مركز الجهاز التنفسي. تنظيم التنفس تعتبر حركات التنفس الأكثر شيوعًا من سمات

لا يوفر مركز الجهاز التنفسي تناوبًا منتظمًا للاستنشاق والزفير فحسب ، بل إنه قادر أيضًا على تغيير عمق وتكرار حركات الجهاز التنفسي ، وبالتالي تكييف التهوية الرئوية مع الاحتياجات الحالية للجسم. العوامل البيئية ، على سبيل المثال ، تكوين وضغط الهواء الجوي ، ودرجة الحرارة المحيطة ، والتغيرات في حالة الجسم ، على سبيل المثال ، أثناء العمل العضلي ، والإثارة العاطفية ، وما إلى ذلك ، حالة مركز الجهاز التنفسي. نتيجة لذلك ، يتغير حجم التهوية الرئوية.

مثل جميع العمليات الأخرى للتنظيم التلقائي للوظائف الفسيولوجية ، يتم تنظيم التنفس في الجسم على أساس مبدأ التغذية الراجعة. وهذا يعني أن نشاط المركز التنفسي ، الذي ينظم إمداد الجسم بالأكسجين وإزالة ثاني أكسيد الكربون المتكون فيه ، يتحدد بحالة العملية التي ينظمها. يعد تراكم ثاني أكسيد الكربون في الدم ، وكذلك نقص الأكسجين من العوامل التي تسبب إثارة مركز الجهاز التنفسي.

أهمية تكوين غازات الدم في تنظيم التنفستم عرضه بواسطة فريدريك من خلال تجربة تداول متقاطع. للقيام بذلك ، في كلبين تحت التخدير ، تم قطع الشرايين السباتية وفصل الأوردة الوداجية وتوصيلها بشكل متقاطع (الشكل 2) بعد هذا الاتصال وتثبيت الأوعية الأخرى للرقبة ، كان رأس الكلب الأول يتزود بالدم ليس من جسده بل من جسد الكلب الثاني رأس الكلب الثاني من جسد الأول.

إذا قام أحد هذه الكلاب بالضغط على القصبة الهوائية وبالتالي خنق الجسم ، فإنه بعد فترة يتوقف عن التنفس (انقطاع النفس) ، بينما يعاني الكلب الثاني من ضيق شديد في التنفس (ضيق التنفس). ويرجع ذلك إلى حقيقة أن لقط القصبة الهوائية في الكلب الأول يتسبب في تراكم ثاني أكسيد الكربون في دم جذعه (فرط ثنائي أكسيد الكربون) وانخفاض محتوى الأكسجين (نقص الأكسجة في الدم). يدخل الدم من جذع الكلب الأول رأس الكلب الثاني ويحفز مركز الجهاز التنفسي. ونتيجة لذلك ، يحدث زيادة في التنفس - فرط التنفس - في الكلب الثاني ، مما يؤدي إلى انخفاض توتر ثاني أكسيد الكربون وزيادة توتر O 2 في الأوعية الدموية لجسم الكلب الثاني. يدخل الدم الغني بالأكسجين والفقير من ثاني أكسيد الكربون من جذع هذا الكلب إلى الرأس أولاً ويسبب انقطاع النفس.

الشكل 2 - مخطط تجربة فريدريك مع الدوران المتقاطع

تظهر تجربة فريدريك أن نشاط مركز الجهاز التنفسي يتغير عندما يتغير جهد ثاني أكسيد الكربون والأكسجين في الدم. دعونا نفكر في التأثير على تنفس كل من هذه الغازات على حدة.

أهمية توتر ثاني أكسيد الكربون في الدم في تنظيم التنفس. تؤدي زيادة شد ثاني أكسيد الكربون في الدم إلى إثارة الجهاز التنفسي مما يؤدي إلى زيادة تهوية الرئتين ، وانخفاض شد ثاني أكسيد الكربون في الدم يثبط نشاط مركز الجهاز التنفسي مما يؤدي إلى إلى انخفاض في تهوية الرئتين. أثبت هولدن دور ثاني أكسيد الكربون في تنظيم التنفس في تجارب كان فيها الشخص في مكان ضيق بحجم صغير. مع انخفاض محتوى الأكسجين في الهواء المستنشق وزيادة محتوى ثاني أكسيد الكربون ، يبدأ ضيق التنفس في التطور. إذا تم امتصاص ثاني أكسيد الكربون المنبعث مع الجير الصودا ، يمكن أن ينخفض ​​محتوى الأكسجين في الهواء المستنشق إلى 12٪ ، ولا توجد زيادة ملحوظة في التهوية الرئوية. وبالتالي ، فإن الزيادة في حجم تهوية الرئتين في هذه التجربة ترجع إلى زيادة محتوى ثاني أكسيد الكربون في الهواء المستنشق.

في سلسلة أخرى من التجارب ، حدد هولدن حجم تهوية الرئتين ومحتوى ثاني أكسيد الكربون في الهواء السنخي عند استنشاق خليط غاز يحتوي على محتويات مختلفة من ثاني أكسيد الكربون. النتائج موضحة في الجدول 1.

تنفس دم غازات العضلات

الجدول 1 - حجم تهوية الرئتين ومحتوى ثاني أكسيد الكربون في الهواء السنخي

توضح البيانات الواردة في الجدول 1 أنه بالتزامن مع زيادة محتوى ثاني أكسيد الكربون في الهواء المستنشق ، يزداد أيضًا محتواه في الهواء السنخي ، وبالتالي في الدم الشرياني. في هذه الحالة ، هناك زيادة في تهوية الرئة.

قدمت نتائج التجارب أدلة مقنعة على أن حالة مركز الجهاز التنفسي تعتمد على محتوى ثاني أكسيد الكربون في الهواء السنخي. تبين أن زيادة محتوى ثاني أكسيد الكربون في الحويصلات الهوائية بنسبة 0.2٪ تؤدي إلى زيادة تهوية الرئة بنسبة 100٪.

يؤدي انخفاض محتوى ثاني أكسيد الكربون في الهواء السنخي (وبالتالي انخفاض توتره في الدم) إلى تقليل نشاط مركز الجهاز التنفسي. يحدث هذا ، على سبيل المثال ، نتيجة فرط التنفس الاصطناعي ، أي زيادة التنفس العميق والسريع ، مما يؤدي إلى انخفاض الضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون في الهواء السنخي وضغط ثاني أكسيد الكربون في الدم. نتيجة لذلك ، يتوقف التنفس. باستخدام هذه الطريقة ، أي إجراء فرط التنفس الأولي ، من الممكن زيادة وقت حبس النفس التعسفي بشكل كبير. هذا ما يفعله الغواصون عندما يحتاجون لقضاء 2 ... 3 دقائق تحت الماء (المدة المعتادة لحبس النفس التعسفي هي 40 ... 60 ثانية).

تم إثبات التأثير التحفيزي المباشر لثاني أكسيد الكربون على مركز الجهاز التنفسي من خلال تجارب مختلفة. يؤدي حقن 0.01 مل من محلول يحتوي على ثاني أكسيد الكربون أو ملحه في منطقة معينة من النخاع المستطيل إلى زيادة حركات الجهاز التنفسي. عرّض أويلر لب قط منعزل إلى عمل ثاني أكسيد الكربون ولاحظ أن هذا تسبب في زيادة وتيرة التصريفات الكهربائية (إمكانات الفعل) ، مما يشير إلى إثارة مركز الجهاز التنفسي.

يتأثر مركز الجهاز التنفسي زيادة تركيز أيونات الهيدروجين.أعرب وينترشتاين في عام 1911 عن وجهة نظر مفادها أن إثارة مركز الجهاز التنفسي ليس بسبب حمض الكربونيك نفسه ، ولكن بسبب زيادة تركيز أيونات الهيدروجين بسبب زيادة محتواها في خلايا مركز الجهاز التنفسي. يعتمد هذا الرأي على حقيقة أنه يتم ملاحظة زيادة في حركات الجهاز التنفسي عندما يتم إدخال ليس فقط حمض الكربونيك ، ولكن أيضًا الأحماض الأخرى ، مثل حمض اللاكتيك ، في الشرايين التي تغذي الدماغ. إن فرط التنفس الناتج عن زيادة تركيز أيونات الهيدروجين في الدم والأنسجة يعزز إطلاق جزء من ثاني أكسيد الكربون الموجود في الدم من الجسم وبالتالي يؤدي إلى انخفاض في تركيز أيونات الهيدروجين. وفقًا لهذه التجارب ، يعد مركز الجهاز التنفسي منظمًا لثبات ليس فقط جهد ثاني أكسيد الكربون في الدم ، ولكن أيضًا لتركيز أيونات الهيدروجين.

تم تأكيد الحقائق التي أسسها وينترشتاين في الدراسات التجريبية. في الوقت نفسه ، أصر عدد من علماء الفسيولوجيا على أن حمض الكربونيك هو عامل مهيج محدد لمركز الجهاز التنفسي وله تأثير تحفيزي أقوى عليه من الأحماض الأخرى. اتضح أن السبب في ذلك هو أن ثاني أكسيد الكربون يخترق الحاجز الدموي الدماغي بشكل أسهل من H + -ion ، الذي يفصل الدم عن السائل النخاعي ، وهو البيئة المباشرة التي تغمر الخلايا العصبية ، وتمر بسهولة عبر غشاء الخلايا العصبية نفسها. عندما يدخل CO 2 إلى الخلية ، يتشكل H 2 CO 3 ، والذي يتفكك مع إطلاق H + أيونات. هذه الأخيرة هي مسببات الأمراض لخلايا مركز الجهاز التنفسي.

سبب آخر للتأثير الأقوى لـ H 2 CO 3 مقارنة بالأحماض الأخرى هو ، وفقًا لعدد من الباحثين ، حقيقة أنه يؤثر بشكل خاص على بعض العمليات الكيميائية الحيوية في الخلية.

