Ce înseamnă selecția naturală. Selecție naturală

Locuit în condiții naturale, există o variabilitate individuală care se poate manifesta în trei specii - utile, neutre și dăunătoare. În mod tipic, organismele cu variabilitate nocivă mor în diferite etape ale dezvoltării individuale duble. Variabilitatea neutră a organismelor nu afectează viabilitatea acestora. Persoanele cu variabilitate utilă supraviețuiește datorită avantajului luptei intraspecifice, interspear sau în lupta împotriva condițiilor adverse de mediu.

Mutarea selecției

Odată cu schimbarea condițiilor mediului, acele persoane din specia care au arătat variabilitate ereditară și, prin urmare, au dezvoltat semne și proprietăți corespunzătoare unor noi condiții, iar persoanele care nu au avut o astfel de variabilitate mor. În timpul călătoriei sale, Darwin a descoperit că în Insulele Oceanice, unde domină vânturi puternice, există puține insecte ridicate și multe insecte cu aripi rudimentare și insecte ilegale. După cum explică Darwin, insectele cu aripi normale nu au putut contraveni vântului puternic pe aceste insule și au murit. Și insectele cu aripi rudimentare și nelegiuite nu au urcat deloc în aer și s-au ascuns în crestături, găsind acolo. Acest proces, care a fost însoțit de variabilitate ereditară și selecție naturală și a continuat de mii de ani, a condus la o reducere a numărului pe aceste insule de insecte ridicate și la apariția indivizilor cu aripi rudimentare și insecte fără sânge. Selecția naturală care asigură apariția și dezvoltarea de noi caracteristici și proprietăți ale organismelor mutarea selecției.

Selecție di-legare

Selecție di-legare- Aceasta este o formă de selecție naturală, ceea ce duce la proiectarea unui număr de forme polimorfe, care diferă unul de celălalt în cazul pre-cazurilor unei populații.

Selecția naturală este un proces inițial definit de Charles Darwin ca ducând la supraviețuire și, de preferință, reproducerea mai adaptată acestor condiții de indivizi cu caracteristici ereditare utile. În conformitate cu teoria Darwin și a teoriei sintetice moderne a evoluției, principalul material pentru selecția naturală este schimbări ereditare aleatoare - recombinarea genotipurilor, mutațiilor și combinația acestora.

În absența unui proces sexual, selecția naturală duce la o creștere a ponderii acestui genotip în următoarea generație. Cu toate acestea, selecția naturală a "orbului" în sensul că "evaluează" nu este genotipurile, ci fenotipurile, iar transmisia preferențială a indivizilor cu caracteristici utile apare independent de faptul dacă aceste caracteristici sunt moștenite.

Există diferite clasificări ale formularelor de selecție. O clasificare este utilizată pe scară largă, pe baza naturii efectului formelor de selecție asupra variabilității populației.

Mutarea selecției - Forma de selecție naturală, care acționează cu o schimbare vizată în condițiile mediului extern. Darwin și Wallace descriu. În acest caz, persoanele cu caracteristici care deflectează o anumită parte a valorii medii primesc avantaje. În acest caz, alte variante ale caracteristicilor (abaterile sale în direcția opusă de valoarea medie) sunt supuse selecției negative. Ca rezultat, într-o populație de generație la generație, schimbarea medie a caracteristicilor este deplasată într-o anumită direcție. În acest caz, presiunea selecției de conducere ar trebui să răspundă capacităților adaptive ale populației și la rata modificărilor mutaționale (în caz contrar presiunea mediului poate duce la dispariție).

Un exemplu de acțiune a selecției de conducere este "melanismul industrial" în insecte. "Melanismul industrial" este o creștere accentuată a ponderii Melanului (având o culoare întunecată) a indivizilor în acele populații de insecte (de exemplu, fluturii), care trăiesc în zonele industriale. Datorită efectelor industriale ale trunchiurilor copacilor, au fost ucise ușor, iar lichenii de lumină au fost uciși, motiv pentru care fluturii ușoară au devenit mai vizibili păsărilor și întunericului - mai rău. În secolul al XX-lea, într-o serie de districte, ponderea fluturilor întunecați în unele populații bine studiate de mesteacăn de mesteacăn în Anglia a ajuns la 95%, în timp ce pentru prima dată fluturele întunecate (Morfa carbonaria) a fost prinsă în 1848.

Selecția de conducere se efectuează atunci când se schimbă sau se adaptează mediului la noi condiții la extinderea intervalului. Reținerea modificărilor ereditare într-o anumită direcție prin deplasarea, respectiv și rata de reacție. De exemplu, atunci când explorați solul ca habitate, diferite grupe non-rigide de membre animale transformate în ancorare.

Stabilizarea selecției - Forma de selecție naturală în care acțiunea sa este îndreptată împotriva persoanelor care au abateri extreme de la norma medie, în favoarea indivizilor cu severitatea medie a caracteristicilor. Conceptul de selecție stabilizator introdus în știință și analizat I.I. Shmalhausen.

Sunt descrise o varietate de exemple de selecție de stabilizare a naturii. De exemplu, la prima vedere, se pare că cea mai mare contribuție la piscina generării următoare ar trebui să fie făcută de indivizi cu fecunditate maximă. Cu toate acestea, observațiile populațiilor naturale de păsări și mamifere arată că nu este. Cu cât mai multe pui sau pui din cuib, cu atât este mai greu să le umpleți, cu atât mai mult și mai slab. Ca rezultat, persoanele cu fertilitate medii sunt cele mai adaptate.

Selecția în favoarea valorilor medii a fost detectată de multe semne. La mamifere, nou-născuții cu greutăți foarte scăzute și foarte mari mor mai des la naștere sau în primele săptămâni de viață decât nou-născuții cu greutate medie. Contabilitatea dimensiunii aripilor în vrabie, care a murit după furtuna din anii '50, lângă Leningrad, a arătat că majoritatea aripilor prea mici sau prea mari. Și în acest caz, cei mai adaptați indivizi medii s-au dovedit.

DIPORT (Încărcați) Stiltificare - Forma de selecție naturală în care condițiile favorizează două sau mai multe variante extreme (direcții) de variabilitate, dar nu favorizează starea intermediară, mijlocie a caracteristica. Ca rezultat, pot apărea mai multe forme noi de la o singură sursă. Darwin a descris acțiunea unei selecții diorgetice, crezând că stă la baza divergenței, deși nu putea să aducă dovezi ale existenței sale în natură. Selecția dizuprativă contribuie la apariția și întreținerea polimorfismului populațiilor și, în unele cazuri, poate fi cauzată cauza speciei.

