatomic, d*hist ologie et d'embryologie, სტრასბურგი, 1922 წლიდან; განვითარების ბიოლოგია, N. Y., 1959 წლიდან; Excerpta medica სექტ. მორფოლოგია, ლ., 1953 წლიდან.
O.V. ვოლკოვა.
ემბრიოლოგია შეისწავლის ემბრიონის განვითარების თავისებურებებს ჩასახვის მომენტიდან ბავშვის დაბადებამდე. ემბრიოგენეზის პროცესი, რომელიც წარმოადგენს სამეცნიერო კვლევის ძირითად საგანს, შეიძლება დაიყოს რამდენიმე ეტაპად:
- ზიგოტის წარმოქმნა, რომელიც ხდება კვერცხუჯრედის სპერმის მიერ განაყოფიერების მომენტში;
- უჯრედების აქტიური ფრაგმენტაციის გამო ბლასტულას წარმოქმნა;
- გასტრულაცია, რაც გულისხმობს ძირითადი ჩანასახების ფენების და ორგანოების გაჩენას;
- ნაყოფის, პლაცენტის ორგანოებისა და ქსოვილების ჰისტოგენეზი და ორგანოგენეზი;
- სისტემოგენეზი, რაც ნიშნავს ბავშვის სხეულის ყველა ძირითადი სისტემის ფორმირებას.
გარდა ამისა, ემბრიოლოგიის წყალობით, ყველაზე მეტად საშიში პერიოდებისაშვილოსნოსშიდა განვითარება, რომელიც შეიძლება უარყოფითად იმოქმედოს ნაყოფზე გარკვეული ფაქტორების გავლენის ქვეშ. Ისე, ონტოგენეზის შემდეგი მომენტები განიხილება კრიტიკულად:
- თავად განაყოფიერება;
- ემბრიონის იმპლანტაცია საშვილოსნოს კედელში, რომელიც ხდება მე-7 დღეს;
- ძირითადი ქსოვილების რუდიმენტების ფორმირება, რომელიც გრძელდება 3-დან 8 კვირამდე;
- ტვინის ფორმირება ხდება 15-დან 20 კვირამდე;
- ნაყოფის ყველა ორგანოსა და სისტემის განვითარება (20-დან 24 კვირამდე);
- დაბადების.
ამ პერიოდებში სხვადასხვა შიდა და გარე პროცესების ზემოქმედებამ შეიძლება გამოიწვიოს ბავშვის ნელი, არანორმალური განვითარება ან სიკვდილიც კი. ამიტომ, ორსულობის ამ ეტაპზე განსაკუთრებული ყურადღება უნდა მიექცეს ქალისა და ნაყოფის ჯანმრთელობას.
კლინიკური ემბრიოლოგია სწავლობს პრობლემებს და ნორმიდან გადახრებს ონტოგენეზში, ეძებს მათ გადაჭრის გზებს და ეხმარება თავიდან აიცილოს რაიმე დარღვევა. უფრო მეტიც, ეს მეცნიერება ეძებს სავარაუდო მიზეზებიგანვითარების სხვადასხვა პათოლოგიები (დეფორმაციების გაჩენის ჩათვლით), ემბრიოგენეზის მიმდინარეობაზე მოქმედი ფაქტორები, აგრეთვე მასზე გავლენის გზები ყველა შესაძლო ეტაპზე. კვლევის საგნები ასევე მოიცავს ქსოვილებისა და ორგანოების ასექსუალურ რეპროდუქციას, რეგენერაციას და პათოლოგიურ განვითარებას. არის სკოლები, რომლებიც სწავლობენ ონკოლოგიური სიმსივნეების პრობლემებს, მათ შაბლონებს და გაჩენის მიზეზებს.
ემბრიოლოგიის ისტორია
ჯერ კიდევ ძველ დროში მეცნიერები დაინტერესებულნი იყვნენ საშვილოსნოში ბავშვის გაჩენისა და განვითარების საიდუმლოებით. ჰიპოკრატე და არისტოტელე იყვნენ ემბრიოგენეზის ყველაზე ცნობილი თეორიების ფუძემდებლები, რომლებიც ერთმანეთს თითქმის მე-19 საუკუნემდე ეჯიბრებოდნენ: პერფორმიზმი და ეპიგენეზი.
პერფორმიზმის იდეის წარმომადგენლები თვლიდნენ, რომ ახალი ორგანიზმი "კვერცხში" უკვე მზა მდგომარეობაშია, მხოლოდ ძალიან შემცირებულია ზომით და დროთა განმავლობაში ის მხოლოდ ზომაში იზრდება. თუმცა, თეორეტიკოსებმა ზუსტად არ იცოდნენ, ემბრიონები შედიოდა დედის სხეულში თუ მამის სხეულში და როგორ გადაეცა მათ მეორე მშობლის თვისებები.
პერფორმიზმის ერთ-ერთი მიმდევარი იყო მათემატიკოსი გ.ლაიბნიცი, რომელმაც წამოაყენა ვარაუდი, რომ თუ კვერცხუჯრედში არის ემბრიონები, მაშინ მის საკვერცხეებში უნდა იყოს თავად კვერცხუჯრედები მომდევნო თაობის ემბრიონებთან და ა.შ. მსგავსი შეხედულებების კიდევ ერთი მაგალითია სვამერდამის თეორია, რომელიც ამბობს, რომ პეპლის კვერცხში არის მუხლუხა, თავად მუხლუხაში არის ლეკვი და მასში არის პეპელა.
მეცნიერები, რომლებიც ემორჩილებოდნენ ეპიგენეზს, რომლის გამორჩეული წარმომადგენელი იყო W. Harvey, თვლიდნენ, რომ "კვერცხი" შეიცავს უსტრუქტურო ნივთიერებას, რომელსაც აქვს მომავალი ორგანოებისა და ქსოვილების ფორმირების პოტენციალი. მე-18 საუკუნეში კ.ფ.ვოლფმა ქათმის ემბრიონების შესწავლის დროს აღმოაჩინა პირველადი ფენები, რომლებიც შემდეგ ქმნიან ორგანოებს. მე-19 საუკუნის დასაწყისში ეს დაკვირვება დადასტურდა და საყოველთაოდ მიღებული გახდა მეცნიერთა შორის.
Ამავე დროს დიდი აღმოჩენადამზადებულია კ.ბაერის მიერ. ხერხემლიანთა ემბრიონების შესწავლისას ის მივიდა დასკვნამდე, რომ ისინი ყველა ერთმანეთის მსგავსია განვითარების ადრეულ ეტაპზე. უფრო მეტიც, დროთა განმავლობაში ისინი უფრო და უფრო განსხვავდებიან. ანუ ემბრიოგენეზი ხდება ზოგადიდან სპეციფიკისკენ, ჯერ ყალიბდება ტიპის, შემდეგ კლასის მახასიათებლები და ა.შ. ამრიგად, წარმოიშვა ფილოგენეზის ცნება, ანუ ევოლუციური პროცესების განმეორება ადამიანის ონტოგენეზის დროს. მოგვიანებით, ამ თეორიის საფუძველზე ჩამოყალიბდა ბიოგენეტიკური კანონი, რომელიც აღწერილია ჩარლზ დარვინის ნაშრომებში.
ასევე ცნობილი გახდა დოქტრინა რეკაპიტულაციის შესახებ - უმაღლესი ორგანიზმების მიერ ქვემოების განვითარების ეტაპების გამეორება. გარდა ამისა, ა.კოვალევსკიმ და ი.მეჩნიკოვმა დიდი წვლილი შეიტანეს ემბრიოლოგიის განვითარებაში, რომლებმაც დაამტკიცეს, რომ ყველა ძუძუმწოვრის ემბრიოგენეზი გადის სამი ჩანასახის ფენის ფორმირებაში. გარდა ამისა, ფასდაუდებელია პ.სვეტლოვის ღვაწლი, რომელიც არის ემბრიოგენეზის კრიტიკული მომენტების თეორიის ფუძემდებელი.
ექსპერიმენტულმა ემბრიოლოგიამ, როგორც მეცნიერებამ, განვითარება დაიწყო V. Roux-ის წყალობით, რომელმაც ბლასტომერების იზოლირებით, გარკვეული ფაქტორების გავლენით გამოავლინა ემბრიოგენეზისა და პათოლოგიის ზოგიერთი ნიმუში. მე-20 საუკუნეში მეცნიერებაში ახალი მიმართულება გაჩნდა – ემბრიონებზე მიკროქირურგია. შედეგად, გამოიგონეს ახალი ტექნიკა: კვერცხუჯრედიდან ნაჭუჭების ამოღება, ემბრიონის ნაწილების გადანერგვა და ემბრიონის განვითარებისთვის მკვებავი გარემოს მომზადება.
ემბრიოლოგია ჩვენს დროში
ემბრიოგენეზის შემსწავლელმა მეცნიერებამ ამჟამად მიაღწია დიდ შედეგებს. ემბრიოლოგიის რამდენიმე სფერო არსებობს:
- ზოგადი ემბრიოლოგია;
- შედარებითი;
- გარემოსდაცვითი;
- ექსპერიმენტული;
- ონტოგენეტიკური.
ყველა მათგანი მჭიდრო კავშირშია ციტოლოგიასთან, ჰისტოლოგიასთან, მედიცინასთან, ბიოქიმიასთან, ბიოლოგიასთან, გენეტიკასა და ფიზიოლოგიასთან.
ემბრიოგენეზისა და ემბრიონების, როგორც ასეთის შესწავლის რამდენიმე მეთოდი არსებობს. Ესენი მოიცავს:
- ფიქსირებული მონაკვეთების გამოკვლევა სხვადასხვა ტექნიკის გამოყენებით (მსუბუქი მიკროსკოპია, იმუნოციტოქემია და სხვა);
- ემბრიონის უჯრედების მარკირების მეთოდი მათი ცვლილებების მონიტორინგისთვის;
- ექსპლანტაცია, რომლის არსი არის ემბრიონის ცალკეული ნაწილის გადატანა მკვებავ გარემოზე კულტივირებისთვის და შესასწავლად;
- ბირთვული ტრანსპლანტაცია, რამაც შესაძლებელი გახადა კლონირება.
ემბრიოლოგიის მიღწევებისა და კვლევების წყალობით, შესაძლებელი გახდა არა მხოლოდ ნაყოფის განვითარების ეტაპების მონიტორინგი, არამედ მათი მართვა, დეფექტებისა და დეფორმაციების წარმოშობის პრევენცია. გარდა ამისა, ქალებს, რომლებსაც ანამნეზში ჰქონდათ განმეორებითი აბორტები ან უნაყოფობა, მიეცათ დედობა.