التأثير المحفز لثاني أكسيد الكربون على مركز الجهاز التنفسي هو أساس حدث واحد وجد تطبيقًا في الممارسة السريرية. مع ضعف وظيفة مركز الجهاز التنفسي وعدم كفاية إمداد الجسم بالأكسجين ، يضطر المريض إلى التنفس من خلال قناع بخليط من الأكسجين مع 6٪ من ثاني أكسيد الكربون. يسمى خليط الغاز هذا كاربوجين.

آلية عمل زيادة جهد ثاني أكسيد الكربون 2 وزيادة تركيز أيونات H + في الدم من أجل التنفس.لفترة طويلة ، كان يُعتقد أن زيادة جهد ثاني أكسيد الكربون وزيادة تركيز أيونات H + في الدم والسائل النخاعي (CSF) تؤثر بشكل مباشر على الخلايا العصبية الشهية في مركز الجهاز التنفسي. في الوقت الحاضر ، ثبت أن التغيرات في جهد ثاني أكسيد الكربون وتركيز أيونات H + تؤثر على التنفس عن طريق تحفيز المستقبلات الكيميائية الموجودة بالقرب من مركز الجهاز التنفسي ، والتي تكون حساسة للتغييرات المذكورة أعلاه. توجد هذه المستقبلات الكيميائية في أجسام يبلغ قطرها حوالي 2 مم ، وتقع بشكل متماثل على جانبي النخاع المستطيل على سطحه البطني الجانبي بالقرب من مخرج العصب تحت اللسان.

يمكن رؤية أهمية المستقبلات الكيميائية للنخاع المستطيل من الحقائق التالية. عندما تتعرض هذه المستقبلات الكيميائية لثاني أكسيد الكربون أو المحاليل التي تحتوي على تركيز متزايد من أيونات H + ، يتم تحفيز التنفس. يستلزم تبريد إحدى كريات المستقبلات الكيميائية للنخاع المستطيل ، وفقًا لتجارب ليشكي ، وقف حركات الجهاز التنفسي على الجانب الآخر من الجسم. إذا تم تدمير أجسام المستقبلات الكيميائية أو تسممت مع نوفوكائين ، يتوقف التنفس.

جنبا إلى جنب مع معالمستقبلات الكيميائية للنخاع المستطيل في تنظيم التنفس ، دور مهم ينتمي إلى المستقبلات الكيميائية الموجودة في أجسام الشريان السباتي والأبهر. تم إثبات ذلك من قبل Geimans في تجارب معقدة منهجية حيث تم ربط أوعية حيوانين بطريقة تم تزويد الجيب السباتي والجسم السباتي أو القوس الأبهر والجسم الأبهر لحيوان واحد بدم حيوان آخر. اتضح أن زيادة تركيز أيونات H + في الدم وزيادة جهد ثاني أكسيد الكربون يتسببان في إثارة المستقبلات الكيميائية للشريان السباتي والأبهر وزيادة انعكاسية في حركات الجهاز التنفسي.

وهناك شواهد على أن 35٪ من التأثير ناتج عن استنشاق الهواء معنسبة عالية من ثاني أكسيد الكربون ، بسبب التأثير على المستقبلات الكيميائية لتركيز متزايد من أيونات H + في الدم ، و 65٪ نتيجة لزيادة جهد ثاني أكسيد الكربون. يتم تفسير تأثير ثاني أكسيد الكربون من خلال الانتشار السريع لثاني أكسيد الكربون من خلال غشاء المستقبل الكيميائي والتحول في تركيز أيونات H + داخل الخلية.

انصح تأثير نقص الأكسجين على التنفس.يحدث إثارة الخلايا العصبية الشهية في مركز الجهاز التنفسي ليس فقط مع زيادة جهد ثاني أكسيد الكربون في الدم ، ولكن أيضًا مع انخفاض توتر الأكسجين.

يؤدي انخفاض توتر الأكسجين في الدم إلى زيادة منعكسة في حركات الجهاز التنفسي ، والتي تعمل على المستقبلات الكيميائية للمناطق الانعكاسية الوعائية. تم الحصول على دليل مباشر على أن انخفاض توتر الأكسجين في الدم يثير المستقبلات الكيميائية لجسم الشريان السباتي بواسطة Geimans و Neal وعلماء وظائف أخرى من خلال تسجيل الجهد الكهربائي الحيوي في العصب الجيوب السباتي. يؤدي نضح الجيوب السباتية بالدم مع انخفاض توتر الأكسجين إلى زيادة إمكانات العمل في هذا العصب (الشكل 3) وزيادة التنفس. بعد تدمير المستقبلات الكيميائية ، لا يسبب انخفاض توتر الأكسجين في الدم تغيرات في التنفس.

الشكل 3 - النشاط الكهربائي للعصب الجيبي (حسب نيل) أ- عند استنشاق الهواء الجوي ؛ ب- عند التنفس بخليط غازي يحتوي على 10٪ أكسجين و 90٪ نيتروجين. 1 - تسجيل النشاط الكهربائي للعصب. 2 - تسجيل اثنين من تقلبات النبض في ضغط الدم. تتوافق خطوط المعايرة مع قيم ضغط تبلغ 100 و 150 مم زئبق. فن.

تسجيل الجهد الكهربائي بيُظهر دافعًا متكررًا مستمرًا يحدث عندما تتهيج المستقبلات الكيميائية بسبب نقص الأكسجين. تحدث إمكانات السعة العالية خلال فترات زيادة النبض في ضغط الدم عن نبضات مستقبلات الضغط في الجيب السباتي.

تم إثبات حقيقة أن محفز المستقبلات الكيميائية هو انخفاض في توتر الأكسجين في بلازما الدم ، وليس نقصًا في محتواها الكلي في الدم ، من خلال الملاحظات التالية لـ L.L. Shik. مع انخفاض كمية الهيموجلوبين أو عند ارتباطه بأول أكسيد الكربون ، ينخفض ​​محتوى الأكسجين في الدم بشكل حاد ، ولكن لا يتم إزعاج انحلال O 2 في بلازما الدم ويظل توتره في البلازما طبيعيًا. في هذه الحالة ، لا يحدث إثارة للمستقبلات الكيميائية ولا يتغير التنفس ، على الرغم من ضعف نقل الأكسجين بشكل حاد وتعاني الأنسجة من حالة تجويع للأكسجين ، حيث يتم توصيل الأكسجين غير الكافي إليها عن طريق الهيموجلوبين. مع انخفاض الضغط الجوي ، عندما ينخفض ​​توتر الأكسجين في الدم ، يحدث إثارة للمستقبلات الكيميائية وزيادة التنفس.

تختلف طبيعة التغيير في التنفس مع زيادة ثاني أكسيد الكربون وانخفاض توتر الأكسجين في الدم. مع انخفاض طفيف في توتر الأكسجين في الدم ، لوحظ زيادة منعكسة في إيقاع التنفس ، ومع زيادة طفيفة في توتر ثاني أكسيد الكربون في الدم ، يحدث تعميق منعكس لحركات الجهاز التنفسي.

وبالتالي ، يتم تنظيم نشاط مركز الجهاز التنفسي من خلال تأثير زيادة تركيز أيونات H + وزيادة جهد ثاني أكسيد الكربون على المستقبلات الكيميائية للنخاع المستطيل والمستقبلات الكيميائية للأجسام السباتية والأبهر ، وكذلك التأثير على المستقبلات الكيميائية للمناطق الانعكاسية الوعائية المذكورة من انخفاض في توتر الأكسجين في الدم الشرياني.

أسباب أول نفس للمواليديتم تفسيرها من خلال حقيقة أنه في رحم الأم يحدث تبادل الغازات للجنين من خلال الأوعية السرية ، والتي تكون على اتصال وثيق بدم الأم في المشيمة. يؤدي إنهاء هذا الاتصال مع الأم عند الولادة إلى انخفاض توتر الأكسجين وتراكم ثاني أكسيد الكربون في دم الجنين. وهذا بحسب باركروفت يهيج مركز الجهاز التنفسي ويؤدي إلى الاستنشاق.

في بداية التنفس الأول ، من المهم أن يحدث إنهاء التنفس الجنيني فجأة: عندما يتم ضغط الحبل السري ببطء ، لا يتحمس مركز الجهاز التنفسي ويموت الجنين دون أن يأخذ نفسًا واحدًا.

يجب أن يؤخذ في الاعتبار أيضًا أن الانتقال إلى حالات جديدة عند الوليد يسبب تهيجًا لعدد من المستقبلات وتدفق النبضات على طول الأعصاب الواردة التي تزيد من استثارة الجهاز العصبي المركزي ، بما في ذلك مركز الجهاز التنفسي (IA Arshavsky) .

أهمية المستقبلات الميكانيكية في تنظيم التنفس.يستقبل مركز الجهاز التنفسي نبضات واردة ليس فقط من المستقبلات الكيميائية ، ولكن أيضًا من مستقبلات الضغط للمناطق الانعكاسية الوعائية ، وكذلك من المستقبلات الميكانيكية للرئتين والمسالك الهوائية وعضلات الجهاز التنفسي.

تم العثور على تأثير مستقبلات الضغط في المناطق الانعكاسية الوعائية في حقيقة أن زيادة الضغط في الجيب السباتي المعزول ، المرتبط بالجسم فقط عن طريق الألياف العصبية ، يؤدي إلى تثبيط حركات الجهاز التنفسي. يحدث هذا أيضًا في الجسم عندما يرتفع ضغط الدم. على العكس من ذلك ، مع انخفاض ضغط الدم ، يتسارع التنفس ويتعمق.