Una dintre situațiile posibile în natură în care se selectează deficăria - când o populație polimorfă ocupă habitat neomogene. În același timp, diferite forme se adaptează la diferite nișe sau subnishans ecologice.

Un exemplu de selecție diorrativă este formarea a două curse ale brațului mare pe pajiștile de fân. În condiții normale, calendarul de înflorire și coacerea semințelor din această plantă acoperă întreaga vară. Dar pe pajiștile de fân, semințele sunt predominant plantele care au timp să se prăjească și să se rupă fie înaintea perioadei de husă, fie înfloresc la sfârșitul verii, după arc. Ca rezultat, se formează două curse de curse - respirația timpurie și mai târziu.

Selecția di-legare a fost efectuată în mod artificial în experimentele cu drosophyla. Selecția a fost efectuată în numărul de peri, au rămas doar persoane cu un număr mic și mare de păr. Ca urmare, de la aproximativ a 30-a generație, două linii s-au diptizat foarte mult, în ciuda faptului că muștele au continuat să se traverseze reciproc, efectuând schimbul de gene. Într-o serie de alte experimente (cu plante), trecerea intensivă a împiedicat acțiunea eficientă a selecției diorrative.

Selecţie - Aceasta este o selecție naturală pentru succes în reproducere. Supraviețuirea organismelor este importantă, dar nu singura componentă a selecției naturale. O altă componentă esențială este atractivitatea sexului opus. Darwin a numit acest fenomen cu selecție sexuală. Această formă de selecție nu este determinată de lupta pentru existența în relațiile creaturilor ecologice între ei sau cu condiții externe, ci rivalitate între indivizi de un sex, de obicei de bărbați, pentru posesia altor sexe ". Semnele care reduc viabilitatea transportatorilor lor pot apărea și răspândiți dacă avantajele pe care le oferă în succesul reproducerii sunt semnificativ mai mari decât deficiențele lor de supraviețuire. Au fost propuse două ipoteze principale privind mecanismele de selecție a sexului. Conform ipotezei "genelor bune", femeile "vorbește" după cum urmează: "Dacă acest bărbat, în ciuda penajului său strălucitor și o coadă lungă, într-un fel a reușit să nu moară în labele unui prădător și să trăiască la pubertate, atunci, atunci Prin urmare, el posedă gene bune care i-au permis să o facă. Deci, ar trebui să fie ales ca tată pentru copiii săi: El îi va da genele bune. " Alegerea bărbaților strălucitori, femelele aleg gene bune pentru descendenții lor. Conform ipotezei "fiilor atractivi", logica selecției femelelor este oarecum diferită. Dacă bărbații luminoși, din orice motiv, sunt atractive pentru femei, merită să alegi un tată strălucitor pentru viitorii lor fii, pentru că fiii lui vor moșteni genele de culoare strălucitoare și vor fi atractive pentru femele în următoarea generație. Astfel, apare un feedback pozitiv, ceea ce duce la faptul că, de la generație la generație, luminozitatea penajului bărbaților este din ce în ce mai mult din ce în ce mai mult. Procesul continuă să crească până la atingerea limitei vitalității. În alegerea femelelor de bărbați nu mai este mai puțin logică decât în \u200b\u200btoate celelalte comportamente. Când animalul se simte sete, nu susține că ar trebui să bea apă pentru a restabili echilibrul de sare de apă în organism - merge pe o udare, pentru că se simte sete. În mod similar, femelele, alegând bărbați strălucitori, urmează instinctele lor - le plac cozile luminoase. Toți cei care instincte au sugerat un comportament diferit, toți nu au părăsit descendenți. Astfel, am discutat logica femelelor, ci logica luptei pentru existența și selecția naturală - procesul orb și automat, care acționează în mod constant din generație la generație, a format toate varietățile uimitoare de forme, picturi și instincte Observăm lumea vieții sălbatice.

Selecția naturală este un proces natural, în care numai cele care au calități care contribuie la reproducerea cu succes sunt depozitate în timp de la toate organismele vii. Conform ideilor teoriei sintetice a evoluției, selecția naturală este unul dintre cei mai importanți factori ai evoluției.

Mecanism de selecție naturală

Ideea că în pustie există un mecanism similar cu selecția artificială, cei mai întâi exprimați oamenii de știință englezi Charles Darwin și Alfred Wallace. Esența ideilor lor este că, pentru apariția unor creaturi de succes, natura nu înțelege neapărat și analizează situația, dar puteți acționa la întâmplare. Este suficient să creați o gamă largă de o varietate de indivizi - și, în cele din urmă, să supraviețuiască celor mai adaptate.

1. În primul rând, o persoană apare cu proprietăți noi, complet aleatoare

2. Apoi se dovedește a fi sau nu este capabil să părăsească descendenții, în funcție de aceste proprietăți

3. În cele din urmă, dacă rezultatul etapei anterioare este pozitiv, acesta părăsește descendenții și descendenții săi moștenesc noi achiziții

În prezent, în parte, opiniile naive ale lui Darwin însuși au fost parțial redresate. Deci, Darwin a reprezentat că schimbările ar trebui să aibă loc foarte ușor, iar spectrul de variabilitate este continuu. Astăzi, totuși, mecanismele de selecție naturală sunt explicate prin genetică, ceea ce face unele originalitate în această imagine. Mutațiile din genele care funcționează în prima etapă a procesului descris mai sus sunt semnificativ discrete. Este totuși clar că principala esentă a ideii lui Darwin a rămas neschimbată.

Forme de selecție naturală

Mutarea selecției - Forma de selecție naturală, când condițiile de mediu contribuie la o anumită direcție de schimbare a oricărei caracteristici sau a unui grup de caracteristici. În același timp, alte posibilități de schimbare a semnului sunt negative. Ca rezultat, în populația de generare la generare, se produce valorile medii ale caracteristicilor într-o anumită direcție. În acest caz, presiunea selecției de conducere ar trebui să răspundă capacităților adaptive ale populației și la rata modificărilor mutaționale (în caz contrar presiunea mediului poate duce la dispariție).

