Одним из основных механизмов эволюции наряду с мутациями, миграционными процессами и генными преобразованиями является естественный отбор. Виды естественного отбора подразумевают такие изменения в генотипе, которые повышают шансы организма на выживание и продолжение рода. Эволюция часто рассматривается как следствие этого процесса, который может возникнуть в результате различий в видовой выживаемости, рождаемости, темпах развития, успешности спаривания или в любом другом аспекте жизни.
Природное равновесие
Частоты генов остаются постоянными из поколения в поколение при условии, что отсутствуют возмущающие факторы, которые нарушают естественное равновесие. Сюда относятся мутации, миграции (или поток генов), случайный дрейф генов и естественный отбор. Мутация - это спонтанное изменение частоты генов в популяции, для которой характерен низкий темп развития. При этом индивид переходит из одной популяции в другую и затем видоизменяется. Случайный - это изменение, которое передается от одного поколения другому совершенно случайным образом.
Все эти факторы изменяют частоты генов без учета увеличения или уменьшения вероятности выживания организма и воспроизводения в своей естественной среде. Все они являются случайными процессами. А естественный отбор, виды естественного отбора являются умеренными дезорганизующими последствиями этих процессов, поскольку они умножают частоту полезных мутаций на протяжении многих поколений и устраняют вредные составляющие.
Что такое естественный отбор?
Естественный отбор способствует сохранению тех групп организмов, которые лучше приспособлены к физическим и биологическим условиям среды их обитания. Он
может действовать на любые наследуемые фенотипические черты и при помощи селективного давления может влиять на любой аспект окружающей среды, в том числе половой отбор и конкуренцию с членами одного и того же или других видов.
Однако, это не означает, что этот процесс всегда является направленным и результативным в адаптивной эволюции. Естественный отбор, виды естественного отбора в целом, часто приводят к устранению менее приспособленных вариантов.
Вариации существуют внутри всей популяции организмов. Это происходит отчасти потому, что возникают случайные мутации в геноме одного организма, и его потомство может унаследовать такие мутации. На протяжении жизни геномы взаимодействуют с окружающей средой. Следовательно, популяция эволюционирует.
Понятие о естественном отборе
Естественный отбор является одним из краеугольных камней современной биологии. Он действует на фенотип, генетическая основа которого дает репродуктивное преимущество для большей распространенности в популяции. Со временем этот процесс может привести к появлению новых видов. Другими словами, этот важный (хотя и не единственный) эволюционный процесс в пределах популяции.
Само понятие было сформулировано и опубликовано в 1858 году Чарльзом Дарвином и Альфредо Расселом Уоллесом в совместном представлении документов касательно
Термин был описан как аналог то есть это процесс, с помощью которого животные и растения с определенными признаками считаются желательными для разведения и размножения. Понятие "естественный отбор" первоначально разрабатывалось при отсутствии теории наследственности. На момент написания Дарвином его трудов науке еще предстояло разработать Объединение традиционной дарвиновской эволюции с последующими открытиями в области классической и молекулярной генетики называют современным эволюционным синтезом. 3 вида естественного отбора остаются основным объяснением для адаптивной эволюции.
Как работает естественный отбор?
Естественный отбор - это механизм, посредством которого животный организм адаптируется и эволюционирует. По своей сути, отдельные организмы, которые оказываются лучше всего приспособленными к среде, выживают и наиболее успешно размножаются, производя на свет плодовитое потомство. После многочисленных циклов размножения такие виды являются доминирующими. Таким образом природа отфильтровывает плохо приспособленных особей во благо всей популяции.
Это относительно простой механизм, который заставляет представителей определенной популяции меняться с течением времени. Фактически, его можно разбить на пять основных этапов: изменчивость, наследование, отбор, время и адаптация.
Дарвин о естественном отборе
Согласно учению Дарвина естественный отбор состоит из четырех компонентов:
- Вариации. Организмы в пределах популяции проявляют индивидуальные различия во внешности и поведении. Эти изменения могут включать размер тела, цвет волос, пятна на мордочке, свойства голоса или количество производимого потомства. С другой стороны, некоторые черты характера не связаны с различиями между индивидуумами, например, количество глаз у позвоночных животных.
- Наследство. Некоторые черты последовательно передаются от родителей к потомству. Такие черты переходят по наследству, в то время как на другие сильно влияют условия окружающей среды, и они наследуются слабо.
- Высокие популяции. Основная масса животных ежегодно производит потомство в гораздо большем количестве, чем необходимо для равного распределения ресурсов между ними. Это приводит к межвидовой конкуренции и преждевременной смертности.
- Дифференциальное выживание и размножение. Все виды естественного отбора в популяциях оставляют после себя тех животных, которые умеют бороться за локальные ресурсы.
Естественный отбор: виды естественного отбора
Дарвиновская теория эволюции кардинально изменила направление будущей научной мысли. В ее центре находится естественный отбор, процесс, который происходит на протяжении последовательных поколений и определяется как дифференциальное воспроизведение генотипов. Любое изменение в окружающей среде (например, изменение цвета ствола дерева) может привести к адаптации на местном уровне. Существуют следующие виды естественного отбора (таблица № 1):
Стабилизирующий отбор
Зачастую частота мутаций в ДНК у одних видов статистически выше, чем в других. Этот тип естественного отбора способствует устранению любых крайностей в фенотипах наиболее приспособленных к окружающей среде особей в популяции. За счет этого уменьшается разнообразие внутри одного вида. Однако это не значит, что все особи получаются абсолютно одинаковые.