من الأهمية بمكان في تنظيم التنفس أن النبضات القادمة إلى مركز الجهاز التنفسي من خلال الأعصاب المبهمة من مستقبلات الرئتين. يعتمد عمق الاستنشاق والزفير عليها إلى حد كبير. تم وصف وجود التأثيرات المنعكسة من الرئتين في عام 1868 من قبل Hering و Breuer وشكلت الأساس لمفهوم التنظيم الذاتي للانعكاس للتنفس. يتجلى ذلك في حقيقة أنه عند الاستنشاق في المستقبلات الموجودة في جدران الحويصلات الهوائية ، تظهر النبضات التي تمنع الاستنشاق بشكل انعكاسي وتحفز الزفير ، ومع الزفير الحاد للغاية ، مع درجة شديدة من الانخفاض في حجم الرئة ، تظهر النبضات التي ادخل إلى مركز الجهاز التنفسي وحفز الاستنشاق بشكل انعكاسي ... تشهد الحقائق التالية على وجود مثل هذا التنظيم المنعكس:

في أنسجة الرئة ، في جدران الحويصلات الهوائية ، أي في الجزء الأكثر تمددًا من الرئة ، توجد مستقبلات داخلية ، وهي نهايات الألياف الواردة من العصب المبهم التي تدرك التحفيز ؛

بعد قطع الأعصاب المبهمة ، يصبح التنفس بطيئًا بشكل حاد وعميق ؛

عندما يتم نفخ الرئة بغاز غير مبال ، على سبيل المثال ، النيتروجين ، مع شرط إلزامي لسلامة الأعصاب المبهمة ، تتوقف عضلات الحجاب الحاجز والحيز الوربي فجأة عن الانقباض ، ويتوقف الاستنشاق قبل الوصول إلى العمق المعتاد ؛ على العكس من ذلك ، مع الشفط الاصطناعي للهواء من الرئة ، يحدث تقلص الحجاب الحاجز.

بناءً على كل هذه الحقائق ، توصل المؤلفون إلى استنتاج مفاده أن تمدد الحويصلات الرئوية أثناء الاستنشاق يسبب تهيجًا لمستقبلات الرئة ، ونتيجة لذلك تصبح النبضات القادمة إلى مركز الجهاز التنفسي على طول الفروع الرئوية للأعصاب المبهمة أكثر تكرارًا. ، وهذا يثير بشكل انعكاسي الخلايا العصبية الزفيرية في مركز الجهاز التنفسي ، وبالتالي يستلزم حدوث الزفير. وهكذا ، كما كتب غورينغ وبروير ، "كل نفس ، وهو يمتد إلى الرئتين ، يجهز نهايته".

إذا قمت بتوصيل الأطراف الطرفية للأعصاب المبهمة المقطوعة بجهاز الذبذبات ، فيمكنك تسجيل إمكانات العمل التي تنشأ في مستقبلات الرئتين والانتقال على طول الأعصاب المبهمة إلى الجهاز العصبي المركزي ، ليس فقط عند تضخم الرئتين ، ولكن أيضًا عندما يتم امتصاص الهواء بشكل مصطنع منها. في التنفس الطبيعي ، توجد تيارات عمل متكررة في العصب المبهم أثناء الاستنشاق فقط ؛ أثناء الزفير الطبيعي ، لا يتم ملاحظتها (الشكل 4).

الشكل 4 - تيارات العمل في العصب المبهم أثناء شد أنسجة الرئة أثناء الاستنشاق (حسب أدريان) من أعلى إلى أسفل: 1 - النبضات الواردة في العصب المبهم: 2 - تسجيل التنفس (استنشاق - لأعلى ، زفير - لأسفل) ؛ 3 - الطابع الزمني

وبالتالي ، فإن انهيار الرئتين يسبب تهيجًا انعكاسيًا لمركز الجهاز التنفسي فقط بمثل هذا الضغط القوي ، والذي لا يحدث مع الزفير العادي العادي. يُلاحظ هذا فقط مع زفير عميق جدًا أو استرواح صدري ثنائي مفاجئ ، والذي يتفاعل معه الحجاب الحاجز بشكل انعكاسي عن طريق الانكماش. أثناء التنفس الطبيعي ، لا تتهيج مستقبلات الأعصاب المبهمة إلا عند شد الرئتين وتحفيز الزفير بشكل انعكاسي.

بالإضافة إلى المستقبلات الميكانيكية للرئتين ، تشارك المستقبلات الميكانيكية للعضلات الوربية والحجاب الحاجز في تنظيم التنفس. إنهم متحمسون عن طريق التمدد أثناء الزفير وتحفيز الاستنشاق بشكل انعكاسي (S. I. Franshtein).

العلاقة بين الخلايا العصبية الشهية والزفيرية لمركز الجهاز التنفسي. هناك علاقات متبادلة (مترافقة) معقدة بين الخلايا العصبية الشهية والزفير. وهذا يعني أن إثارة العصبونات الشهيقية تثبط الزفير ، وإثارة الخلايا العصبية الزفير تثبط الشهيق. ترجع هذه الظواهر جزئيًا إلى وجود روابط مباشرة بين الخلايا العصبية في مركز الجهاز التنفسي ، لكنها تعتمد بشكل أساسي على التأثيرات الانعكاسية وعلى عمل مركز استرواح الرئة.

يتم تمثيل التفاعل بين الخلايا العصبية في مركز الجهاز التنفسي حاليًا على النحو التالي. بسبب رد الفعل (من خلال المستقبلات الكيميائية) لعمل ثاني أكسيد الكربون على مركز الجهاز التنفسي ، يحدث إثارة للخلايا العصبية الشهية ، والتي تنتقل إلى الخلايا العصبية الحركية التي تعصب عضلات الجهاز التنفسي ، مما يتسبب في فعل الاستنشاق. في الوقت نفسه ، تنتقل النبضات من الخلايا العصبية الشهية إلى مركز استرواح الرئة ، الموجود في pons varolium ، ومنه ، على طول عمليات الخلايا العصبية ، تأتي النبضات إلى الخلايا العصبية الزفيرية للمركز التنفسي في النخاع المستطيل ، مما يسبب الإثارة من هذه الخلايا العصبية ، ووقف الشهيق وتحفيز الزفير. بالإضافة إلى ذلك ، يتم أيضًا إثارة الخلايا العصبية الزهرية أثناء الشهيق بشكل انعكاسي من خلال انعكاس Hering-Breuer. بعد قطع الأعصاب المبهمة ، يتوقف تدفق النبضات من المستقبلات الميكانيكية للرئتين ولا يمكن إثارة الخلايا العصبية الزفيرية إلا عن طريق النبضات القادمة من مركز استرواح الرئة. يتم تقليل الدافع الذي يثير مركز الزفير بشكل كبير وتأخر الإثارة إلى حد ما. لذلك ، بعد قطع الأعصاب المبهمة ، يستمر الاستنشاق لفترة أطول ويتم استبداله بالزفير في وقت متأخر عما كان عليه قبل قطع العصب. يصبح التنفس نادرًا وعميقًا.

تحدث تغييرات مماثلة في التنفس مع الأعصاب المبهمة السليمة بعد قطع جذع الدماغ على مستوى بونس فارولي ، مما يفصل مركز استرواح الرئة عن النخاع المستطيل (انظر الشكل 1 ، الشكل 5). بعد هذا القطع ، يتناقص أيضًا تدفق النبضات التي تثير مركز الزفير ، ويصبح التنفس نادرًا وعميقًا. يتم إثارة مركز الزفير في هذه الحالة فقط عن طريق النبضات القادمة إليه من خلال الأعصاب المبهمة. إذا تم قطع الأعصاب المبهمة في مثل هذا الحيوان أيضًا أو توقف انتشار النبضات على طول هذه الأعصاب عن طريق تبريدها ، فلن تحدث إثارة مركز الزفير ويتوقف التنفس في مرحلة الشهيق الأقصى. بعد ذلك ، إذا تمت استعادة توصيل الأعصاب المبهمة عن طريق تسخينها ، فإن إثارة مركز الزفير بشكل دوري يتم استعادة التنفس المنتظم (الشكل 6).

الشكل 5 - رسم تخطيطي للوصلات العصبية لمركز الجهاز التنفسي 1 - مركز الشهيق 2 - مركز استرواح الرئة. 3 - مركز الزفير 4 - المستقبلات الميكانيكية للرئة. بعد العبور على طول الخطوط / و // بشكل منفصل ، يتم الحفاظ على النشاط الإيقاعي للمركز التنفسي. مع القطع المتزامن ، يتوقف التنفس في مرحلة الشهيق.

وبالتالي ، فإن الوظيفة الحيوية للتنفس ، والتي لا يمكن تحقيقها إلا بالتناوب الإيقاعي للشهيق والزفير ، يتم تنظيمها بواسطة آلية عصبية معقدة. عند دراستها ، يتم لفت الانتباه إلى الدعم المتعدد لتشغيل هذه الآلية. يحدث إثارة مركز الشهيق تحت تأثير زيادة تركيز أيونات الهيدروجين (زيادة في جهد ثاني أكسيد الكربون) في الدم ، مما يتسبب في إثارة المستقبلات الكيميائية للنخاع المستطيل والمستقبلات الكيميائية للمناطق الانعكاسية الوعائية ، و نتيجة لتأثير انخفاض توتر الأكسجين على المستقبلات الكيمائية للشريان الأورطي والسباتي. يحدث إثارة مركز الزفير بسبب النبضات الانعكاسية القادمة إليه على طول الألياف الواردة للأعصاب المبهمة ، وتأثير مركز الإلهام الذي يتم من خلال مركز استرواح التنفس.

تتغير استثارة مركز الجهاز التنفسي تحت تأثير النبضات العصبية القادمة على طول العصب الودي العنقي. يؤدي تهيج هذا العصب إلى زيادة استثارة مركز الجهاز التنفسي ، مما يزيد من سرعة التنفس.

يرجع تأثير الأعصاب السمبثاوية على مركز الجهاز التنفسي جزئيًا إلى التغيرات في التنفس أثناء الانفعال.