ხელოვნური განაყოფიერებისა და სუროგაციის მეთოდები გაჩნდა მხოლოდ ემბრიოლოგიის მიღწევებისა და ტექნიკის დახმარებით. ახლა ემბრიონის ფორმირება და მისი ზრდა შეიძლება განხორციელდეს ხელოვნურ პირობებში, სპეციალურად მომზადებულ ჭურჭელზე მკვებავი საშუალება. გარდა ამისა, ემბრიონების გამოკვლევით, ემბრიოლოგებს შეუძლიათ შეარჩიონ უფრო სიცოცხლისუნარიანი ემბრიონები პათოლოგიური და სუსტიდან და ამით თავიდან აიცილონ გაყინული ორსულობის შემთხვევები ან განვითარების დეფექტების მქონე ბავშვის დაბადება.
IVF კლინიკებსა და კვლევით ინსტიტუტებში მუშაობენ სპეციალისტები, რომლებიც აგვარებენ განაყოფიერებისა და საშვილოსნოსშიდა განვითარების პრობლემებს. აღსანიშნავია, რომ მედიცინის ამ სფერომ მიაღწია მნიშვნელოვან სიმაღლეებს და განაგრძობს განვითარებას, ხსნის ახალ ჰორიზონტსა და შესაძლებლობებს ხალხისთვის. მისი როლი თანამედროვე სამყაროსულ უფრო და უფრო მნიშვნელოვანი ხდება.
ემბრიოლოგია
მეცნიერება, რომელიც სწავლობს ორგანიზმის განვითარებას მის ადრეულ ეტაპზე მეტამორფოზამდე, გამოჩეკვამდე ან დაბადებამდე. გამეტების - კვერცხუჯრედის (კვერცხუჯრედის) და სპერმის შერწყმა ზიგოტის წარმოქმნით წარმოშობს ახალ ინდივიდს, მაგრამ სანამ ის იგივე არსება გახდება, როგორც მისი მშობლები, მან უნდა გაიაროს განვითარების გარკვეული ეტაპები: უჯრედების დაყოფა, პირველადი ჩანასახების შრეებისა და ღრუების ფორმირება, ემბრიონული ღერძების და სიმეტრიის ღერძების გაჩენა, ცელომიური ღრუების და მათი წარმოებულების განვითარება, ექსტრაემბრიონული მემბრანების ფორმირება და ბოლოს, ორგანოთა სისტემების წარმოქმნა, რომლებიც ფუნქციურად ინტეგრირებულია და ქმნიან ერთ ან კიდევ ერთი ცნობადი ორგანიზმი. ეს ყველაფერი წარმოადგენს ემბრიოლოგიის შესწავლის საგანს. განვითარებას წინ უძღვის გამეტოგენეზი, ე.ი. სპერმის და კვერცხუჯრედის ფორმირება და მომწიფება. მოცემული სახეობის ყველა კვერცხის განვითარების პროცესი ზოგადად ერთნაირად მიმდინარეობს.
გამეტოგენეზი. მომწიფებული სპერმა და კვერცხუჯრედი განსხვავდება აგებულებით, მხოლოდ მათი ბირთვებია მსგავსი; თუმცა, ორივე გამეტი წარმოიქმნება იდენტური გარეგნობის პირველადი ჩანასახოვანი უჯრედებისგან. ყველა ორგანიზმში, რომლებიც მრავლდებიან სქესობრივად, ეს პირველადი ჩანასახები გამოყოფილია განვითარების ადრეულ ეტაპებზე სხვა უჯრედებისგან და ვითარდება სპეციალური გზით, ემზადებიან თავიანთი ფუნქციის შესასრულებლად - სქესის ან ჩანასახის უჯრედების წარმოქმნას. ამიტომ, მათ ეძახიან ჩანასახის პლაზმას - განსხვავებით ყველა სხვა უჯრედისგან, რომლებიც ქმნიან სომატოპლაზმას. თუმცა სავსებით აშკარაა, რომ ჩანასახის პლაზმაც და სომატოპლაზმაც განაყოფიერებული კვერცხუჯრედიდან - ზიგოტიდან მოდის, რომელმაც ახალი ორგანიზმი წარმოქმნა. ასე რომ, ძირითადად, ისინი ერთნაირია. ფაქტორები, რომლებიც განსაზღვრავენ რომელი უჯრედები ხდება რეპროდუქციული და რომელი სომატური უჯრედები ჯერ არ არის დადგენილი. თუმცა, საბოლოოდ ჩანასახები იძენენ საკმაოდ მკაფიო განსხვავებებს. ეს განსხვავებები წარმოიქმნება გამეტოგენეზის პროცესში. ყველა ხერხემლიანსა და ზოგიერთ უხერხემლოში პირველადი ჩანასახები წარმოიქმნება სასქესო ჯირკვლებიდან და მიგრირებს ემბრიონის სასქესო ჯირკვალში - საკვერცხეში ან სათესლე ჯირკვალში - სისხლის ნაკადით, განვითარებადი ქსოვილების ფენებით ან ამებოიდური მოძრაობებით. სასქესო ჯირკვლებში მათგან წარმოიქმნება მომწიფებული ჩანასახები. სასქესო ჯირკვლების განვითარების დროისთვის, სომა და ჩანასახის პლაზმა უკვე ფუნქციურად განცალკევებულია ერთმანეთისგან და ამ დროიდან, ორგანიზმის მთელი სიცოცხლის განმავლობაში, ჩანასახები სრულიად დამოუკიდებელია სომას ნებისმიერი გავლენისგან. სწორედ ამიტომ, ინდივიდის მიერ მთელი ცხოვრების განმავლობაში შეძენილი მახასიათებლები არ მოქმედებს მის რეპროდუქციულ უჯრედებზე. პირველადი ჩანასახები სასქესო ჯირკვლებში ყოფნისას იყოფა პატარა უჯრედების წარმოქმნით - სპერმატოგონია სათესლეებში და ოოგონიუმი საკვერცხეებში. სპერმატოგონია და ოოგონია აგრძელებენ განმეორებით გაყოფას, ქმნიან იმავე ზომის უჯრედებს, რაც მიუთითებს როგორც ციტოპლაზმის, ასევე ბირთვის კომპენსატორულ ზრდაზე. სპერმატოგონია და ოოგონია იყოფა მიტოტიკურად და, შესაბამისად, ისინი ინარჩუნებენ ქრომოსომების თავდაპირველ დიპლოიდურ რაოდენობას. გარკვეული პერიოდის შემდეგ, ეს უჯრედები წყვეტენ გაყოფას და შედიან ზრდის პერიოდში, რომლის დროსაც ხდება ძალიან მნიშვნელოვანი ცვლილებები მათ ბირთვებში. ქრომოსომები, რომლებიც თავდაპირველად მიიღეს ორი მშობლისგან, დაკავშირებულია წყვილებში (კონიუგირებული), რომლებიც ძალიან მჭიდრო კონტაქტში არიან. ეს შესაძლებელს ხდის შემდგომ გადაკვეთას, რომლის დროსაც ჰომოლოგიური ქრომოსომა იშლება და უერთდება ახალი რიგით, ეკვივალენტური მონაკვეთების გაცვლას; გადაკვეთის შედეგად ოოგონიის და სპერმატოგონიის ქრომოსომებში წარმოიქმნება გენების ახალი კომბინაციები. ვარაუდობენ, რომ ჯორების უნაყოფობა განპირობებულია მშობლებისგან - ცხენისა და ვირისგან მიღებული ქრომოსომების შეუთავსებლობით, რის გამოც ქრომოსომები ერთმანეთთან მჭიდრო კავშირში ვერ გადარჩებიან. შედეგად, ჯორის საკვერცხეებში ან სათესლეებში ჩანასახის უჯრედების მომწიფება ჩერდება კონიუგაციის ეტაპზე. როდესაც ბირთვი აღდგება და უჯრედში ციტოპლაზმის საკმარისი რაოდენობა დაგროვდება, გაყოფის პროცესი განახლდება; მთელი უჯრედი და ბირთვი განიცდის ორ განსხვავებულ დაყოფას, რაც განსაზღვრავს ჩანასახის უჯრედების მომწიფების რეალურ პროცესს. ერთ-ერთი მათგანი - მიტოზი - იწვევს ორიგინალური უჯრედების წარმოქმნას; მეორეს - მეიოზის, ანუ შემცირების გაყოფის შედეგად, რომლის დროსაც უჯრედები ორჯერ იყოფა - წარმოიქმნება უჯრედები, რომელთაგან თითოეული შეიცავს ქრომოსომების მხოლოდ ნახევარს (ჰაპლოიდურ) რაოდენობას ორიგინალთან შედარებით, კერძოდ, თითო წყვილიდან ერთს (იხ. აგრეთვე CELL). ზოგიერთ სახეობაში, ეს უჯრედების დაყოფა ხდება საპირისპირო თანმიმდევრობით. ოოგონიასა და სპერმატოგონიაში ბირთვების ზრდისა და რეორგანიზაციის შემდეგ და პირველი მეიოზური გაყოფის წინ, ამ უჯრედებს უწოდებენ პირველი რიგის კვერცხუჯრედებს და სპერმატოციტებს, ხოლო პირველი მეიოზური გაყოფის შემდეგ - მეორე რიგის ოოციტები და სპერმატოციტები. და ბოლოს, მეორე მეიოზური გაყოფის შემდეგ, საკვერცხეში არსებულ უჯრედებს კვერცხუჯრედები (კვერცხუჯრედები), ხოლო სათესლე ჯირკვალში მყოფ უჯრედებს - სპერმატიდები. ახლა კვერცხუჯრედი საბოლოოდ მომწიფდა, მაგრამ სპერმატიდმა მაინც უნდა გაიაროს მეტამორფოზა და გადაიქცეს სპერმად. აქვე უნდა აღინიშნოს ერთი მნიშვნელოვანი განსხვავება ოოგენეზსა და სპერმატოგენეზს შორის. ერთი პირველი რიგის კვერცხუჯრედიდან მომწიფების შედეგია მხოლოდ ერთი მომწიფებული კვერცხუჯრედი; დანარჩენი სამი ბირთვი და არა დიდი რიცხვიციტოპლაზმები გადაიქცევა პოლარულ სხეულებად, რომლებიც არ ფუნქციონირებენ როგორც ჩანასახები და შემდგომში იშლება. მთელი ციტოპლაზმა და გული, რომელიც შეიძლება განაწილდეს ოთხ უჯრედს შორის, კონცენტრირებულია ერთში - მომწიფებულ კვერცხუჯრედში. ამის საპირისპიროდ, ერთი პირველი რიგის სპერმატოციტი წარმოშობს ოთხ სპერმატიდს და იმავე რაოდენობის მომწიფებულ სპერმას ერთი ბირთვის დაკარგვის გარეშე. განაყოფიერებისას ქრომოსომების დიპლოიდური ანუ ნორმალური რაოდენობა აღდგება.
