organizmas
Ląstelių, audinių ir organų funkcijų reguliavimas, tarpusavio ryšys, t.y. organizmo vientisumą, o organizmo ir išorinės aplinkos vienovę vykdo nervų sistema ir humoralinis būdas. Kitaip tariant, turime du funkcijų reguliavimo mechanizmus – nervinį ir humoralinį.
Nervų reguliavimą vykdo nervų sistema, smegenys ir nugaros smegenys per nervus, kurie tiekiami visiems mūsų kūno organams. Organizmą nuolat veikia tam tikri dirginimai. Į visus šiuos dirgiklius organizmas reaguoja tam tikra veikla arba, kaip įprasta kurti, vyksta organizmo funkcijos prisitaikymas prie nuolat kintančių išorinės aplinkos sąlygų. Taigi oro temperatūros sumažėjimą lydi ne tik kraujagyslių susiaurėjimas, bet ir medžiagų apykaitos padidėjimas ląstelėse ir audiniuose, taigi ir šilumos gamybos padidėjimas. Dėl to nusistovi tam tikra pusiausvyra tarp šilumos perdavimo ir šilumos susidarymo, nevyksta organizmo hipotermija, palaikoma kūno temperatūros pastovumas. Burnos juostelių skonio receptorių dirginimas maistu sukelia seilių ir kitų virškinimo sulčių išsiskyrimą. kurių įtakoje vyksta maisto virškinimas. Dėl to į ląsteles ir audinius patenka reikalingos medžiagos, nusistovi tam tikra pusiausvyra tarp disimiliacijos ir asimiliacijos. Pagal šį principą reguliuojamos ir kitos organizmo funkcijos.
Nervų reguliavimas yra refleksinio pobūdžio. Receptoriais suvokiami įvairūs dirgikliai. Gautas jaudulys iš receptorių palei jutimo nervus perduodamas į centrinę nervų sistemą, o iš ten motoriniais nervais į organus, kurie atlieka tam tikrą veiklą. Tokios organizmo reakcijos į dirginimą vyksta per centrinę nervų sistemą. yra vadinami refleksai. Kelias, kuriuo reflekso metu perduodamas sužadinimas, vadinamas reflekso lanku. Refleksai yra įvairūs. I.P. Pavlovas visus refleksus suskirstė į besąlyginis ir sąlyginis. Besąlyginiai refleksai yra įgimti refleksai, paveldimi. Tokių refleksų pavyzdys yra vazomotoriniai refleksai (kraujagyslių susiaurėjimas arba išsiplėtimas, reaguojant į odos dirginimą šaltyje ar karštyje), seilėtekis (seilių išsiskyrimas, kai skonio receptoriai dirginami maistu) ir daugelis kitų.
Sąlyginiai refleksai yra įgyti refleksai, jie vystomi per visą gyvūno ar žmogaus gyvenimą. Šie refleksai atsiranda
tik tam tikromis sąlygomis jie gali išnykti. Sąlyginių refleksų pavyzdys – seilių išsiskyrimas pamačius skurdą, jaučiant maisto kvapus ir net apie tai kalbant žmoguje.
Humorinis reguliavimas (Humoras – skystis) vyksta per kraują ir kitus skysčius, sudarančius vidinę organizmo aplinką, įvairiomis cheminėmis medžiagomis, kurios gaminamos pačiame organizme arba gaunamos iš išorinės aplinkos. Tokių medžiagų pavyzdžiai yra endokrininių liaukų išskiriami hormonai ir vitaminai, kurie į organizmą patenka su maistu. Cheminės medžiagos krauju pernešamos visame kūne ir veikia įvairias funkcijas, ypač medžiagų apykaitą ląstelėse ir audiniuose. Be to, kiekviena medžiaga veikia tam tikrą procesą, vykstantį tame ar kitame organe.
Nerviniai ir humoraliniai funkcijų reguliavimo mechanizmai yra tarpusavyje susiję. Taigi nervų sistema reguliuoja organus veikia ne tik tiesiogiai per nervus, bet ir per endokrinines liaukas, keisdama hormonų susidarymo šiuose organuose ir patekimo į kraują intensyvumą.
Savo ruožtu daugelis hormonų ir kitų medžiagų veikia nervų sistemą.
Gyvame organizme nervinis ir humoralinis įvairių funkcijų reguliavimas vykdomas savireguliacijos principu, t.y. automatiškai. Pagal šį reguliavimo principą tam tikrame lygyje palaikomas kraujospūdis, kraujo sudėties ir fizikinių bei cheminių savybių pastovumas, kūno temperatūra. griežtai koordinuotai kinta medžiagų apykaita, fizinio darbo metu širdies, kvėpavimo ir kitų organų sistemų veikla ir kt.
Dėl to išlaikomos tam tikros santykinai pastovios sąlygos, kuriose vyksta organizmo ląstelių ir audinių veikla, arba, kitaip tariant, palaikomas vidinės aplinkos pastovumas.
Reikia pažymėti, kad žmogaus nervų sistema atlieka pagrindinį vaidmenį reguliuojant gyvybinę organizmo veiklą.
Taigi žmogaus kūnas yra vientisa, vientisa, kompleksinė, savireguliuojanti ir besivystanti biologinė sistema, turinti tam tikras rezervines galimybes. Kuriame
žinoti, kad gebėjimas dirbti fizinį darbą gali padidėti daug kartų, bet iki tam tikros ribos. Tuo tarpu protinės veiklos raida praktiškai neturi jokių apribojimų.
Sisteminga raumenų veikla leidžia, gerinant fiziologines funkcijas, mobilizuoti organizmo atsargas, kurių egzistavimą daugelis net nežino. Reikėtų pažymėti, kad vyksta atvirkštinis procesas, sumažėja funkcinės organizmo galimybės ir pagreitėja senėjimas, mažėjant fiziniam aktyvumui.
Fizinių pratimų metu gerinamas didesnis nervinis aktyvumas, gerėja centrinės nervų sistemos funkcijos. neuromuskulinis. širdies ir kraujagyslių, kvėpavimo, šalinimo ir kitų sistemų, medžiagų apykaitos ir energijos, taip pat jų neurohumoralinio reguliavimo sistema.
Žmogaus organizmas, naudodamasis vidinių procesų savireguliacijos savybėmis veikiant išoriniam poveikiui, realizuoja svarbiausią savybę – prisitaikymą prie besikeičiančių išorinių sąlygų, kuri yra lemiamas veiksnys lavinant fizines savybes ir motorinius įgūdžius treniruočių metu.
Leiskite mums išsamiau apsvarstyti fiziologinių pokyčių pobūdį treniruočių metu.
Fizinis aktyvumas sukelia įvairius medžiagų apykaitos pokyčius, kurių pobūdis priklauso nuo darbo trukmės, galios ir dalyvaujančių raumenų skaičiaus. Fizinio krūvio metu vyrauja kataboliniai procesai, mobilizuojasi ir panaudojami energetiniai substratai, kaupiasi tarpiniai medžiagų apykaitos produktai. Poilsio periodui būdingas anabolinių procesų vyravimas, maistinių medžiagų atsargų kaupimas ir suaktyvėjusi baltymų sintezė.
Atkūrimo greitis priklauso nuo eksploatacijos metu vykstančių pokyčių dydžio, tai yra, nuo apkrovos dydžio.
Poilsio laikotarpiu pašalinami medžiagų apykaitos pokyčiai, atsiradę raumenų veiklos metu. Jei fizinio krūvio metu vyrauja kataboliniai procesai, mobilizacija ir energijos substratų panaudojimas, kaupiasi tarpiniai medžiagų apykaitos produktai, tai poilsio periodui būdingas anabolinių procesų vyravimas, maistinių medžiagų atsargų kaupimasis, sustiprėjusi baltymų sintezė. .
Podarbiniu laikotarpiu didėja aerobinės oksidacijos intensyvumas, didėja deguonies suvartojimas, t.y. deguonies skola pašalinama. Oksidacijos substratas yra tarpiniai medžiagų apykaitos produktai, susidarantys raumenų veiklos procese, pieno rūgštis, ketoniniai kūnai ir keto rūgštys. Angliavandenių atsargos fizinio darbo metu, kaip taisyklė, gerokai sumažėja, todėl riebalų rūgštys tampa pagrindiniu oksidacijos substratu. Dėl padidėjusio lipidų naudojimo sveikimo laikotarpiu kvėpavimo koeficientas mažėja.
Atsigavimo periodui būdinga sustiprėjusi baltymų biosintezė, kuri fizinio darbo metu slopinama, taip pat didėja galutinių baltymų apykaitos produktų (karbamido ir kt.) susidarymas ir išsiskyrimas.
Atsigavimo greitis priklauso nuo eksploatacijos metu vykstančių pokyčių dydžio, t.y. apie apkrovos dydį, kuris schematiškai parodytas fig. vienas
1 pav. Išlaidų ir šaltinių susigrąžinimo procesų diagrama
energija karinio intensyvumo raumenų veiklos metu
Pokyčiai, atsirandantys veikiant mažo ir vidutinio intensyvumo apkrovoms, atsistato lėčiau nei po padidinto ir ekstremalaus intensyvumo apkrovų, o tai paaiškinama gilesniais pokyčiais darbo laikotarpiu. Padidėjus krūvių intensyvumui, stebimas medžiagų apykaitos rodiklis ne tik pasiekia pradinį lygį, bet ir jį viršija. Šis padidėjimas virš pradinio lygio vadinamas per didelis atsigavimas (superkompensacija)... Jis registruojamas tik tada, kai apkrova viršija tam tikrą dydį, t.y. kai atsirandantys medžiagų apykaitos pokyčiai veikia ląstelės genetinį aparatą. Pernelyg atsigavimo sunkumas ir jo trukmė yra tiesiogiai proporcingi apkrovos intensyvumui.
Svarbus antgamtinio elgesio fenomenas: prisitaikymo (organo) prie pasikeitusių funkcionavimo sąlygų mechanizmas ir svarbus sportinio rengimo biocheminiams pagrindams suprasti. Pažymėtina, kad, kaip bendras biologinis dėsningumas, jis taikomas ne tik energetinės medžiagos kaupimui, bet ir baltymų sintezei, kuri ypač pasireiškia skeleto raumenų, širdies raumenų darbinės hipertrofijos forma. Po intensyvaus krūvio suaktyvėja daugybės fermentų sintezė (fermentų indukcija), padidėja kreatino fosfato, mioglobino koncentracija, įvyksta nemažai kitų pakitimų.
Nustatyta, kad aktyvi raumenų veikla skatina širdies ir kraujagyslių, kvėpavimo ir kitų organizmo sistemų aktyvumą. Bet kurioje žmogaus veikloje visi kūno organai ir sistemos veikia kartu, glaudžiai vieningai. Šis ryšys vykdomas nervų sistemos ir humoralinio (skysčių) reguliavimo pagalba.
Nervų sistema bioelektriniais impulsais reguliuoja organizmo veiklą. Pagrindiniai nerviniai procesai yra sužadinimas ir slopinimas, vykstantys nervinėse ląstelėse. Sužadinimas– nervinių ląstelių aktyvi būsena, kai jos perduoda dumblą, „pats nervinius impulsus nukreipia į kitas ląsteles: nervų, raumenų, liaukų ir kitas. Stabdymas- nervinių ląstelių būsena, kai jų veikla nukreipta į atkūrimą.Pavyzdžiui, miegas – tai nervų sistemos būsena, kai slopinamas didžiulis centrinės nervų sistemos nervinių ląstelių skaičius.
Humoralinis reguliavimas vyksta per kraują specialiomis cheminėmis medžiagomis (hormonais), kurias išskiria endokrininės liaukos, koncentracijos santykis CO2 ir O2 kitais mechanizmais. Pavyzdžiui, priešstartinėje būsenoje, kai tikimasi intensyvaus fizinio krūvio, endokrininės liaukos (antinksčiai) į kraują išskiria specialų hormoną adrenaliną, kuris padeda sustiprinti širdies ir kraujagyslių sistemos veiklą.
Humorinis ir nervinis reguliavimas vykdomas vieningai. Pagrindinis vaidmuo tenka centrinei nervų sistemai – smegenims, kurios yra tarsi centrinė organizmo gyvybinių funkcijų būstinė.
2.10.1. Refleksinė prigimtis ir motorinės veiklos refleksiniai mechanizmai
Nervų sistema veikia pagal refleksinį principą. Paveldėti refleksai, nuo gimimo susidėlioję nervų sistemoje, jos struktūroje, jungtyse tarp nervinių ląstelių, vadinami besąlyginiais refleksais. Vienijantis ilgomis grandinėmis, besąlyginiai refleksai yra instinktyvaus elgesio pagrindas. Žmonių ir aukštesniųjų gyvūnų elgesys grindžiamas sąlyginiais refleksais, susiformuojančiais gyvenimo procese besąlyginių refleksų pagrindu.