الشكل 6 - تأثير إطفاء الأعصاب المبهمة على التنفس بعد قطع الدماغ في المستوى بين الخطوط الأول والثاني(انظر الشكل 5) (بواسطة ستيلا) أ- تسجيل التنفس ب- علامة تبريد العصب

1) الأكسجين

3) ثاني أكسيد الكربون

5) الأدرينالين

307. يتم تحديد المستقبلات الكيميائية المركزية المشاركة في تنظيم التنفس

1) في النخاع الشوكي

2) في جسر فاروليفي

3) في القشرة الدماغية

4) في النخاع المستطيل

308. المستقبلات الكيميائية الطرفية المشاركة في تنظيم التنفس موضعية بشكل رئيسي

1) في عضو كورتي ، قوس الأبهر ، الجيب السباتي

2) في السرير الشعري ، القوس الأبهري

3) في قوس الأبهر ، الجيب السباتي

309. فرط التنفس بعد حبس النفس الإرادي يحدث نتيجة لذلك

1) انخفاض في توتر ثاني أكسيد الكربون في الدم

2) انخفاض في توتر O2 في الدم

3) زيادة توتر الأكسجين في الدم

4) ارتفاع ضغط الدم لثاني أكسيد الكربون

310. الأهمية الفسيولوجية لانعكاس Hering-Breuer

1) في إنهاء الشهيق مع ردود الفعل التنفسية الواقية

2) في زيادة وتيرة التنفس مع زيادة درجة حرارة الجسم

3) في تنظيم نسبة العمق ومعدل التنفس حسب حجم الرئتين

311. تتوقف تقلصات عضلات الجهاز التنفسي تمامًا

1) عند فصل الجسر عن النخاع المستطيل

2) مع قطع ثنائي للأعصاب المبهم

3) عندما ينفصل الدماغ عن النخاع الشوكي على مستوى قطاعات عنق الرحم السفلية

4) عندما ينفصل الدماغ عن النخاع الشوكي على مستوى قطاعات عنق الرحم العلوية

312- يُعزى توقف الشهيق وبداية انتهاء الصلاحية بالدرجة الأولى إلى تأثير المستقبلات

1) المستقبلات الكيميائية للنخاع المستطيل

2) المستقبلات الكيميائية للقوس الأبهر والجيوب السباتية

3) مهيجة

4) مجاور

5) التواء الرئتين

313. يحدث ضيق التنفس (ضيق التنفس)

1) عند استنشاق مخاليط غازية بنسبة (6٪) متزايدة من ثاني أكسيد الكربون

2) ضعف التنفس ووقفه

3) قصور أو صعوبة في التنفس (عمل عضلي ثقيل ، أمراض الجهاز التنفسي).

314. تم الحفاظ على التوازن الغازي في الجبال العالية بسبب

1) نقص الأكسجين في الدم

2) تقليل تواتر تقلصات القلب

3) انخفاض معدل التنفس

4) زيادة في عدد خلايا الدم الحمراء

315 - يتم الاستنشاق الطبيعي عن طريق الانكماش

1) العضلة الوربية الداخلية والحجاب الحاجز

2) العضلات الوربية الداخلية والخارجية

3) العضلات الوربية الخارجية والحجاب الحاجز

316- تتوقف انقباضات عضلات الجهاز التنفسي تماماً بعد قطع النخاع الشوكي على مستوى

1) الأجزاء السفلية من عنق الرحم

2) الأجزاء الصدرية السفلية

3) شرائح عنق الرحم العلوية

317- تقوية نشاط المركز التنفسي وزيادة أسباب تهوية الرئتين

1) hypocapnia

2) نورموكبنيا

3) نقص تأكسج الدم

4) نقص الأكسجة

5) فرط ثنائي أكسيد الكربون

318 - تؤدي الزيادة في تهوية الرئة ، والتي تتم ملاحظتها عادة عند الصعود إلى ارتفاع يزيد عن 3 كم ، إلى

1) لفرط الأكسجة

2) لنقص الأكسجة في الدم

3) لنقص الأكسجة

4) فرط ثنائي أكسيد الكربون

5) إلى hypocapnia

319- يتحكم جهاز مستقبل الجيب السباتي في تكوين الغاز

1) السائل النخاعي

2) دخول الدم الشرياني إلى الدورة الدموية الجهازية

3) دخول الدم الشرياني إلى الدماغ

320. تكوين غاز الدم الداخل إلى الدماغ يتحكم في المستقبلات

1) بصلة

2) الأبهر

3) الجيوب السباتية

321. تكوين غازات الدم التي تدخل الدورة الدموية الجهازية تتحكم في المستقبلات

1) بصلة

2) الجيوب السباتية

3) الأبهر

322. المستقبلات الكيميائية المحيطية للجيوب السباتية والقوس الأبهري حساسة بشكل رئيسي

1) لزيادة الجهد من O2 و CO2 ، وانخفاض في درجة الحموضة في الدم

2) إلى زيادة في جهد O2 ، وانخفاض في جهد CO2 ، وزيادة في درجة الحموضة في الدم

3) انخفاض في جهد O2 و Co2 ، زيادة في درجة الحموضة في الدم

4) انخفاض في جهد O2 ، زيادة في جهد CO2 ، انخفاض في درجة الحموضة في الدم

الهضم

323- ما هي مكونات الغذاء ومنتجات هضمه التي تعزز حركية الأمعاء؟ (3)

· خبز اسود

· خبز ابيض

324- ما هو الدور الرئيسي للجاسترين:

ينشط أنزيمات البنكرياس

يحول مادة الببسين إلى بيبسين في المعدة

يحفز إفراز العصارة المعدية

يمنع إفراز البنكرياس

325. ما هو رد فعل اللعاب وعصير المعدة في مرحلة الهضم:

· PH من اللعاب 0.8-1.5 ، ودرجة الحموضة لعصير المعدة 7.4-8.

PH من اللعاب 7.4-8.0 ، ودرجة الحموضة لعصير المعدة 7.1-8.2

درجة الحموضة في اللعاب 5.7-7.4 ، درجة الحموضة لعصير المعدة 0.8-1.5

PH من اللعاب 7.1-8.2 ، ودرجة الحموضة لعصير المعدة 7.4-8.0

326- دور السكرتين في عملية الهضم:

· يحفز إفراز HCI.

يمنع إفراز الصفراء

يحفز إفراز عصير البنكرياس

327. كيف تؤثر المواد التالية على حركة الأمعاء الدقيقة؟

يعزز الأدرينالين ، مثبطات الأسيتيل كولين

يمنع الأدرينالين ، يعزز الأسيتيل كولين

لا يؤثر الإبينفرين ، ويعزز الأسيتيل كولين

يمنع الأدرينالين ، لا يؤثر الأسيتيل كولين

328- أدخل الكلمات الناقصة باختيار الإجابات الصحيحة.

تحفيز الاعصاب الباراسمبثاوي ....................... كمية افراز اللعاب مع ................. ......... تركيز المركبات العضوية.

الزيادات ، منخفضة

يقلل ، عالية

· الزيادات العالية.

يقلل ، منخفض

329- ما هو العامل الذي يحول الأحماض الدهنية غير القابلة للذوبان إلى أحماض دهنية قابلة للذوبان في الجهاز الهضمي:

بفعل الليباز من عصير البنكرياس

تحت تأثير الليباز المعدي

تحت تأثير الأحماض الصفراوية

تحت تأثير حمض الهيدروكلوريك من عصير المعدة

330. ما الذي يسبب انتفاخ البروتينات في الجهاز الهضمي:

بيكربونات

حامض الهيدروكلوريك

عصير معوي

331 - اذكر أي من المواد التالية هي منبهات طبيعية داخلية لإفراز المعدة. اختر الإجابة الصحيحة:

الهيستامين ، الجاسترين ، سيكريتين

هيستامين ، غاسترين ، إنتيروغاسترين

الهيستامين ، حمض الهيدروكلوريك ، إنتيروكيناز

غاسترين ، حمض الهيدروكلوريك ، سيكريتين

11. هل يمتص الجلوكوز في الأمعاء إذا كان تركيزه 100 مجم٪ في الدم و 20 مجم٪ في تجويف الأمعاء:

· سوف لن

12. كيف ستتغير وظيفة حركة الأمعاء إذا تم حقن الكلب بالأتروبين:

لن تتغير وظيفة الحركة المعوية

لوحظ ضعف وظيفة الحركة المعوية

لوحظ زيادة في وظيفة الحركة المعوية

13. ما هي المادة ، عند إدخالها في الدم ، التي تسبب تثبيط إفراز حمض الهيدروكلوريك في المعدة:

جاسترين

الهستامين

سيكريتن

منتجات هضم البروتين

14. أي من المواد التالية يعزز حركة الزغابات المعوية:

الهستامين

الأدرينالين

ويليكينين

سيكريتن

15. أي من المواد التالية يعزز حركة المعدة:

جاسترين

المعوية

كوليسيستوكينين بانكريوزيمين

16. عزل الهرمونات من المواد التالية التي ينتجها الاثني عشر:

سيكريتين ، ثيروكسين ، فيليكينين ، غاسترين

Secretin ، enterogastrin ، فيليكينين ، كوليسيستوكينين

سيكريتين ، إنتيروغاسترين ، جلوكاجون ، هيستامين

17. في أي من الخيارات يتم سرد وظائف الجهاز الهضمي بشكل شامل وصحيح؟

المحرك ، الإفراز ، الإخراج ، الامتصاص

المحرك ، الإفراز ، الامتصاص ، الإخراج ، الغدد الصماء

المحرك ، الإفراز ، الشفط ، الغدد الصماء

18. يحتوي عصير المعدة على إنزيمات:

بيبتيديز

الليباز ، الببتيداز ، الأميليز

البروتياز والليباز

البروتياز

19. يتم القيام بعمل لا إرادي للتغوط بمشاركة مركز يقع:

في النخاع المستطيل

في النخاع الشوكي الصدري

في الحبل الشوكي القطني العجزي

في منطقة ما تحت المهاد

20. اختر الإجابة الصحيحة.

يحتوي عصير البنكرياس على:

ليباز ، ببتيداز

ليباز ، ببتيداز ، نوكلياز

ليباز ، ببتيداز ، بروتياز ، أميليز ، نوكلياز ، إيلاستاز

الإيلاستاز ، نوكلياز ، ببتيداز

21. اختر الإجابة الصحيحة.