Un caz modern de selecție de conducere este "melanismul industrial al fluturilor englezești". "Melanismul industrial" este o creștere accentuată a ponderii melanistului (având o culoare întunecată) a indivizilor în acele populații de fluturi care trăiesc în zonele industriale. Datorită efectelor industriale ale trunchiurilor copacilor, au fost ucise ușor, iar lichenii de lumină au fost uciși, motiv pentru care fluturii ușoară au devenit mai vizibili păsărilor și întunericului - mai rău. În secolul al XX-lea, într-o serie de zone, ponderea fluturilor pictate întunecate a atins 95%, în timp ce pentru prima dată fluturele întunecate (Morfa Carbonaria) a fost prinsă în 1848.

Selecția de conducere se efectuează atunci când se schimbă sau se adaptează mediului la noi condiții la extinderea intervalului. Reținerea modificărilor ereditare într-o anumită direcție, deplasându-se în mod corespunzător și rata de reacție. De exemplu, atunci când solul este stăpânit, deoarece habitatul între diferite grupe non-rigide de membre animale transformat într-o mulțime.

Stabilizarea selecției - Forma de selecție naturală, în care acțiunea este îndreptată împotriva persoanelor cu abateri extreme de la norma medie, în favoarea persoanelor cu severitatea medie a caracteristicilor.

Sunt descrise o varietate de exemple de selecție de stabilizare a naturii. De exemplu, la prima vedere, se pare că cea mai mare contribuție la piscina generării următoare ar trebui să fie făcută de indivizi cu fecunditate maximă. Cu toate acestea, observațiile populațiilor naturale de păsări și mamifere arată că nu este. Cu cât mai multe pui sau un tânăr în cuib, cu atât mai greu este să se estompeze, cu atât mai puțin și mai slabă decât ei. Ca rezultat, persoanele cu fertilitate medii sunt cele mai adaptate.

Selecția în favoarea valorilor medii a fost detectată de multe semne. La mamifere, nou-născuții cu greutăți foarte scăzute și foarte mari mor mai des la naștere sau în primele săptămâni de viață decât nou-născuții cu greutate medie. Contabilitatea dimensiunii aripilor din păsările care au murit după ce furtuna a arătat că majoritatea au avut aripi prea mici sau prea mari. Și în acest caz, cei mai adaptați indivizi medii s-au dovedit.

DIPORT (Încărcați) Stiltificare - Forma de selecție naturală în care condițiile favorizează două sau mai multe variante extreme (direcții) de variabilitate, dar nu favorizează starea intermediară, mijlocie a caracteristica. Ca rezultat, pot apărea mai multe forme noi de la o singură sursă. Selecția dizuprativă contribuie la apariția și întreținerea polimorfismului populațiilor și, în unele cazuri, poate fi cauzată cauza speciei.

Un exemplu de selecție dioretică este formarea a două curse de luncă în pajiștile de fân. În condiții normale, calendarul de înflorire și coacerea semințelor din această plantă acoperă întreaga vară. Dar pe pajiștile de fân, semințele sunt predominant plantele care au timp să se prăjească și să se rupă fie înaintea perioadei de husă, fie înfloresc la sfârșitul verii, după arc. Ca rezultat, se formează două curse de curse - respirația timpurie și mai târziu.

Selecția di-legare a fost efectuată în mod artificial în experimentele cu drosophyla. Selecția a fost efectuată în numărul de păr, numai persoanele au rămas cu o cantitate mică și mare de păr. Ca urmare, de la aproximativ a 30-a generație, două linii s-au diptizat foarte mult, în ciuda faptului că muștele au continuat să se traverseze reciproc, efectuând schimbul de gene. Într-o serie de alte experimente (cu plante), trecerea intensivă a împiedicat acțiunea eficientă a selecției diorrative.

Tăiere - formă de selecție naturală. Acțiunea sa este opusă selecției pozitive. Selecția de tăiere selectată dintre populație Majoritatea covârșitoare a indivizilor care transportă semne, reduce brusc viabilitatea în aceste condiții ale mediului. Cu ajutorul unei selecții de tăiere din populație, se îndepărtează alelele foarte dăunătoare. De asemenea, selecția de tăiere poate fi supusă persoanelor cu peretretroine cromozomiale și un set de cromozomi, încălcând dramatic funcționarea normală a aparatului genetic.

Selecție pozitivă - formă de selecție naturală. Acțiunea sa este opusă tăierii selecției. O selecție pozitivă crește în populație numărul de indivizi cu caracteristici utile care măresc viabilitatea speciilor în ansamblu. Cu ajutorul selecției pozitive și a selecției de tăiere, se face o schimbare a speciilor (și nu numai prin distrugerea indivizilor inutile, atunci orice dezvoltare ar trebui să se oprească, dar acest lucru nu se întâmplă). Printre exemplele de selecție pozitivă: Speriercul de arheopteryix poate fi folosit ca un glider, iar îngrozile umplute sau pescărușii nu pot. Dar primele păsări au zburat arheopteryix mai bine.

Un alt exemplu de selecție pozitivă este apariția prădătorilor superioare față de abilitățile mentale "ale multor alte sânge calde. Sau apariția unor astfel de reptile ca crocodili cu o inimă de patru camere și capabilă să trăiască atât pe pământ, cât și în apă.

Paleontologul Ivan Efremov a susținut că persoana a adoptat nu numai selecția pentru o mai bună adaptare la condițiile de mediu, ci și "selecția pentru socialitate" - au supraviețuit acelor comunități ale căror membri se sprijină mai bine unul pe celălalt. Acesta este un alt exemplu de selecție pozitivă.

Direcții private de selecție naturală

· Supraviețuirea speciilor și a populațiilor sunt cele mai adaptate pentru habitate, cum ar fi speciile care posedă branhii în apă, deoarece adaptabilitatea vă permite să câștigați lupta pentru supraviețuire.

· Supraviețuirea organismelor fizice sănătoase.

· Supraviețuirea organismelor din punct de vedere fizic, deoarece lupta fizică pentru resurse este o parte integrantă a vieții. Contează în lupta intraspecifică.

· Supraviețuirea celor mai reușite organisme de succes, deoarece reproducerea sexuală este metoda dominantă de reproducere. În acest caz, selecția sexuală vine în afaceri.

Cu toate acestea, toate aceste cazuri sunt private, iar principalul lucru rămâne de succes în timp. Prin urmare, uneori aceste direcții sunt încălcate de dragul obiectivului principal.