Žmogaus sportinė ir darbinė veikla, įskaitant motorinių įgūdžių įvaldymą, vykdoma pagal sąlyginių refleksų ir dinaminių stereotipų su besąlyginiais refleksais santykio principą.
Norint atlikti aiškius, kryptingus judesius, būtina nuolatos siųsti signalus į centrinę nervų sistemą apie raumenų funkcinę būklę, apie jų susitraukimo, įtempimo ir atsipalaidavimo laipsnį, apie kūno laikyseną, apie raumenų padėtį. sandūros ir lenkimo kampas juose.
Visa ši informacija perduodama iš sensorinių sistemų receptorių ir ypač iš motorinės sensorinės sistemos receptorių, iš vadinamųjų proprioreceptorių, kurie yra raumenų audinyje, fascijoje, sąnarių kapsulėse ir sausgyslėse.
Iš šių receptorių pagal grįžtamojo ryšio principą ir pagal refleksinį mechanizmą CNS gauna pilną informaciją apie tam tikro motorinio veiksmo atlikimą ir apie jo palyginimą su tam tikra programa.
Kiekvienas, net ir paprasčiausias, judesys reikalauja nuolatinės korekcijos, kurią suteikia informacija, gaunama iš proprioreceptorių ir kitų jutimo sistemų. Kartojant motorinį veiksmą, impulsai iš receptorių pasiekia centrinėje nervų sistemoje esančius motorinius centrus, kurie atitinkamai keičia savo impulsus, einančius į raumenis, kad pagerintų išmoktą judesį.
Dėl tokio sudėtingo refleksinio mechanizmo pagerėja motorinė veikla.
Fiziologinis reguliavimas vadinamas kūno funkcijų valdymu, siekiant jį pritaikyti prie aplinkos sąlygų. Kūno funkcijų reguliavimas yra pagrindas užtikrinti vidinės organizmo aplinkos pastovumą ir prisitaikymą prie kintančių egzistavimo sąlygų ir vykdomas pagal savireguliacijos principą formuojant funkcines sistemas. Sistemų ir viso organizmo funkcija – tai veikla, kuria siekiama išlaikyti sistemos vientisumą ir savybes. Funkcijos charakterizuojamos kiekybiškai ir kokybiškai. Fiziologinio reguliavimo pagrindas yra informacijos perdavimas ir apdorojimas. Sąvoka „informacija“ reiškia bet kokį pranešimą apie faktus ir įvykius, vykstančius aplinkoje ir žmogaus kūne. Savireguliacija suprantama kaip toks reguliavimas, kai reguliuojamo parametro nuokrypis yra stimulas jį atkurti. Savireguliacijos principui įgyvendinti būtina šių funkcinių sistemų komponentų sąveika.
Reguliuojamas parametras (reguliavimo objektas, konstanta).
Valdymo įtaisai, kurie stebi šio parametro nuokrypį veikiant išoriniams ir vidiniams veiksniams.
Reguliavimo prietaisai, užtikrinantys kryptingą organų veiklą, nuo kurios priklauso nukrypusio parametro atkūrimas.
Vykdymo aparatai – tai organai ir organų sistemos, kurių veiklos pokytis pagal reguliavimo įtakas lemia pradinės parametro reikšmės atkūrimą. "Atvirkštinė aferentacija neša informaciją į reguliavimo aparatus apie naudingo rezultato pasiekimą ar nepasiekimą, apie nukrypusio parametro grįžimą arba negrįžimą į normalų. Taigi funkcijų reguliavimą atlieka sistema, kuri susideda iš atskirų elementų: valdymo prietaisas (centrinė nervų sistema, endokrininė ląstelė), ryšio kanalai (nervai, skysta vidinė aplinka), jutikliai, suvokiantys išorinės ir vidinės aplinkos veiksnių poveikį (receptoriai), struktūros, kurios gauna informaciją iš išvesties kanalų (ląstelių receptoriai). ) ir vykdomuosius organus.
Reguliavimo sistema organizme yra trijų lygių struktūra. Pirmasis reguliavimo lygis susideda iš santykinai autonominių vietinių sistemų, kurios palaiko konstantas. Antrasis reguliavimo sistemos lygis numato adaptyvias reakcijas, susijusias su vidinės aplinkos pokyčiais, šiame lygmenyje yra numatytas optimalus fiziologinių sistemų veikimo režimas organizmo prisitaikymui prie išorinės aplinkos. Trečiasis reguliavimo lygis realizuojamas elgsenos organizmo reakcijomis ir užtikrina jo gyvybinės veiklos optimizavimą.
Yra keturi reguliavimo tipai: mechaninis, humoralinis, nervinis, neuro-humoralinis.
Fizinis (mechaninis) reguliavimas Jis realizuojamas naudojant mechaninius, elektrinius, optinius, garso, elektromagnetinius, terminius ir kitus procesus (pavyzdžiui, širdies ertmių užpildymas papildomu kraujo tūriu padidina jų sienelių tempimą ir stipresnį širdies susitraukimą). miokardą). Patikimiausi reguliavimo mechanizmai yra vietiniai. Jie realizuojami per organų struktūrų fizikinę ir cheminę sąveiką. Pavyzdžiui, dirbančiame raumenyje dėl miocitų išskiriamų cheminių metabolitų ir šilumos išsiplečia kraujagyslės, kurias lydi tūrinio kraujo tėkmės greičio padidėjimas ir maistinių medžiagų tiekimo padidėjimas. deguonies į miocitus. Vietinis reguliavimas gali būti atliekamas naudojant biologiškai aktyvias medžiagas (histaminą), audinių hormonus (prostaglandinus).
Humorinis reguliavimas ji atliekama per kūno skysčius (kraują (humorą), limfą, tarpląstelinius, smegenų skysčius) pasitelkiant įvairias biologiškai aktyvias medžiagas, kurias išskiria specializuotos ląstelės, audiniai ar organai. Šio tipo reguliavimas gali būti vykdomas organų struktūrų lygmeniu – vietinė savireguliacija arba apibendrintas poveikis per hormonų reguliavimo sistemą. Į kraują patenka cheminės medžiagos, kurios susidaro specializuotuose audiniuose ir atlieka specifines funkcijas. Tarp šių medžiagų išskiriami: metabolitai, mediatoriai, hormonai. Jie gali veikti vietoje arba toli. Pavyzdžiui, ATP hidrolizės produktai, kurių koncentracija didėja didėjant ląstelių funkciniam aktyvumui, sukelia kraujagyslių išsiplėtimą ir gerina šių ląstelių trofizmą. Ypač svarbų vaidmenį atlieka hormonai, specialių, endokrininių organų sekrecijos produktai. Endokrininės liaukos apima: hipofizę, skydliaukę ir prieskydines liaukas, kasos salelių aparatą, antinksčių žievę ir šermenis, lytines liaukas, placentą ir kankorėžinę liauką. Hormonai veikia medžiagų apykaitą, skatina ląstelių morfologinius procesus, diferenciaciją, augimą, metamorfozę, apima tam tikrą vykdomųjų organų veiklą, keičia vykdomųjų organų ir audinių veiklos intensyvumą. Humoralinis reguliavimo kelias veikia gana lėtai, atsako greitis priklauso nuo hormono susidarymo ir sekrecijos greičio, jo prasiskverbimo į limfą ir kraują bei kraujotakos greičio. Vietinį hormono veikimą lemia specifinis jo receptorius. Hormono veikimo trukmė priklauso nuo jo naikinimo organizme greičio. Įvairiose kūno ląstelėse, taip pat ir smegenyse, susidaro neuropeptidai, kurie veikia organizmo elgesį, daugybę skirtingų funkcijų ir reguliuoja hormonų sekreciją.
Nervų reguliavimas atlieka nervų sistema, pagrįsta neuronų informacijos apdorojimu ir jos perdavimu nervais. Turi šias funkcijas:
Didelis veiksmų vystymosi greitis;
Ryšio tikslumas;
Didelis specifiškumas – reakcijoje dalyvauja griežtai apibrėžtas skaičius komponentų, kurių šiuo metu reikia.
Nervų reguliavimas atliekamas greitai, signalo kryptimi nukreipiant į konkretų adresatą. Informacija (neuronų veikimo potencialai) perduodama iki 80–120 m/s greičiu, nesumažėjus amplitudei ir neprarandant energijos. Somatinės ir autonominės organizmo funkcijos priklauso nuo nervų reguliavimo. Pagrindinis nervų reguliavimo principas yra refleksas. Nervinis reguliavimo mechanizmas filogenetiškai atsirado vėliau nei vietinis ir humoralinis ir užtikrina aukštą atsako tikslumą, greitį ir patikimumą. Tai tobuliausias reguliavimo mechanizmas.
Neuro-humoralinė koreliacija. Evoliucijos procese nerviniai ir humoraliniai koreliacijų tipai buvo sujungti į neuro-humoralinę formą, kai skubų organų įtraukimą į veikimo procesą nervinės koreliacijos būdu papildo ir pratęsia humoraliniai veiksniai.
Nervinės ir humoralinės koreliacijos vaidina pagrindinį vaidmenį sujungiant (integruojant) organizmo sudedamąsias dalis į vientisą organizmą. Tuo pačiu metu jie tarsi papildo vienas kitą savo savybėmis. Humoralinis ryšys apibendrintas. Tai vienu metu realizuojama visame kūne. Nervinis ryšys turi kryptingą pobūdį, jis yra pats selektyviausias ir realizuojamas kiekvienu konkrečiu atveju, daugiausia tam tikrų kūno komponentų lygiu.
Kūrybinės jungtys užtikrina ląstelių mainus su makromolekulėmis, kurios gali turėti reguliuojamą poveikį medžiagų apykaitos, diferenciacijos, augimo, vystymosi ir ląstelių bei audinių funkcionavimo procesams. Per kūrybinius ryšius vykdoma keylonų – baltymų, slopinančių nukleorūgščių sintezę ir ląstelių dalijimąsi – įtaka.
Metabolitai per grįžtamojo ryšio mechanizmą veikia tarpląstelinį metabolizmą ir ląstelių funkciją bei gretimų struktūrų funkcionavimą. Pavyzdžiui, intensyvaus raumenų darbo metu deguonies trūkumo sąlygomis raumenų ląstelėje susidarančios pieno ir piruvo rūgštys plečiasi raumenų mikrokraujagyslės, padidėja kraujo, maistinių medžiagų ir deguonies tekėjimas, o tai pagerina raumenų ląstelių mitybą. . Tuo pačiu metu jie skatina medžiagų apykaitos būdus, kai jie naudojami, ir mažina raumenų susitraukimą.
Neuroendokrininė sistema užtikrina organizmo medžiagų apykaitos, fizinių funkcijų ir elgesio reakcijų atitikimą išorinės aplinkos sąlygoms, palaiko ląstelių diferenciacijos, augimo, vystymosi, regeneracijos procesus; apskritai prisidėti prie atskiros ir visos biologinės rūšies išsaugojimo ir vystymosi. Dvigubas (nervinis ir endokrininis) reguliavimas per dubliavimosi mechanizmą užtikrina reguliavimo patikimumą, didelį atsako greitį per nervų sistemą ir atsako trukmę laike, išsiskiriant hormonams. Filogenetiškai seniausius hormonus gamina nervinės ląstelės, cheminis signalas ir nervinis impulsas dažnai paverčiami tarpusavyje. Hormonai, būdami neuromoduliatoriai, veikia daugelio mediatorių (gastrino, cholecistokinino, VIP, GIP, neurotenzino, bombesino, medžiagos P, opiomelanokortinai – AKTH, beta, gama lipotropinai, alfa, beta, gama endorfinai, prolaktinas) poveikį centrinei nervų sistemai. augimo hormonas). Buvo aprašyti hormonus gaminantys neuronai.
Nervų ir humoralinis reguliavimas grindžiamas žiedinio ryšio principu, kurį biologinėse sistemose pirmasis parodė sovietų fiziologas P. K. Anokhinas. Teigiami ir neigiami atsiliepimai užtikrina optimalų veikimo lygį – sustiprina silpnus atsakymus ir riboja itin stiprius.
Reguliavimo mechanizmų skirstymas į nervinius ir humoralinius yra savavališkas. Kūne šie mechanizmai yra neatsiejami.