Стабилизирующий естественный отбор и его виды кратко можно охарактеризовать как усреднение или стабилизацию, при которой популяция становится более однородной. В первую очередь влиянию подвергаются полигенные черты. Это означает, что фенотип контролируется несколькими генами, и существует широкий спектр возможных исходов. С течением времени некоторые из генов выключаются или маскируются другими, в зависимости от благоприятной адаптации.
Многие особенности человека являются результатом такого отбора. Вес человека при рождении - это не только полигенный признак, он также контролируется факторами окружающей среды. Новорожденные со средним весом при рождении имеют больше шансов выжить, чем со слишком маленьким или чрезмерно большим.
Направленный естественный отбор
Это явление обычно наблюдается в условиях, которые изменились с течением времени, например, погода, климат или количество продовольствия могут привести к направленной селекции. Участие человека также может ускорить этот процесс. Охотники чаще всего убивают больших особей из-за мяса или других крупных декоративных или полезных частей. Следовательно, популяция будет иметь тенденцию к перекосу в сторону более мелких особей.
Чем больше хищники убивают и поедают медленных особей в популяции, тем больше будет оуществляться перекос в сторону более удачливых и быстрых представителей популяции. Виды естественного отбора (таблица с примерами № 1) можно более ярко продемонстрировать с помощью примеров из живой природы.
Чарльз Дарвин изучал направленный отбор, когда он был на Галапагосских островах. Длина клюва местных вьюрков менялась с течением времени из-за имеющихся источников питания. При отсутствии насекомых выживали зяблики с большими и длинными клювами, которые им помогали поедать семена. С течением времени насекомых стало больше, и с помощью направленного отбора птичьи клювы постепенно приобретали меньшие размеры.
Особенности диверсификационного (подрывного) отбора
Подрывной отбор - это вид естественного отбора, который выступает против усреднения видовых характеристик в популяции. Этот процесс является самым редким, если описывать виды естественного отбора кратко. Дивесификационная селекция может привести к видообразованию двух или более различных форм в местах резких изменений окружающей среды. Как и направленный отбор, этот процесс также может быть замедлен из-за разрушительного влияния человеческого фактора и загрязнения окружающей среды.
Одним из наиболее изученных примеров подрывного отбора является случай с бабочками в Лондоне. В сельских районах почти все особи имели светлую окраску. Однако эти же бабочки были очень темного цвета в промышленных районах. Встречались также экземпляры со средней интенсивностью цвета. Это связано с тем, что темные бабочки научились выживать и спасаться от хищников в промышленных районах в городских условиях. Светлых мотыльков в промышленных районах легко обнаруживали и поедали хищники. Обратная картина наблюдалась в сельской местности. Бабочки средней цветовой интенсивности были легко видны в обоих местах, и поэтому их осталось очень мало.
Таким образом, смыслом подрывного отбора является движение фенотипа к крайности, которая нужна для выживания вида.
Естественный отбор и эволюция
Основная идея теории эволюции заключается в том, что все видовое многообразие постепенно развивалось от простых форм жизни, которые появились более трех миллиардов лет назад (для сравнения, возраст Земли составляет примерно 4,5 миллиарда лет). Виды естественного отбора с примерами от первых бактерий до первых современных людей сыграли в этом эволюционном развитии значительную роль.
Организмы, которые были плохо приспособлены к своей среде, имеют меньше шансов выжить и оставить потомство. Это означает, что их гены имеют меньшую вероятность быть переданным следующему поколению. Путь к генетическому разнообразию не должен быть потерян, как и способность на клеточном уровне реагировать на изменяющиеся условия окружающей среды.
Эволюция – это история победителей, а естественный отбор – беспристрастный судья, решающий, кому жить, а кому погибать. Примеры естественного отбора повсюду: всё многообразие живых существ на нашей планете представляет собой продукт этого процесса, и человек – не исключение. Впрочем, насчёт человека можно поспорить, ведь он давно уже привык по-хозяйски вмешиваться в те области, которые раньше были священными тайнами природы
Как действует естественный отбор
Этот безотказный механизм является основополагающим процессом эволюции. Его действие обеспечивает рост в популяции количества особей, которые обладают набором наиболее благоприятных признаков, обеспечивающих максимальную приспособленность к условиям жизни в окружающей среде, и в то же время – уменьшению количества менее приспособленных особей.
Самим термином «естественный отбор» наука обязана Чарльзу Дарвину, который сравнивал данный процесс с искусственным отбором, то есть селекцией. Разница между этими двумя видами состоит лишь в том, кто выступает в качестве судьи при выборе тех или иных свойств организмов – человек или среда обитания. Что касается “рабочего материала”, то в обоих случаях это небольшие наследственные мутации, которые накапливаются или, наоборот, искореняются в следующем поколении.
Теория, развитая Дарвином, была для своего времени невероятно смелой, революционной, даже скандальной. Зато сейчас естественный отбор не вызывает в научном мире сомнений, более того, его называют «самоочевидным» механизмом, так как его существование логически вытекает из трёх неоспоримых фактов:
- Живые организмы производят заведомо больше потомства, чем способно выжить и размножаться дальше;
- Абсолютно все организмы подвержены наследственной изменчивости;
- Живые организмы, наделённые разными генетическими особенностями, выживают и размножаются с неравным успехом.