الجهاز العصبي الودي:

يمنع حركية الجهاز الهضمي

يمنع إفراز وحركة الجهاز الهضمي

يمنع إفراز الجهاز الهضمي

ينشط الحركة وإفراز الجهاز الهضمي

ينشط حركة الجهاز الهضمي

23. في الاثني عشر ، يكون تدفق الصفراء محدودًا. سيؤدي إلى:

انتهاك انهيار البروتين

انتهاك تحلل الكربوهيدرات

لتثبيط حركية الأمعاء

لانتهاك تقسيم الدهون

25- مراكز الجوع والشبع تقع:

في المخيخ

في المهاد

في منطقة ما تحت المهاد

29. يتكون الجاسترين في الغشاء المخاطي:

جسم وقاع المعدة

قسم أنترال

انحناء كبير

30- يحفز الجاسترين بشكل رئيسي:

الخلايا الرئيسية

الخلايا المخاطية

الخلايا الجدارية

33- يتم تحفيز حركة الجهاز الهضمي عن طريق:

الجهاز العصبي السمبتاوي

الجهاز العصبي الودي

الجهاز التنفسي. يتنفس.

اختر إجابة واحدة صحيحة:

أ) لا يغير ب) يضيق ج) يتوسع

2. عدد طبقات الخلايا في جدار الحويصلة الرئوية:
أ) 1 ب) 2 ج) 3 د) 4

3. شكل الحجاب الحاجز أثناء الانكماش:
أ) مسطح ب) مقبب ج) ممدود د) مقعر

4. يقع مركز الجهاز التنفسي في:
أ) النخاع المستطيل ب) المخيخ ج) الدماغ البيني د) القشرة الدماغية

5. مادة تسبب نشاط الجهاز التنفسي:
أ) الأكسجين ب) ثاني أكسيد الكربون ج) الجلوكوز د) الهيموجلوبين

6. منطقة جدار القصبة الهوائية التي يغيب فيها الغضروف:
أ) الجدار الأمامي ب) الجدران الجانبية ج) الجدار الخلفي

7. يغلق لسان المزمار مدخل الحنجرة:
أ) أثناء محادثة ب) عند استنشاق ج) عند الزفير د) عند البلع

8. ما مقدار الأكسجين الموجود في هواء الزفير؟
أ) 10٪ ب) 14٪ ج) 16٪ د) 21٪

9. العضو الذي لا يشارك في تكوين جدار الصدر:
أ) الضلوع ب) القص ج) الحجاب الحاجز د) كيس التامور

10. العضو الذي لا يبطن غشاء الجنب:
أ) القصبة الهوائية ب) الرئة ج) القص د) الحجاب الحاجز هـ) الضلوع

11. يفتح أنبوب Eustachian في:
أ) التجويف الأنفي ب) البلعوم الأنفي ج) البلعوم د) الحنجرة

12. الضغط في الرئتين أكبر من الضغط في التجويف الجنبي:
أ) مع الاستنشاق ب) مع الزفير ج) في أي مرحلة د) مع حبس النفس أثناء الاستنشاق

14. تتشكل جدران الحنجرة:
أ) الغضروف ب) العظام ج) الأربطة د) العضلات الملساء

15. ما مقدار الأكسجين الموجود في هواء الحويصلات الرئوية؟
أ) 10٪ ب) 14٪ ج) 16٪ د) 21٪

16. كمية الهواء التي تدخل الرئتين باستنشاق هادئ:
أ) 100-200 سم 3 ب) 300-900 سم 3 ج) 1000-1100 سم 3 عمق) 1200-1300 سم 3

17. الغشاء الذي يغطي كل رئة من الخارج:
أ) اللفافة ب) غشاء الجنب ج) كبسولة د) الغشاء القاعدي

18. أثناء البلع يحدث:
أ) الشهيق ب) الزفير ج) الشهيق والزفير د) حبس النفس

19 ... كمية ثاني أكسيد الكربون في الهواء الجوي:
أ) 0.03٪ ب) 1٪ ج) 4٪ د) 6٪

20. يتم إنشاء الصوت عندما:

أ) الاستنشاق ب) الزفير ج) حبس النفس أثناء الشهيق د) حبس النفس أثناء الزفير

21. لا يشارك في تكوين أصوات الكلام:
أ) القصبة الهوائية ب) البلعوم الأنفي ج) البلعوم د) الفم هـ) الأنف

22. يتكون جدار الحويصلات الرئوية من الأنسجة:
أ) ضام ب) ظهاري ج) عضلة ملساء د) عضلة مخططة

23. شكل الحجاب الحاجز عند استرخائه:
أ) مسطح ب) ممدود ج) مقبب د) مقعر في تجويف البطن

24. كمية ثاني أكسيد الكربون في هواء الزفير:
أ) 0.03٪ ب) 1٪ ج) 4٪ د) 6٪

25. تحتوي الخلايا الظهارية في الشعب الهوائية على:
أ) سوط ب) زغابات ج) كاذبة د) أهداب

26 ... كمية ثاني أكسيد الكربون في هواء الحويصلات الرئوية:
أ) 0.03٪ ب) 1٪ ج) 4٪ د) 6٪

28. مع زيادة حجم الصدر ، فإن الضغط في الحويصلات الهوائية:
أ) لا يغير ب) ينقص ج) يزيد

29 ... كمية النيتروجين في الهواء:
أ) 54٪ ب) 68٪ ج) 79٪ د) 87٪

30. خارج الصدر:
أ) القصبة الهوائية ب) المريء ج) القلب د) التوتة (الغدة الصعترية) ه) المعدة

31. تعد حركات التنفس الأكثر شيوعًا نموذجية لـ:
أ) حديثي الولادة ب) الأطفال من عمر 2-3 سنوات ج) المراهقون د) الكبار

32. ينتقل الأكسجين من الحويصلات إلى بلازما الدم عندما:

أ) كثرة الخلايا ب) الانتشار ج) التنفس د) التهوية

33 ... عدد الأنفاس في الدقيقة:
أ) 10-12 ب) 16-18 ج) 2022 د) 24-26

34 ... يطور الغواص فقاعات غازية في الدم (سبب داء تخفيف الضغط) عندما:
أ) الصعود البطيء من العمق إلى السطح ب) النزول البطيء إلى العمق

ج) الصعود السريع من العمق إلى السطح د) النزول السريع إلى العمق

35. ما هو غضروف الحنجرة الذي يبرز للأمام عند الرجال؟
أ) لسان المزمار ب) الطرجهالي ج) حلقي د) الغدة الدرقية

36. يشير العامل المسبب لمرض السل إلى:
أ) البكتيريا ب) الفطريات ج) الفيروسات د) الأوليات

37. السطح الكلي للحويصلات الرئوية:
أ) 1 م 2 ب) 10 م 2 ج) 100 م 2 د) 1000 م 2

38. تركيز ثاني أكسيد الكربون الذي يبدأ عنده الشخص بالتسمم:

39 ... ظهر الحجاب الحاجز لأول مرة في:
أ) البرمائيات ب) الزواحف ج) الثدييات د) الرئيسيات هـ) البشر

40. تركيز ثاني أكسيد الكربون الذي يعاني فيه الشخص من فقدان الوعي والموت:

أ) 1٪ ب) 2-3٪ ج) 4-5٪ د) 10-12٪

41. يحدث التنفس الخلوي في:
أ) النواة ب) الشبكة الإندوبلازمية ج) الريبوسوم د) الميتوكوندريا

42. كمية الهواء لشخص غير مدرب أثناء التنفس العميق:
أ) 800-900 سم 3 ب) 1500-2000 سم 3 ج) 3000-4000 سم 3 عمق) 6000 سم 3

43. المرحلة التي يكون فيها ضغط الرئتين أعلى من الضغط الجوي:
أ) الاستنشاق ب) الزفير ج) الاستنشاق عقد د) الزفير عقد

44. الضغط الذي يبدأ في التغير أثناء التنفس مبكرًا:
أ) في الحويصلات الهوائية ب) في التجويف الجنبي ج) في التجويف الأنفي د) في الشعب الهوائية

45. عملية تتطلب مشاركة الأكسجين:
أ) تحلل السكر ب) تخليق البروتين ج) التحلل المائي للدهون د) التنفس الخلوي

46. لا تتضمن الممرات الهوائية عضوًا:
أ) البلعوم الأنفي ب) الحنجرة ج) القصبات الهوائية د) القصبة الهوائية هـ) الرئتان

47 ... لا يشمل الجهاز التنفسي السفلي:

أ) الحنجرة ب) البلعوم الأنفي ج) القصبات الهوائية د) القصبة الهوائية

48. يشار إلى العامل المسبب للخناق على أنه:
أ) البكتيريا ب) الفيروسات ج) البروتوزوا د) الفطريات

49. ما هو مكون هواء الزفير بأكبر قدر؟

أ) ثاني أكسيد الكربون ب) الأكسجين ج) الأمونيا د) النيتروجين هـ) بخار الماء

50. العظم الذي يقع فيه الجيب الفكي؟
أ) أمامي ب) صدغي ج) فكي د) أنفي

الإجابات: 1 ب ، 2 أ ، 3 أ ، 4 أ ، 5 ب ، 6 ج ، 7 د ، 8 ج ، 9 د ، 10 أ ، 11 ب ، 12 ج ، 13 ج ، 14 أ ، 15 ب ، 16 ب ، 17 ب ، 18 د ، 19 أ ، 20 ب ، 21 أ ، 22 ب ، 23 ج ، 24 ج ، 25 جم ، 26 جم ، 27 ج ، 28 ب ، 29 ج ، 30 جم ، 31 أ ، 32 ب ، 33 ب ، 34 ج ، 35 جم ، 36 أ ، 37 ج ، 38 ج ، 39 ج ، 40 جم ، 41 جم ، 42 ج ، 43 ب ، 44 أ ، 45 جم ، 46 د ، 47 ب ، 48 أ ، 49 جم ، 50 ج

تتمثل الوظيفة الرئيسية للجهاز التنفسي في توفير تبادل الغازات للأكسجين وثاني أكسيد الكربون بين البيئة والجسم وفقًا لاحتياجاته الأيضية. بشكل عام ، يتم تنظيم هذه الوظيفة من خلال شبكة من الخلايا العصبية العديدة في الجهاز العصبي المركزي ، والتي ترتبط بالمركز التنفسي للنخاع المستطيل.