1) Informacija apie išorinės ir vidinės aplinkos būklę, kaip taisyklė, yra suvokiama nervų sistemos elementų, o po apdorojimo neuronuose tiek nervų, tiek humoraliniai reguliavimo keliai gali būti naudojami kaip vykdomieji organai.
2) Endokrininių liaukų veiklą kontroliuoja nervų sistema. Savo ruožtu neuronų metabolizmas, vystymasis ir diferenciacija vyksta veikiant hormonams.
3) Veikimo potencialai neurono ir darbinės ląstelės sąlyčio taškuose sukelia tarpininko sekreciją, kuri per humoralinį ryšį pakeičia ląstelės funkciją. Taigi organizmas turi vieningą neurohumoralinį reguliavimą, kurio prioritetinė reikšmė yra nervų sistema. Kūnas reaguoja į kiekvieno dirgiklio veikimą sudėtinga biologine reakcija kaip visuma. Tai pasiekiama sąveikaujant visoms kūno sistemoms, audiniams ir ląstelėms. Sąveiką užtikrina vietiniai, humoraliniai ir nerviniai reguliavimo mechanizmai
Žmogaus nervų sistema skirstoma į centrinę (smegenų ir nugaros smegenų) ir periferinę. Centrinė nervų sistema užtikrina individualų organizmo prisitaikymą prie aplinkos, organizmo prisitaikymą, organizmo elgesį pagal konstituciją ir jo poreikius, užtikrina organų integraciją ir susijungimą į vientisą visumą, pagrįstą suvokimu, t. informacijos, gaunamos iš išorinės ir vidinės organizmo aplinkos, vertinimas, palyginimas, analizė ... Periferinė nervų sistema užtikrina audinių trofizmą ir turi tiesioginį poveikį organų struktūrai ir funkcinei veiklai.
Svarbiausios fiziologinio reguliavimo teorijos sąvokos.
Prieš svarstydami neurohumoralinio reguliavimo mechanizmus, apsistokime prie svarbiausių šio fiziologijos skyriaus sąvokų. Kai kuriuos iš jų sukūrė kibernetika. Tokių sąvokų išmanymas palengvina fiziologinių funkcijų reguliavimo supratimą ir daugelio medicinos problemų sprendimą.
Fiziologinė funkcija- organizmo ar jo struktūrų (ląstelių, organų, ląstelių ir audinių sistemų) gyvybinės veiklos pasireiškimas, skirtas gyvybei išsaugoti ir genetiškai bei socialiai nulemtoms programoms įgyvendinti.
Sistema- sąveikaujančių elementų rinkinys, atliekantis funkciją, kurios negali atlikti vienas atskiras elementas.
Elementas - struktūrinis ir funkcinis sistemos vienetas.
Signalas -įvairios medžiagos ir energijos rūšys, kurios perduoda informaciją.
Informacija informacija, pranešimai, perduodami komunikacijos kanalais ir suvokiami kūno.
Stimulas- išorinės ar vidinės aplinkos veiksnys, kurio poveikis organizmo receptorių dariniams sukelia gyvybinės veiklos procesų pasikeitimą. Dirgikliai skirstomi į tinkamus ir netinkamus. Į suvokimą tinkamų dirgiklių organizmo receptoriai prisitaiko ir aktyvuojasi esant labai žemai įtakojančio faktoriaus energijai. Pavyzdžiui, tinklainės receptoriams (stypams ir kūgiams) suaktyvinti pakanka 1-4 šviesos kvantų. Neadekvatus yra dirgikliai, kurio suvokimui jautrūs kūno elementai nėra prisitaikę. Pavyzdžiui, tinklainės kūgiai ir strypai neprisitaikę prie mechaninių poveikių suvokimo ir nesuteikia pojūčio net esant didelei smūgio jėgai. Tik esant labai didelei smūgio (smūgio) jėgai jie gali būti suaktyvinti ir atsirasti šviesos pojūtis.
Stimulai pagal jų stiprumą taip pat skirstomi į subslenksčius, slenksčius ir viršslenksčius. Galia poslenkstiniai dirgikliai nepakankamas registruotam organizmo ar jo struktūrų atsakui atsirasti. Slenkstinis stimulas vadinama tokia, kurios minimalios jėgos pakanka ryškiam atsakui atsirasti. Superslenkstiniai dirgikliai yra galingesni už slenksčio dirgiklius.
Dirgiklis ir signalas yra panašios, bet ne vienareikšmės sąvokos. Tas pats dirgiklis gali turėti skirtingas signalines reikšmes. Pavyzdžiui, kiškio girgždėjimas gali būti signalas, įspėjantis apie giminingų giminių pavojų, tačiau lapei toks pat garsas yra signalas apie galimybę gauti maisto.
Dirginimas - aplinkos ar vidinių veiksnių įtaka organizmo sandarai. Pažymėtina, kad medicinoje terminas „dirginimas“ kartais vartojamas ir kitokia prasme – kūno ar jo struktūrų reakcijai į dirgiklio veikimą nusakyti.
Receptoriai molekulinės ar ląstelinės struktūros, suvokiančios išorinės ar vidinės aplinkos veiksnių veikimą ir perduodančios informaciją apie dirgiklio signalo reikšmę tolimesnėms reguliavimo grandinės grandims.
Receptorių samprata nagrinėjama dviem požiūriais: molekuliniu biologiniu ir morfofunkciniu. Pastaruoju atveju kalbame apie jutimo receptorius.
SU molekulinės biologinėsŽvelgiant iš požiūrio, receptoriai yra specializuotos baltymų molekulės, įmontuotos į ląstelės membraną arba esančios citozolyje ir branduolyje. Kiekvienas tokių receptorių tipas gali sąveikauti tik su griežtai apibrėžtomis signalinėmis molekulėmis - ligandai. Pavyzdžiui, vadinamiesiems adrenerginiams receptoriams ligandas yra hormonų adrenalino ir norepinefrino molekulės. Šie receptoriai yra įmontuoti į daugelio kūno ląstelių membranas. Ligandų vaidmenį organizme atlieka biologiškai aktyvios medžiagos: hormonai, neurotransmiteriai, augimo faktoriai, citokinai, prostaglandinai. Jie atlieka savo signalizacijos funkciją, būdami biologiniuose skysčiuose labai mažomis koncentracijomis. Pavyzdžiui, hormonų kiekis kraujyje yra 10–7–10 "10 mol / l.
SU morfofunkcinisŽiūrint iš požiūrio, receptoriai (jutimo receptoriai) yra specializuotos ląstelės arba nervų galūnės, kurių funkcija – suvokti dirgiklių veikimą ir užtikrinti sužadinimo atsiradimą nervinėse skaidulose. Šia prasme terminas „receptorius“ dažniausiai vartojamas fiziologijoje, kai kalbama apie nervų sistemos teikiamą reguliavimą.
Vadinamas to paties tipo jutimo receptorių rinkinys ir kūno sritis, kurioje jie sutelkti receptorių laukas.
Sensorinių receptorių funkciją organizme atlieka:
specializuotos nervų galūnės. Jie gali būti laisvi, nepadengti (pvz., odos skausmo receptoriai) arba padengti (pvz., odos lytėjimo receptoriai);
specializuotos nervinės ląstelės (neurosensorinės ląstelės). Žmonėms tokios jutimo ląstelės randamos epitelio sluoksnyje, išklojančiame nosies ertmės paviršių; jie suteikia kvapiųjų medžiagų suvokimą. Akies tinklainėje neurosensorines ląsteles vaizduoja kūgiai ir lazdelės, kurios suvokia šviesos spindulius;
3) specializuotos epitelio ląstelės – tai ląstelės, besivystančios iš epitelio audinio, įgijusios didelį jautrumą tam tikrų tipų dirgikliams ir galinčios perduoti informaciją apie šiuos dirgiklius nervų galūnėms. Tokie receptoriai yra vidinėje ausyje, liežuvio skonio pumpuruose ir vestibiuliariniame aparate, suteikiantys galimybę atitinkamai suvokti garso bangas, skonio pojūčius, kūno padėtį ir judėjimą.
reglamentas nuolatinis sistemos ir atskirų jos struktūrų funkcionavimo stebėjimas ir būtinas koregavimas, siekiant naudingo rezultato.
Fiziologinis reguliavimas– procesas, užtikrinantis santykinio pastovumo palaikymą arba norimos homeostazės ir organizmo bei jo struktūrų gyvybinių funkcijų rodiklių krypties pasikeitimą.
Fiziologiniam gyvybinių organizmo funkcijų reguliavimui būdingi šie požymiai.
Uždarų valdymo kilpų buvimas. Paprasčiausią reguliavimo grandinę (2.1 pav.) sudaro blokai: reguliuojamas parametras(pvz., gliukozės kiekis kraujyje, kraujospūdžio reikšmė), valdymo įtaisas- visame organizme tai yra nervų centras, atskiroje ląstelėje - genomas, efektoriai- organai ir sistemos, kurios, veikiamos valdymo prietaiso signalų, keičia savo darbą ir tiesiogiai veikia valdomo parametro reikšmę.
Tokios reguliavimo sistemos atskirų funkcinių blokų sąveika vykdoma tiesioginiais ir grįžtamojo ryšio kanalais. Tiesioginio ryšio kanalais informacija iš valdymo įrenginio perduodama į efektorius, o grįžtamojo ryšio kanalais - iš receptorių (daviklių), kurie valdo.
Ryžiai. 2.1. Uždarojo ciklo valdymo grandinė
valdomo parametro reikšmė – į valdymo įrenginį (pavyzdžiui, iš skeleto raumenų receptorių – į nugaros smegenis ir smegenis).
Taigi grįžtamasis ryšys (fiziologijoje jis dar vadinamas atvirkštine aferentacija) suteikia signalą apie valdomo parametro reikšmę (būseną) valdymo įtaisui. Tai leidžia valdyti efektorių reakciją į valdymo signalą ir veiksmo rezultatą. Pavyzdžiui, jei žmogaus rankos judesio tikslas buvo atidaryti fiziologijos vadovėlį, tai grįžtamasis ryšys vykdomas vedant impulsus išilgai aferentinių nervų skaidulų iš akių, odos ir raumenų receptorių į smegenis. Šis impulsas suteikia galimybę sekti rankų judesius. Dėl šios priežasties nervų sistema gali atlikti judesių korekciją, kad pasiektų norimą veiksmo rezultatą.
Grįžtamojo ryšio (atvirkštinės aferentacijos) pagalba uždaroma reguliavimo kilpa, jos elementai sujungiami į uždarą grandinę – elementų sistemą. Tik esant uždaram valdymo kontūrui, galima pasiekti stabilų homeostazės parametrų ir adaptacinių reakcijų reguliavimą.
Atsiliepimai skirstomi į neigiamus ir teigiamus. Kūne didžioji dalis atsiliepimų yra neigiami. Tai reiškia, kad veikiama informacijos, ateinančios jų kanalais, reguliavimo sistema grąžina nukrypusį parametrą į pradinę (normalią) reikšmę. Taigi, norint išlaikyti reguliuojamo rodiklio lygio stabilumą, būtinas neigiamas grįžtamasis ryšys. Priešingai, teigiamas grįžtamasis ryšys prisideda prie kontroliuojamo parametro vertės pasikeitimo, perkeliant jį į naują lygį. Taigi, prasidėjus intensyviam raumenų krūviui, impulsai iš skeleto raumenų receptorių prisideda prie arterinio kraujospūdžio padidėjimo.
Neurohumoralinių reguliavimo mechanizmų veikimas organizme ne visada yra nukreiptas tik į homeostatinių konstantų palaikymą pastoviame, griežtai stabiliame lygyje. Daugeliu atvejų organizmui gyvybiškai svarbu, kad reguliavimo sistemos pertvarkytų savo darbą ir pakeistų homeostatinės konstantos reikšmę, pakeistų taip vadinamą reguliuojamo parametro „nustatyti tašką“.
Nustatyti tašką(angl. nustatytas taškas). Tai yra valdomo parametro lygis, kuriame valdymo sistema siekia išlaikyti šio parametro reikšmę.
Homeostatinės reguliavimo nustatymo taško pokyčių buvimo ir krypties supratimas padeda nustatyti patologinių procesų organizme priežastį, numatyti jų vystymąsi ir rasti teisingą gydymo ir profilaktikos būdą.