Rolul selecției naturale în evoluție

C. Darwin a crezut selecția naturală de către factorul fundamental în evoluția vieții (promsismul în biologie). Acumularea la sfârșitul celei 19 - începutul secolului al XX-lea informații despre genetică, în special natura discretă a moștenirii semnelor fenotipice, a împins mulți cercetători pentru a revizui Tezisul de la Darwin: Mutațiile genotipului (mutaționismul G. De Frize, Solitismul R . au fost considerate ca factori extrem de importanți ai evoluției. Goldsmitda și alții). Pe de altă parte, deschiderea corelațiilor cunoscute între semnele speciilor conexe (legea seriei omoloage) Ni Vavilov a condus la formularea ipotezelor evoluției pe baza modelelor și nu variabilitatea aleatorie (Nomogeneza LS Berg, Batmogeneza Ed Kopa și Dr.). În anii 1920-1940 G. G. În biologia evolutivă, interesul pentru teoriile de reproducere a fost reînviat datorită sintezei geneticii clasice și teoriei selecției naturale.

Proiectat ca urmare a acestei teorii sintetice a evoluției (STE), adesea denumită ineodarvinism, se bazează pe o analiză cantitativă a frecvenței alelelor în populațiile care variază sub influența selecției naturale. Cu toate acestea, descoperirea ultimelor decenii în diferite domenii de cunoaștere științifică - de la biologia moleculară, cu teoria mutațiilor neutre M. Kimura și paleontologia cu teoria echilibrului intermitent SJ Goudda și N. Eldridge (în care specia este înțeleasă ca a Faza relativ statică a procesului evolutiv) la matematică cu teoria bifurcațiilor și tranzițiilor de fază - indică insuficiența Ste clasică pentru o descriere adecvată a tuturor aspectelor evoluției biologice. Discuția cu privire la rolul diferitor factori în evoluție continuă astăzi, iar biologia evolutivă a abordat necesitatea următoarei sale sinteze.

Apariția adaptării ca urmare a selecției naturale

Adaptarea sunt proprietățile și semnele organismelor care asigură adaptarea mediului în care trăiesc aceste organisme. Adaptarea este, de asemenea, numită procesul de fixare. Mai sus am examinat modul în care apar unele adaptări ca urmare a selecției naturale. Populația păianjenilor de mesteacan adaptată la condițiile externe modificate datorită acumulării de mutații de culoare închisă. În populațiile unei persoane care locuiesc în zonele malarioase, adaptarea a apărut datorită răspândirii mutației anemiei cu celule secera. Și în acest caz, adaptarea se realizează prin acțiunea selecției naturale.

În acest caz, materialul de selecție este variabilitatea ereditară acumulată în populații. Deoarece diferite populații diferă unul de celălalt printr-un set de mutații acumulate, se adaptează diferit în moduri diferite la aceiași factori de mediu. Astfel, populațiile africane s-au adaptat la viața în zonele malariei datorită acumulării de mutații de anemie cu celule de seceră HB S, iar în populațiile care locuiesc în Asia de Sud-Est, rezistența la malarie a fost formată pe baza acumulării altor mutații, care în Statul homozigous provoacă, de asemenea, boli de sânge în stare homozigoasă și în heterozygous - asigura protecția împotriva malariei.

Aceste exemple ilustrează rolul selecției naturale în formarea de adaptări. Este necesar, totuși, este clar că acestea sunt cazuri speciale de adaptări relativ simple care decurg din reproducerea selectivă a purtătorilor de mutații "utile". Este puțin probabil ca cele mai multe adaptări să iasă în acest fel.

Pontrery, avertizare și pictura imitativă. Luați în considerare, de exemplu, astfel de adaptări pe scară largă ca patronaj, avertizare și pictura imitativă (mimicry). Patronajul de culoare permite animalelor să devină imperceptibile, fuzionând cu substratul. Unele insecte sunt uimitor de asemănător de frunzele copacilor, pe care trăiesc, alții seamănă cu crengi uscate sau spikes pe trunchiurile copacilor. Aceste adaptări morfologice sunt completate de adaptări comportamentale. Insectele aleg să acopere exact locurile în care sunt mai puțin vizibile.

Insecte și animale otrăvitoare - șerpi și broaște, au o culoare luminoasă și de avertizare. Predator, odată cu care se confruntă cu un astfel de animal, pentru o lungă perioadă de timp asociază acest tip de culoare cu pericol. Acest lucru este utilizat de unele animale sindicale. Ei dobândesc asemănări izbitoare cu otrăvitoare și, prin urmare, reduc pericolul de la prădători. Acesta imită pictura vipera, zbura imites albina. Acest fenomen se numește Mimicry.

Cum apar toate aceste dispozitive uimitoare? Este puțin probabil ca o singură mutație să poată oferi o astfel de potrivire exactă între aripa insectelor și o foaie de viață, între zbor și albină. Este incredibilă că singura mutație face ca insectele pictate patronate să se ascundă pe acele frunze pe care le pare. Evident, astfel de adaptări ca o culoare patronantă și de avertizare și mimicry au apărut prin selecția treptată a tuturor celor mici deviații sub forma organismului, în distribuția anumitor pigmenți, în comportamentul congenital, care a existat în populațiile strămoșilor acestor animale . Una dintre cele mai importante caracteristici ale selecției naturale este cumulativitatea sa - capacitatea sa de a acumula și de a consolida aceste abateri în mai multe generații, metoda de modificare a genelor individuale și organismele controlate.

Problema cea mai interesantă și dificilă este etapele inițiale ale adaptării. Este clar ce avantaje oferă aproape similitudinea ideală a mantiei cu o cățea uscată. Dar ce avantaje ar putea fi la strămoșul său îndepărtat, care seamănă doar de la distanță cu cățea? Sunt prădătorii atât de proști încât pot fi atât de ușor înșelați? Nu, prădătorii nu sunt proști, iar selecția naturală din generație la generație "îi învață" pe toți mai bine și să recunoască mai bine trucurile pradă lor. Chiar și similitudinea ideală a Mantisului modern cu o cățea nu-i dă o garanție de 100% că nici o pasăre nu-l va observa. Cu toate acestea, șansele sale de a scăpa de prădător sunt mai mari decât cele ale unei insecte cu o culoare patronantă mai puțin perfectă. De asemenea, la strămoșul său îndepărtat, doar un pic ca o cățea, șansele de viață au fost oarecum mai mari decât la ruda lui deloc pe cățea nu ca. Desigur, o pasăre care se află lângă el, va observa cu ușurință într-o zi clară. Dar dacă ziua este cea mai mică, dacă pasărea nu se află în continuare, dar zboară trecutul și decide să nu petreacă timpul pe ceea ce poate fi o mantia, dar poate o cățea, atunci similitudinea minimă păstrează viața acestei asemănări abia vizibile. Descendenții săi care vor moșteni această similitudine minimă vor fi mai numeroase. Ponderea lor în populație va deveni mai mult. Acest lucru va complica durata de viață a păsărilor. Printre aceștia vor fi mai de succes pe cei care vor recunoaște exact mineritul deghizat. Principiul reginei roșii intră în vigoare, pe care l-am discutat la paragraf dedicat luptei existenței. Pentru a păstra avantajul în lupta pentru viață, realizat din cauza similitudinii minime, formarea victimei trebuie să se schimbe.