კვერცხი.კვერცხუჯრედი ინერტულია და ჩვეულებრივ უფრო დიდია ვიდრე სომატური უჯრედები მოცემული ორგანიზმის. თაგვის კვერცხის დიამეტრი დაახლოებით 0,06 მმ-ია, ხოლო სირაქლემას კვერცხების დიამეტრი შეიძლება იყოს 15 სმ-ზე მეტი. კვერცხები, როგორც წესი, სფერული ან ოვალურია, მაგრამ ასევე შეიძლება იყოს წაგრძელებული, როგორც მწერები, ღორღი ან ტალახის თევზი. კვერცხის ზომა და სხვა მახასიათებლები დამოკიდებულია მასში მკვებავი ყვითლის რაოდენობასა და განაწილებაზე, რომელიც გროვდება გრანულების სახით ან, ნაკლებად ხშირად, მყარი მასის სახით. აქედან გამომდინარე, კვერცხები იყოფა სხვადასხვა ტიპებად, მათი გულის შემცველობის მიხედვით. ჰომოლეციტალი კვერცხები (ბერძნულიდან homs - თანაბარი, ერთგვაროვანი, lkithos - yolk). ჰომოლეციტალ კვერცხებში, რომელსაც ასევე უწოდებენ იზოლეციტალს ან ოლიგოლეციტალს, ძალიან ცოტა გულია და ის თანაბრად ნაწილდება ციტოპლაზმაში. ასეთი კვერცხები დამახასიათებელია ღრუბლების, კოელენტერატებისთვის, ექინოდერმების, სკალოპების, ნემატოდების, ტუნიკებისა და ძუძუმწოვრების უმეტესობისთვის. ტელოლეციტალის კვერცხები (ბერძნულიდან tlos - ბოლოდან) შეიცავს მნიშვნელოვან რაოდენობას გულს, ხოლო მათი ციტოპლაზმა კონცენტრირებულია ერთ ბოლოზე, ჩვეულებრივ, ცხოველური პოლუსი. საპირისპირო პოლუსს, რომელზედაც ყვითლია კონცენტრირებული, ვეგეტატიური პოლუსი ეწოდება. ასეთი კვერცხები დამახასიათებელია ანელიდებისთვის, ცეფალოპოდებისთვის, ლანცეტების, თევზებისთვის, ამფიბიებისთვის, ქვეწარმავლებისთვის, ფრინველებისთვის და მონოტრემებისთვის. მათ აქვთ კარგად გამოკვეთილი ცხოველურ-ვეგეტატიური ღერძი, რომელიც განისაზღვრება ყვითელის განაწილების გრადიენტით; ბირთვი ჩვეულებრივ მდებარეობს ექსცენტრიულად; პიგმენტის შემცველ კვერცხებში ის ასევე გავრცელებულია გრადიენტის გასწვრივ, მაგრამ, გულისაგან განსხვავებით, ის უფრო უხვადაა ცხოველურ პოლუსზე.
ცენტროლეციტალური კვერცხები.მათში გული განლაგებულია ცენტრში, ისე, რომ ციტოპლაზმა გადაინაცვლებს პერიფერიაზე და ფრაგმენტაცია ზედაპირულია. ასეთი კვერცხები დამახასიათებელია ზოგიერთი კოელტერატისა და ფეხსახსრიანებისთვის.
სპერმა.მსხვილი და ინერტული კვერცხუჯრედისგან განსხვავებით, სპერმატოზოიდები მცირეა, 0,02-დან 2,0 მმ-მდე სიგრძით, ისინი აქტიურები არიან და შეუძლიათ დიდი მანძილის ცურვა კვერცხუჯრედამდე მისასვლელად. მათში ციტოპლაზმა ცოტაა და გული საერთოდ არ არის. სპერმატოზოიდების ფორმა მრავალფეროვანია, მაგრამ მათ შორის შეიძლება გამოიყოს ორი ძირითადი ტიპი - დროშებიანი და არაფრაგმენტული. შედარებით იშვიათია ფლაგელატებისგან თავისუფალი ფორმები. ცხოველთა უმეტესობაში სპერმა აქტიურ როლს ასრულებს განაყოფიერებაში. აგრეთვე სპერმა.
განაყოფიერება.განაყოფიერება რთული პროცესია, რომლის დროსაც სპერმატოზოიდი შეაღწევს კვერცხუჯრედში და მათი ბირთვები ერწყმის ერთმანეთს. გამეტების შერწყმის შედეგად წარმოიქმნება ზიგოტი - არსებითად ახალი ინდივიდი, რომელსაც შეუძლია განვითარდეს ამისათვის აუცილებელი პირობების არსებობისას. განაყოფიერება იწვევს კვერცხუჯრედის გააქტიურებას, ასტიმულირებს მას თანმიმდევრულ ცვლილებებზე, რაც იწვევს ჩამოყალიბებული ორგანიზმის განვითარებას. განაყოფიერების დროს ხდება ამფიმიქსიც, ე.ი. კვერცხუჯრედისა და სპერმის ბირთვების შერწყმის შედეგად მემკვიდრეობითი ფაქტორების ნაზავი. კვერცხუჯრედი უზრუნველყოფს აუცილებელი ქრომოსომის ნახევარს და, როგორც წესი, ყველა საკვებ ნივთიერებას, რომელიც საჭიროა განვითარების ადრეული ეტაპებისთვის. როდესაც სპერმა შედის კვერცხუჯრედის ზედაპირთან კონტაქტში, კვერცხუჯრედის ვიტელინური მემბრანა იცვლება და გადაიქცევა განაყოფიერების მემბრანაში. ეს ცვლილება ითვლება იმის მტკიცებულებად, რომ კვერცხუჯრედი გააქტიურდა. ამავდროულად, ოდნავ ან საერთოდ არ შეიცავს კვერცხს, ე.წ. კორტიკალური რეაქცია, რომელიც ხელს უშლის სხვა სპერმატოზოიდების შეღწევას კვერცხუჯრედში. კვერცხებში, რომლებიც შეიცავს უამრავ გულს, კორტიკალური რეაქცია უფრო გვიან ხდება, ასე რომ, ჩვეულებრივ, რამდენიმე სპერმატოზოიდი აღწევს მათში. მაგრამ ასეთ შემთხვევებშიც კი განაყოფიერებას ახორციელებს მხოლოდ ერთი სპერმატოზოიდი, რომელიც პირველი აღწევს კვერცხუჯრედის ბირთვს. ზოგიერთ კვერცხუჯრედში კვერცხუჯრედის პლაზმურ მემბრანასთან სპერმის შეხების ადგილას წარმოიქმნება გარსის გამონაყარი - ე.წ. სასუქის ტუბერკულოზი; ხელს უწყობს სპერმის შეღწევას. როგორც წესი, სპერმის თავი და მის შუა ნაწილში განლაგებული ცენტრიოლები შეაღწევენ კვერცხუჯრედს, ხოლო კუდი გარეთ რჩება. ცენტრიოლები ხელს უწყობენ ნაოჭის ფორმირებას განაყოფიერებული კვერცხუჯრედის პირველი გაყოფის დროს. განაყოფიერების პროცესი შეიძლება ჩაითვალოს დასრულებულად, როდესაც ორი ჰაპლოიდური ბირთვი - კვერცხუჯრედი და სპერმატოზოიდი - შერწყმულია და მათი ქრომოსომა კონიუგირებულია, ემზადება განაყოფიერებული კვერცხუჯრედის პირველი ფრაგმენტაციისთვის.
აგრეთვე კვერცხი.
გაყოფა.თუ სასუქის მემბრანის გამოჩენა განიხილება კვერცხუჯრედის გააქტიურების ინდიკატორად, მაშინ გაყოფა (დამტვრევა) ემსახურება განაყოფიერებული კვერცხუჯრედის ფაქტობრივი აქტივობის პირველ ნიშანს. დაქუცმაცების ბუნება დამოკიდებულია კვერცხში ყვითელის რაოდენობასა და განაწილებაზე, აგრეთვე ზიგოტის ბირთვის მემკვიდრეობით თვისებებზე და კვერცხუჯრედის ციტოპლაზმის მახასიათებლებზე (ეს უკანასკნელი მთლიანად განისაზღვრება დედის ორგანიზმის გენოტიპით). არსებობს განაყოფიერებული კვერცხუჯრედის ფრაგმენტაციის სამი ტიპი. ჰოლობლასტური გაყოფა დამახასიათებელია ჰომოლეციტული კვერცხებისთვის. გამანადგურებელი თვითმფრინავები კვერცხს მთლიანად ჰყოფს. მათ შეუძლიათ მისი დაყოფა თანაბარ ნაწილებად, როგორიცაა ვარსკვლავი ან ზღვის ზღარბი, ან არათანაბარ ნაწილებად, როგორც გასტროპოდ კრეპიდულაში. ლანცელეტის ზომიერად ტელოციტალური კვერცხუჯრედის ფრაგმენტაცია ხდება ჰოლობლასტური ტიპის მიხედვით, თუმცა გაყოფის არათანაბარი ჩნდება მხოლოდ ოთხი ბლასტომერის სტადიის შემდეგ. ზოგიერთ უჯრედში, ამ ეტაპის შემდეგ, გახლეჩა ხდება უკიდურესად არათანაბარი; შედეგად მიღებული პატარა უჯრედებიმათ მიკრომერები ეწოდება, ხოლო ყვითლის შემცველ დიდ უჯრედებს მაკრომერები. მოლუსკებში განხეთქილების სიბრტყეები ისე ეშვება, რომ რვაუჯრედიანი სტადიიდან დაწყებული, ბლასტომერები სპირალურადაა განლაგებული; ეს პროცესი რეგულირდება ბირთვით. მერობლასტური გაყოფა დამახასიათებელია ტელოციტალური კვერცხებისთვის, რომელიც მდიდარია გულით; ის შემოიფარგლება ცხოველთა ბოძზე შედარებით მცირე ფართობით. გაყოფის სიბრტყეები არ გადის მთელ კვერცხს და არ შეიცავს გულს, რის გამოც გაყოფის შედეგად ცხოველურ პოლუსზე წარმოიქმნება უჯრედების პატარა დისკი (ბლასტოდისკი). ეს ფრაგმენტაცია, რომელსაც დისკოიდულსაც უწოდებენ, დამახასიათებელია ქვეწარმავლებისა და ფრინველებისთვის. ზედაპირული დამსხვრევა დამახასიათებელია ცენტროლციტალის კვერცხებისთვის. ზიგოტის ბირთვი იყოფა ციტოპლაზმის ცენტრალურ კუნძულზე და შედეგად უჯრედები გადადიან კვერცხუჯრედის ზედაპირზე და ქმნიან უჯრედების ზედაპირულ ფენას ცენტრალური ყვითელის გარშემო. ამ ტიპის გახლეჩვა შეინიშნება ფეხსახსრიანებში.