Panagrinėkime tai naudodami kūno temperatūros reakcijų vertinimo pavyzdį. Net ir tada, kai žmogus sveikas, šerdies temperatūra dieną svyruoja tarp 36 °C ir 37 °C, o vakaro valandomis - arčiau 37 °C, naktį ir anksti ryte - iki 36 °C. °C Tai rodo, kad yra cirkadinis termoreguliacijos nustatytosios vertės pokyčių ritmas. Tačiau kai kurių žmonių ligų kūno šerdies temperatūros nustatymo taško pokyčiai yra ypač ryškūs. Pavyzdžiui, vystantis infekcinėms ligoms, nervų sistemos termoreguliacijos centrai gauna signalą apie bakterijų toksinų atsiradimą organizme ir pertvarko savo darbą taip, kad padidėtų kūno temperatūra. Tokia organizmo reakcija į infekciją vystosi filogenetiškai. Naudinga, nes esant aukštesnei temperatūrai imuninė sistema funkcionuoja aktyviau, pablogėja sąlygos vystytis infekcijai. Štai kodėl karščiuojant ne visada reikia skirti karščiavimą mažinančių vaistų. Tačiau kadangi labai aukšta kūno šerdies temperatūra (daugiau nei 39 °C, ypač vaikų) gali būti pavojinga organizmui (pirmiausia dėl nervų sistemos pažeidimo), tai kiekvienu atveju gydytojas turi individualus sprendimas. Jei esant 38,5 - 39 °C kūno temperatūrai atsiranda tokių požymių kaip raumenų drebulys, šaltkrėtis, kai žmogus apsigauna antklode, siekia sušilti, tai akivaizdu, kad termoreguliacijos mechanizmai ir toliau mobilizuoja visus šilumos gamyba ir šilumos išsaugojimo organizme būdai. Tai reiškia, kad nustatytas taškas dar nepasiektas ir artimiausiu metu kūno temperatūra pakils, pasieks pavojingas ribas. Bet jei esant tokiai pačiai temperatūrai, pacientas gausiai prakaituoja, dingo raumenų drebulys ir jis atsidaro, tada aišku, kad nustatytas taškas jau pasiektas ir termoreguliacijos mechanizmai neleis toliau didėti temperatūrai. Esant tokiai situacijai, gydytojas tam tikrą laiką kai kuriais atvejais gali susilaikyti nuo karščiavimą mažinančių vaistų skyrimo.
Reguliavimo sistemų lygiai. Išskiriami šie lygiai:
tarpląstelinis (pavyzdžiui, biocheminių reakcijų grandinių, sujungtų į biocheminius ciklus, savireguliacija);
ląstelinis - tarpląstelinių procesų reguliavimas naudojant biologiškai aktyvias medžiagas (autokriniją) ir metabolitus;
audinys (parakrinija, kūrybiniai ryšiai, ląstelių sąveikos reguliavimas: adhezija, integracija į audinį, dalijimosi ir funkcinės veiklos sinchronizavimas);
organas – atskirų organų savireguliacija, jų kaip visumos funkcionavimas. Tokį reguliavimą vykdo tiek humoraliniai mechanizmai (parakrinijos, kūrybinės jungtys), tiek nervinės ląstelės, kurių kūnai yra intraorganiniuose autonominiuose ganglijose. Šie neuronai sąveikauja sudarydami intraorganinius refleksinius lankus. Kartu per juos realizuojasi ir centrinės nervų sistemos reguliavimo įtaka vidaus organams;
organizminis homeostazės reguliavimas, organizmo vientisumas, reguliacinių funkcinių sistemų, užtikrinančių tikslingas elgesio reakcijas, formavimas, organizmo prisitaikymas prie aplinkos sąlygų pokyčių.
Taigi, organizme yra daugybė reguliavimo sistemų lygių. Paprasčiausios kūno sistemos sujungiamos į sudėtingesnes, galinčias atlikti naujas funkcijas. Šiuo atveju paprastos sistemos, kaip taisyklė, paklūsta valdymo signalams iš sudėtingesnių sistemų. Šis pavaldumas vadinamas reguliavimo sistemų hierarchija.
Šių reglamentų įgyvendinimo mechanizmai bus išsamiau aptarti toliau.
Nervinio ir humoralinio reguliavimo vienovė ir išskirtiniai bruožai. Fiziologinių funkcijų reguliavimo mechanizmai tradiciškai skirstomi į nervinius ir humoralinius
nye, nors iš tikrųjų jie sudaro vieną reguliavimo sistemą, kuri palaiko homeostazę ir adaptacinę organizmo veiklą. Šie mechanizmai turi daugybę ryšių tiek nervų centrų veikimo lygmenyje, tiek perduodant signalinę informaciją efektorinėms struktūroms. Pakanka pasakyti, kad įgyvendinant paprasčiausią refleksą, kaip elementarų nervų reguliavimo mechanizmą, signalų perdavimas iš vienos ląstelės į kitą vyksta humoralinių faktorių – neuromediatorių – pagalba. Jutimo receptorių jautrumą dirgiklių veikimui ir neuronų funkcinę būklę keičia hormonų, neuromediatorių, daugelio kitų biologiškai aktyvių medžiagų, taip pat paprasčiausių metabolitų ir mineralinių jonų (K + Na + CaCl - ). Savo ruožtu nervų sistema gali sukelti arba atlikti humoralinio reguliavimo korekciją. Humoralinį reguliavimą organizme kontroliuoja nervų sistema.
Nervinio ir humoralinio reguliavimo organizme ypatumai. Humoraliniai mechanizmai yra filogenetiškai senesni, jų yra net vienaląsčiams gyvūnams, o daugialąsčiams, o ypač žmonėms, jie įgyja didelę įvairovę.
Nerviniai reguliavimo mechanizmai filogenetiškai susiformavo vėliau ir palaipsniui formuojasi žmogaus ontogenezėje. Toks reguliavimas įmanomas tik daugialąstėse struktūrose su nervinėmis ląstelėmis, kurios susijungia į nervų grandines ir sudaro refleksinius lankus.
Humoralinis reguliavimas vykdomas skleidžiant signalines molekules kūno skysčiuose pagal principą „visi, viskas, visi“ arba „radijo ryšio“ principą.
Nervų reguliavimas vykdomas pagal „laiško su adresu“, arba „telegrafo ryšio“ principą.Iš nervų centrų signalai perduodami į griežtai apibrėžtas struktūras, pavyzdžiui, į tiksliai apibrėžtas raumenų skaidulas ar jų grupes konkrečiame raumenyje. Tik tokiu atveju galimi kryptingi, koordinuoti žmogaus judesiai.
Humorinis reguliavimas, kaip taisyklė, vyksta lėčiau nei nervingas. Signalo laidumo greitis (veiksmo potencialas) greitose nervinėse skaidulose siekia 120 m/s, o signalo molekulės transportavimo greitis
kula su kraujotaka arterijose yra apie 200 kartų, o kapiliaruose - tūkstančius kartų mažiau.
Nervinio impulso patekimas į efektorinį organą beveik akimirksniu sukelia fiziologinį poveikį (pavyzdžiui, griaučių raumenų susitraukimą). Į daugelį hormoninių signalų reaguojama lėčiau. Pavyzdžiui, atsakas į skydliaukės ir antinksčių žievės hormonų poveikį pasireiškia po dešimčių minučių ar net valandų.
Humoraliniai mechanizmai turi pirminę reikšmę reguliuojant medžiagų apykaitos procesus, ląstelių dalijimosi greitį, audinių augimą ir specializaciją, brendimą, prisitaikymą prie aplinkos sąlygų pokyčių.
Nervų sistema sveikame kūne įtakoja visą humoralinį reguliavimą, atlieka jų korekciją. Tuo pačiu metu nervų sistema atlieka savo specifines funkcijas. Jis reguliuoja greitų reakcijų reikalaujančius gyvybės procesus, užtikrina signalų, ateinančių iš jutiminių pojūčių, odos ir vidaus organų receptorių, suvokimą. Reguliuoja griaučių raumenų tonusą ir susitraukimą, kas užtikrina laikysenos palaikymą ir kūno judėjimą erdvėje. Nervų sistema užtikrina tokių psichinių funkcijų, kaip jutimas, emocijos, motyvacija, atmintis, mąstymas, sąmonė, pasireiškimą, reguliuoja elgesio reakcijas, kuriomis siekiama naudingo adaptacinio rezultato.
Nepaisant funkcinės vienybės ir daugybės nervų ir humoralinių reguliavimų organizme sąsajų, kad būtų patogiau ištirti šių reguliavimų mechanizmus, mes juos apsvarstysime atskirai.
Humoralinės reguliavimo organizme mechanizmų apibūdinimas. Humoralinis reguliavimas atliekamas perduodant signalus biologiškai aktyvių medžiagų pagalba per kūno skysčius. Biologiškai aktyvios organizmo medžiagos yra: hormonai, neurotransmiteriai, prostaglandinai, citokinai, augimo faktoriai, endotelis, azoto oksidas ir daugybė kitų medžiagų. Norint atlikti signalizacijos funkciją, pakanka labai mažo šių medžiagų kiekio. Pavyzdžiui, hormonai atlieka savo reguliavimo vaidmenį, kai jų koncentracija kraujyje yra 10 -7 -10 0 mol/l.
Humoralinis reguliavimas skirstomas į endokrininę ir vietinę.
Endokrininis reguliavimas atliekami dėl endokrininių liaukų (endokrininių liaukų), kurios yra specializuoti organai, išskiriantys hormonus, funkcionavimo. Hormonai- biologiškai aktyvios medžiagos, kurias gamina endokrininės liaukos, pernešamos per kraują ir turinčios specifinį reguliuojantį poveikį ląstelių ir audinių gyvybinei veiklai. Išskirtinis endokrininės sistemos reguliavimo bruožas yra tas, kad endokrininės liaukos išskiria hormonus į kraują ir tokiu būdu šios medžiagos patenka į beveik visus organus ir audinius. Tačiau atsakas į hormono veikimą gali būti tik iš tų ląstelių (taikinių), ant membranų, kurių citozolyje ar branduolyje yra atitinkamo hormono receptoriai.
Išskirtinis bruožas vietinės humoralinės taisyklės yra tai, kad ląstelės gaminamos biologiškai aktyvios medžiagos nepatenka į kraują, o veikia jas gaminančią ląstelę ir jos artimiausią aplinką, pasklinda dėl difuzijos per tarpląstelinį skystį. Toks reguliavimas skirstomas į medžiagų apykaitos reguliavimą ląstelėje dėl metabolitų, autokrinijas, parakrinijas, jukstakrinijas, sąveikas per tarpląstelinius kontaktus.
Metabolizmo reguliavimas ląstelėje dėl metabolitų. Metabolitai yra galutiniai ir tarpiniai medžiagų apykaitos procesų produktai ląstelėje. Metabolitų dalyvavimas reguliuojant ląstelių procesus yra dėl to, kad metabolizme yra funkciškai susijusių biocheminių reakcijų grandinių - biocheminių ciklų. Būdinga tai, kad net ir tokiuose biocheminiuose cikluose yra pagrindiniai biologinio reguliavimo požymiai, uždaros valdymo kilpos buvimas ir neigiamas grįžtamasis ryšys, užtikrinantis šios kilpos uždarymą. Pavyzdžiui, tokių reakcijų grandinės naudojamos fermentų ir medžiagų, dalyvaujančių formuojant adenozino trifosforo rūgštį (ATP), sintezei. ATP yra medžiaga, kurioje kaupiama energija, kurią ląstelės lengvai panaudoja įvairiems gyvybiniams procesams: judėjimui, organinių medžiagų sintezei, augimui, medžiagų transportavimui per ląstelių membranas.
Autokrininis mechanizmas. Taikant tokio tipo reguliavimą, ląstelėje susintetinta signalinė molekulė išeina pro
Receptorius r t Endokrinija
O? m ooo
Augocrinia Paracrinia Juxtacrinia t
Ryžiai. 2.2. Humoralinio reguliavimo tipai organizme
ląstelės membraną į tarpląstelinį skystį ir jungiasi prie receptorių išoriniame membranos paviršiuje (2.2 pav.). Taigi ląstelė reaguoja į joje susintetintą signalinę molekulę – ligandą. Ligando prisijungimas prie membranoje esančio receptoriaus sukelia šio receptoriaus aktyvavimą, o ląstelėje sukelia visą kaskadą biocheminių reakcijų, kurios užtikrina jos gyvybinės veiklos pasikeitimą. Autokrininį reguliavimą dažnai naudoja imuninės ir nervų sistemos ląstelės. Šis autoreguliacijos kelias reikalingas stabiliam tam tikrų hormonų sekrecijos lygiui palaikyti. Pavyzdžiui, užkertant kelią kasos P-ląstelių perteklinei insulino sekrecijai, svarbus yra jų išskiriamo hormono slopinamasis poveikis šių ląstelių veiklai.