Всё это обусловливает жёсткую конкуренцию между всеми живыми организмами, которая и движет эволюцией. В природе эволюционный процесс , как правило, протекает медленно, и в нём можно выделить следующие этапы:
Принципы классификации естественного отбора
По направленности действия выделяют положительный и отрицательный (отсекающий) виды естественного отбора.
Положительный
Его действие направлено на закрепление и развитие полезных признаков и способствует увеличению в популяции количества особей, обладающих этими признаками. Таким образом, внутри конкретных видов положительный отбор работает на повышение их жизнеспособности, а в масштабе всей биосферы – на постепенное усложнение строения живых организмов, что хорошо иллюстрирует вся история эволюционного процесса. Например, занявшая миллионы лет трансформация жабр
у некоторых видов древних рыб в среднее ухо у земноводных сопровождала процесс “выхода на сушу” живых организмов в условиях сильнейших отливов и приливов.
Отрицательный
В противоположность положительному, отсекающий отбор заставляет выбывать из популяции те особи, которые несут вредные признаки, способные значительно снизить жизнеспособность вида в существующих условиях среды. Этот механизм действует подобно фильтру, не пропускающему наиболее вредные аллели и не допускающему дальнейшего их развития.
Например, когда с развитием большого пальца на руке предки человека разумного научились складывать кисть в кулак и использовать его в драках друг против друга, особи с хрупкими черепами стали погибать от травм головы (о чём свидетельствуют археологические находки), уступая жизненное пространство особям с более крепкими черепами.
Весьма распространена также классификация , исходящая из характера влияния отбора на изменчивость признака в популяции:
- движущий;
- стабилизирующий;
- дестабилизирующий;
- дизруптивный (разрывающий);
- половой.
Движущий
Движущая форма естественного отбора отсеивает мутации с одним значением среднего признака, заменяя их мутациями с другим средним значением того же признака. В результате, например, можно проследить увеличение размеров животных от поколения к поколению – так случилось с млекопитающими, которые получили наземное господство после гибели динозавров, в том числе и с предками человека. Другие формы жизни, наоборот, значительно уменьшились в размерах. Так, древние стрекозы в условиях повышенного содержания кислорода в атмосфере были гигантских по сравнению с современными размеров. То же самое касается и других насекомых
.
Стабилизирующий
В противовес движущему, он стремится к сохранению существующих признаков и проявляется в случаях длительного сохранения условий среды. Примерами могут служить виды, дошедшие до нас с древности почти в неизменном виде: крокодилы, многие виды медуз, гигантские секвойи. Есть и такие виды, которые существуют, практически не изменяясь, миллионы лет: это древнейшее растение гинкго, прямой потомок первоящеров гаттерия, латимерия (кистепёрая рыба, которую многие учёные считают “промежуточным звеном” между рыбами и земноводными).
Стабилизирующий и движущий отборы действуют в связке и являются двумя сторонами одного процесса. Движущий стремится сохранять мутации, наиболее выигрышные в меняющихся условиях среды, а когда эти условия стабилизируются, процесс завершится созданием наилучшим образом адаптированной формы. Тут наступает очередь стабилизирующего отбора – он сохраняет эти проверенные временем генотипы и не даёт размножаться отклоняющимся от общей нормы мутантным формам. Происходит сужение нормы реакции.
Дестабилизирующий
Часто происходит так, что экологическая ниша, занимаемая каким-то видом, расширяется. В таких случаях для выживаемости этого вида будет полезна более широкая норма реакции. В условиях неоднородности среды идёт процесс, противоположный стабилизирующему отбору: преимущество получают признаки с более широкой нормой реакции. Например, разнородная освещённость водоёма обусловливает широкую вариативность в окраске обитающих в нём лягушек, а в водоёмах, не отличающихся разнообразием цветовых пятен, все лягушки примерно одного цвета, способствующего их маскировке (результат стабилизирующего отбора).
Дизруптивный (разрывающий)
Существует немало популяций, отличающихся полиморфизмом -
сосуществованием в пределах одного вида двух или даже нескольких форм по какому-либо признаку. Такое явление может быть вызвано разными причинами, как природного, так и антропогенного происхождения. Например, неблагоприятные для грибов засухи
, выпадающие на середину лета, обусловили развитие их весенних и осенних видов, а сенокос, также приходящийся на это время в других местностях, привёл к тому, что внутри некоторых видов трав у одних особей семена созревают рано, а у других – поздно, то есть до и после сенокоса.
Половой
Особняком стоит в этом ряду логически обоснованных процессов половой отбор. Суть его заключается в том, что представители одного вида (обычно это самцы) конкурируют между собой в борьбе за право продолжения рода. При этом часто у них развиваются те признаки , которые отрицательно влияют на их жиснеспособность. Классический пример – павлин с его роскошным хвостом, не имеющим никакой практической пользы, более того, делающий его заметным для хищников и способный помешать передвижению. Единственная его функция – привлечь самку, и он эту функцию с успехом выполняет. Есть две гипотезы, объясняющие механизм выбора самки:
- Гипотеза “хороших генов” – самка выбирает отца для будущего потомства, исходя из его способности выжить даже при таких затрудняющих существование вторичных половых признаках;
- Гипотеза привлекательных сыновей – самка стремится производить успешных потомков мужского пола, сохраняющих гены отца.