გამანადგურებელი წესები.დადგენილია, რომ ფრაგმენტაცია ემორჩილება გარკვეულ წესებს, რომლებიც პირველად ჩამოაყალიბეს მკვლევარებმა. Pflueger-ის წესი: spindle ყოველთვის იწევს მინიმალური წინააღმდეგობის მიმართულებით. ბალფურის წესი: ჰოლობლასტური გახლეჩის სიჩქარე უკუპროპორციულია ყვითლის ოდენობასთან (ღივი ართულებს როგორც ბირთვის, ასევე ციტოპლაზმის დაყოფას). საქსის წესი: უჯრედები ჩვეულებრივ იყოფა თანაბარ ნაწილად და ყოველი ახალი გაყოფის სიბრტყე კვეთს წინა გაყოფის სიბრტყეს მარჯვენა კუთხით. ჰერტვიგის წესი: ბირთვი და ღერო ჩვეულებრივ განლაგებულია აქტიური პროტოპლაზმის ცენტრში. თითოეული დაშლის ღერძი მდებარეობს პროტოპლაზმური მასის გრძელი ღერძის გასწვრივ. გაყოფის სიბრტყეები ჩვეულებრივ კვეთენ პროტოპლაზმის მასას მის ღერძებთან სწორი კუთხით. ნებისმიერი ტიპის განაყოფიერებული კვერცხუჯრედების დამსხვრევის შედეგად წარმოიქმნება უჯრედები, რომლებსაც უწოდებენ ბლასტომერებს. როდესაც ბევრი ბლასტომერია (ამფიბიებში, მაგალითად, 16-დან 64 უჯრედამდე), ისინი ქმნიან სტრუქტურას, რომელიც ჟოლოს მსგავსია და ეწოდება მორულა.
A - ორი ბლასტომერის სტადია. B - ოთხი ბლასტომერის სტადია. B - მორულა, რომელიც შედგება დაახლოებით 16 ბლასტომერისგან (ემბრიონის ასაკი დაახლოებით 84 საათია). G - ბლასტულა; უფრო მსუბუქი ცენტრალური უბანი მიუთითებს ბლასტოკოელის წარმოქმნაზე (ემბრიონის ასაკი დაახლოებით 100 საათია). 1 - პოლარული სხეულები.
ბლასტულა.როგორც ფრაგმენტაცია გრძელდება, ბლასტომერები უფრო პატარა ხდება და უფრო მჭიდროდ უახლოვდება ერთმანეთს, იძენს ექვსკუთხა ფორმას. ეს ფორმა ზრდის უჯრედების სტრუქტურულ სიმტკიცეს და ფენის სიმკვრივეს. აგრძელებენ დაყოფას, უჯრედები ერთმანეთს შორდებიან და საბოლოოდ, როდესაც მათი რიცხვი რამდენიმე ასეულს ან ათასს მიაღწევს, ისინი ქმნიან დახურულ ღრუს - ბლასტოკოელს, რომელშიც სითხე მიედინება მიმდებარე უჯრედებიდან. ზოგადად, ამ ფორმირებას ბლასტულა ეწოდება. მისი ფორმირება (რომელშიც უჯრედული მოძრაობები არ მონაწილეობს) ამთავრებს კვერცხუჯრედის ფრაგმენტაციის პერიოდს. ჰომოლეციტურ კვერცხებში ბლასტოკოელი შეიძლება განთავსდეს ცენტრში, მაგრამ ტელოციტალ კვერცხებში ის ჩვეულებრივ გადაადგილებულია გულით და მდებარეობს ექსცენტრიულად, ცხოველის პოლუსთან უფრო ახლოს და ბლასტოდისკის პირდაპირ ქვემოთ. ასე რომ, ბლასტულა, როგორც წესი, არის ღრუ ბურთი, რომლის ღრუ (ბლასტოკოელი) ივსება სითხით, მაგრამ ტელოციტალურ კვერცხებში დისკოიდური გახლეჩით, ბლასტულა წარმოდგენილია გაბრტყელებული სტრუქტურით. ჰოლობლასტური გახლეჩით, ბლასტულას სტადია ითვლება დასრულებულად, როდესაც უჯრედების გაყოფის შედეგად მათი ციტოპლაზმისა და ბირთვის მოცულობებს შორის თანაფარდობა ხდება იგივე, რაც სომატურ უჯრედებში. განაყოფიერებულ კვერცხუჯრედში ყვითლისა და ციტოპლაზმის მოცულობა საერთოდ არ შეესაბამება ბირთვის ზომას. თუმცა, გაყოფის პროცესში, ბირთვული მასალის რაოდენობა ოდნავ იზრდება, ხოლო ციტოპლაზმა და გული მხოლოდ იყოფა. ზოგიერთ კვერცხუჯრედში ბირთვული მოცულობის შეფარდება ციტოპლაზმურ მოცულობასთან განაყოფიერების დროს არის დაახლოებით 1:400, ხოლო ბლასტულას სტადიის ბოლოს დაახლოებით 1:7. ეს უკანასკნელი ახლოსაა როგორც პირველადი ჩანასახის, ისე სომატური უჯრედებისთვის დამახასიათებელ თანაფარდობასთან. ტუნიკებისა და ამფიბიების გვიანი ბლასტულას ზედაპირების რუკების დახატვა შესაძლებელია; ამისათვის გამოიყენება ინტრავიტალური საღებავები (რომლებიც არ აზიანებენ უჯრედებს) მის სხვადასხვა ნაწილზე - შეღებილი ფერის ნიშნები შენარჩუნებულია შემდგომი განვითარების დროს და შესაძლებელს ხდის განსაზღვროს რომელი ორგანოები წარმოიქმნება თითოეული უბნიდან. ამ სფეროებს უწოდებენ სავარაუდო, ე.ი. მათ, ვისი ბედი განვითარების ნორმალურ პირობებში შეიძლება წინასწარ განსაზღვროს. თუმცა, თუ გვიან ბლასტულას ან ადრეულ გასტრულას სტადიაზე ეს ადგილები გადაადგილდება ან იცვლება, მათი ბედი შეიცვლება. ასეთი ექსპერიმენტები აჩვენებს, რომ განვითარების გარკვეულ სტადიამდე, თითოეულ ბლასტომერს შეუძლია გადაიქცევა ორგანიზმის შემადგენელ მრავალ სხვადასხვა უჯრედში.
გასტრულა.გასტრულა არის ემბრიონის განვითარების ეტაპი, რომლის დროსაც ემბრიონი შედგება ორი შრისგან: გარე - ექტოდერმი და შიდა - ენდოდერმი. სხვადასხვა ცხოველებში ეს ორფენიანი ეტაპია მიღწეული სხვადასხვა გზები, ვინაიდან სხვადასხვა სახეობის კვერცხები შეიცავს სხვადასხვა რაოდენობითგული. თუმცა, ნებისმიერ შემთხვევაში მთავარი როლიამაში როლს თამაშობს უჯრედების მოძრაობა და არა უჯრედების დაყოფა.
ინვაგინაცია.ჰომოლეციტურ კვერცხებში, რომლებიც ხასიათდება ჰოლობლასტური გახლეჩით, გასტრულაცია ჩვეულებრივ ხდება მცენარეული პოლუსის უჯრედების ინვაგინაციით, რაც იწვევს ორფენიანი, თასის ფორმის ემბრიონის წარმოქმნას. ორიგინალური ბლასტოკოელი იკუმშება, მაგრამ იქმნება ახალი ღრუ - გასტროკოელი. ამ ახალ გასტროკოელში მიმავალ ღიობას ბლასტოპორი (სამწუხარო სახელია, რადგან ის იხსნება არა ბლასტოკოელში, არამედ გასტროკოელში). ბლასტოპორი მდებარეობს მომავალი ანუსის მიდამოში, ემბრიონის უკანა ბოლოში და ვითარდება ამ მიდამოში. უმეტესობამეზოდერმი - მესამე, ან შუა, ჩანასახის შრე. გასტროკოელს ასევე უწოდებენ არქეტერონს, ანუ პირველად ნაწლავს და ის ემსახურება როგორც საჭმლის მომნელებელი სისტემის რუდიმენტს.
ინვოლუცია.ქვეწარმავლებში და ფრინველებში, რომელთა ტელოციტალური კვერცხები შეიცავს დიდი რაოდენობით გულს და დაქუცმაცებულია მერობლასტურად, ბლასტულას უჯრედები ძალიან მცირე ფართობზე მაღლა იწევს ყვითელს და შემდეგ იწყებენ დახვევას შიგნით, ზედა ფენის უჯრედების ქვეშ, ქმნიან მეორეს ( ქვედა) ფენა. უჯრედის ფენის გადახვევის ამ პროცესს ინვოლუცია ეწოდება. უჯრედების ზედა ფენა ხდება გარე ჩანასახის შრე ანუ ექტოდერმი, ხოლო ქვედა შრე შიდა შრე ანუ ენდოდერმი. ეს ფენები ერწყმის ერთმანეთს და ადგილი, სადაც ხდება გადასვლა, ცნობილია როგორც ბლასტოპორის ტუჩი. პირველადი ნაწლავის სახურავი ამ ცხოველების ემბრიონებში შედგება სრულად ჩამოყალიბებული ენდოდერმული უჯრედებისგან, ხოლო ფსკერი კი ყვითელისგან; უჯრედების ფსკერი მოგვიანებით ყალიბდება.
დელამინაცია.მაღალ ძუძუმწოვრებში, მათ შორის ადამიანებში, გასტრულაცია ხდება გარკვეულწილად განსხვავებულად, კერძოდ, დელამინაციის გზით, მაგრამ იწვევს იგივე შედეგს - ორფენიანი ემბრიონის წარმოქმნას. დელამინაცია არის უჯრედების თავდაპირველი გარე შრის გამოყოფა, რაც იწვევს უჯრედების შიდა შრის გაჩენას, ე.ი. ენდოდერმი.