Parakrininis mechanizmas. Ją vykdo ląstelė išskiriant signalines molekules, kurios patenka į tarpląstelinį skystį ir veikia gretimų ląstelių gyvybinę veiklą (2.2 pav.). Šio tipo reguliavimo išskirtinis bruožas yra tas, kad perduodant signalą yra ligando molekulės difuzijos etapas per tarpląstelinį skystį iš vienos ląstelės į kitas kaimynines ląsteles. Pavyzdžiui, insuliną išskiriančios kasos ląstelės veikia šios liaukos ląsteles, kurios išskiria kitą hormoną – gliukagoną. Augimo faktoriai ir interleukinai veikia ląstelių dalijimąsi, prostaglandinai – lygiųjų raumenų tonusą, Ca 2+ mobilizaciją. Toks signalizavimas svarbus audinių augimo reguliavimui embriono vystymosi metu, žaizdų gijimui, pažeistų nervinių skaidulų augimui ir pernešimui. sužadinimo sinapsėse.
Naujausi tyrimai parodė, kad kai kurios ląstelės (ypač nervinės), norėdamos palaikyti savo gyvybinę veiklą, turi nuolat gauti specifinius signalus.
L1 iš gretimų langelių. Tarp šių specifinių signalų ypač svarbios medžiagos – augimo faktoriai (NGF). Ilgai nesant šių signalinių molekulių įtakos, nervinės ląstelės pradeda savęs naikinimo programą. Šis ląstelių mirties mechanizmas vadinamas apoptozė.
Parakrininis reguliavimas dažnai naudojamas kartu su autokrininiu reguliavimu. Pavyzdžiui, kai sužadinimas perduodamas sinapsėse, nervinio galūnėlio išskiriamos signalinės molekulės jungiasi ne tik prie gretimos ląstelės receptorių (ant postsinapsinės membranos), bet ir prie tos pačios nervo galūnės membranos receptorių (ty presinapsinė membrana).
Juxtacrine mechanizmas. Jis atliekamas perduodant signalines molekules tiesiai iš vienos ląstelės išorinio membranos paviršiaus į kitos ląstelės membraną. Tai įvyksta esant tiesioginiam dviejų ląstelių membranų sąlyčiui (pritvirtinimui, lipniam sukibimui). Toks prisirišimas atsiranda, pavyzdžiui, kai leukocitai ir trombocitai sąveikauja su kraujo kapiliarų endoteliu toje vietoje, kur vyksta uždegiminis procesas. Ant ląstelių kapiliarus dengiančių membranų uždegimo vietoje atsiranda signalinės molekulės, kurios jungiasi prie tam tikrų leukocitų tipų receptorių. Dėl šio ryšio suaktyvėja leukocitų prisirišimas prie kraujagyslės paviršiaus. Po to gali prasidėti visas kompleksas biologinių reakcijų, užtikrinančių leukocitų perėjimą iš kapiliaro į audinį ir jų uždegiminės reakcijos slopinimą.
Sąveika per tarpląstelinius kontaktus. Jie atliekami per tarpmembranines jungtis (įdėtus diskus, jungtis). Visų pirma, signalinių molekulių ir kai kurių metabolitų perdavimas per tarpines jungtis – ryšius – yra labai dažnas. Susidarius ryšiams, specialios ląstelės membranos baltymų molekulės (jungtys) sujungia 6 dalis taip, kad suformuoja žiedą su pora viduje. Ant kaimyninės ląstelės membranos (tiksliai priešingoje) susidaro ta pati žiedinė forma su pora. Dvi centrinės poros susijungia ir sudaro kanalą, kuris prasiskverbia į kaimyninių ląstelių membranas. Kanalo plotis yra pakankamas daugeliui biologiškai aktyvių medžiagų ir metabolitų. Ca 2+ jonai laisvai praeina per jungtis ir yra galingi tarpląstelinių procesų reguliatoriai.
Dėl didelio elektros laidumo jungtys prisideda prie vietinių srovių plitimo tarp kaimyninių ląstelių ir audinių funkcinės vienybės formavimo. Tokia sąveika ypač ryški širdies raumens ir lygiųjų raumenų ląstelėse. Tarpląstelinių kontaktų būklės pažeidimas sukelia širdies patologiją, pokyčius
kraujagyslių raumenų tonuso sumažėjimas, gimdos susitraukimo silpnumas ir daugelio kitų taisyklių pasikeitimas.
Tarpląsteliniai kontaktai, kurie atlieka fizinio ryšio tarp membranų stiprinimo vaidmenį, vadinami sandariomis jungtimis ir lipnia juosta. Tokie kontaktai gali būti apskrito diržo, einančio tarp narvo šoninių paviršių, pavidalu. Šių junginių tankinimas ir stiprumo didėjimas užtikrinamas prie membranos paviršiaus prisitvirtinus baltymams miozinui, aktininui, tropomiozinui, vinkulinui ir kt.. Tvirtos jungtys skatina ląstelių susijungimą į audinį, jų sukibimą ir audinių atsparumą mechaniniam poveikiui. . Jie taip pat dalyvauja formuojant barjerines formacijas organizme. Tvirti kontaktai ypač ryškūs tarp endotelio, išklojančio smegenų kraujagysles. Jie sumažina šių kraujagyslių pralaidumą kraujyje cirkuliuojančioms medžiagoms.
Ląstelinės ir tarpląstelinės membranos vaidina svarbų vaidmenį visame humoraliniame reguliavime, apimančiame specifines signalines molekules. Todėl norint suprasti humoralinio reguliavimo mechanizmą, būtina žinoti ląstelių membranų fiziologijos elementus.
Ryžiai. 2.3. Ląstelės membranos sandaros diagrama
Baltymų nešiklis
(antrinis aktyvus
transportas)
Membraninis baltymas
PKC baltymas
Dvigubas fosfolipidų sluoksnis
Antigenai
Ekstraląstelinis paviršius
Intraląstelinė aplinka
Ląstelių membranų struktūros ir savybių ypatumai. Visoms ląstelių membranoms būdingas vienas struktūrinis principas (2.3 pav.). Jie yra pagrįsti dviem lipidų sluoksniais (riebalų molekulėmis, tarp kurių daugiausia yra fosfolipidų, bet yra ir cholesterolio bei glikolipidų). Membraninės lipidų molekulės turi galvutę (sritį, kuri traukia vandenį ir siekia su juo sąveikauti, vadinama vadovuphilic) ir uodega, kuri yra hidrofobinė (atstumia vandens molekules, vengia jų artumo). Dėl šio lipidų molekulių galvos ir uodegos savybių skirtumo pastarosios, atsitrenkusios į vandens paviršių, išsirikiuoja į eiles: galva su galva, uodega su uodega ir sudaro dvigubą sluoksnį, kuriame hidrofilinės galvutės. atsukti į vandenį, o hidrofobinės uodegos viena prieš kitą. Uodegos yra šio dvigubo sluoksnio viduje. Lipidinio sluoksnio buvimas sudaro uždarą erdvę, izoliuoja citoplazmą nuo supančios vandens aplinkos ir sukuria kliūtis vandeniui ir jame tirpioms medžiagoms praeiti per ląstelės membraną. Tokio lipidinio dvigubo sluoksnio storis yra apie 5 nm.
Membranose taip pat yra baltymų. Jų molekulės pagal tūrį ir masę yra 40-50 kartų didesnės už membraninių lipidų molekules. Dėl baltymų membranos storis siekia -10 nm. Nepaisant to, kad bendroji baltymų ir lipidų masė daugumoje membranų yra beveik vienoda, baltymų molekulių skaičius membranoje yra dešimtis kartų mažesnis nei lipidų molekulių. Paprastai baltymų molekulės yra išsklaidytos. Jie tarsi ištirpę membranoje, gali pasislinkti ir keisti savo padėtį joje. Tai buvo priežastis, kodėl membranos struktūra buvo vadinama skysta mozaika. Lipidų molekulės taip pat gali judėti išilgai membranos ir netgi peršokti iš vieno lipidų sluoksnio į kitą. Vadinasi, membrana turi takumo požymių ir tuo pat metu turi savybę savaime susijungti, ji gali atsigauti po pažeidimų dėl lipidų molekulių savybės kauptis dvigubame lipidų sluoksnyje.
Baltymų molekulės gali prasiskverbti per visą membraną taip, kad jų galai išsikištų už skersinių ribų. Tokie baltymai vadinami transmembraninis arba integralas. Taip pat yra baltymų, kurie tik iš dalies yra įterpti į membraną arba išsidėstę jos paviršiuje.
Ląstelių membranos baltymai atlieka daugybę funkcijų. Kiekvienai funkcijai įgyvendinti ląstelės genomas sukelia tam tikro baltymo sintezę. Netgi gana paprastai išsidėsčiusioje eritrocitų membranoje yra apie 100 skirtingų baltymų. Tarp svarbiausių membraninių baltymų funkcijų yra: 1) receptorius – sąveika su signalinėmis molekulėmis ir signalo perdavimas į ląstelę; 2) transportavimas – medžiagų pernešimas per membranas ir mainų tarp citozolio ir aplinkos užtikrinimas. Yra kelių tipų baltymų molekulės (translokazės), kurios užtikrina transmembraninį transportą. Tarp jų yra baltymų, kurie sudaro kanalus, kurie prasiskverbia pro membraną ir per juos vyksta tam tikrų medžiagų difuzija tarp citozolio ir tarpląstelinės erdvės. Tokie kanalai dažniausiai yra selektyvūs jonams, t.y. pro ją leidžiami tik vienos medžiagos jonai. Taip pat yra kanalų, kurių selektyvumas mažesnis, pavyzdžiui, jie praleidžia Na + ir K +, K + ir C1 ~ jonus. Taip pat yra nešančių baltymų, kurie užtikrina medžiagų pernešimą per membraną, keisdami jų padėtį šioje membranoje; 3) klijai - baltymai kartu su angliavandeniais dalyvauja įgyvendinant adheziją (sukibimą, ląstelių sukibimą imuninių reakcijų metu, ląsteles sujungiant į sluoksnius ir audinius); 4) fermentiniai – kai kurie į membraną įmontuoti baltymai veikia kaip katalizatoriai biocheminėms reakcijoms, kurių eiga galima tik kontaktuojant su ląstelių membranomis; 5) mechaniniai – baltymai užtikrina membranų tvirtumą ir elastingumą, jų ryšį su citoskeletu. Pavyzdžiui, eritrocituose tokį vaidmenį atlieka spektrino baltymas, kuris tinklinės struktūros pavidalu yra pritvirtintas prie vidinio eritrocitų membranos paviršiaus ir turi ryšį su tarpląsteliniais baltymais, kurie sudaro citoskeletą. Tai suteikia eritrocitams elastingumo, gebėjimo keisti ir susigrąžinti savo formą praeinant pro kraujo kapiliarus.
Angliavandeniai sudaro tik 2-10% membranos masės, jų kiekis įvairiose ląstelėse yra įvairus. Angliavandenių dėka atliekama tam tikra tarpląstelinė sąveika, jie dalyvauja ląstelėje atpažįstant svetimus antigenus ir kartu su baltymais sukuria savotišką savo ląstelės paviršiaus membranos antigeninę struktūrą. Tokiems antigenams ląstelės atpažįsta viena kitą, susijungia į audinį ir trumpą laiką sulimpa, kad perduotų signalines molekules. Baltymų junginiai su cukrumi vadinami glikoproteinais. Jei angliavandeniai susijungia su lipidais, tada tokios molekulės vadinamos glikolipidais.
Dėl medžiagų, patenkančių į membraną, sąveikos ir santykinio jų išsidėstymo tvarkos, ląstelės membrana įgyja nemažai savybių ir funkcijų, kurių negalima redukuoti į paprastą ją sudarančių medžiagų savybių sumą.
Ląstelių membranų funkcijos ir jų įgyvendinimo mechanizmai
Į pagrindinįląstelių membranų funkcijos reiškia membranos (barjeros), skiriančios citozolį, sukūrimą
^ paspaudus trečiadienį, ir apibrėžiančios ribas ir ląstelės forma; apie \ tarpląstelinių kontaktų užtikrinimą, lydimas dainavimas membranos (sukibimas). Svarbus tarpląstelinis sukibimas ° I to paties tipo ląstelių susijungimas į audinį, jo formavimas hematinis kliūtys, imuninių reakcijų įgyvendinimas; ^ h 0 bdobrazhenie> keniya signalinės molekulės ir sąveika su jais, taip pat signalų perdavimas į ląstelę; 4) aprūpinimas membraniniais baltymais-fermentais biocheminių medžiagų katalizei reakcijos, einantis į beveik membraninį sluoksnį. Kai kurie iš šių baltymų taip pat veikia kaip receptoriai. Ligando prisijungimas prie stackim receptoriaus suaktyvina jo fermentines savybes; 5) membranos poliarizacijos užtikrinimas, skirtumo generavimas elektrinis potencialai tarp išorinių ir vidinis pusėje membranos; 6) ląstelės imuninio specifiškumo sukūrimas dėl antigenų buvimo membranos struktūroje. Antigenų vaidmenį, kaip taisyklė, atlieka virš membranos paviršiaus išsikišusios baltymų molekulių sritys ir susijusios angliavandenių molekulės. Imuninis specifiškumas yra svarbus integruojant ląsteles į audinį ir sąveikaujant su ląstelėmis, kurios atlieka imuninę kūno priežiūrą; 7) užtikrinti selektyvų medžiagų pralaidumą per membraną ir jų transportavimą tarp citozolio ir aplinkos (žr. toliau).