Половой отбор имеет огромное значение для эволюции, ведь главная цель для особей любого вида – не выжить, а оставить потомство. Многие виды насекомых или рыб погибают сразу же, как только выполнят эту миссию – без этого не было бы жизни на планете.
Рассмотренный инструмент эволюции можно охарактеризовать как бесконечный процесс движения к недостижимому идеалу, ведь среда почти всегда на шаг-другой опережает своих обитателей: то, что было достигнуто вчера, сегодня меняется, чтобы устареть уже завтра.
Естественный отбор - главный, ведущий, направляющий фактор эволюции , лежащий в основе теории Ч.Дарвина. Все остальные факторы эволюции случайны, один лишь естественный отбор имеет направление (в сторону приспособления организмов к условиям среды).
Определение: избирательное выживание и размножение наиболее приспособленных организмов.
Творческая роль: выбирая полезные признаки, естественный отбор создает новые .
Эффективность: чем больше в популяции различных мутаций (чем выше гетерозиготность популяции), тем больше эффективность естественного отбора, быстрее идёт эволюция.
Формы:
- Стабилизирующий - действует в постоянных условиях, отбирает средние проявления признака, сохраняет признаки вида (кистепёрая рыба латимерия)
- Движущий - действует в изменяющихся условиях, отбирает крайние проявления признака (отклонения), приводит к изменению признаков (берёзовая пяденица)
- Половой - конкуренция за полового партнера.
- Разрывающий - выбирает две крайние формы.
Следствия естественного отбора:
- Эволюция (изменение, усложнение организмов)
- Возникновение новых видов (увеличение количества [многообразия] видов)
- Приспособленность организмов к условиям окружающей среды. Любая приспособленность относительна , т.е. приспосабливает организм только к одним определенным условиям.
Выберите один, наиболее правильный вариант. Основу естественного отбора составляет
1) мутационный процесс
2) видообразование
3) биологический прогресс
4) относительная приспособленность
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Каковы последствия действия стабилизирующего отбора
1) сохранение старых видов
2) изменение нормы реакции
3) появление новых видов
4) сохранение особей с измененными признаками
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В процессе эволюции творческую роль играет
1) естественный отбор
2) искусственный отбор
3) модификационная изменчивость
4) мутационная изменчивость
Ответ
Выберите три варианта. Какие признаки характеризуют движущий отбор?
1) действует при относительно постоянных условиях жизни
2) устраняет особей со средним значением признака
3) способствует размножению особей с измененным генотипом
4) сохраняет особей с отклонениями от средних значений признака
5) сохраняет особей с установившейся нормой реакции признака
6) способствует появлению мутаций в популяции
Ответ
Выберите три признака, характеризующие движущую форму естественного отбора
1) обеспечивает появление нового вида
2) проявляется в меняющихся условиях среды
3) совершенствуется приспособленность особей к исходной среде
4) выбраковываются особи с отклонением от нормы
5) возрастает численность особей со средним значением признака
6) сохраняются особи с новыми признаками
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Исходным материалом для естественного отбора служит
1) борьба за существование
2) мутационная изменчивость
3) изменение среды обитания организмов
4) приспособленность организмов к среде обитания
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Исходным материалом для естественного отбора является
1) модификационная изменчивость
2) наследственная изменчивость
3) борьба особей за условия выживания
4) приспособленность популяций к среде обитания
Ответ
Выберите три варианта. Стабилизирующая форма естественного отбора проявляется в
1) постоянных условиях среды
2) изменении средней нормы реакции
3) сохранении приспособленных особей в исходной среде обитания
4) выбраковывании особей с отклонениями от нормы
5) сохранении особей с мутациями
6) сохранении особей с новыми фенотипами
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Эффективность естественного отбора снижается при
1) возникновении рецессивных мутаций
2) увеличении гомозиготных особей в популяции
3) изменении нормы реакции признака
4) увеличении числа видов в экосистеме
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В засушливых условиях в процессе эволюции сформировались растения с опушенными листьями благодаря действию
1) соотносительной изменчивости
3) естественного отбора
4) искусственного отбора
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Насекомые-вредители приобретают со временем устойчивость к ядохимикатам в результате
1) высокой плодовитости
2) модификационной изменчивости
3) сохранения мутаций естественным отбором
4) искусственного отбора
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Материалом для искусственного отбора является
1) генетический код
2) популяция
3) дрейф генов
4) мутация
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Верны ли следующие суждения о формах естественного отбора? А) Возникновение устойчивости к ядохимикатам у насекомых – вредителей сельскохозяйственных растений – пример стабилизирующей формы естественного отбора. Б) Движущий отбор способствует увеличению числа особей вида со средним значением признака
1) верно только А
2) верно только Б
3) верны оба суждения
4) оба суждения неврены
Ответ
Установите соответствие между результатами действия естественного отбора и его формами: 1) стабилизирующий, 2) движущий, 3) дизруптивный (разрывающий). Запишите цифры 1, 2 и 3 в правильном порядке.