დამხმარე პროცესები.ასევე არსებობს დამატებითი პროცესები, რომლებიც თან ახლავს გასტრულაციას. ზემოთ აღწერილი მარტივი პროცესი გამონაკლისია და არა წესი. დამხმარე პროცესებს მიეკუთვნება ეპიბოლია (დაბინძურება), ე.ი. უჯრედის ფენების მოძრაობა კვერცხუჯრედის ვეგეტატიური ნახევარსფეროს ზედაპირის გასწვრივ და კონკრესცენცია - უჯრედების გაერთიანება დიდ ფართობებზე. ამ პროცესებიდან ერთი ან ორივე შეიძლება თან ახლდეს როგორც ინვაგინაცია, ასევე ინვოლუცია.
გასტრუაციის შედეგები. Საბოლოო შედეგიგასტრულაცია გულისხმობს ორფენიანი ემბრიონის წარმოქმნას. Გარე ფენაემბრიონი (ექტოდერმი) წარმოიქმნება პატარა, ხშირად პიგმენტირებული უჯრედებით, რომლებიც არ შეიცავს yolk; ექტოდერმიდან შემდგომში ვითარდება ისეთი ქსოვილები, როგორიცაა, მაგალითად, კანის ნერვული და ზედა შრეები. Შიდა ფენა(ენდოდერმი) შედგება თითქმის უპიგმენტური უჯრედებისგან, რომლებიც ინარჩუნებენ გარკვეული რაოდენობის იოგს; ისინი წარმოქმნიან ძირითადად საჭმლის მომნელებელი ტრაქტის დამცავ ქსოვილებსა და მის წარმოებულებს. ამასთან, ხაზგასმით უნდა აღინიშნოს, რომ ამ ორ ჩანასახის ფენას შორის არ არსებობს ღრმა განსხვავებები. ექტოდერმი წარმოშობს ენდოდერმას და თუ ზოგიერთ ფორმაში შეიძლება განისაზღვროს მათ შორის საზღვარი ბლასტოპორის ტუჩის მიდამოში, მაშინ სხვაში ის პრაქტიკულად არ განსხვავდება. ტრანსპლანტაციის ექსპერიმენტებში აჩვენეს, რომ ამ ქსოვილებს შორის განსხვავება განისაზღვრება მხოლოდ მათი მდებარეობით. თუ უბნები, რომლებიც ჩვეულებრივ რჩება ექტოდერმული და წარმოქმნის კანის წარმოებულებს, გადანერგილი იქნება ბლასტოპორის ტუჩზე, ისინი იკეცება შიგნით და იქცევა ენდოდერმად, რომელიც შეიძლება გახდეს საჭმლის მომნელებელი ტრაქტის, ფილტვების ან ფარისებრი ჯირკვლის ლორწოვანი გარსი. ხშირად, პირველადი ნაწლავის გამოჩენისთანავე, ემბრიონის სიმძიმის ცენტრი ინაცვლებს, ის იწყებს ბრუნვას თავის გარსებში და სიმეტრიის წინა-უკანა (თავი - კუდი) და დორსო-ვენტრალური (ზურგი - მუცელი) ღერძი. მომავალი ორგანიზმი პირველად ყალიბდება.
ჩანასახის ფენები.ექტოდერმი, ენდოდერმი და მეზოდერმი განასხვავებენ ორ კრიტერიუმს. პირველ რიგში, ემბრიონში მათი მდებარეობით მისი განვითარების ადრეულ ეტაპებზე: ამ პერიოდის განმავლობაში ექტოდერმი ყოველთვის მდებარეობს გარეთ, ენდოდერმი შიგნით, ხოლო მეზოდერმი, რომელიც ბოლოს ჩანს, მათ შორისაა. მეორეც, მათი მომავალი როლით: თითოეული ეს ფოთოლი წარმოშობს გარკვეულ ორგანოებსა და ქსოვილებს და ისინი ხშირად იდენტიფიცირებულია მათი შემდგომი ბედით განვითარების პროცესში. თუმცა, შეგახსენებთ, რომ იმ პერიოდში, როდესაც ეს ფოთლები გამოჩნდა, მათ შორის ფუნდამენტური განსხვავება არ არსებობდა. ჩანასახების ფენების გადანერგვის ექსპერიმენტებში აჩვენეს, რომ თავდაპირველად თითოეულ მათგანს აქვს სხვა ორიდან რომელიმეს ძალა. ამრიგად, მათი განსხვავება ხელოვნურია, მაგრამ ძალიან მოსახერხებელია ემბრიონის განვითარების შესწავლისას. მეზოდერმი, ე.ი. შუა ჩანასახის ფენა იქმნება რამდენიმე გზით. ის შეიძლება წარმოიშვას უშუალოდ ენდოდერმიდან ცელომიური ტომრების წარმოქმნით, როგორც ლანცელეტში; ენდოდერმთან ერთდროულად, როგორც ბაყაყში; ან დელამინაციის გზით, ექტოდერმიდან, როგორც ზოგიერთ ძუძუმწოვარში. ყოველ შემთხვევაში, თავდაპირველად მეზოდერმი წარმოადგენს უჯრედების ფენას, რომელიც დევს იმ სივრცეში, რომელიც თავდაპირველად იყო ბლასტოკოელის მიერ, ე.ი. ექტოდერმას შორის გარეთა და ენდოდერმას შორის შიგნით. მეზოდერმი მალე ორ უჯრედულ ფენად იყოფა, რომელთა შორისაც წარმოიქმნება ღრუ, რომელსაც კოელომი ეწოდება. ამ ღრუდან შემდგომში ყალიბდება გულის მიმდებარე პერიკარდიუმის ღრუ. პლევრის ღრუ, ფილტვების მიმდებარედ და მუცელი, რომელშიც საჭმლის მომნელებელი ორგანოები დევს. მეზოდერმის გარე შრე - სომატური მეზოდერმი - წარმოქმნის ექტოდერმასთან ერთად ე.წ. სომატოპლევრა. გარე მეზოდერმიდან ვითარდება ღეროსა და კიდურების განივზოლიანი კუნთები, შემაერთებელი ქსოვილი და კანის სისხლძარღვოვანი ელემენტები. მეზოდერმული უჯრედების შიდა ფენას სპლანქნიური მეზოდერმი ეწოდება და ენდოდერმთან ერთად ქმნის შპლანქნოპლევრას. მეზოდერმის ამ შრედან ვითარდება საჭმლის მომნელებელი ტრაქტის გლუვი კუნთები და სისხლძარღვოვანი ელემენტები და მისი წარმოებულები. განვითარებად ემბრიონში არის ბევრი ფხვიერი მეზენქიმია (ემბრიონული მეზოდერმი), რომელიც ავსებს სივრცეს ექტოდერმასა და ენდოდერმას შორის. აკორდებში, განვითარების დროს, იქმნება ბრტყელი უჯრედების გრძივი სვეტი - ნოტოკორდი, მთავარი. დამახასიათებელი ნიშანიამ ტიპის. ნოტოკორდის უჯრედები წარმოიქმნება ზოგიერთ ცხოველში ექტოდერმიდან, ზოგიერთში ენდოდერმიდან, ზოგში კი მეზოდერმიდან. ნებისმიერ შემთხვევაში, ეს უჯრედები უკვე შეიძლება განვასხვავოთ დანარჩენისგან განვითარების ძალიან ადრეულ ეტაპზე და ისინი განლაგებულია გრძივი სვეტის სახით პირველადი ნაწლავის ზემოთ. ხერხემლიანთა ემბრიონებში ნოტოკორდი ემსახურება როგორც ცენტრალურ ღერძს, რომლის გარშემოც ვითარდება ღერძული ჩონჩხი, მის ზემოთ კი ცენტრალური ნერვული სისტემა. აკორდატების უმეტესობაში ეს არის წმინდა ემბრიონული სტრუქტურა და მხოლოდ ლანცელეტებში, ციკლოსტომებში და ელასმობრანქებშია ის შენარჩუნებული მთელი სიცოცხლის განმავლობაში. თითქმის ყველა სხვა ხერხემლიანში ნოტოკორდის უჯრედები ჩანაცვლებულია ძვლის უჯრედებით, რომლებიც ქმნიან განვითარებადი ხერხემლიანების სხეულს; აქედან გამომდინარეობს, რომ ნოტოკორდის არსებობა ხელს უწყობს ზურგის სვეტის ფორმირებას.
ჩანასახების ფენების წარმოებულები. შემდგომი ბედისამი ჩანასახის ფენა განსხვავებულია. ექტოდერმიდან ვითარდება: ყველა ნერვული ქსოვილი; კანის გარე შრეები და მისი წარმოებულები (თმა, ფრჩხილები, კბილის მინანქარი) და ნაწილობრივ პირის ღრუს ლორწოვანი გარსი, ცხვირის ღრუები და ანუსი. ენდოდერმი წარმოშობს მთელი საჭმლის მომნელებელი ტრაქტის გარსს - პირის ღრუდან ანუსამდე - და მის ყველა წარმოებულს, ე.ი. თიმუსი, ფარისებრი ჯირკვალი, პარათირეოიდული ჯირკვლებიტრაქეა, ფილტვები, ღვიძლი და პანკრეასი. მეზოდერმიდან წარმოიქმნება: ყველა ტიპი შემაერთებელი ქსოვილი, ძვალი და ხრტილოვანი ქსოვილი, სისხლის და სისხლძარღვთა სისტემა; ყველა სახის კუნთოვანი ქსოვილი; ექსკრეტორული და რეპროდუქციული სისტემები, კანის კანის შრე. ზრდასრულ ცხოველში ძალიან ცოტაა ენდოდერმული წარმოშობის ორგანოები, რომლებიც არ შეიცავს ექტოდერმიდან წარმოშობილ ნერვულ უჯრედებს. Ყოველ მნიშვნელოვანი სხეულიასევე შეიცავს მეზოდერმის წარმოებულებს - სისხლძარღვებს, სისხლს და ხშირად კუნთებს, ასე რომ ჩანასახის შრეების სტრუქტურული იზოლაცია შენარჩუნებულია მხოლოდ მათი ფორმირების ეტაპზე. უკვე მათი განვითარების დასაწყისში, ყველა ორგანო იძენს რთულ სტრუქტურას და მათში შედის ყველა ჩანასახის ფენის წარმოებულები.