Aukščiau pateiktas ląstelių membranų funkcijų sąrašas rodo, kad jos įvairiapusiškai dalyvauja neurohumoralinio reguliavimo organizme mechanizmuose. Nežinant daugybės membraninių struktūrų teikiamų reiškinių ir procesų, neįmanoma suprasti ir sąmoningai atlikti kai kurių diagnostinių procedūrų ir gydymo priemonių. Pavyzdžiui, norint teisingai naudoti daugelį vaistinių medžiagų, būtina žinoti, kokiu mastu kai kurios iš jų prasiskverbia iš kraujo į audinių skystį ir į citozolį.
Difuzinis ir aš ir medžiagų pernešimas per ląsteles Membranos. Medžiagų perėjimas per ląstelių membranas vyksta dėl skirtingų difuzijos tipų arba aktyvių
transporto.
Paprasta difuzija atliekama dėl tam tikros medžiagos koncentracijos gradientų, elektros krūvio ar osmosinio slėgio tarp ląstelės membranos šonų. Pavyzdžiui, vidutinis natrio jonų kiekis kraujo plazmoje yra 140 mM / L, o eritrocituose - maždaug 12 kartų mažiau. Šis koncentracijos skirtumas (gradientas) sukuria varomąją jėgą, leidžiančią natriui pereiti iš plazmos į raudonuosius kraujo kūnelius. Tačiau tokio perėjimo greitis yra mažas, nes membrana turi labai mažą pralaidumą Na + jonams, šios membranos pralaidumas kaliui yra daug didesnis. Paprastos difuzijos procesai nesunaudoja ląstelių metabolizmo energijos. Paprastosios difuzijos greičio padidėjimas yra tiesiogiai proporcingas medžiagos koncentracijos gradientui tarp membranos kraštų.
Supaprastinta difuzija, kaip ir paprastas, jis vadovaujasi koncentracijos gradientu, tačiau nuo paprasto skiriasi tuo, kad tam tikros nešiklio molekulės būtinai dalyvauja medžiagos pereinant per membraną. Šios molekulės prasiskverbia pro membraną (gali sudaryti kanalus) arba bent jau yra su ja susijusios. Gabenama medžiaga turi susisiekti su vežėju. Po to nešiklis pakeičia savo lokalizaciją membranoje arba jos konformaciją taip, kad medžiaga tiekiama į kitą membranos pusę. Jei nešiklio dalyvavimas yra būtinas medžiagos perėjimui per membraną, tada vietoj termino „difuzija“ dažnai vartojamas terminas medžiagos pernešimas per membraną.
Esant palengvintai difuzijai (priešingai nei paprastajai difuzijai), jei padidėja medžiagos transmembraninės koncentracijos gradientas, tada jos perėjimo per membraną greitis didėja tik tol, kol dalyvauja visi membranos nešikliai. Toliau didėjant šiam gradientui, transporto greitis išliks nepakitęs; tai vadinama prisotinimo reiškinys. Medžiagų transportavimo palengvintos difuzijos būdu pavyzdžiai: gliukozės pernešimas iš kraujo į smegenis, aminorūgščių ir gliukozės reabsorbcija iš pirminio šlapimo į kraują inkstų kanalėliuose.
mainų difuzija - medžiagų transportavimas, kurio metu gali įvykti tos pačios medžiagos molekulių, esančių skirtingose membranos pusėse, mainai. Medžiagos koncentracija kiekvienoje membranos pusėje išlieka nepakitusi.
Tam tikra mainų difuzija yra vienos medžiagos molekulės pakeitimas viena ar keliomis kitos medžiagos molekulėmis. Pavyzdžiui, kraujagyslių ir bronchų lygiųjų raumenų skaidulose vienas iš Ca 2+ jonų pašalinimo iš ląstelės būdų yra jų pakeitimas ekstraląsteliniais Na + jonais.. Trims įeinantiems natrio jonams iš ląstelės pašalinamas vienas kalcio jonas. . Sukuriamas tarpusavyje priklausomas natrio ir kalcio judėjimas per membraną priešingomis kryptimis (šis transportavimo būdas vadinamas antiportas). Taigi ląstelė išlaisvinama nuo Ca 2+ pertekliaus, o tai yra būtina sąlyga lygiųjų raumenų skaidulų atsipalaidavimui. Žinios apie jonų pernešimo per membranas mechanizmus ir būdus daryti įtaką šiam transportavimui yra būtina sąlyga ne tik norint suprasti gyvybinių funkcijų reguliavimo mechanizmus, bet ir teisingai parinkti vaistus, skirtus daugeliui ligų (hipertenzijai) gydyti. , bronchinė astma, širdies aritmija, vandens ir druskų apykaitos sutrikimai ir kt.).
Aktyvus transportas skiriasi nuo pasyviosios tuo, kad prieštarauja medžiagos koncentracijos gradientams, naudodamas ATP energiją, kurią sukuria ląstelių metabolizmas. Aktyvaus transporto dėka galima įveikti ne tik susikaupimo, bet ir elektrinio gradiento jėgas. Pavyzdžiui, su aktyviu Na + transportavimu iš ląstelės į išorę, įveikiamas ne tik koncentracijos gradientas (išorėje Na + kiekis yra 10-15 kartų didesnis), bet ir elektrinio krūvio varža (už ląstelės membranos ribų). didžiojoje daugumoje ląstelių yra teigiamai įkrautas, o tai sukuria pasipriešinimą teigiamai įkrauto Na + išsiskyrimui iš narvo).
Aktyvų Na + transportavimą užtikrina baltymas Na +, nuo K + priklausoma ATPazė. Biochemijoje prie baltymo pavadinimo pridedama galūnė „aza“, jei jis turi fermentinių savybių. Taigi pavadinimas nuo Na +, K + priklausoma ATPazė reiškia, kad ši medžiaga yra baltymas, skaidantis adenozino trifosforo rūgštį tik esant privalomai sąveikai su Na + ir K + jonais, natrio jonais ir dviejų kalio jonų transportavimu į ląstelė.
Taip pat yra baltymų, kurie aktyviai perneša vandenilio, kalcio ir chloro jonus. Skeleto raumenų skaidulose į sarkoplazminio tinklo membranas yra įterpta nuo Ca 2+ priklausoma ATPazė, kuri suformuoja viduląstelinius konteinerius (cisternas, išilginius kanalėlius), kurie kaupia Ca 2+ ir gali juose sukurti artėjančią Ca + koncentraciją. 1 (G 3 M, ty 10 000 kartų didesnis nei pluošto sarkoplazmoje.
Antrinis aktyvus transportas pasižymi tuo, kad medžiagos pernešimas per membraną vyksta dėl kitos medžiagos koncentracijos gradiento, kuriai yra aktyvus transportavimo mechanizmas. Dažniausiai antrinis aktyvus pernešimas atsiranda dėl natrio gradiento naudojimo, ty Na + pereina per membraną link mažesnės koncentracijos ir traukia su savimi kitą medžiagą. Šiuo atveju dažniausiai naudojamas specifinis baltymas nešiklis, įmontuotas į membraną.
Pavyzdžiui, aminorūgščių ir gliukozės pernešimas iš pirminio šlapimo į kraują, atliekamas pradinėje inkstų kanalėlių dalyje, atsiranda dėl to, kad kanalėlių membranos transportavimo baltymas. epitelis jungiasi su aminorūgštimi ir natrio jonu ir tik tada pakeičia savo padėtį membranoje taip, kad aminorūgštis ir natrį perneštų į citoplazmą. Kad būtų toks transportas, būtina, kad natrio koncentracija ląstelės išorėje būtų daug didesnė nei viduje.
Norint suprasti humoralinio reguliavimo organizme mechanizmus, būtina žinoti ne tik ląstelių membranų sandarą ir pralaidumą įvairioms medžiagoms, bet ir sudėtingesnių darinių, esančių tarp kraujo ir įvairių organų audinių, struktūrą bei pralaidumą.
Histohematogeninių barjerų (HGB) fiziologija. Histohematiniai barjerai yra morfologinių, fiziologinių ir fizikinių ir cheminių mechanizmų derinys, kuris veikia kaip visuma ir reguliuoja kraujo ir organų sąveiką. Histohematogeniniai barjerai dalyvauja kuriant kūno ir atskirų organų homeostazę. Dėl GHB buvimo kiekvienas organas gyvena savo ypatingoje aplinkoje, kurios atskirų ingredientų sudėtis gali labai skirtis nuo kraujo plazmos. Ypač galingi barjerai egzistuoja tarp kraujo ir smegenų, kraujo ir lytinių liaukų audinių, kraujo ir akies kameros drėgmės. Tiesioginis sąlytis su krauju turi barjerinį sluoksnį, kurį sudaro kraujo kapiliarų endotelis, tada yra bazinė membrana su spericitais (vidurinis sluoksnis), o tada organų ir audinių adventitinės ląstelės (išorinis sluoksnis). Histohematogeniniai barjerai, keičiantys jų pralaidumą įvairioms medžiagoms, gali apriboti arba palengvinti jų patekimą į organą. Daugeliui toksiškų medžiagų jie yra nepralaidūs. Tai yra jų apsauginė funkcija.
Kraujo ir smegenų barjeras (BBB) - tai visuma morfologinių struktūrų, fiziologinių ir fizikinių ir cheminių mechanizmų, kurie veikia kaip visuma ir reguliuoja kraujo ir smegenų audinio sąveiką. BBB morfologinis pagrindas yra smegenų kapiliarų endotelis ir pamatinė membrana, intersticiniai elementai ir glikokaliksas, neuroglijos, kurių savotiškos ląstelės (astrocitai) savo kojomis dengia visą kapiliaro paviršių. Barjeriniai mechanizmai taip pat apima kapiliarų sienelių endotelio transportavimo sistemas, įskaitant pino- ir egzocitozę, endoplazminį tinklą, kanalų susidarymą, fermentų sistemas, kurios modifikuoja arba naikina gaunamas medžiagas, taip pat baltymus, atliekančius nešiklio funkciją. . Smegenų kapiliarų endotelio membranų struktūroje, taip pat daugelyje kitų organų, randami baltymai akvaporinai, kurie sukuria kanalus, selektyviai praleidžiančius vandens molekules.
Smegenų kapiliarai skiriasi nuo kitų organų kapiliarų tuo, kad endotelio ląstelės sudaro ištisinę sienelę. Sąlyčio vietose išoriniai endotelio ląstelių sluoksniai susilieja, suformuodami vadinamuosius sandarius kontaktus.
Tarp BBB funkcijų yra apsauginė ir reguliuojanti. Jis apsaugo smegenis nuo pašalinių ir toksiškų medžiagų poveikio, dalyvauja medžiagų pernešime tarp kraujo ir smegenų ir taip sukuria smegenų tarpląstelinio skysčio ir smegenų skysčio homeostazę.
Hematoencefalinis barjeras yra selektyviai pralaidus įvairioms medžiagoms. Kai kurios biologiškai aktyvios medžiagos (pavyzdžiui, katecholaminai) beveik nepraeina pro šį barjerą. Išimtis yra tik maži barjero plotai pasienyje su hipofize, kankorėžine liauka ir kai kuriomis pagumburio sritimis, kur BBB pralaidumas visoms medžiagoms yra didelis. Šiose srityse yra tarpų arba kanalų, kurie prasiskverbia į endotelį, per kuriuos medžiagos iš kraujo prasiskverbia į smegenų audinio ekstraląstelinį skystį arba į pačius neuronus.
Didelis BBB pralaidumas šiose srityse leidžia biologiškai aktyvioms medžiagoms pasiekti tuos pagumburio ir liaukų ląstelių neuronus, ant kurių yra uždaryta organizmo neuroendokrininių sistemų reguliavimo grandinė.