А) Развитие устойчивости к антибиотикам у бактерий
Б) Существование быстро и медленно растущих хищных рыб в одном озере
В) Сходное строение органов зрения у хордовых животных
Г) Возникновение ласт у водоплавающих млекопитающих
Д) Отбор новорожденных млекопитающих со средним весом
Е) Сохранение фенотипов с крайними отклонениями внутри одной популяции
Ответ
1. Установите соответствие между характеристикой естественного отбора и его формой: 1) движущая, 2) стабилизирующая. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) сохраняет среднее значение признака
Б) способствует приспособлению к изменившимся условиям среды
В) сохраняет особи с признаком, отклоняющимся от его среднего значения
Г) способствует увеличению многообразия организмов
Д) способствует сохранению видовых признаков
Ответ
2. Сопоставьте характеристики и формы естественного отбора: 1) Движущий, 2) Стабилизирующий. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) действует против особей с крайними значениями признаков
Б) приводит к сужению нормы реакции
В) обычно действует в постоянных условиях
Г) происходит при освоении новых местообитаний
Д) изменяет средние значения признака в популяции
Е) может приводить к появлению новых видов
Ответ
3. Установите соответствие между формами естественного отбора и их характеристиками: 1) движущий, 2) стабилизирующий. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) действует в изменяющихся условиях среды
Б) действует в постоянных условиях среды
В) направлен на сохранение ранее сложившегося среднего значения признака
Г) приводит к сдвигу среднего значения признака в популяции
Д) под его действием может происходить как усиление признака, так и ослабление
Ответ
4. Установите соответствие между признаками и формами естественного отбора: 1) стабилизирующий, 2) движущий. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) формирует приспособления к новым условиям среды
Б) ведет к образованию новых видов
В) сохраняет среднюю норму признака
Г) выбраковывает особи с отклонениями от средней нормы признаков
Д) увеличивает гетерозиготность популяции
Ответ
Установите соответствие между примерами и формами естественного отбора, которые этими примерами иллюстрируются: 1) движущий, 2) стабилизирующий. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) возрастание в промышленных районах числа тёмных бабочек по сравнению со светлыми
Б) возникновение у насекомых-вредителей устойчивости к ядохимикатам
В) сохранение до настоящего времени пресмыкающегося гаттерии, обитающего в Новой Зеландии
Г) уменьшение размеров головогруди у крабов, обитающих в мутной воде
Д) у млекопитающих смертность новорождённых со средним весом меньше, чем с очень низким или с очень высоким
Е) гибель крылатых предков и сохранение насекомых с редуцированными крыльями на островах с сильными ветрами
Ответ
Установите соответствие между формами борьбы за существование и примерами, иллюстрирующими их: 1) внутривидовая, 2) межвидовая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) рыбы поедают планктон
Б) чайки убивают птенцов при их большом количестве
В) токование глухарей
Г) носатые обезьяны стараются перекричать друг друга, раздувая огромные носы
Д) гриб чага поселяется на березе
Е) основная добыча куницы - белка
Ответ
Проанализируйте таблицу «Формы естественного отбора». Для каждой буквы выберите соответствующее понятие, характеристику и пример из предложенного списка.
1) половой
2) движущий
3) групповой
4) сохранение организмов с двумя крайними отклонениями от среднего значения признака
5) возникновение нового признака
6) формирование устойчивости бактерий к антибиотикам
7) сохранение реликтового вида растения гингко двулопастного 8) возрастание числа гетерозиготных организмов
Ответ
© Д.В.Поздняков, 2009-2019
ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР, процесс избирательного выживания и дифференциального размножения организмов, основной движущий фактор их эволюции. Идеи о существовании естественного отбора высказывались с начала 19 века разными английскими натуралистами (в том числе А. Уоллесом). Но только Ч. Дарвин (1842, 1859) оценил его как главный фактор эволюции. По Дарвину, естественный отбор является результатом борьбы за существование; даже незначительные наследуемые различия между особями одного вида могут дать преимущества в этой борьбе, которая обусловлена тенденцией организмов к высокой интенсивности размножения (в геометрической прогрессии) и невозможности сохранения всего потомства вследствие ограниченности природных ресурсов. Гибель подавляющего числа особей в каждом поколении неизбежно ведёт к естественному отбору - «выживанию наиболее приспособленного» к данным условиям. В результате суммирования полезных изменений в течение многих поколений формируются новые адаптации и в конечном счёте возникают новые виды. Рассуждения о действии естественного отбора Дарвин строил преимущественно на обобщении опыта доместикации животных и растений по аналогии с искусственным отбором, подчёркивая, однако, что в отличие от проводимой человеком селекции естественный отбор определяется взаимодействием организмов с условиями окружающей среды и не имеет определённой цели.