სხეულის სტრუქტურის გენერალური გეგმა
Სიმეტრია.განვითარების ადრეულ ეტაპებზე ორგანიზმი იძენს მოცემული სახეობისთვის დამახასიათებელ სიმეტრიის გარკვეულ ტიპს. კოლონიალური პროტისტების ერთ-ერთ წარმომადგენელს, ვოლვოქსს აქვს ცენტრალური სიმეტრია: ვოლვოქსის ცენტრში გამავალი ნებისმიერი თვითმფრინავი მას ორ თანაბარ ნაწილად ყოფს. მრავალუჯრედიან ცხოველებს შორის არ არის არც ერთი ცხოველი, რომელსაც აქვს ამ ტიპის სიმეტრია. კოელენტერატებსა და ექინოდერმებს ახასიათებთ რადიალური სიმეტრია, ე.ი. მათი სხეულის ნაწილები განლაგებულია მთავარი ღერძის გარშემო, ქმნიან ერთგვარ ცილინდრს. ზოგიერთი, მაგრამ არა ყველა, ამ ღერძზე გამავალი თვითმფრინავი ყოფს ასეთ ცხოველს ორ თანაბარ ნაწილად. ლარვის სტადიაზე ყველა ექინოდერმს აქვს ორმხრივი სიმეტრია, მაგრამ განვითარების დროს იძენს ზრდასრული ეტაპისთვის დამახასიათებელ რადიალურ სიმეტრიას. ყველა მაღალორგანიზებული ცხოველისთვის დამახასიათებელია ორმხრივი სიმეტრია, ე.ი. ისინი შეიძლება დაიყოს ორ სიმეტრიულ ნაწილად მხოლოდ ერთ სიბრტყეში. ვინაიდან ორგანოების ეს განლაგება შეინიშნება უმეტეს ცხოველებში, იგი ოპტიმალურად ითვლება გადარჩენისთვის. თვითმფრინავი, რომელიც გადის გრძივი ღერძის გასწვრივ, ვენტრალური (ვენტრალური) ზურგის (ზურგის) ზედაპირამდე, ყოფს ცხოველს ორ ნაწილად, მარჯვნივ და მარცხნივ, რომლებიც ერთმანეთის სარკისებური გამოსახულებაა. თითქმის ყველა გაუნაყოფიერებელ კვერცხს აქვს რადიალური სიმეტრია, მაგრამ ზოგიერთი კარგავს მას განაყოფიერების დროს. მაგალითად, ბაყაყის კვერცხუჯრედში სპერმის შეღწევის ადგილი ყოველთვის გადადის მომავალი ემბრიონის წინა, ანუ თავში, ბოლოს. ამ სიმეტრიას განაპირობებს მხოლოდ ერთი ფაქტორი - ციტოპლაზმაში იოგების განაწილების გრადიენტი. ორმხრივი სიმეტრია აშკარა ხდება, როგორც კი ორგანოს ფორმირება იწყება ემბრიონის განვითარების დროს. მაღალ ცხოველებში თითქმის ყველა ორგანო წყვილად არის ჩამოყალიბებული. ეს ეხება თვალებს, ყურებს, ნესტოებს, ფილტვებს, კიდურებს, კუნთების უმეტესობას, ჩონჩხის ნაწილებს, სისხლძარღვებსა და ნერვებს. გულიც კი დაწყვილებულ სტრუქტურად არის ჩამოყალიბებული, შემდეგ კი მისი ნაწილები ერწყმის ერთ მილაკოვან ორგანოს, რომელიც შემდგომ ტრიალებს და გადაიქცევა ზრდასრულ გულში თავისი რთული სტრუქტურით. ორგანოების მარჯვენა და მარცხენა ნახევრის არასრული შერწყმა ვლინდება, მაგალითად, სასის ან ტუჩის ნაპრალის დროს, რომლებიც იშვიათად გვხვდება ადამიანებში.
მეტამერიზმი(სხეულის დაშლა მსგავს სეგმენტებად). ევოლუციის ხანგრძლივ პროცესში უდიდეს წარმატებას მიაღწიეს ცხოველებმა სეგმენტირებული სხეულებით. ანელიდებისა და ართროპოდების მეტამერული სტრუქტურა ნათლად ჩანს მათი ცხოვრების განმავლობაში. ხერხემლიანთა უმეტესობაში, თავდაპირველად სეგმენტირებული სტრუქტურა მოგვიანებით ძლივს გამოირჩევა, მაგრამ ემბრიონულ სტადიაზე მათი მეტამერიზმი მკაფიოდ არის გამოხატული. ლანცელეტში მეტამერიზმი ვლინდება კოელომის, კუნთების და სასქესო ჯირკვლების აგებულებაში. ხერხემლიანებს ახასიათებთ ნერვული, ექსკრეციული, სისხლძარღვთა და დამხმარე სისტემების ზოგიერთი ნაწილის სეგმენტური განლაგება; თუმცა, უკვე ემბრიონის განვითარების ადრეულ სტადიაზე, ამ მეტამერიზმს ზედმეტად უდევს სხეულის წინა ბოლოების დაჩქარებული განვითარება - ე.წ. ცეფალიზაცია. თუ განვიხილავთ ინკუბატორში გაზრდილ 48-საათიან ქათმის ემბრიონს, შეგვიძლია გამოვყოთ როგორც ორმხრივი სიმეტრია, ასევე მეტამერიზმი, რაც ყველაზე მკაფიოდ გამოხატულია სხეულის წინა ბოლოში. მაგალითად, კუნთების ჯგუფები, ანუ სომიტები, პირველად ჩნდება თავის არეში და იქმნება თანმიმდევრულად, ისე, რომ ყველაზე ნაკლებად განვითარებული სეგმენტირებული სომიტები არის უკანა.
ორგანოგენეზი.ცხოველთა უმეტესობაში ერთ-ერთი პირველია, ვინც განასხვავებს საჭმლის მომნელებელი არხი. არსებითად, ცხოველების უმრავლესობის ემბრიონები სხვა მილში ჩასმული მილაკია; შიდა მილი არის ნაწლავი, პირიდან ანუსამდე. საჭმლის მომნელებელ სისტემაში შემავალი სხვა ორგანოები და სასუნთქი ორგანოები წარმოიქმნება ამ პირველადი ნაწლავის გამონაზარდების სახით. არქეტერონის, ანუ პირველადი ნაწლავის სახურავის არსებობა დორსალური ექტოდერმის ქვეშ იწვევს (იწვევს), შესაძლოა, ნოტოკორდთან ერთად, ემბრიონის ზურგის მხარეს წარმოქმნას სხეულის მეორე ყველაზე მნიშვნელოვანი სისტემის, კერძოდ, ცენტრალური. ნერვული სისტემა. ეს ხდება შემდეგნაირად: პირველი, დორსალური ექტოდერმი სქელდება და ქმნის ნერვულ ფირფიტას; შემდეგ ნერვული ფირფიტის კიდეები ამოდის, ქმნიან ნერვულ ნაკეცებს, რომლებიც იზრდება ერთმანეთისკენ და საბოლოოდ იხურება - შედეგად, ჩნდება ნერვული მილი, ცენტრალური ნერვული სისტემის რუდიმენტი. ტვინი ნერვული მილის წინა ნაწილიდან ვითარდება, დანარჩენი ნაწილი კი ზურგის ტვინში ვითარდება. ნერვული ქსოვილის ზრდასთან ერთად, ნერვული მილის ღრუ თითქმის ქრება – რჩება მხოლოდ ვიწრო ცენტრალური არხი. ტვინი წარმოიქმნება ემბრიონის ნერვული მილის წინა ნაწილის ამოღების, ინვაგინაციების, გასქელებისა და გათხელების შედეგად. ჩამოყალიბებული თავიდან და ზურგის ტვინიწარმოიქმნება დაწყვილებული ნერვები - კრანიალური, ზურგის და სიმპათიკური. მეზოდერმიც გაჩენისთანავე განიცდის ცვლილებებს. იგი აყალიბებს დაწყვილებულ და მეტამერულ სომიტებს (კუნთების ბლოკები), ხერხემლიანებს, ნეფროტომებს (გამომყოფი ორგანოების რუდიმენტები) და ნაწილებს. რეპროდუქციული სისტემა. ამრიგად, ორგანოთა სისტემების განვითარება იწყება ჩანასახების ფენების წარმოქმნისთანავე. განვითარების ყველა პროცესი (ნორმალურ პირობებში) ხდება ყველაზე მოწინავე ტექნიკური მოწყობილობების სიზუსტით.
ნაყოფის მეტაბოლიზმი
წყლის გარემოში განვითარებულ ემბრიონებს არ სჭირდებათ რაიმე სხვა შიგთავსი გარდა ჟელატინის მემბრანებისა, რომლებიც ფარავს კვერცხს. ეს კვერცხები შეიცავს საკმარის გულს, რათა უზრუნველყოს ემბრიონის კვება; ჭურვი გარკვეულწილად იცავს მას და ხელს უწყობს მეტაბოლური სითბოს შენარჩუნებას და, ამავე დროს, საკმარისად გამტარია, რათა ხელი არ შეუშალოს თავისუფალ გაზის გაცვლას (ანუ ჟანგბადის შემოსვლას და ნახშირორჟანგის გამოსვლას) ემბრიონსა და ემბრიონს შორის. გარემო.