Selecția naturală preia toate cele mai mici modificări care consolidează similitudinea de colorare și formă cu un substrat, similitudine între vederile comestibile și vederea inextriclă la care imită. Ar trebui să se țină cont de faptul că diferite tipuri de prădători utilizează diferite metode de căutare a mineritului. Unii acordă atenție formularului, altele pe colorare, singure au o viziune de culoare, alții nu sunt. Prin urmare, selecția naturală îmbunătățește automat, pe cât posibil, similitudinea dintre simulator și model și duce la acele adaptări uimitoare pe care le observăm viața sălbatică.

Apariția unor adaptări complexe

Multe adaptări impresionează cu atenție și dispozitive planificate direcțional. Cum o structură complexă ca ochiul unei persoane ar putea apărea prin selecția naturală a mutațiilor aparținând la întâmplare?

Oamenii de știință sugerează că evoluția ochiului a început cu grupuri mici de celule fotosensibile pe suprafața corpului strămoșilor noștri foarte îndepărtați care au trăit aproximativ 550 de milioane de ani în urmă. Abilitatea de a distinge lumina și întunericul a fost cu siguranță utilă pentru ei, și-a sporit șansele de viață în comparație cu rudele lor absolut orbite. Curbarea accidentală în mod accidental a vederii îmbunătățită a suprafeței "vizuale", acest lucru este permis să determine direcția la sursa de lumină. A apărut un pahar de ochi. Mutațiile nou emergente ar putea duce la îngustarea și extinderea deschiderii glandei ochiului. Viziunea îngustă îmbunătățită treptat - lumina a început să treacă printr-o diafragmă îngustă. După cum puteți vedea, fiecare pas a crescut adaptarea acelor indivizi care s-au schimbat în direcția "dreapta". Celulele fotosensibile au fost formate de retină. De-a lungul timpului, o funcție de lentile a fost formată în partea din față a globului ocular din partea din față a globului ocular. Se pare că apare ca o structură transparentă cu două straturi umplută cu lichid.

Oamenii de știință au încercat să simuleze acest proces pe computer. Ei au arătat că ochiul, similar cu ochiul complex al moluștei, ar putea apărea dintr-un strat de celule foto sensibile, cu o selecție relativ moale de numai 364.000 de generații. Cu alte cuvinte, animalele ale căror schimbări de generație apar în fiecare an, ar putea forma un ochi complet dezvoltat și optic perfect în mai puțin de o jumătate de milion de ani. Acest termen foarte scurt pentru evoluție, dacă considerăm că vârsta medie a moluștelor este egală cu câteva milioane de ani.

Toate etapele estimate ale evoluției ochiului uman pe care o putem detecta printre animalele acum vii. Evoluția ochiului a mers la diferite moduri de diferite tipuri de animale. Datorită selecției naturale, există multe forme diferite ale ochiului, iar ochiul uman - doar unul dintre ei, și nu cel mai perfect

Dacă luați în considerare cu atenție designul ochiului și al altor animale vertebrate, puteți găsi o serie de inconsecvențe ciudate. Când lumina intră în ochiul unei persoane, trece printr-o lentilă și intră în celulele fotosensibile ale retinei. Lumina este forțată să se rupă prin rețeaua groasă de capilare și neuroni pentru a ajunge pe stratul fotoreceptor. Nu este surprinzător, dar terminațiile nervoase sunt potrivite pentru celulele fotosensibile nu din spate, dar în față! Mai mult, terminațiile nervoase sunt colectate în nervul optic, care pleacă din centrul retinei, astfel creează un loc orb. Pentru a compensa umbrirea fotoreceptoarelor cu neuroni și capilare și scăparea locului orb, ochiul nostru se mișcă în mod constant prin trimiterea unei serii de proiecții diferite ale aceleiași imagini în creier. Creierul nostru produce cele mai complicate operațiuni, pliabile aceste imagini, scăzând umbrele și calculând imaginea reală. Toate aceste dificultăți ar fi putut fi evitate dacă terminațiile nervoase se apropie de neuronii nu în față și în urmă ca, de exemplu, la Octopus.

Imperfectarea ochiului vertebratului scoate lumina asupra mecanismelor de evoluție prin selecție naturală. Am vorbit în mod repetat despre faptul că selecția operează întotdeauna "aici și acum". Sortează diferite opțiuni pentru structurile existente, alegerea și așezarea împreună cu cele mai bune dintre ele: cele mai bune "aici și acum", indiferent de care aceste structuri se pot transforma într-un viitor îndepărtat. Prin urmare, cheia explicației și perfecționării și imperfecțiunile structurilor moderne ar trebui căutată în trecut. Oamenii de știință cred că toate vertebratele moderne au apărut de la animalele de lanț similare. La Lancing, neuronii fotosensibili sunt situați la capătul frontal al tubului nervos. Înainte de ele sunt celulele nervoase și pigmentale, care acoperă fotoreceptorii din lumina orificiului de admisie. Lanctopul ia semnale ușoare provenind din părțile laterale ale corpului său transparent. Este posibil să credem că strămoșul general al ochiului vertebral a fost aranjat într-un mod similar. Apoi, această structură plată a început să fie transformată în geamul ochiului. Partea din față a tubului nervos a fost turnată înăuntru, iar neuronii, care erau în fața celulelor receptorului, erau deasupra lor. Procesul de dezvoltare a ochiului în embrionii vertebratelor moderne într-un anumit sens reproduce succesiunea evenimentelor care au avut loc în trecutul îndepărtat.