Систематическое исследование естественного отбора, расширение и совершенствование методик его изучения началось с конца 19 века. Использование методов биометрии позволило установить статистически значимые различия между выжившими и погибшими организмами при изменении условий среды. Благодаря разработкам Р. Фишера, Дж. Холдейна, С. Райта и С. С. Четверикова, осуществивших синтез классического дарвинизма и генетики, появилась возможность приступить к экспериментальному изучению генетических основ естественного отбора. Обследованные природные популяции оказались буквально насыщены мутациями, многие из которых становились полезными при изменениях условий существования или при комбинации с другими мутациями. Было установлено, что мутационный процесс и свободное скрещивание (панмиксия) обеспечивают генетическую разнородность популяций и уникальность особей, имеющих разные шансы на выживание; это обусловливает высокую интенсивность и эффективность естественного отбора. Кроме того, стало очевидным, что естественный отбор имеет дело не с единичными признаками, а с целыми организмами и что генетическая сущность естественного отбора заключается в неслучайном (дифференцированном) сохранении в популяции определённых генотипов, избирательно передающихся следующим поколениям. Естественный отбор носит вероятностный характер, действует на основе мутационного процесса и существующего генофонда, влияет на частоту распространения генов и их комбинаций, способствует уменьшению негативного действия мутаций и образованию механизмов защиты от их вредного действия, определяя тем самым темпы и направления эволюции. Под контролем естественного отбора находятся не только разнообразные признаки, но и сами факторы эволюции, например интенсивность и характер мутабельности, аппарат наследственности (отсюда понятие «эволюция эволюции»). При отсутствии же естественного отбора происходит снижение или утрата приспособленности организмов из-за накопления нежелательных мутаций, что проявляется в возрастании генетические груза, в том числе в популяциях современного человека.
Выделяют более 30 форм естественного отбора; ни одна из них не существует в чистом виде, а скорее характеризует тенденцию действия отбора в конкретной экологической ситуации. Так, движущий отбор способствует сохранению определённого отклонения от прежней нормы и приводит к выработке новых приспособлений через направленную перестройку всего генофонда популяций, а также генотипов и фенотипов особей. Он может вести к доминированию одной (или нескольких) ранее существовавшей формы над другими. Классическим примером его действия стало преобладание в промышленных районах темноокрашенных форм бабочки берёзовая пяденица, незаметных для птиц на загрязнённых копотью стволах деревьев (до середины 19 века встречалась только светлая форма, имитировавшая пятна лишайников на светлых стволах берёзы). Быстрое привыкание к ядам различных видов насекомых и грызунов, возникновение резистентности микроорганизмов к антибиотикам свидетельствуют о том, что давления движущего отбора в природных популяциях достаточно для того, чтобы обеспечить быстрый адаптивный ответ на резкие изменения среды. Как правило, селекция по одному признаку влечёт за собой целый ряд преобразований. Например, длительный отбор на содержание белка или масла в зёрнах кукурузы сопровождается изменениями форм зёрен, размеров початков, их расположения над уровнем почвы и др.
Результатом действия движущего отбора в филогенезе крупных таксонов является ортоселекция, примером которой служит установленная В. О. Ковалевским направленная эволюция конечности предков лошади (от пятипалости к однопалости), протекавшая миллионы лет и обеспечившая увеличение скорости и экономичности бега.
Дизруптивный, или разрывающий, отбор благоприятствует сохранению крайних отклонений и ведёт к увеличению полиморфизма. Он проявляется в тех случаях, когда ни одна из внутривидовых форм с разными генотипами не получает абсолютного преимущества в борьбе за существование из-за разнообразия условий, одновременно встречающихся на одной территории; при этом прежде всего элиминируются особи со средним или промежуточным характером признаков. Ещё в начале 20 века российский ботаник Н. В. Цингер показал, что большой погремок (Alectoroleophus major), цветущий и плодоносящий на некошеных лугах в течение всего лета, на скашиваемых лугах образует две расы: ранневесеннюю, успевающую принести семена до начала покоса, и позднеосеннюю - низкие растения, не повреждаемые при покосе, а затем быстро зацветающие и успевающие дать семена до начала морозов. Другим примером полиморфизма служит различие в окраске раковин у земляной улитки (Capacea nemoralis), являющейся кормом для птиц: в густых буковых лесах, где в течение всего года сохраняется подстилка из красно-бурого опада, обычны особи с коричневой и розовой окраской; на лугах с жёлтой подстилкой преобладают улитки с жёлтой окраской. В смешанных же лиственных лесах, где характер фона меняется с наступлением нового сезона, ранней весной доминируют улитки с бурой и розовой окраской, а летом - с жёлтой. Дарвиновы вьюрки (Geospizinae) на островах Галапагос (классический пример адаптивной радиации) - конечный результат длительного дизруптивного отбора, приведшего к образованию десятков близкородственных видов.
Если указанные формы естественного отбора приводят к изменению и фенотипической, и генетической структуры популяций, то впервые описанный И. И. Шмалъгаузеном (1938) стабилизирующий отбор сохраняет в популяции среднее значение признаков (норму) и не пропускает в следующее поколение геномы особей, наиболее отклоняющихся от этой нормы. Он направлен на поддержание и повышение устойчивости в популяции среднего, ранее сложившегося фенотипа. Известно, например, что во время снежных бурь выживают птицы, которые по многим признакам (длина крыла, клюва, масса тела и т.д.) приближаются к средней норме, а отклонившиеся от этой нормы особи погибают. Размеры и форма цветков у растений, опыляемых насекомыми, более устойчивы, чем у растений, опыляемых ветром, что обусловлено сопряжённой эволюцией растений и их опылителей, «выбраковкой» уклонившихся от нормы форм (например, шмель не может проникнуть в слишком узкий венчик цветка, а хоботок бабочки не касается слишком коротких тычинок у растений с длинным венчиком). Благодаря стабилизирующему отбору при внешнем неизменном фенотипе могут идти существенные генетические изменения, обеспечивающие независимость развития адаптаций от колеблющихся условий среды. Одним из результатов действия стабилизирующего отбора можно считать «биохимическую универсальность» жизни на Земле.