ექსტრაემბრიონული გარსები.ცხოველებში, რომლებიც კვერცხს დებენ ხმელეთზე ან ცოცხალია, ემბრიონს სჭირდება დამატებითი გარსები, რომლებიც იცავს მას დეჰიდრატაციისგან (თუ კვერცხები მიწაზეა დადებული) და უზრუნველყოფს კვებას, მეტაბოლური საბოლოო პროდუქტების მოცილებას და გაზის გაცვლას. ამ ფუნქციებს ასრულებენ ექსტრაემბრიონული გარსები - ამნიონი, ქორიონი, ყვითრის პარკი და ალანტოისი, რომლებიც წარმოიქმნება განვითარების დროს ყველა ქვეწარმავალში, ფრინველსა და ძუძუმწოვარში. ქორიონი და ამნიონი წარმოშობით მჭიდრო კავშირშია; ისინი ვითარდება სომატური მეზოდერმიდან და ექტოდერმიდან. ქორიონი არის ემბრიონის და სამი სხვა მემბრანის გარშემო ყველაზე გარე გარსი; ეს გარსი გამტარია აირებისთვის და მისი მეშვეობით ხდება გაზის გაცვლა. ამნიონი იცავს ემბრიონის უჯრედებს გამოშრობისგან მისი უჯრედების მიერ გამოყოფილი ამნიონური სითხის წყალობით. ყვითლით სავსე ყვითელი პარკი, ყუნწთან ერთად, ემბრიონს ამარაგებს საჭმლის მომნელებელი ნივთიერებებით; ეს მემბრანა შეიცავს სისხლძარღვების და უჯრედების მკვრივ ქსელს, რომლებიც წარმოქმნიან საჭმლის მომნელებელ ფერმენტებს. ყვითლის პარკი, ალანტოისის მსგავსად, წარმოიქმნება სპლანქური მეზოდერმიდან და ენდოდერმიდან: ენდოდერმი და მეზოდერმი ვრცელდება ყვითელის მთელ ზედაპირზე, ზედმეტად იზრდება, ისე, რომ საბოლოოდ მთელი გული ყვითლის პარკში მთავრდება. ქვეწარმავლებში და ფრინველებში, ალანტოისი ემსახურება როგორც რეზერვუარს ემბრიონის თირკმელებიდან მომდინარე მეტაბოლიზმის საბოლოო პროდუქტებისთვის და ასევე უზრუნველყოფს გაზის გაცვლას. ძუძუმწოვრებში ამ მნიშვნელოვან ფუნქციებს ასრულებს პლაცენტა - რთული ორგანო, რომელიც წარმოიქმნება ქორიონული ღრძილებით, რომლებიც იზრდება, შედიან საშვილოსნოს ლორწოვანი გარსის ჩაღრმავებში (კრიპტებში), სადაც მჭიდრო კონტაქტში შედიან მისთან. სისხლძარღვებიდა ჯირკვლები. ადამიანებში პლაცენტა მთლიანად უზრუნველყოფს ემბრიონს სუნთქვით, კვებით და დედის სისხლში მეტაბოლური პროდუქტების გამოყოფით. პოსტემბრიონულ პერიოდში ექსტრაემბრიონული გარსები არ არის შემონახული. ქვეწარმავლებსა და ფრინველებში, გამოჩეკვისას, გამხმარი გარსები რჩება კვერცხის ნაჭუჭში. ძუძუმწოვრებში ნაყოფის დაბადების შემდეგ პლაცენტა და სხვა ექსტრაემბრიონული გარსები გამოიდევნება საშვილოსნოდან (უარყოფენ). ეს ჭურვები უზრუნველყოფდა მაღალ ხერხემლიანებს წყლის გარემოსგან დამოუკიდებლობას და უდავოდ მნიშვნელოვანი როლი ითამაშა ხერხემლიანთა ევოლუციაში, განსაკუთრებით ძუძუმწოვრების გაჩენაში.
ბიოგენეტიკური კანონი
1828 წელს კ.ფონ ბაერმა ჩამოაყალიბა შემდეგი პრინციპები: 1) ცხოველთა ნებისმიერი დიდი ჯგუფის ყველაზე ზოგადი მახასიათებლები ემბრიონში უფრო ადრე ჩნდება, ვიდრე ნაკლებად ზოგადი მახასიათებლები; 2) ჩამოყალიბების შემდეგ ყველაზე საერთო თვისებებიჩნდება ნაკლებად გავრცელებული და ასე შემდეგ მოცემული ჯგუფისთვის დამახასიათებელი განსაკუთრებული მახასიათებლების გამოჩენამდე; 3) ნებისმიერი ცხოველის სახეობის ემბრიონი, როგორც ის ვითარდება, სულ უფრო ნაკლებად ემსგავსება სხვა სახეობის ემბრიონებს და არ გადის მათი განვითარების შემდგომ ეტაპებს; 4) მაღალორგანიზებული სახეობის ემბრიონი შეიძლება უფრო პრიმიტიული სახეობის ემბრიონს დაემსგავსოს, მაგრამ არასოდეს არ ჰგავს ამ სახეობის ზრდასრულ ფორმას. ამ ოთხ დებულებაში ჩამოყალიბებული ბიოგენეტიკური კანონი ხშირად არასწორად არის განმარტებული. ეს კანონი უბრალოდ ამბობს, რომ მაღალ ორგანიზებული ფორმების განვითარების ზოგიერთ ეტაპს აშკარა მსგავსება აქვს ევოლუციური კიბეზე დაბალი ფორმების განვითარების ზოგიერთ ეტაპთან. ვარაუდობენ, რომ ეს მსგავსება შეიძლება აიხსნას საერთო წინაპრის წარმოშობით. ქვედა ფორმების ზრდასრულ ეტაპებზე არაფერია ნათქვამი. ამ სტატიაში იგულისხმება მსგავსება ჩანასახის სტადიებს შორის; წინააღმდეგ შემთხვევაში, თითოეული სახეობის განვითარება ცალკე უნდა იყოს აღწერილი. როგორც ჩანს, დედამიწაზე სიცოცხლის ხანგრძლივ ისტორიაში გარემომ მნიშვნელოვანი როლი ითამაშა ემბრიონებისა და ზრდასრული ორგანიზმების შერჩევაში, რომლებიც საუკეთესოდ შეეფერება გადარჩენისთვის. გარემოს მიერ შექმნილმა ვიწრო საზღვრებმა ტემპერატურის, ტენიანობის და ჟანგბადის მიწოდების შესაძლო რყევებთან დაკავშირებით შეამცირა ფორმების მრავალფეროვნება, რაც მათ შედარებით ზოგადი ტიპი. შედეგად, წარმოიშვა სტრუქტურის მსგავსება, რომელიც საფუძვლად უდევს ბიოგენეტიკურ კანონს, როდესაც საქმე ეხება ემბრიონულ ეტაპებს. რა თქმა უნდა, არსებულ ფორმებში, ემბრიონის განვითარების პროცესში ჩნდება ისეთი თვისებები, რომლებიც შეესაბამება მოცემული სახეობის გამრავლების დროს, ადგილს და მეთოდებს. ონტოგენეზი, ე.ი. ინდივიდის განვითარება წინ უსწრებს ფილოგენიას, ე.ი. ჯგუფის განვითარება, რადგან მუტაციები ჩვეულებრივ ხდება სასქესო უჯრედებში განაყოფიერებამდე. ემბრიონის ცვლილებები ბუნებრივად წინ უსწრებს და ხშირად იწვევს ზრდასრულ ადამიანში ცვლილებებს, რომლებსაც აქვთ ევოლუციური მნიშვნელობა. განაყოფიერების მომენტში „იდება“ ახალი ინდივიდი და ემბრიონის განვითარება მას მხოლოდ ზრდასრული არსებობის პერიპეტიებისა და მომავალი ემბრიონების შექმნისთვის ამზადებს.
იხილეთ ასევე
ციტოლოგია;
მემკვიდრეობითი ;
ცხოველთა სისტემა.
ლიტერატურა
Carlson B. ემბრიოლოგიის საფუძვლები პატენის მიხედვით, ტ. 1. M., 1983 Gilbert S. განვითარების ბიოლოგია, ტ. 1. M., 1993 წ.
კოლიერის ენციკლოპედია. - ღია საზოგადოება. 2000 .
ემბრიოლოგია ემბრიოლოგია
(ემბრიონიდან და...ლოგიიდან), ვიწრო გაგებით - მეცნიერება ემბრიონის განვითარების შესახებ, ფართო გაგებით - მეცნიერება ორგანიზმების ინდივიდუალური განვითარების შესახებ (ონტოგენეზი). ე. ცხოველებიდა ადამიანები სწავლობენ ემბრიონამდელ განვითარებას (ოოგენეზი და სპერმატოგენეზი), განაყოფიერებას, ემბრიონულ განვითარებას, ინდივიდუალური განვითარების ლარვას და პოსტემბრიონულ (ან პოსტნატალურ) პერიოდებს. ემბრიოლი. ინდოეთში, ჩინეთში, ეგვიპტესა და საბერძნეთში კვლევები ცნობილია მე-5 საუკუნემდე. ძვ.წ ე. ჰიპოკრატე (თავის მიმდევრებთან ერთად) და არისტოტელემ შეისწავლეს ემბრიონების განვითარება. ცხოველები, განსაკუთრებით ქათმები, ისევე როგორც ადამიანები. შუაში მოხდა ე-ის განვითარებაში მნიშვნელოვანი ცვლა. მე-17 საუკუნე ვ.ჰარვის ნაშრომის „კვლევა ცხოველების წარმოშობის შესახებ“ (1651) გამოსვლით. E.-ს განვითარებისთვის დიდი მნიშვნელობა ჰქონდა K. F. Wolff-ის ნაშრომს "თაობის თეორია" (1759), რომლის იდეები განვითარდა X.I. Pander-ის (ჩანასახების ფენების იდეა), K.M. Baer ( ადამიანისა და ძუძუმწოვრების კვერცხების აღმოჩენა და აღწერა, რიგი ხერხემლიანების ემბრიოგენეზის ძირითადი ეტაპების დეტალური აღწერა, ჩანასახების ფენების შემდგომი ბედის გარკვევა და ა.შ.. ევოლუციის საფუძველი. შეადარე ე., ჩარლზ დარვინის თეორიაზე დაფუძნებული და რომელიც, თავის მხრივ, ასაბუთებს სხვადასხვა ტაქსონის ცხოველთა ურთიერთობას, დააარსეს A.O. Kovalevsky და I. I. Mechnikov. მოდით ექსპერიმენტი. E. (თავდაპირველად განვითარების მექანიკა) თავის განვითარებას ევალება V. Ru, X. Driesch, X. Spemann, D. P. Filatov-ის ნაშრომებს. ისტორიაში ე. დიდი ხანის განმვლობაშიბრძოლა გაგრძელდა ეპიგენეზის (W. Harvey, K. F. Wolf, X. Driesch და სხვ.) და პრეფორმაციონიზმის (მ. მალპიგი, ა. ლეუვენჰუკი, ც. ბონე და სხვ.) მომხრეებს შორის. კვლევის მიზნებიდან და მეთოდებიდან გამომდინარე განასხვავებენ ზოგად, შედარებით, ექსპერიმენტულ, პოპულაციურ და ეკოლოგიურ ე. მონაცემების შედარება. E. ნიშნავს, რომ ხარისხები აგებულია ბუნებით. ცხოველთა სისტემა, განსაკუთრებით მის მაღალ მონაკვეთებში. მოდით ექსპერიმენტი. ე., ორგანოებისა და ქსოვილების რუდიმენტების სხეულის გარეთ მოცილების, გადანერგვისა და გაშენების გამოყენებით, სწავლობს მათი წარმოშობისა და განვითარების მიზეზობრივ მექანიზმებს ონტოგენეზში. ე.