Būdingas BBB veikimo bruožas yra medžiagų pralaidumo reguliavimas, atitinkantis vyraujančias sąlygas. Reguliavimą lemia: 1) atvirų kapiliarų srities pokyčiai, 2) kraujotakos pokyčiai, 3) ląstelių membranų ir tarpląstelinės medžiagos būklės pokyčiai, ląstelių fermentų sistemų aktyvumas, pino ir egzocitozė.
Manoma, kad BBB, sudarydamas didelę kliūtį medžiagoms iš kraujo prasiskverbti į smegenis, tuo pačiu gerai perduoda šias medžiagas priešinga kryptimi iš smegenų į kraują.
Įvairių medžiagų BBB pralaidumas labai skiriasi. Riebaluose tirpios medžiagos, kaip taisyklė, lengviau įsiskverbia į BBB nei tirpios vandenyje. Palyginti lengvai prasiskverbia deguonis, anglies dioksidas, nikotinas, etilo alkoholis, heroinas, riebaluose tirpūs antibiotikai (chloramfenikolis ir kt.).
Lipiduose netirpi gliukozė ir kai kurios nepakeičiamos aminorūgštys negali patekti į smegenis paprastos difuzijos būdu. Juos atpažįsta ir gabena specialūs vežėjai. Transporto sistema yra tokia specifinė, kad skiria D ir L-gliukozės stereoizomerus.D-gliukozė transportuojama, bet L-gliukozė ne. Šį transportą užtikrina į membraną įmontuoti baltymai-nešikliai. Transportas nejautrus insulinui, tačiau jį slopina citocholazinas B.
Panašiai pernešamos ir didelės neutralios aminorūgštys (pvz., fenilalaninas).
Taip pat yra aktyvus transportas. Pavyzdžiui, dėl aktyvaus pernešimo prieš koncentracijos gradientus pernešami Na + K + jonai, aminorūgštis glicinas, atliekantis slopinamojo tarpininko funkciją.
Minėtos medžiagos apibūdina biologiškai svarbių medžiagų prasiskverbimo būdus per biologinius barjerus. Jie būtini norint suprasti humoro reguliavimą. pažeidimai organizme.
Testo klausimai ir užduotys
Kokios yra pagrindinės sąlygos palaikyti gyvybinę organizmo veiklą?
Kokia yra kūno sąveika su išorine aplinka? Pateikite prisitaikymo prie egzistencijos aplinkos sąvokos apibrėžimą.
Kokia yra kūno ir jo komponentų vidinė aplinka?
Kas yra homeostazė ir homeostatinės konstantos?
Kokios yra standžiųjų ir plastinių homeostatinių konstantų svyravimų ribos. Pateikite jų cirkadinio ritmo sąvokos apibrėžimą.
Išvardykite svarbiausias homeostatinio reguliavimo teorijos sąvokas.
7 Pateikite dirginimo ir dirginančių medžiagų apibrėžimą. Kaip klasifikuojami dirgikliai?
Kuo „receptoriaus“ sąvoka skiriasi molekuliniu biologiniu ir morfofunkciniu požiūriu?
Pateikite ligandų sąvokos apibrėžimą.
Kas yra fiziologinis reguliavimas ir uždaro ciklo reguliavimas? Kokios jo sudedamosios dalys?
Įvardykite atsiliepimų tipus ir vaidmenį.
Pateikite homeostatinio reguliavimo nustatymo taško sąvokos apibrėžimą.
Kokie yra reguliavimo sistemų lygiai?
Kokia yra nervų ir humoralinio reguliavimo organizme vienybė ir skiriamieji bruožai?
Kokie yra humoralinio reguliavimo tipai? Pateikite jų savybes.
Kokia yra ląstelių membranų struktūra ir savybės?
17 Kokias funkcijas atlieka ląstelių membranos?
Kas yra medžiagų difuzija ir pernešimas per ląstelių membranas?
Apibūdinkite ir pateikite aktyvaus membranos transportavimo pavyzdžių.
Pateikite histohematogeninių barjerų sąvokos apibrėžimą.
Kas yra kraujo ir smegenų barjeras ir koks jo vaidmuo? t;
Ląstelių, audinių ir organų funkcijų reguliavimas, tarpusavio ryšys, t.y. organizmo vientisumą, o organizmo ir išorinės aplinkos vienovę vykdo nervų sistema ir humoralinis būdas. Kitaip tariant, turime du funkcijų reguliavimo mechanizmus – nervinį ir humoralinį.
Nervų reguliavimą vykdo nervų sistema, smegenys ir nugaros smegenys per nervus, kurie tiekiami visiems mūsų kūno organams. Organizmą nuolat veikia tam tikri dirginimai. Į visus šiuos dirgiklius organizmas reaguoja tam tikra veikla arba, kaip įprasta kurti, vyksta organizmo funkcijos prisitaikymas prie nuolat kintančių išorinės aplinkos sąlygų. Taigi oro temperatūros sumažėjimą lydi ne tik kraujagyslių susiaurėjimas, bet ir medžiagų apykaitos padidėjimas ląstelėse ir audiniuose, taigi ir šilumos gamybos padidėjimas. Dėl to nusistovi tam tikra pusiausvyra tarp šilumos perdavimo ir šilumos susidarymo, nevyksta organizmo hipotermija, palaikoma kūno temperatūros pastovumas. Burnos juostelių skonio receptorių dirginimas maistu sukelia seilių ir kitų virškinimo sulčių išsiskyrimą. kurių įtakoje vyksta maisto virškinimas. Dėl to į ląsteles ir audinius patenka reikalingos medžiagos, nusistovi tam tikra pusiausvyra tarp disimiliacijos ir asimiliacijos. Pagal šį principą reguliuojamos ir kitos organizmo funkcijos.
Nervų reguliavimas yra refleksinio pobūdžio. Receptoriais suvokiami įvairūs dirgikliai. Gautas jaudulys iš receptorių palei jutimo nervus perduodamas į centrinę nervų sistemą, o iš ten motoriniais nervais į organus, kurie atlieka tam tikrą veiklą. Tokios organizmo reakcijos į dirginimą vyksta per centrinę nervų sistemą. yra vadinami refleksai. Kelias, kuriuo reflekso metu perduodamas sužadinimas, vadinamas reflekso lanku. Refleksai yra įvairūs. I.P. Pavlovas visus refleksus suskirstė į besąlyginis ir sąlyginis. Besąlyginiai refleksai yra įgimti refleksai, paveldimi. Tokių refleksų pavyzdys yra vazomotoriniai refleksai (kraujagyslių susiaurėjimas arba išsiplėtimas, reaguojant į odos dirginimą šaltyje ar karštyje), seilėtekis (seilių išsiskyrimas, kai skonio receptoriai dirginami maistu) ir daugelis kitų.
Sąlyginiai refleksai yra įgyti refleksai, jie vystomi per visą gyvūno ar žmogaus gyvenimą. Šie refleksai atsiranda
tik tam tikromis sąlygomis jie gali išnykti. Sąlyginių refleksų pavyzdys – seilių išsiskyrimas pamačius skurdą, jaučiant maisto kvapus ir net apie tai kalbant žmoguje.
Humorinis reguliavimas (Humoras – skystis) vyksta per kraują ir kitus skysčius, sudarančius vidinę organizmo aplinką, įvairiomis cheminėmis medžiagomis, kurios gaminamos pačiame organizme arba gaunamos iš išorinės aplinkos. Tokių medžiagų pavyzdžiai yra endokrininių liaukų išskiriami hormonai ir vitaminai, kurie į organizmą patenka su maistu. Cheminės medžiagos krauju pernešamos visame kūne ir veikia įvairias funkcijas, ypač medžiagų apykaitą ląstelėse ir audiniuose. Be to, kiekviena medžiaga veikia tam tikrą procesą, vykstantį tame ar kitame organe.
Nerviniai ir humoraliniai funkcijų reguliavimo mechanizmai yra tarpusavyje susiję. Taigi nervų sistema reguliuoja organus veikia ne tik tiesiogiai per nervus, bet ir per endokrinines liaukas, keisdama hormonų susidarymo šiuose organuose ir patekimo į kraują intensyvumą.
Savo ruožtu daugelis hormonų ir kitų medžiagų veikia nervų sistemą.
Gyvame organizme nervinis ir humoralinis įvairių funkcijų reguliavimas vykdomas savireguliacijos principu, t.y. automatiškai. Pagal šį reguliavimo principą tam tikrame lygyje palaikomas kraujospūdis, kraujo sudėties ir fizikinių bei cheminių savybių pastovumas, kūno temperatūra. griežtai koordinuotai kinta medžiagų apykaita, fizinio darbo metu širdies, kvėpavimo ir kitų organų sistemų veikla ir kt.
Dėl to išlaikomos tam tikros santykinai pastovios sąlygos, kuriose vyksta organizmo ląstelių ir audinių veikla, arba, kitaip tariant, palaikomas vidinės aplinkos pastovumas.
Reikia pažymėti, kad žmogaus nervų sistema atlieka pagrindinį vaidmenį reguliuojant gyvybinę organizmo veiklą.
Taigi žmogaus kūnas yra vientisa, vientisa, kompleksinė, savireguliuojanti ir besivystanti biologinė sistema, turinti tam tikras rezervines galimybes. Kuriame
žinoti, kad gebėjimas dirbti fizinį darbą gali padidėti daug kartų, bet iki tam tikros ribos. Tuo tarpu protinės veiklos raida praktiškai neturi jokių apribojimų.
Sisteminga raumenų veikla leidžia, gerinant fiziologines funkcijas, mobilizuoti organizmo atsargas, kurių egzistavimą daugelis net nežino. Reikėtų pažymėti, kad vyksta atvirkštinis procesas, sumažėja funkcinės organizmo galimybės ir pagreitėja senėjimas, mažėjant fiziniam aktyvumui.
Fizinių pratimų metu gerinamas didesnis nervinis aktyvumas, gerėja centrinės nervų sistemos funkcijos. neuromuskulinis. širdies ir kraujagyslių, kvėpavimo, šalinimo ir kitų sistemų, medžiagų apykaitos ir energijos, taip pat jų neurohumoralinio reguliavimo sistema.
Žmogaus organizmas, naudodamasis vidinių procesų savireguliacijos savybėmis veikiant išoriniam poveikiui, realizuoja svarbiausią savybę – prisitaikymą prie besikeičiančių išorinių sąlygų, kuri yra lemiamas veiksnys lavinant fizines savybes ir motorinius įgūdžius treniruočių metu.
Leiskite mums išsamiau apsvarstyti fiziologinių pokyčių pobūdį treniruočių metu.
Fizinis aktyvumas sukelia įvairius medžiagų apykaitos pokyčius, kurių pobūdis priklauso nuo darbo trukmės, galios ir dalyvaujančių raumenų skaičiaus. Fizinio krūvio metu vyrauja kataboliniai procesai, mobilizuojasi ir panaudojami energetiniai substratai, kaupiasi tarpiniai medžiagų apykaitos produktai. Poilsio periodui būdingas anabolinių procesų vyravimas, maistinių medžiagų atsargų kaupimas ir suaktyvėjusi baltymų sintezė.
Atkūrimo greitis priklauso nuo eksploatacijos metu vykstančių pokyčių dydžio, tai yra, nuo apkrovos dydžio.
Poilsio laikotarpiu pašalinami medžiagų apykaitos pokyčiai, atsiradę raumenų veiklos metu. Jei fizinio krūvio metu vyrauja kataboliniai procesai, mobilizacija ir energijos substratų panaudojimas, kaupiasi tarpiniai medžiagų apykaitos produktai, tai poilsio periodui būdingas anabolinių procesų vyravimas, maistinių medžiagų atsargų kaupimasis, sustiprėjusi baltymų sintezė. .
Podarbiniu laikotarpiu didėja aerobinės oksidacijos intensyvumas, didėja deguonies suvartojimas, t.y. deguonies skola pašalinama. Oksidacijos substratas yra tarpiniai medžiagų apykaitos produktai, susidarantys raumenų veiklos procese, pieno rūgštis, ketoniniai kūnai ir keto rūgštys. Angliavandenių atsargos fizinio darbo metu, kaip taisyklė, gerokai sumažėja, todėl riebalų rūgštys tampa pagrindiniu oksidacijos substratu. Dėl padidėjusio lipidų naudojimo sveikimo laikotarpiu kvėpavimo koeficientas mažėja.
Atsigavimo periodui būdinga sustiprėjusi baltymų biosintezė, kuri fizinio darbo metu slopinama, taip pat didėja galutinių baltymų apykaitos produktų (karbamido ir kt.) susidarymas ir išsiskyrimas.