Дестабилизирующий отбор (название предложено Д. К. Беляевым, 1970) ведёт к резкому нарушению систем регуляции онтогенеза, вскрытию мобилизационного резерва и росту фенотипической изменчивости при интенсивном отборе в каком-либо определённом направлении. Например, отбор на снижение агрессивности хищных зверей в неволе через перестройку нейрогуморальной системы ведёт к дестабилизации цикла размножения, сдвигам в сроках линьки, изменениям в положении хвоста, ушей, в окраске и др.
Обнаружены гены, которые могут быть летальными или снижать жизнеспособность организмов в гомозиготном состоянии, а в гетерозиготном, напротив, повышать экологическую пластичность и другие показатели. В этом случае можно говорить о так называемом сбалансированном отборе, обеспечивающем поддержание генетического разнообразия с определённым соотношением частот аллелей. Примером его действия может служить повышение устойчивости у больных серповидно-клеточной анемией (гетерозиготных по гену гемоглобина S) к заражению различными штаммами малярийного плазмодия (смотри Гемоглобины).
Важным шагом в преодолении стремления все признаки организмов объяснять действием естественного отбора стала концепция нейтральной эволюции, согласно которой часть изменений на уровне белков и нуклеиновых кислот происходит путём фиксации адаптивно нейтральных или почти нейтральных мутаций. Возможен отбор видов, возникающих в периферийных популяциях «внезапно» с геохронологической точки зрения. Ещё раньше было доказано, что катастрофический отбор, при котором в период резких изменений среды выживает небольшое число особей и даже единственный организм, может стать основой формирования нового вида за счёт хромосомной перестройки и смены экологической ниши. Так, образование ксерофитного, эндемичного вида Clarkia lingulata в горах Сьерра-Невада в Калифорнии объясняют сильной засухой, вызвавшей массовую гибель растений, принявшую катастрофический характер в периферийных популяциях.
Естественный отбор, затрагивающий вторичные половые признаки особей, называют половым (например, яркая брачная окраска самцов у многих видов рыб и птиц, зазывающие крики, специфические запахи, сильно развитые орудия для турнирного боя у млекопитающих). Эти признаки полезны, так как повышают возможность участия их носителей в воспроизведении потомства. В половом отборе наибольшую активность проявляют самцы, что выгодно для вида в целом, т.к. самки остаются в большей безопасности в период размножения.
Выделяют также групповой отбор, способствующий сохранению признаков, полезных семье, стае, колонии. Его частным случаем у колониальных насекомых является отбор сородичей, при котором стерильные касты (рабочие, солдаты и др.) обеспечивают (нередко ценой собственной жизни) выживание плодовитых особей (маток) и личинок и тем самым сохранение всей колонии. Альтруистическое поведение родителей, притворяющихся ранеными, чтобы увести хищника от своих детей, грозит гибелью имитатору, но в целом повышает шансы на выживание его потомства.
Хотя представления о ведущей роли естественного отбора в эволюции получили подтверждение во множестве экспериментов, до сих пор они подвергаются критике, исходящей из представления о невозможности образования организмов в результате случайной комбинации мутаций. При этом игнорируется тот факт, что каждый акт естественного отбора совершается на базе предыдущих результатов его же действия, которые, в свою очередь, предопределяют формы, интенсивность и направления естественного отбора, а значит, пути и закономерности эволюции.
Лит.: Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. 2-е изд. М., 1968; Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М., 1968; Шеппард Ф. М. Естественный отбор и наследственность. М., 1970; Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М., 1978; Wilson D. S. The natural selection of populations and communities. Menlo Park, 1980; Галл Я. М. Исследования по естественному отбору // Развитие эволюционной теории в СССР. Л., 1983; Гаузе Г. Ф. Экология и некоторые проблемы происхождения видов // Экология и эволюционная теория. Л., 1984; Ратнер В. А. Краткий очерк теории молекулярной эволюции. Новосиб., 1992; Докинз Р. Эгоистичный генерал М., 1993; Sober Е. The nature of selection: evolutionary theory in philosophical focus. Chi., 1993; Дарвин Ч. Происхождение видов... 2-е изд. СПб., 2001; Coyne J., Orr Н. А. Speciation. Sunderland, 2004; Gavrilets S. Fitness landscapes and the origin of species. Princeton, 2004; Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. 5-е изд. М., 2004; Северцов А. С. Теория эволюции. М., 2005; Колчинский Э. И. Э. Майр и современный эволюционный синтез. М., 2006.
Идея сравнения искусственного и естественного отбора состоит в том, что в природе так же происходит отбор наиболее «удачных», «лучших» организмов, но в роли «оценщика» полезности свойств в данном случае выступает не человек, а среда обитания . К тому же, материалом как для естественного, так и для искусственного отбора являются небольшие наследственные изменения, которые накапливаются из поколения в поколение.
Механизм естественного отбора
В процессе естественного отбора закрепляются мутации, увеличивающие приспособленность организмов к окружающей их среде. Естественный отбор часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку он следует из таких простых фактов, как:
- Организмы производят потомков больше, чем может выжить;
- В популяции этих организмов существует наследственная изменчивость;
- Организмы, имеющие разные генетические черты, имеют различную выживаемость и способность размножаться.