-ის მონაცემებს დიდი მნიშვნელობა აქვს მედიცინისა და სოფლის მეურნეობისათვის. x-va. ბოლო ათწლეულების განმავლობაში, E.-ის გადაკვეთაზე ციტოლოგიასთან, გენეტიკასთან და მოლთან. განვითარების ბიოლოგია წარმოიშვა ბიოლოგიიდან. E. მცენარეები(ე.რ.), ფიტოემბრიოლოგია არის კერძო დისციპლინა მცენარეთა მორფოლოგიის ფარგლებში, რომელიც სწავლობს მცენარის ემბრიონის ფორმირებას და განვითარების ნიმუშებს. ჰოლო- და ანგიოსპერმების E.-ში განიხილება კვერცხუჯრედში ან ტოტში მიმდინარე ონტოგენეტიკური პროცესები, ასევე შესწავლილია გამეტოფიტების, ჩანასახოვანი უჯრედების და ზიგოტების აგებულება და განვითარება. ინფორმაციის დაგროვება ე.რ. დაიწყო ძველ დროში. მე-16-18 საუკუნეებში. ძირითადი ყურადღება გამახვილდა აყვავებულ მცენარეებში სქესის დამკვიდრებაზე, რომელიც დაიწყო ჰიბრიდიზაციის (J. Kölreuther) და ჯვარედინი დამტვერვის (K. Sprengel) ექსპერიმენტებით და დასრულდა ჯვარედინი დამტვერვის მნიშვნელობის აღმოჩენით (C. Darwin). პირველი არის მიკროსკოპული. აყვავებულ მცენარეებში კვერცხუჯრედისა და ემბრიონის ტომრის აღწერა განხორციელდა M. Malpighi (1675), ხოლო თესლში ენდოსპერმის აღმოჩენა ეკუთვნის N. Grew (1672). როგორ ვიყოთ დამოუკიდებელი, დისციპლინა ე.რ. ფორმირება მხოლოდ შუაში დაიწყო. მე-19 საუკუნე, რაც იმას ნიშნავს, რომ დიდწილად განვითარებასთან იყო დაკავშირებული უჯრედის თეორიადარვინის ევოლუციური თეორია და მიკროსკოპის გაუმჯობესება. ტექნოლოგია. დასაწყისამდე მე -20 საუკუნე გაკეთდა ფუნდამენტური აღმოჩენები მამრობითი გამეტოფიტის განვითარების ნიმუშებზე ჰოლო- და ანგიოსპერმებში (V. Hoffmeister, V.I. Belyaev) და მტვრის მილის განვითარების შესახებ (J. Amici); V.I. ბელიაევმა აღწერა მთავარი მეიოტური ერთეულები სპოროგენულ უჯრედებში. ანგიოსპერმებში მაკროსპოროგენეზისა და ორმაგი განაყოფიერების საკამათო საკითხები გადაწყდა ე.სტრასბურგერის, ი.ნ.გოროჟანკინის და ს.გ.ნავაშინის ნაშრომებით. შედეგად, კლასიკური კვლევები, განვითარდა თანამედროვე პრობლემები ეკონომიკაში, მათ შორის მნიშვნელოვანი ეტაპებიონტოგენეზი - ანტერის განვითარება, მიკრო-სპოროგენეზი, მიკროსპორებიდან მამრობითი ჰემატოფიტის (მტვრის მარცვლის) წარმოქმნა, მტვრის მილის წარმოქმნა, მაკრო-სპოგენეზი და ემბრიონის ტომრის წარმოქმნა მაკროსპორიდან - ქალის ჰემატოფიტი, ორმაგი განაყოფიერება, განვითარება. ენდოსპერმა და ემბრიონი. გარდა ამ საკითხებისა, გენეტიკური სელექციის სამუშაოებისთვის დიდი მნიშვნელობა აქვს გამეტებისა და ზიგოტების, აპომიქსის, პოლიემბრიონისა და პართენოკარპიის უნაყოფობის მიზეზების შესწავლას. გენერაციული ორგანოების განვითარებისა და მათი ფუნქციების შესახებ კითხვები ქვედა ჯგუფებში (წყალმცენარეები, ლიქენები, სოკოები), რომლებსაც არ აქვთ ემბრიონი, დიდი ხნის განმავლობაში არ განიხილებოდა E. r. თუმცა, ბოლო ათწლეულებში დიდი ინტერესი იყო ამ ჯგუფების შესწავლით ფიტოემბრიოლოგიის თვალსაზრისით. შედარებითი ე.რ. ეხება როგორც სხვადასხვა ტაქსონის წარმომადგენლებში ემბრიონის ნიშნების განვითარების თავისებურებების შესწავლას და შედარებას, ასევე მცენარეთა განვითარების ციკლში თაობების მონაცვლეობის ბუნების შედარებას. ამ სამუშაოების შედეგები უზარმაზარ როლს თამაშობს მცენარეთა ტაქსონომიის საკამათო საკითხების გადაჭრასა და ფილოგენეტიკის აგებაში. სისტემები
.(წყარო: „ბიოლოგიური ენციკლოპედიური ლექსიკონი.“ მთავარი რედაქტორი მ.
ემბრიოლოგიამეცნიერება ადამიანების, ცხოველებისა და მცენარეების ემბრიონული განვითარების შესახებ. არსებობს ზოგადი, შედარებითი, ექსპერიმენტული და ეკოლოგიური ემბრიოლოგია. შედარებითი ცხოველთა ემბრიოლოგიის ერთ-ერთი ფუძემდებელი იყო A.O. კოვალევსკი. ადამიანებისა და ცხოველების თანამედროვე ემბრიოლოგიაში განსაკუთრებული მნიშვნელობა ენიჭება ექსპერიმენტულ ემბრიოლოგიას, რამაც შესაძლებელი გახადა ხელოვნური განაყოფიერებისა და კლონირების პრობლემების გადაჭრა, ასევე გარემო ემბრიოლოგია, რომელიც სწავლობს სხვადასხვა გარემო ფაქტორების გავლენას ადამიანისა და ცხოველის განვითარებაზე. ნაყოფს.
.(წყარო: "ბიოლოგია. თანამედროვე ილუსტრირებული ენციკლოპედია." მთავარი რედაქტორი A. P. Gorkin; M.: Rosman, 2006.)
სინონიმები:
ნახეთ, რა არის „ემბრიოლოგია“ სხვა ლექსიკონებში:
ემბრიოლოგია… ორთოგრაფიული ლექსიკონი-საცნობარო წიგნი
- (ძველი ბერძნულიდან ἔμβρυον, ჩანასახი, „ემბრიონი“; და λογία, ლოგია) არის მეცნიერება, რომელიც სწავლობს ემბრიონის განვითარებას. ემბრიონი არის ნებისმიერი ორგანიზმი განვითარების ადრეულ საფეხურზე დაბადებამდე ან გამოჩეკვამდე, ან მცენარეების შემთხვევაში გაღივებამდე... ... ვიკიპედია
ბერძნული, ემბრიონიდან, ნაყოფიდან და ლეგოდან, მე ვამბობ. ემბრიონების დოქტრინა. რუსულ ენაში შემოსული 25000 უცხო სიტყვის ახსნა მათი ფესვების მნიშვნელობით. Mikhelson A.D., 1865. ემბრიოლოგია, ცხოველთა და მცენარეთა განვითარების შესწავლა... ... რუსული ენის უცხო სიტყვების ლექსიკონი
ემბრიოლოგია- ცხოველთა ემბრიოლოგია – მეცნიერება ემბრიონის სტრუქტურისა და განვითარების ნიმუშების შესახებ. მცენარეთა ემბრიოლოგია ემბრიოლოგია არის მეცნიერების დარგი, რომელიც შეისწავლის მამრობითი და მდედრობითი სქესის გამეტოფიტების გაჩენას და განვითარებას, განაყოფიერების პროცესებს, ემბრიონის განვითარებას და... ... ზოგადი ემბრიოლოგია: ტერმინოლოგიური ლექსიკონი
თანამედროვე ენციკლოპედია
ემბრიოლოგია- და, ვ. ემბრიოლოგია ვ. ბიოლოგიის განყოფილება, რომელიც შეისწავლის ცხოველთა ემბრიონების განვითარებას, მათ შორის ადამიანების. უშ. 1940. || მოძველებული, ნათარგმნი რაღაცის ემბრიონული მდგომარეობა. ALS 1. მეცნიერების ემბრიოლოგიის ცოდნის გარეშე, მისი ბედის ცოდნის გარეშე, ძნელია მისი თანამედროვეობის გაგება... ... ისტორიული ლექსიკონირუსული ენის გალიციზმები
ემბრიოლოგია- (ემბრიონიდან და...ლოგიიდან), მეცნიერება, რომელიც სწავლობს ემბრიონამდელ განვითარებას (სქესობრივი უჯრედების წარმოქმნას), განაყოფიერებასა და სხეულის ემბრიონულ განვითარებას. პირველი ცოდნა ემბრიოლოგიის სფეროში ასოცირდება ჰიპოკრატესა და არისტოტელეს სახელებთან. შემოქმედი...... ილუსტრირებული ენციკლოპედიური ლექსიკონი
- (ემბრიონიდან და...ლოგიიდან) მეცნიერება ემბრიონამდელი განვითარების (სქესობრივი უჯრედების წარმოქმნის), განაყოფიერების, სხეულის ემბრიონული და ლარვის განვითარების შესახებ. არსებობს ცხოველთა და ადამიანის ემბრიოლოგია და მცენარეთა ემბრიოლოგია. არსებობს ზოგადი, შედარებითი,... დიდი ენციკლოპედიური ლექსიკონი
ემბრიოლოგია, ბიოლოგიური დისციპლინა, რომელიც სწავლობს ემბრიონების წარმოშობას, განვითარებას და ფუნქციონირებას, როგორც ცხოველური ასევე მცენარეული. ეს დისციპლინა ასახავს პროცესის ყველა სტადიას კვერცხუჯრედის განაყოფიერებიდან (კვერცხუჯრედი) დაბადებამდე (გამოჩეკვა,... ... სამეცნიერო და ტექნიკური ენციკლოპედიური ლექსიკონი
ემბრიოლოგია, ემბრიოლოგია, მრავალი. არა, ქალი ბიოლოგიის დეპარტამენტი, რომელიც სწავლობს ცხოველთა ემბრიონების განვითარებას, მათ შორის ადამიანების. ლექსიკონიუშაკოვა. დ.ნ. უშაკოვი. 1935 1940... უშაკოვის განმარტებითი ლექსიკონი
წიგნები
- პირის ღრუს და კბილების ჰისტოლოგია და ემბრიოლოგია. სასწავლო სახელმძღვანელო, გემონოვი ვლადიმერ ვლადიმიროვიჩი, ლავროვა ემილია ნიკოლაევნა, Falin L.I., სასწავლო სახელმძღვანელო მოიცავს თეორიულ ნაწილს პირის ღრუს და კბილების ემბრიოლოგიასა და ჰისტოლოგიაზე, ატლასს, სახელოსნოს, ტესტს და საგანმანათლებლო მასალებს (მაგალითები) საკონტროლო კითხვებით, .. . კატეგორია: ანატომია და ფიზიოლოგიაგამომცემელი:
Ჩატვირთვა...