Evoluția nu creează noi modele "din foaia pură", se schimbă (adesea schimbări nerecunoscute) structuri vechi, astfel încât fiecare etapă a acestor schimbări este adaptabilă. Orice modificare ar trebui să crească adaptabilitatea transportatorilor săi sau, cel puțin, să nu o reducă. Această caracteristică a evoluției duce la îmbunătățirea constantă a diferitelor structuri. Este motivul pentru imperfecțiunea multor adaptări, inconsecvențe ciudate în structura organismelor vii.

Cu toate acestea, trebuie amintit că toate adaptările, nu ar exista un caracter relativ pentru ei înșiși. Este clar că dezvoltarea capacității de a zbura nu este foarte bine combinată cu capacitatea de a alerga rapid. Prin urmare, păsările care posedă cele mai bune abilități ale zborului sunt alergători răi. Dimpotrivă, struți care nu sunt capabili să zboare, să funcționeze perfect. Adaptarea la anumite condiții poate fi inutilă sau chiar dăunătoare atunci când apar noi condiții. Cu toate acestea, habitatele se schimbă în mod constant și, uneori, foarte puternic. În aceste cazuri, adaptările acumulate pot face dificilă formarea noului, ceea ce poate duce la dispariția unor grupuri mari de organisme, deoarece sa întâmplat cu mai mult de 60-70 de milioane de ani în urmă cu o dată foarte numeroase și diverse dinozauri.

Evoluția este istoria câștigătorilor, iar selecția naturală este un judecător imparțial, decisiv care să trăiască și care să moară. Exemple de selecție naturală peste tot: toate varietățile de ființe vii pe planeta noastră este un produs al acestui proces, iar o persoană nu este o excepție. Cu toate acestea, este posibil să se argumenteze despre o persoană, deoarece a fost obișnuit de mult timp să găzduiască o gazdă în acele zone care au fost anterior slujitorii sacri ai naturii

Cum acționează selecția naturală

Acest mecanism fără probleme este un proces fundamental de evoluție. Acțiunea sa oferă o creștere a populației Numărul de indivizi care au un set de semne cele mai favorabile care oferă o capacitate maximă de viață în condițiile de viață din mediul înconjurător și, în același timp, o scădere a numărului de persoane mai puțin adaptate.

Termenul "selecție naturală" de către știință este obligat lui Charles Darwin, care a comparat acest proces cu selecție artificială, adică selecție. Diferența dintre aceste două specii constă numai din cine acționează ca un judecător atunci când aleg anumite proprietăți ale organismelor - o persoană sau un habitat. În ceea ce privește "materialul de lucru", în ambele cazuri, acestea sunt mici mutațiile ereditare care acumulează sau, dimpotrivă, sunt eradicate în generația următoare.

Teoria, dezvoltată de Darwin, a fost incredibil de îndrăznețată, revoluționară, chiar scandaloasă pentru timpul său. Dar acum, selecția naturală nu provoacă îndoieli în lumea științifică, se numește un mecanism "auto-evident", deoarece existența sa urmează logic din trei fapte incontestabile:

Organismele vii produc în mod evident mai multe descendenți, care pot supraviețui și multiplicând mai departe;
Absolut toate organismele sunt susceptibile la variabilitatea ereditară;
Organismele vii dotate cu diferite caracteristici genetice supraviețuiesc și se înmulțesc cu un succes inegal.

Toate acestea determină concurența dură între toate organismele vii, care acționează evoluția. În natură, procesul evolutivDe regulă, este nevoie lent și în el puteți selecta următorii pași:

Principiile de clasificare a selecției naturale

În direcția acțiunii, se disting tipurile de selecție naturală pozitivă și negativă (tăiere).

Pozitiv

Acțiunea sa este îndreptată spre consolidarea și dezvoltarea de caracteristici utile și contribuie la o creștere a populației persoanelor cu aceste caracteristici. Astfel, în interiorul speciilor specifice, selecția pozitivă funcționează pentru creșterea viabilității acestora și pe amploarea întregii biosfere - asupra complicației treptate a structurii organismelor vii, care este bine ilustrată de întreaga istorie a procesului evolutiv. De exemplu, ridicând milioane de ani de transformare Zabrol În unele specii de pești vechi, în urechea mijlocie în amfibieni au însoțit procesul de "acces la pământ" de organisme vii în condițiile celor mai puternice cântări și mari.

Negativ

Spre deosebire de cele pozitive, selecția de tăiere face acei indivizi care suportă semne dăunătoare care pot reduce semnificativ viabilitatea speciilor în condițiile de mediu existente. Acest mecanism acționează ca un filtru care nu ratează alelele cele mai dăunătoare și care nu permite dezvoltarea lor ulterioară.

De exemplu, atunci când cu dezvoltarea unui deget asupra brațului strămoșului unei persoane, omul inteligent a învățat să-și plângă peria într-un pumn și să o folosească în lupte unul împotriva celuilalt, indivizii cu broaște țestoase fragile au început să moară de la Leziunile capului (după cum reiese din descoperiri arheologice), lăsând spațiul de locuit al persoanelor cu broaște țestoase mai puternice.

Clasificarea este, de asemenea, foarte comunăEmaning de la natura efectului selecției asupra variabilității populației:

in miscare;
stabilizarea;
destabilizatoare;
di-extindere (spargere);
sexual.

In miscare

Forma de conducere a selecției naturale coase mutații cu o semnificație a caracteristicilor de mijloc, înlocuindu-le cu mutații cu o altă valoare medie a aceleiași caracteristici. Ca rezultat, de exemplu, este posibil să se tragă o creștere a dimensiunii animalelor de la generație la generație - sa întâmplat cu mamiferele obținute prin dominația terestră după moartea dinozaurilor, inclusiv strămoșii unei persoane. Alte forme de viață, dimpotrivă, au scăzut semnificativ în dimensiune. Astfel, vechii libelule în condițiile unui conținut de oxigen crescut din atmosferă au fost gigantice comparativ cu dimensiunile moderne. Același lucru se aplică și altor insecte.

Stabilizarea

Spre deosebire de conducere, el încearcă să păstreze caracteristicile existente și se manifestă în caz de conservare pe termen lung a condițiilor de mediu. Exemplele pot servi ca specii care au venit la noi din antichitate sunt aproape neschimbate: crocodili, multe tipuri de meduze, sequoia gigantică. Există, de asemenea, o astfel de specie care există practic fără a se schimba, milioane de ani: aceasta este vechea plantă Ginkgo, un descendent direct al gateriii de primăvară, dințată (peștele cystheye, pe care mulți oameni de știință îl consideră "legătura intermediară" între pește și amfibieni).