تحت مركز الجهاز التنفسيفهم مجموعة الخلايا العصبية الموجودة في أجزاء مختلفة من الجهاز العصبي المركزي ، وتوفير نشاط عضلي منسق وتكييف التنفس مع ظروف البيئة الخارجية والداخلية. في عام 1825 ، عزل P. Flurance "عقدة حيوية" في الجهاز العصبي المركزي ، N. اكتشف ميسلافسكي (1885) أجزاء الشهيق والزفير ، وفيما بعد اكتشف F.V. وصف Ovsyannikov مركز الجهاز التنفسي.

مركز الجهاز التنفسي هو تكوين مزدوج يتكون من مركز الشهيق (الشهيق) ومركز الزفير (الزفير). ينظم كل مركز تنفس الجانب الذي يحمل نفس الاسم: عندما يتم تدمير مركز الجهاز التنفسي من جانب واحد ، تتوقف حركات التنفس على هذا الجانب.

قسم الزفير -جزء من مركز الجهاز التنفسي الذي ينظم عملية الزفير (تقع الخلايا العصبية في النواة البطنية للنخاع المستطيل).

قسم الشهيق- جزء من مركز الجهاز التنفسي الذي ينظم عملية الاستنشاق (موضعي بشكل رئيسي في المنطقة الظهرية من النخاع المستطيل).

تم تسمية الخلايا العصبية في الجزء العلوي من الجسر التي تنظم فعل التنفس مركز ضغط الهواء.في التين. يوضح الشكل 1 موقع الخلايا العصبية لمركز الجهاز التنفسي في أجزاء مختلفة من الجهاز العصبي المركزي. مركز الإلهام آلي وفي حالة جيدة. يتم ضبط مركز الزفير من مركز الشهيق من خلال مركز ضغط الهواء.

مجمع Ppevmotaxic- جزء من مركز الجهاز التنفسي الموجود في منطقة بونس فارولي وينظم الاستنشاق والزفير (أثناء الاستنشاق يحفز مركز الزفير).

أرز. 1. توطين مراكز الجهاز التنفسي في الجزء السفلي من جذع الدماغ (الرؤية الخلفية):

PN - مركز ضغط الهواء ؛ INSP - الشهيق. ZKSP - الزفير. المراكز ذات وجهين ، ولكن من أجل البساطة ، يظهر واحد فقط على كل جانب. التقاطع على طول الخط 1 لا يؤثر على التنفس ، على طول الخط 2 يتم فصل مركز ضغط الهواء ، أسفل الخط 3 توقف التنفس

في هياكل الجسر ، يتم تمييز مركزين للجهاز التنفسي أيضًا. واحد منهم - pneumotaxic - يشجع على تغيير الاستنشاق إلى الزفير (عن طريق تحويل الإثارة من مركز الاستنشاق إلى مركز الزفير) ؛ المركز الثاني له تأثير منشط على مركز الجهاز التنفسي للنخاع المستطيل.

مراكز الزفير والشهيق في علاقة متبادلة. تحت تأثير النشاط العفوي للخلايا العصبية في مركز الشهيق ، يحدث استنشاق ، يتم خلاله إثارة المستقبلات الميكانيكية عند شد الرئتين. النبضات من المستقبلات الميكانيكية على طول الخلايا العصبية الواردة من العصب الاستثاري تدخل مركز الجهاز التنفسي وتسبب إثارة مركز الزفير وتثبيط مركز الشهيق. هذا يضمن وجود تغيير في الشهيق والزفير.

في التحول من الاستنشاق إلى الزفير ، فإن مركز ضغط الهواء ذو ​​أهمية كبيرة ، والذي يمارس تأثيره من خلال الخلايا العصبية لمركز الزفير (الشكل 2).

أرز. 2. رسم تخطيطي للوصلات العصبية لمركز الجهاز التنفسي:

1 - مركز الشهيق. 2 - مركز ضغط الهواء. 3 - مركز الزفير. 4 - مستقبلات الرئة

في لحظة إثارة مركز الشهيق في النخاع المستطيل ، تحدث الإثارة في نفس الوقت في قسم الشهيق في مركز التنفس الصناعي. من هذا الأخير ، على طول عمليات الخلايا العصبية ، تأتي النبضات إلى مركز الزفير في النخاع المستطيل ، مما يتسبب في الإثارة ، عن طريق الحث ، تثبيط مركز الشهيق ، مما يؤدي إلى تغيير في الشهيق إلى الزفير.

وهكذا ، يتم تنظيم التنفس (الشكل 3) بسبب النشاط المنسق لجميع أجزاء الجهاز العصبي المركزي ، متحدًا بمفهوم مركز الجهاز التنفسي. تؤثر العوامل الخلطية والانعكاسية المختلفة على درجة نشاط وتفاعل أقسام مركز الجهاز التنفسي.

السيارات مركز الجهاز التنفسي

تم اكتشاف قدرة مركز الجهاز التنفسي على التشغيل الآلي لأول مرة بواسطة I.M. Sechenov (1882) في تجارب على الضفادع في ظل ظروف نزع القدرة الكاملة على الحيوانات. في هذه التجارب ، على الرغم من حقيقة أن النبضات الواردة لم تدخل الجهاز العصبي المركزي ، تم تسجيل تقلبات في الجهود في المركز التنفسي للنخاع المستطيل.

تتضح آلية مركز الجهاز التنفسي من خلال تجربة جايمان مع رأس كلب منعزل. تم قطع دماغها على مستوى الجسر وكان خاليًا من التأثيرات الواضحة المختلفة (تم قطع الأعصاب البلعومية واللغوية وثلاثية التوائم). في ظل هذه الظروف ، لم تصل النبضات إلى مركز الجهاز التنفسي ، ليس فقط من الرئتين وعضلات الجهاز التنفسي (بسبب الانفصال الأولي للرأس) ، ولكن أيضًا من الجهاز التنفسي العلوي (بسبب قطع هذه الأعصاب). ومع ذلك ، احتفظ الحيوان بالحركات الإيقاعية للحنجرة. لا يمكن تفسير هذه الحقيقة إلا من خلال وجود نشاط إيقاعي للخلايا العصبية في مركز الجهاز التنفسي.

يتم الحفاظ على تلقائية مركز الجهاز التنفسي وتغييرها تحت تأثير النبضات من عضلات الجهاز التنفسي ، والمناطق الانعكاسية الوعائية ، والمستقبلات الداخلية والخارجية المختلفة ، وكذلك تحت تأثير العديد من العوامل الخلطية (درجة الحموضة في الدم ، ومحتوى ثاني أكسيد الكربون و الأكسجين في الدم ، إلخ).

تأثير ثاني أكسيد الكربون على حالة مركز الجهاز التنفسي

تم توضيح تأثير ثاني أكسيد الكربون على نشاط مركز الجهاز التنفسي بشكل خاص في تجربة فريدريك مع الدوران المتقاطع. في كلبين ، يتم قطع الشرايين السباتية والأوردة الوداجية وتوصيلها بشكل متقاطع: يتم توصيل الطرف المحيطي للشريان السباتي بالطرف المركزي لنفس وعاء الكلب الثاني. كما أن الأوردة الوداجية مترابطة أيضًا: يتم توصيل الطرف المركزي للوريد الوداجي للكلب الأول بالطرف المحيطي للوريد الوداجي للكلب الثاني. ونتيجة لذلك ، يذهب الدم من جسد الكلب الأول إلى رأس الكلب الثاني ، ويذهب الدم من جسد الكلب الثاني إلى رأس الكلب الأول. جميع السفن الأخرى مربوطة.

بعد هذه العملية ، تم تثبيت (خنق) القصبة الهوائية في الكلب الأول. أدى ذلك إلى حقيقة أنه بعد مرور بعض الوقت لوحظ زيادة في عمق وتواتر التنفس في الكلب الثاني (فرط التنفس) ، بينما حدث توقف التنفس في الكلب الأول (انقطاع النفس). ويفسر ذلك حقيقة أنه في الكلب الأول ، نتيجة لقط القصبة الهوائية ، لم يتم تبادل الغازات ، وزاد محتوى ثاني أكسيد الكربون في الدم (حدث فرط ثنائي أكسيد الكربون) وانخفض محتوى الأكسجين. تدفق هذا الدم إلى رأس الكلب الثاني وأثر على خلايا مركز الجهاز التنفسي ، مما أدى إلى فرط التنفس. ولكن في عملية زيادة تهوية الرئتين في دم الكلب الثاني ، انخفض محتوى ثاني أكسيد الكربون (hypocapnia) وزاد محتوى الأكسجين. تم نقل الدم الذي يحتوي على نسبة منخفضة من ثاني أكسيد الكربون إلى خلايا المركز التنفسي للكلب الأول ، وتناقص تهيج الكلب الأخير ، مما أدى إلى انقطاع النفس.

وبالتالي فإن زيادة محتوى ثاني أكسيد الكربون في الدم يؤدي إلى زيادة عمق وتواتر التنفس ، وانخفاض محتوى ثاني أكسيد الكربون وزيادة الأكسجين يؤدي إلى انخفاضه حتى توقف التنفس. التنفس. في تلك الملاحظات عندما سُمح للكلب الأول بالتنفس بخلائط غازية مختلفة ، لوحظ أكبر تغيير في التنفس مع زيادة محتوى ثاني أكسيد الكربون في الدم.