Atsigavimo greitis priklauso nuo eksploatacijos metu vykstančių pokyčių dydžio, t.y. apie apkrovos dydį, kuris schematiškai parodytas fig. vienas
1 pav. Išlaidų ir šaltinių susigrąžinimo procesų diagrama
energija karinio intensyvumo raumenų veiklos metu
Pokyčiai, atsirandantys veikiant mažo ir vidutinio intensyvumo apkrovoms, atsistato lėčiau nei po padidinto ir ekstremalaus intensyvumo apkrovų, o tai paaiškinama gilesniais pokyčiais darbo laikotarpiu. Padidėjus krūvių intensyvumui, stebimas medžiagų apykaitos rodiklis ne tik pasiekia pradinį lygį, bet ir jį viršija. Šis padidėjimas virš pradinio lygio vadinamas perteklinis atsigavimas (superkompensacija)... Jis registruojamas tik tada, kai apkrova viršija tam tikrą dydį, t.y. kai atsirandantys medžiagų apykaitos pokyčiai veikia ląstelės genetinį aparatą. Pernelyg atsigavimo sunkumas ir jo trukmė yra tiesiogiai proporcingi apkrovos intensyvumui.
Svarbus antgamtinio elgesio fenomenas: prisitaikymo (organo) prie pasikeitusių funkcionavimo sąlygų mechanizmas ir svarbus sportinio rengimo biocheminiams pagrindams suprasti. Pažymėtina, kad, kaip bendras biologinis dėsningumas, jis taikomas ne tik energetinės medžiagos kaupimui, bet ir baltymų sintezei, kuri ypač pasireiškia skeleto raumenų, širdies raumenų darbinės hipertrofijos forma. Po intensyvaus krūvio suaktyvėja daugybės fermentų sintezė (fermentų indukcija), padidėja kreatino fosfato, mioglobino koncentracija, įvyksta nemažai kitų pakitimų.
Nustatyta, kad aktyvi raumenų veikla skatina širdies ir kraujagyslių, kvėpavimo ir kitų organizmo sistemų aktyvumą. Bet kurioje žmogaus veikloje visi kūno organai ir sistemos veikia kartu, glaudžiai vieningai. Šis ryšys vykdomas nervų sistemos ir humoralinio (skysčių) reguliavimo pagalba.
Nervų sistema bioelektriniais impulsais reguliuoja organizmo veiklą. Pagrindiniai nerviniai procesai yra sužadinimas ir slopinimas, vykstantys nervinėse ląstelėse. Sužadinimas– nervinių ląstelių aktyvi būsena, kai jos perduoda dumblą, „pats nervinius impulsus nukreipia į kitas ląsteles: nervų, raumenų, liaukų ir kitas. Stabdymas- nervinių ląstelių būsena, kai jų veikla nukreipta į atkūrimą.Pavyzdžiui, miegas – tai nervų sistemos būsena, kai slopinamas didžiulis centrinės nervų sistemos nervinių ląstelių skaičius.
Humoralinis reguliavimas vyksta per kraują specialiomis cheminėmis medžiagomis (hormonais), kurias išskiria endokrininės liaukos, koncentracijos santykis CO2 ir O2 kitais mechanizmais. Pavyzdžiui, priešstartinėje būsenoje, kai tikimasi intensyvaus fizinio krūvio, endokrininės liaukos (antinksčiai) į kraują išskiria specialų hormoną adrenaliną, kuris padeda sustiprinti širdies ir kraujagyslių sistemos veiklą.
Humorinis ir nervinis reguliavimas vykdomas vieningai. Pagrindinis vaidmuo tenka centrinei nervų sistemai – smegenims, kurios yra tarsi centrinė organizmo gyvybinių funkcijų būstinė.
Sudėtinga žmogaus kūno struktūra šiuo metu yra evoliucinių transformacijų viršūnė. Tokiai sistemai reikalingi specialūs koordinavimo metodai. Humoralinis reguliavimas atliekamas hormonų pagalba. Tačiau nervingasis yra veiklos koordinavimas to paties pavadinimo organų sistemos pagalba.
Kas yra organizmo funkcijų reguliavimas
Žmogaus kūnas turi labai sudėtingą struktūrą. Nuo ląstelių iki organų sistemų – tai tarpusavyje susijusi sistema, kurios normaliam funkcionavimui turi būti sukurtas aiškus reguliavimo mechanizmas. Jis vykdomas dviem būdais. Pirmasis metodas yra greičiausias. Tai vadinama nerviniu reguliavimu. Šį procesą įgyvendina to paties pavadinimo sistema. Yra klaidinga nuomonė, kad humoralinis reguliavimas atliekamas nervinių impulsų pagalba. Tačiau taip nėra. Humoralinis reguliavimas atliekamas hormonų, patenkančių į kūno skysčius, pagalba.
Nervų reguliavimo ypatumai
Šią sistemą sudaro centrinis ir periferinis skyrius. Jei humoralinis organizmo funkcijų reguliavimas vykdomas cheminių medžiagų pagalba, tai šis metodas yra „transporto greitkelis“, jungiantis kūną į vientisą visumą. Šis procesas vyksta pakankamai greitai. Įsivaizduokite, kad palietėte įkaitusį lygintuvą ranka arba basomis kojomis įėjote į sniegą žiemą. Kūno reakcija bus beveik akimirksniu. Ji turi svarbiausią apsauginę vertę, prisideda tiek prie prisitaikymo, tiek prie išgyvenimo įvairiomis sąlygomis. Nervų sistema yra įgimtų ir įgytų kūno reakcijų pagrindas. Pirmieji yra besąlyginiai refleksai. Tai apima kvėpavimą, čiulpimą, mirksėjimą. O ilgainiui žmoguje formuojasi įgytos reakcijos. Tai besąlyginiai refleksai.
Humoralinio reguliavimo ypatumai
Humoralinis administravimas atliekamas padedant specializuotoms institucijoms. Jie vadinami liaukomis ir yra sujungti į atskirą sistemą, vadinamą endokrinine sistema. Šiuos organus sudaro specialus epitelio audinys ir jie gali atsinaujinti. Hormonų veikimas yra ilgalaikis ir tęsiasi visą žmogaus gyvenimą.
Kas yra hormonai
Liaukos išskiria hormonus. Dėl ypatingos struktūros šios medžiagos pagreitina arba normalizuoja įvairius fiziologinius procesus organizme. Pavyzdžiui, smegenų apačioje yra hipofizė. Jis susidaro dėl to, kad žmogaus kūnas padidėja daugiau nei dvidešimt metų.
Liaukos: struktūrinės ir funkcinės savybės
Taigi humoralinis reguliavimas organizme vykdomas specialių organų – liaukų – pagalba. Jie užtikrina vidinės aplinkos arba homeostazės pastovumą. Jų veiksmai yra grįžtamojo ryšio pobūdis. Pavyzdžiui, tokį svarbų organizmui rodiklį kaip cukraus kiekį kraujyje reguliuoja hormonas insulinas viršutinėje riboje ir gliukagonas apatinėje riboje. Tai yra endokrininės sistemos veikimo mechanizmas.
Išorinės sekrecijos liaukos
Humoralinį reguliavimą atlieka liaukos. Tačiau, priklausomai nuo struktūrinių ypatybių, šie organai jungiami į tris grupes: išorinę (egzokrininę), vidinę (endokrininę) ir mišrią sekreciją. Pirmosios grupės pavyzdžiai yra seilių, riebių ir ašarų. Jiems būdingas jų pačių išskyrimo kanalų buvimas. Egzokrininės liaukos išskiriamos ant odos paviršiaus arba kūno ertmėje.
Endokrininės liaukos
Endokrininės liaukos išskiria hormonus į kraują. Jie neturi savo šalinimo latakų, todėl humoralinė reguliacija atliekama naudojant kūno skysčius. Patekę į kraują ar limfą, jie pernešami visame kūne ir patenka į kiekvieną jo ląstelę. O rezultatas – įvairių procesų pagreitėjimas arba sulėtėjimas. Tai gali būti augimas, seksualinis ir psichologinis vystymasis, medžiagų apykaita, atskirų organų ir jų sistemų veikla.
Endokrininių liaukų hipo- ir hiperfunkcija
Kiekvienos endokrininės liaukos veikla turi dvi medalio puses. Panagrinėkime tai konkrečiais pavyzdžiais. Jei hipofizė išskiria perteklinį augimo hormono kiekį, išsivysto gigantizmas, o trūkstant šios medžiagos – nykštukiškumas. Abu yra nukrypimai nuo normalaus vystymosi.
Skydliaukė vienu metu išskiria kelis hormonus. Tai tiroksinas, kalcitoninas ir trijodtironinas. Esant nepakankamam jų skaičiui, kūdikiams išsivysto kretinizmas, kuris pasireiškia protinio vystymosi atsilikimu. Jei suaugus atsiranda hipofunkcija, ją lydi gleivinės ir poodinio audinio patinimas, plaukų slinkimas ir mieguistumas. Jei šios liaukos hormonų kiekis viršija normos ribą, žmogus gali susirgti Greivso liga. Tai pasireiškia padidėjusiu nervų sistemos jaudrumu, galūnių drebuliu ir be priežasties nerimu. Visa tai neišvengiamai veda prie išsekimo ir gyvybingumo praradimo.
Endokrininės liaukos taip pat apima prieskydinę liauką, užkrūčio liauką ir antinksčius. Paskutinės liaukos stresinės situacijos metu išskiria hormoną adrenaliną. Jo buvimas kraujyje užtikrina visų gyvybinių jėgų mobilizaciją ir gebėjimą prisitaikyti bei išgyventi nestandartinėmis organizmo sąlygomis. Visų pirma, tai išreiškiama raumenų sistemos aprūpinimu reikiamu energijos kiekiu. Atvirkštinio veikimo hormonas, kurį taip pat išskiria antinksčiai, vadinamas norepinefrinu. Jis taip pat būtinas kūnui, nes apsaugo jį nuo per didelio susijaudinimo, jėgų, energijos praradimo, greito susidėvėjimo. Tai dar vienas atvirkštinio žmogaus endokrininės sistemos veikimo pavyzdys.
Mišrios sekrecijos liaukos
Tai apima kasą ir lytines liaukas. Jų veikimo principas yra dvejopas. dviejų tipų iš karto ir gliukagono. Jie atitinkamai sumažina ir padidina gliukozės kiekį kraujyje. Sveiko žmogaus organizme šis reguliavimas nepastebimas. Tačiau kai ši funkcija sutrinka, susergama rimta liga, kuri vadinama cukriniu diabetu. Žmonėms, kuriems nustatyta ši diagnozė, reikia skirti dirbtinio insulino. Kaip išorinės sekrecijos liauka, kasa išskiria virškinimo sultis. Ši medžiaga išskiriama į pirmąjį plonosios žarnos skyrių – dvylikapirštę žarną. Jo įtakoje vyksta sudėtingų biopolimerų skilimo į paprastus procesas. Būtent šiame skyriuje baltymai ir lipidai suskaidomi į jų sudedamąsias dalis.
Lytinės liaukos taip pat išskiria įvairius hormonus. Jie yra vyriškas testosteronas ir moteriškas estrogenas. Šios medžiagos pradeda veikti net embriono vystymosi eigoje, lytiniai hormonai veikia lyties formavimąsi, o vėliau formuoja tam tikras seksualines savybes. Kaip egzokrininės liaukos, jos sudaro gametas. Žmogus, kaip ir visi žinduoliai, yra dvinamis organizmas. Jos reprodukcinė sistema turi bendrą struktūros planą ir yra atstovaujama lytinių liaukų, jų latakų ir tiesiogiai ląstelių. Moterims tai yra suporuotos kiaušidės su jų takais ir kiaušinėliais. Vyrų reprodukcinė sistema susideda iš sėklidžių, šalinimo kanalų ir spermatozoidų. Šiuo atveju šios liaukos veikia kaip išorinės sekrecijos liaukos.
Nervų ir humoralinis reguliavimas yra glaudžiai tarpusavyje susiję. Jie veikia kaip vienas mechanizmas. Humoralas yra senesnis, turi ilgalaikį poveikį ir veikia visą organizmą, nes hormonai yra pernešami krauju ir patenka į kiekvieną ląstelę. O nervingasis veikia kryptingai, konkrečiu laiku ir konkrečioje vietoje pagal „čia ir dabar“ principą. Pakeitus sąlygas, jo veikimas nutrūksta.
Taigi, humoralinis fiziologinių procesų reguliavimas atliekamas endokrininės sistemos pagalba. Šie organai į skystą terpę gali išskirti specialias biologiškai aktyvias medžiagas, vadinamas hormonais.
Įkeliama...