Центральное понятие концепции естественного отбора - приспособленность организмов . Приспособленность определяется как способность организма к выживанию и размножению в существующей окружающей среде. Это определяет размер его генетического вклада в следующее поколение . Однако главным в определении приспособленности является не общее число потомков, а число потомков с данным генотипом (относительная приспособленность) . Например, если потомки успешного и быстро размножающегося организма слабые и плохо размножаются, то генетический вклад и, соответственно, приспособленность этого организма будут низкими .
Естественный отбор для черт, которые могут изменяться в некотором диапазоне значений (например, размер организма), можно разделить на три типа :
- Направленный отбор - изменения среднего значения признака в течение долгого времени, например увеличение размеров тела;
- Дизруптивный отбор - отбор на крайние значения признака и против средних значений, например, большие и маленькие размеры тела;
- Стабилизирующий отбор - отбор против крайних значений признака, что приводит к уменьшению дисперсии признака.
Частным случаем естественного отбора является половой отбор , субстратом которого является любой признак, который увеличивает успешность спаривания за счёт увеличения привлекательности особи для потенциальных партнёров . Черты, которые эволюционировали за счёт полового отбора, особенно хорошо заметны у самцов некоторых видов животных. Такие признаки, как крупные рога , яркая окраска , с одной стороны могут привлекать хищников и понижать выживаемость самцов , а с другой это уравновешивается репродуктивным успехом самцов с подобными ярко выраженными признаками .
Отбор может действовать на различных уровнях организации - таких, как гены, клетки, отдельные организмы, группы организмов и виды . Причём отбор может одновременно действовать на разных уровнях . Отбор на уровнях выше индивидуального, например, групповой отбор , может приводить к кооперации (см. Эволюция#Кооперация) .
Формы естественного отбора
Существуют разные классификации форм отбора. Широко используется классификация, основанная на характере влияния форм отбора на изменчивость признака в популяции.
Движущий отбор
Движущий отбор - форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес . В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).
Примером действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у насекомых. «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях насекомых (например, бабочек), которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные - хуже. В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек в некоторых хорошо изученных популяциях березовой пяденицы в Англии достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (morfa carbonaria ) была отловлена в 1848 году.
Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции . Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.
Стабилизирующий отбор
Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен .
Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.
Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.
Дизруптивный отбор
Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма естественного отбора, при которой условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции , хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.
Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, - когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.
Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка - ранне- и позднецветущая.
Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.
Половой отбор
Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важным компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собой или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола». Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания.
Распространены две гипотезы о механизмах полового отбора.
- Согласно гипотезе «хороших генов», самка «рассуждает» следующим образом: «Если данный самец, несмотря на яркое оперение и длинный хвост, сумел не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, значит он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Следовательно, его стоит выбрать в качестве отца своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков.
- Согласно гипотезе «привлекательных сыновей», логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь , которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более усиливается. Процесс идет по нарастающей, пока не достигнет предела жизнеспособности.
При выборе самцов самки не задумываются о причинах своего поведения. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме - оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами - им нравятся яркие хвосты. Те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, не оставили потомства. Логика борьбы за существование и естественного отбора - логика слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.
Методы селекции: положительный и отрицательный отбор
Существует две формы искусственного отбора: Положительный и Отсекающий (отрицательный) отбор.
Положительный отбор увеличивает в популяции число особей, обладающих полезными признаками, повышающими жизнеспособность вида в целом.
Отсекающий отбор выбраковывает из популяции подавляющее большинство особей, несущих признаки, резко снижающие жизнеспособность при данных условиях среды. С помощью отсекающего отбора из популяции удаляются сильно вредные аллели. Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппарата.
Роль естественного отбора в эволюции
На примере рабочего муравья мы имеем насекомое, чрезвычайно отличающееся от своих родителей, тем не менее, абсолютно бесплодное и, следовательно, не могущее передавать из поколения в поколение приобретённые модификации строения или инстинктов. Можно задать хороший вопрос - насколько возможно согласовать этот случай с теорией естественного отбора?
- Происхождение видов (1859)
Дарвин предполагал, что отбор может применяться не только к индивидуальному организму, но и к семейству. Он также говорил, что, возможно, в той или иной мере это может объяснять и поведение людей. Он оказался прав, однако предоставить более расширенное представление этой концепции стало возможно только после появления генетики. Первый набросок «теории родственного отбора» сделал английский биолог Уильям Гамильтон в 1963 году, который первым предложил рассматривать естественный отбор не только на уровне индивида или целого семейства, но и на уровне гена .
См. также
Примечания
- , с. 43-47.
- , p. 251-252.
- Orr H. A. Fitness and its role in evolutionary genetics // Nature Reviews Genetics. - 2009. - Vol. 10, no. 8. - P. 531-539. - DOI :10.1038/nrg2603 . - PMID 19546856 .
- Haldane J. B. S. The theory of natural selection today // Nature . - 1959. - Vol. 183, no. 4663. - P. 710-713. - PMID 13644170 .
- Lande R., Arnold S. J. The measurement of selection on correlated characters // Evolution. - 1983. - Vol. 37, no. 6. - P. 1210-1226. -
Loading...