Stabilizarea și selecțiile de conducere acționează într-un pachet și sunt două părți la un singur proces. Conducerea caută să mențină mutațiile, cele mai câștigătoare în mediile de mediu în schimbare și când aceste condiții sunt stabilizate, procesul se va încheia cu cea mai bună formă adaptată. Există o selecție stabilizantă. - Salvează aceste genotipuri testate și nu renunță la multiplicarea de formele mutante care se abate de la norma generală. Există o îngustare a ratei de reacție.

Destabilizatoare

Se întâmplă adesea astfel încât nișă ecologică ocupată de un fel să se extindă. În astfel de cazuri, o rată de reacție mai largă va fi utilă pentru supraviețuirea acestui tip. În condițiile de eterogenitate a mediului, procesul opus selecției stabilizante este: Avantajul este obținut cu o rată de reacție mai largă. De exemplu, iluminarea heterogenă a rezervorului provoacă o variabilitate largă în culoarea broaștelor care trăiesc în ea și în rezervoarele care nu diferă în varietatea de pete de culoare, toate broaștele de aproximativ o culoare care promovează deghizarea lor (rezultatul a selecției stabilizante).

Di-torrativă (spargere)

Există multe populații care diferă în polimorfism - Coexistența într-un singur tip de două sau chiar mai multe forme pe orice semn. Acest fenomen poate fi cauzat de diferite motive, atât originea naturală, cât și antropogenă. De exemplu, ciuperci de secetă adversăcare cad în mijlocul verii a condus la dezvoltarea speciilor lor de primăvară și de toamnă, iar Haynekeos, care vine și în acest moment în alte zone, a condus la faptul că în interiorul unor tipuri de ierburi, semințele de semințe se coacă mai devreme, și alții - târziu, adică înainte și după Senokosa.

Sexual

Un conac este în acest rând de procese rezonabile logice de selecție sexuală. Esența sa este că reprezentanții unui tip (de obicei sunt bărbați) concurează între ei în lupta pentru dreptul de a continua acest lucru . În același timp, adesea dezvoltă aceste semnecare afectează negativ distrugerea lor. Un exemplu clasic este un păun cu coada lui luxoasă, care nu are beneficii practice, în plus, făcându-l vizibil pentru prădători și poate interfera cu mișcarea. Singura sa funcție este de a atrage o femeie și îndeplinește această funcție cu succes. Există două ipoteze, explicarea unui mecanism de alegere feminină:

Ipoteza "genelor bune" - feminina alege tatăl pentru viitori descendenți, pe baza capacității sale de a supraviețui chiar și cu o astfel de existență imperativă a semnelor sexuale secundare;
Ipoteza fiilor atractivi - Femeia caută să producă descendenți de succes ai podelei masculine, păstrând găinile Tatălui.

Selecția sexuală are o importanță deosebită pentru evoluție, deoarece scopul principal al persoanelor de orice fel nu este de a supraviețui, ci să lase descendenți. Multe tipuri de insecte sau pește mor imediat de îndată ce această misiune este îndeplinită - nu ar exista viață pe planetă fără ea.

Instrumentul considerat de evoluție poate fi descris ca un proces nesfârșit de mișcare către un ideal de neatins, deoarece mediul este aproape întotdeauna pe pas - altul înainte de locuitorii lor: ceea ce sa realizat ieri se schimbă astăzi pentru a ieși din timp mâine.

Ideea de a compara selecția artificială și naturală este că, în natură, selecția celor mai "de succes", se produce organismele "cele mai bune", dar în acest caz, nu o persoană, ci habitatul, este rolul " evaluatorul "de proprietăți. În plus, materialul pentru selecția naturală și artificială este schimbările ereditare mici care se acumulează din generație la generare.

Mecanism de selecție naturală

În procesul de selecție naturală, mutații sunt consacrate, sporind fitness organisme la mediul înconjurător. Selecția naturală este adesea numită un mecanism "auto-evident", deoarece rezultă din astfel de fapte simple ca:

Organismele produc descendenți mai mult decât pot supraviețui;
În populația acestor organisme există o variabilitate ereditară;
Organismele care au trăsături genetice diferite au o supraviețuire diferită și capacitatea de a multiplica.

Conceptul central al conceptului de selecție naturală este fitness de organisme. Adaptabilitatea este definită ca capacitatea organismului de a supraviețui și de a reproduce într-un mediu existent. Aceasta determină dimensiunea contribuției sale genetice în următoarea generație. Cu toate acestea, principalul lucru în determinarea adaptabilității nu este numărul total de descendenți și numărul descendenților cu acest genotip (fitness relativ). De exemplu, dacă descendenții unui organism de succes și înmulțirea rapidă sunt slabe și slab multiplicate, contribuția genetică și, în consecință, fitness-ul acestui corp va fi scăzut.

Selecție naturală pentru caracteristici care pot varia într-o anumită gamă de valori (de exemplu, dimensiunea corpului) poate fi împărțită în trei tipuri:

Selecție direcțională - modificări ale valorii caracteristice medii pentru o perioadă lungă de timp, de exemplu, o creștere a dimensiunilor corpului;
Selecție di-legare - selectarea valorilor extreme ale atributului și a valorilor medii, de exemplu, dimensiuni mari și mici ale corpului;
Stabilizarea selecției - selectarea împotriva semnelor extreme a caracteristica, ceea ce duce la o scădere a dispersiei caracteristicilor.

O ocazie specială de selecție naturală este selecţie, al cărui substrat este un semn care mărește succesul împerecherii datorită creșterii atractivității indivizilor pentru potențialii parteneri. Caracteristicile care au fost evoluate în detrimentul selecției sexuale sunt deosebit de vizibile în rândul bărbaților unor specii de animale. Semnele, cum ar fi coarnele mari, culoarea strălucitoare, pe de o parte, pot atrage prădători și pot reduce rata de supraviețuire a bărbaților, iar pe de altă parte, este echilibrată de succesul reproductiv al masculilor cu semne similare pronunțate.

Selecția poate acționa la diferite niveluri de organizare - cum ar fi genele, celulele, organismele individuale, grupurile de organisme și tipuri. Iar selecția poate acționa simultan la diferite niveluri. Eșantionarea la niveluri este mai mare decât individul, de exemplu, selecția grupului, poate duce la cooperare (a se vedea evoluția # cooperare).