اعتماد نشاط المركز التنفسي على تكوين غازات الدم

يعتمد نشاط المركز التنفسي ، الذي يحدد وتيرة التنفس وعمقه ، بشكل أساسي على توتر الغازات الذائبة في الدم وتركيز أيونات الهيدروجين فيه. الدور الرائد في تحديد كمية تهوية الرئتين هو توتر ثاني أكسيد الكربون في الدم الشرياني: فهو ، كما كان ، يطلب المقدار المطلوب من تهوية الحويصلات الهوائية.

تستخدم مصطلحات "hypercapnia" و "normocapnia" و "hypocapnia" للإشارة إلى زيادة توتر ثاني أكسيد الكربون في الدم ، وطبيعته ، وانخفاضه ، على التوالي. يسمى محتوى الأكسجين الطبيعي نورموكسيانقص الأكسجين في الجسم والأنسجة - نقص الأكسجةفي الدم - نقص الأكسجة في الدم.زيادة توتر الأكسجين هايبركسيا.تسمى الحالة التي يوجد فيها فرط ثنائي أكسيد الكربون في الدم ونقص الأكسجة في وقت واحد الاختناق.

يسمى التنفس الطبيعي عند الراحة إيبنيا.يصاحب فرط ثنائي أكسيد الكربون ، بالإضافة إلى انخفاض درجة الحموضة في الدم (الحماض) ، زيادة لا إرادية في تهوية الرئة - فرط التنفستهدف إلى إزالة ثاني أكسيد الكربون الزائد من الجسم. تزداد تهوية الرئتين بشكل أساسي بسبب عمق التنفس (زيادة حجم المد والجزر) ، لكن معدل التنفس يزيد أيضًا.

يؤدي نقص السكر في الدم وزيادة مستويات الأس الهيدروجيني في الدم إلى انخفاض في التهوية ومن ثم إلى توقف التنفس - توقف التنفس.

يتسبب تطور نقص الأكسجة في البداية في فرط التنفس المعتدل (بشكل رئيسي نتيجة لزيادة وتيرة التنفس) ، والذي ، مع زيادة درجة نقص الأكسجة ، يتم استبداله بضعف التنفس ووقفه. انقطاع النفس الناجم عن نقص الأكسجة مميت. والسبب في ذلك هو ضعف العمليات المؤكسدة في الدماغ ، بما في ذلك الخلايا العصبية في مركز الجهاز التنفسي. يسبق انقطاع النفس الناجم عن نقص التأكسج فقدان الوعي.

يمكن أن يحدث فرط الحركة نتيجة استنشاق مخاليط غازية تحتوي على نسبة تصل إلى 6٪ من ثاني أكسيد الكربون. نشاط مركز الجهاز التنفسي البشري تحت المراقبة الطوعية. يتسبب حبس التنفس التعسفي لمدة 30-60 ثانية في حدوث تغيرات في الاختناق في تكوين الغاز في الدم ، بعد توقف التأخير ، لوحظ فرط التنفس. يمكن أن يحدث نقص السكر في الدم بسهولة بسبب زيادة التنفس الطوعي ، وكذلك التهوية الميكانيكية المفرطة في الرئتين (فرط التنفس). في الشخص المستيقظ ، حتى بعد فرط التنفس الشديد ، لا يحدث توقف التنفس عادة بسبب سيطرة الأجزاء الأمامية من الدماغ على التنفس. يتم تعويض نقص السكر في الدم تدريجيًا على مدار عدة دقائق.

لوحظ نقص الأكسجة عند الصعود إلى ارتفاع بسبب انخفاض الضغط الجوي ، مع العمل البدني الشاق ، وكذلك ضعف التنفس والدورة الدموية وتكوين الدم.

أثناء الاختناق الشديد ، يصبح التنفس عميقًا قدر الإمكان ، وتشارك فيه عضلات الجهاز التنفسي المساعدة ، وينشأ شعور غير سارة بالاختناق. يسمى هذا التنفس ضيق التنفس.

بشكل عام ، يعتمد الحفاظ على تركيبة غازات الدم الطبيعية على مبدأ التغذية الراجعة السلبية. لذلك ، يتسبب Hyiercapnia في زيادة نشاط مركز الجهاز التنفسي وزيادة في تهوية الرئتين ، كما يتسبب Hypocapnia في إضعاف نشاط مركز الجهاز التنفسي وانخفاض التهوية.

تأثيرات الانعكاس على التنفس من المناطق الانعكاسية الوعائية

يتفاعل التنفس بسرعة خاصة مع المحفزات المختلفة. يتغير بسرعة تحت تأثير النبضات القادمة من المستقبلات الزائدة والمتداخلة إلى خلايا مركز الجهاز التنفسي.

يمكن أن تهيج المستقبلات عن طريق التأثيرات الكيميائية والميكانيكية ودرجة الحرارة وغيرها من التأثيرات. آلية التنظيم الذاتي الأكثر وضوحا هي التغيير في التنفس تحت تأثير التهيج الكيميائي والميكانيكي للمناطق الانعكاسية الوعائية ، والتهيج الميكانيكي لمستقبلات الرئتين وعضلات الجهاز التنفسي.

تحتوي المنطقة الانعكاسية الوعائية السباتية على مستقبلات حساسة لمحتوى ثاني أكسيد الكربون والأكسجين وأيونات الهيدروجين في الدم. يتضح هذا بوضوح في تجارب Gaimans مع الجيب السباتي المعزول ، والذي تم فصله عن الشريان السباتي وتزويده بالدم من حيوان آخر. تم توصيل الجيب السباتي بالجهاز العصبي المركزي فقط عن طريق مسار عصبي - تم الحفاظ على عصب هيرينج. مع زيادة محتوى ثاني أكسيد الكربون في الدم الذي يغسل الجسم السباتي ، يحدث إثارة للمستقبلات الكيميائية لهذه المنطقة ، مما يؤدي إلى زيادة عدد النبضات المتجهة إلى مركز الجهاز التنفسي (إلى مركز الاستنشاق) ، و تحدث زيادة منعكسة في عمق التنفس.

أرز. 3. تنظيم التنفس

ك - اللحاء Гт - الوطاء. بولي كلوريد الفينيل - مركز ضغط الهواء ؛ APC - مركز التنفس (الزفير والشهيق) ؛ شين - الجيوب السباتية. Bn - العصب المبهم سم - الحبل الشوكي C 3-C 5 - أجزاء عنق الرحم من الحبل الشوكي ؛ Dphn - العصب الحجابي. EM - عضلات الزفير. IM - عضلات الشهيق. Mnr - الأعصاب الوربية. L - الرئتين مدافع - الحجاب الحاجز. ت 1 - ت 6 - الأجزاء الصدرية من الحبل الشوكي

تحدث زيادة في عمق التنفس أيضًا عندما يتعرض ثاني أكسيد الكربون للمستقبلات الكيميائية في المنطقة الانعكاسية الأبهرية.

تحدث نفس التغييرات في التنفس عندما تتهيج المستقبلات الكيميائية للمناطق الانعكاسية المذكورة في الدم مع زيادة تركيز أيونات الهيدروجين.

في نفس الحالات ، عندما يزداد محتوى الأكسجين في الدم ، ينخفض ​​تهيج المستقبلات الكيميائية للمناطق الانعكاسية ، ونتيجة لذلك يضعف تدفق النبضات إلى مركز الجهاز التنفسي ويحدث انخفاض منعكس في معدل التنفس.

الممرض الانعكاسي في مركز الجهاز التنفسي والعامل الذي يؤثر على التنفس هو التغيير في ضغط الدم في المناطق الانعكاسية الوعائية. مع زيادة ضغط الدم ، تتهيج المستقبلات الميكانيكية للمناطق الانعكاسية الوعائية ، ونتيجة لذلك يحدث تثبيط تنفسي منعكس. يؤدي انخفاض ضغط الدم إلى زيادة عمق وتواتر التنفس.

تأثيرات انعكاسية على التنفس من المستقبلات الميكانيكية للرئتين وعضلات الجهاز التنفسي.أحد العوامل المهمة التي تسبب التغيير في الاستنشاق والزفير هو التأثير من المستقبلات الميكانيكية للرئتين ، والتي تم اكتشافها لأول مرة بواسطة Goering and Breuer (1868). أظهروا أن كل استنشاق يحفز الزفير. أثناء الاستنشاق ، عندما يتم شد الرئتين ، تتهيج المستقبلات الميكانيكية الموجودة في الحويصلات الهوائية وعضلات الجهاز التنفسي. تأتي النبضات التي تنشأ فيها على طول الألياف الواردة من العصب المبهم والأعصاب الوربية إلى مركز الجهاز التنفسي وتسبب إثارة الزفير وتثبيط الخلايا العصبية الشهيقية ، مما يتسبب في تغيير الشهيق إلى الزفير. هذه إحدى آليات التنظيم الذاتي للتنفس.

مثل انعكاس Hering-Breuer ، يتم تنفيذ التأثيرات المنعكسة على مركز الجهاز التنفسي من مستقبلات الحجاب الحاجز. أثناء الاستنشاق في الحجاب الحاجز ، مع تقلص أليافه العضلية ، تتهيج نهايات الألياف العصبية ، وتدخل النبضات التي تنشأ فيها إلى مركز الجهاز التنفسي وتتسبب في توقف الشهيق وحدوث الزفير. هذه الآلية مهمة بشكل خاص في حالة زيادة التنفس.

تأثيرات انعكاسية على التنفس من مستقبلات مختلفة في الجسم.التأثيرات المنعكسة المدروسة على التنفس دائمة. ولكن هناك تأثيرات مختلفة قصيرة المدى من جميع المستقبلات في أجسامنا والتي تؤثر على التنفس.

لذلك ، تحت تأثير المنبهات الميكانيكية والحرارية على المستقبلات الخارجية للجلد ، يحدث احتباس التنفس. عندما يعمل الماء البارد أو الساخن على سطح كبير من الجلد ، يتوقف التنفس أثناء الاستنشاق. يسبب التهيج المؤلم للجلد نفسًا حادًا (صراخ) مع الإغلاق المتزامن للغمد الصوتي.