Forme de selecție naturală

Există diferite clasificări ale formularelor de selecție. O clasificare este utilizată pe scară largă, pe baza naturii efectului formelor de selecție asupra variabilității populației.

Mutarea selecției

Mutarea selecției - o formă de selecție naturală care acționează atunci când regizat Modificați condițiile mediului extern. Darwin și Wallace descriu. În acest caz, persoanele cu caracteristici care deflectează o anumită parte a valorii medii primesc avantaje. În acest caz, alte variante ale caracteristicilor (abaterile sale în direcția opusă de valoarea medie) sunt supuse selecției negative. Ca rezultat, într-o populație de generație la generație, schimbarea medie a caracteristicilor este deplasată într-o anumită direcție. În acest caz, presiunea selecției de conducere ar trebui să răspundă capacităților adaptive ale populației și la rata modificărilor mutaționale (în caz contrar presiunea mediului poate duce la dispariție).

Un exemplu de acțiune a selecției de conducere este "melanismul industrial" în insecte. "Melanismul industrial" este o creștere accentuată a ponderii Melanului (având o culoare întunecată) a indivizilor în acele populații de insecte (de exemplu, fluturii), care trăiesc în zonele industriale. Datorită efectelor industriale ale trunchiurilor copacilor, au fost ucise ușor, iar lichenii de lumină au fost uciși, motiv pentru care fluturii ușoară au devenit mai vizibili păsărilor și întunericului - mai rău. În secolul al XX-lea, într-o serie de zone, ponderea fluturilor întunecați în unele populații bine studiate de mesteacan în Anglia a ajuns la 95%, în timp ce pentru prima dată un fluture întunecat ( morfa Carbonaria.) A fost prinsă în 1848.

Stabilizarea selecției

Selecție di-legare

DIPORT (Încărcați) Stiltificare - Forma de selecție naturală în care condițiile favorizează două sau mai multe variante extreme (direcții) de variabilitate, dar nu favorizează intermediarul, starea medie a caracteristica. Ca rezultat, pot apărea mai multe forme noi de la o singură sursă. Darwin a descris acțiunea unei selecții diorgetice, crezând că stă la baza divergenței, deși nu putea să aducă dovezi ale existenței sale în natură. Selecția dizuprativă contribuie la apariția și întreținerea polimorfismului populațiilor și, în unele cazuri, poate fi cauzată cauza speciei.

Selecţie

Două ipoteze despre mecanismele de selecție sexuală sunt comune.

Potrivit ipotezei "genelor bune", femeia "argumentează" după cum urmează: "Dacă acest bărbat, în ciuda penajului strălucitor și o coadă lungă, a reușit să nu moară în labele unui prădător și să trăiască la pubertate, atunci are Genele bune care i-au permis să o facă. În consecință, merită să alegi copiii săi ca tată: El îi va da genele sale bune ". Alegerea bărbaților strălucitori, femelele aleg gene bune pentru descendenții lor.
Conform ipotezei "fiilor atractivi", logica alegerii femelelor este oarecum diferită. Dacă bărbații luminoși, din orice motiv, sunt atractive pentru femei, merită să alegi un tată strălucitor pentru viitorii lor fii, pentru că fiii lui vor moșteni genele de culoare strălucitoare și vor fi atractive pentru femele în următoarea generație. Astfel, există un feedback pozitiv, ceea ce duce la faptul că, de la generație la generație, luminozitatea penajului masculilor este tot mai intensificată. Procesul continuă să crească până la atingerea limitei vitalității.

Atunci când alegeți femelele de bărbați nu se gândesc la cauzele comportamentului lor. Când animalul se simte sete, nu susține că ar trebui să bea apă pentru a restabili echilibrul de sare de apă în organism - merge pe o udare, pentru că se simte sete. În mod similar, femelele, alegând bărbați strălucitori, urmează instinctele lor - le plac cozile luminoase. Cei care instincte au sugerat un comportament diferit, nu au părăsit descendenții. Logica luptei pentru existența și selecția naturală este logica unui proces orb și automat, care, acționând în mod constant din generație la generație, a format o varietate uimitoare de forme, picturi și instincte, pe care le observăm în lumea faunei sălbatice .

Metode de selecție: selecție pozitivă și negativă

Există două forme de selecție artificială: Pozitiv și Tăiere (negativă) selecţie.

O selecție pozitivă crește în populație numărul de indivizi cu caracteristici utile care măresc viabilitatea speciilor în ansamblu.

Selecția de tăiere selectată dintre populație Majoritatea covârșitoare a indivizilor care transportă semne, reduce brusc viabilitatea în aceste condiții ale mediului. Cu ajutorul unei selecții de tăiere din populație, se îndepărtează alelele foarte dăunătoare. De asemenea, selecția de tăiere poate fi supusă persoanelor cu peretretroine cromozomiale și un set de cromozomi, încălcând dramatic funcționarea normală a aparatului genetic.

Rolul selecției naturale în evoluție

Pe exemplul furnicii lucrătorului, avem o insectă, extrem de diferită de părinții lor, cu toate acestea, absolut lipsită de fructe și, prin urmare, care nu pot fi transmise din generație la generarea modificărilor dobândite ale structurii sau instinctelor. Puteți pune o întrebare bună - pe cât posibil pentru a coordona acest caz cu teoria selecției naturale?
- Originea speciilor (1859)

Darwin a presupus că selecția ar putea fi aplicată nu numai unui organism individual, ci și familiei. El a mai spus că, poate, acest lucru poate explica comportamentul oamenilor într-un fel sau altul. Avea dreptate, dar pentru a oferi o prezentare mai extinsă a acestui concept a devenit posibil numai după apariția geneticii. Prima schiță a "Teoriei selecției aferente" a făcut biologul englez William Hamilton în 1963, care a fost primul care a considerat selecția naturală nu numai la nivelul unei familii individuale sau a unei familii, ci și la nivelul genei.

Vezi si

Notează

, de la. 43-47.
, p. 251-252.
Orr H. A. Fitness și rolul său în genetică evolutivă // Nature Reviews Genetics. - 2009. - Vol. 10, nu. 8. - P. 531-539. - DOI: 10.1038 / NRG2603. - PMID 19546856.
Haldane J. B. S. Teoria selecției naturale astăzi // Natura. - 1959. - Vol. 183, nu. 4663. - P. 710-713. - PMID 13644170.
Lande R., Arnold S. J. Măsurarea selecției pe caractere corelate // evoluție. - 1983. - Voi. 37, nu. 6. - P. 1210-1226. -