بعض التغييرات في فعل التنفس التي تحدث عندما تتهيج الأغشية المخاطية في الجهاز التنفسي تسمى ردود الفعل التنفسية الواقية: السعال ، والعطس ، وحبس النفس ، الذي يحدث تحت تأثير الروائح القوية ، إلخ.

مركز الجهاز التنفسي ووصلاته

مركز الجهاز التنفسيهي مجموعة من الهياكل العصبية الموجودة في أجزاء مختلفة من الجهاز العصبي المركزي التي تنظم انقباضات منسقة إيقاعية لعضلات الجهاز التنفسي وتكيف التنفس مع الظروف البيئية المتغيرة واحتياجات الجسم. من بين هذه الهياكل ، تتميز الأجزاء الحيوية من مركز الجهاز التنفسي ، دون توقف التنفس عن العمل. وتشمل هذه الأقسام الموجودة في النخاع المستطيل والحبل الشوكي. في الحبل الشوكي ، تشتمل هياكل مركز الجهاز التنفسي على الخلايا العصبية الحركية التي تشكل الأعصاب الحجابية مع محاور عصبية (في قطاعات عنق الرحم 3-5) ، والخلايا العصبية الحركية التي تشكل الأعصاب الوربية (في الجزء الصدري 2-10 ، بينما الخلايا العصبية التنفسية) تتركز في 2 - 6 ، والزفير - في 8-10 شرائح).

يلعب مركز الجهاز التنفسي دورًا خاصًا في تنظيم التنفس ، ويمثله أقسام موضعية في جذع الدماغ. يقع جزء من المجموعات العصبية للمركز التنفسي في النصفين الأيمن والأيسر من النخاع المستطيل في منطقة الجزء السفلي من البطين الرابع. تتميز المجموعة الظهرية من الخلايا العصبية التي تنشط عضلات الشهيق - قسم الشهيق والمجموعة البطنية من الخلايا العصبية التي تتحكم بشكل رئيسي في الزفير - قسم الزفير.

يحتوي كل قسم من هذه الأقسام على خلايا عصبية ذات خصائص مختلفة. من بين الخلايا العصبية في قسم الشهيق: 1) الشهيق المبكر - يزيد نشاطها 0.1-0.2 ثانية قبل بدء تقلص عضلات الشهيق ويستمر أثناء الشهيق. 2) الشهيق الكامل - نشط أثناء الاستنشاق ؛ 3) الشهيق المتأخر - يزداد النشاط في منتصف الشهيق وينتهي في بداية الزفير ؛ 4) الخلايا العصبية من النوع المتوسط. تمتلك بعض الخلايا العصبية في قسم الشهيق القدرة على الإثارة التلقائية بشكل إيقاعي. الموصوفة هي خلايا عصبية متشابهة في الخصائص في منطقة الزفير من مركز الجهاز التنفسي. يضمن التفاعل بين هذه البرك العصبية تشكيل معدل وعمق التنفس.

دور مهم في تحديد طبيعة النشاط الإيقاعي للخلايا العصبية في مركز الجهاز التنفسي والتنفس ينتمي إلى الإشارات القادمة إلى المركز على طول الألياف الواردة من المستقبلات ، وكذلك من القشرة الدماغية والجهاز الحوفي وما تحت المهاد. يظهر رسم تخطيطي مبسط للوصلات العصبية لمركز الجهاز التنفسي في الشكل. 4.

تتلقى الخلايا العصبية في قسم الشهيق معلومات حول توتر الغازات في الدم الشرياني ، ودرجة الحموضة في الدم من المستقبلات الكيميائية الوعائية ، ودرجة الحموضة في السائل النخاعي من المستقبلات الكيميائية المركزية الموجودة على السطح البطني للنخاع المستطيل.

يستقبل المركز التنفسي أيضًا نبضات عصبية من المستقبلات التي تتحكم في تمدد الرئتين وحالة الجهاز التنفسي والعضلات الأخرى ، من المستقبلات الحرارية والألم والمستقبلات الحسية.

الإشارات التي تصل إلى الخلايا العصبية في الجزء الظهري من مركز الجهاز التنفسي تعدل نشاطها الإيقاعي وتؤثر على تكوين تيارات من النبضات العصبية الصادرة عن طريقها ، والتي تنتقل إلى الحبل الشوكي ثم إلى الحجاب الحاجز والعضلات الوربية الخارجية.

أرز. 4. مركز الجهاز التنفسي ووصلاته: IC - مركز الشهيق. الكمبيوتر - مركز insvmotaxnchssky ؛ EC - مركز الزفير 1،2- نبضات من مستقبلات تمدد الشعب الهوائية والرئتين والصدر

وبالتالي ، يتم تشغيل الدورة التنفسية بواسطة الخلايا العصبية الشهية ، والتي يتم تنشيطها بسبب الأتمتة ، وتعتمد مدتها وتكرارها وعمق التنفس على التأثير على الهياكل العصبية للمركز التنفسي لإشارات المستقبلات الحساسة لمستوى pO2 و pCO2 و pH ، وكذلك على المستقبلات الداخلية والخارجية الأخرى.

تنتقل النبضات العصبية المتدفقة من الخلايا العصبية الشهية على طول الألياف الهابطة في الجزء البطني والأمامي من الحبل الجانبي للمادة البيضاء من الحبل الشوكي إلى الخلايا العصبية الحركية التي تشكل الأعصاب الحجابية والوربية. يتم عبور جميع الألياف التالية للخلايا العصبية الحركية التي تغذي عضلات الزفير ، ويتم عبور 90٪ من الألياف التي تتبع الخلايا العصبية الحركية التي تغذي عضلات الشهيق.

الخلايا العصبية الحركية ، التي يتم تنشيطها بواسطة تيار من النبضات العصبية من الخلايا العصبية الشهية لمركز الجهاز التنفسي ، ترسل نبضات صادرة إلى المشابك العصبية العضلية للعضلات الشهية ، مما يؤدي إلى زيادة حجم الصدر. بعد الصدر ، يزداد حجم الرئتين ويحدث الاستنشاق.

أثناء الاستنشاق ، يتم تنشيط مستقبلات التمدد في الشعب الهوائية والرئتين. يدخل تدفق النبضات العصبية من هذه المستقبلات على طول الألياف الواردة من العصب المبهم إلى النخاع المستطيل وينشط الخلايا العصبية الزفير التي تؤدي إلى الزفير. هذا يغلق دائرة واحدة من آلية تنظيم التنفس.

تبدأ الدائرة التنظيمية الثانية أيضًا من الخلايا العصبية الشهية وتوصل النبضات إلى الخلايا العصبية في القسم التكميلي للرئة من مركز الجهاز التنفسي الموجود في جسر جذع الدماغ. ينسق هذا القسم التفاعل بين الخلايا العصبية الشهية والزفير في النخاع المستطيل. يعالج قسم ضغط الهواء المعلومات الواردة من مركز الشهيق ويرسل تيارًا من النبضات التي تثير الخلايا العصبية في مركز الزفير. تتلاقى تيارات النبضات القادمة من الخلايا العصبية في قسم ضغط الهواء ومن مستقبلات التمدد في الرئتين على الخلايا العصبية الزفير ، وتثيرها ، وتمنع الخلايا العصبية الزفيرية (وفقًا لمبدأ التثبيط المتبادل) نشاط الخلايا العصبية الشهيقية. يتوقف انتقال النبضات العصبية إلى عضلات الشهيق ويسترخي. هذا يكفي لحدوث زفير هادئ. مع زيادة الزفير ، يتم إرسال نبضات صادرة من الخلايا العصبية الزفير ، مما يتسبب في تقلص العضلات الوربية الداخلية وعضلات البطن.

يعكس المخطط الموصوف للوصلات العصبية فقط المبدأ الأكثر عمومية لتنظيم الدورة التنفسية. ومع ذلك ، في الواقع ، تتدفق الإشارة الواردة من العديد من المستقبلات في الجهاز التنفسي ، والأوعية الدموية ، والعضلات ، والجلد ، إلخ. اذهب إلى جميع هياكل مركز الجهاز التنفسي. لها تأثير مثير على بعض مجموعات الخلايا العصبية وتأثير مثبط على مجموعات أخرى. يتم التحكم في معالجة وتحليل هذه المعلومات في المركز التنفسي لجذع الدماغ بواسطة الأجزاء العليا من الدماغ. على سبيل المثال ، يلعب الوطاء دورًا رائدًا في تغيرات التنفس المرتبطة بردود الفعل على المنبهات المؤلمة والنشاط البدني ، كما يضمن مشاركة الجهاز التنفسي في تفاعلات التنظيم الحراري. تؤثر الهياكل الحوفية على التنفس في الاستجابات العاطفية.

توفر القشرة المخية إدراج الجهاز التنفسي في التفاعلات السلوكية ووظيفة الكلام والقضيب. يتضح وجود تأثير القشرة الدماغية على أجزاء من مركز الجهاز التنفسي في النخاع المستطيل والحبل الشوكي من خلال إمكانية حدوث تغيير تعسفي في التردد والعمق وحبس النفس من قبل الشخص. يتم تحقيق تأثير القشرة الدماغية على مركز الجهاز التنفسي الصلي من خلال مسارات القشرة البصلية ومن خلال الهياكل تحت القشرية (التكوين الشحمي ، الحوفي ، الشبكي).

مستقبلات الأكسجين وثاني أكسيد الكربون ودرجة الحموضة

مستقبلات الأكسجين نشطة بالفعل عند مستوى pO 2 الطبيعي وترسل باستمرار تيارات من الإشارات (النبضات التوترية) التي تنشط الخلايا العصبية الشهية.

تتركز مستقبلات الأكسجين في كريات الشريان السباتي (منطقة تشعب الشريان السباتي المشترك). يتم تمثيلها بواسطة الخلايا الكبيبة من النوع 1 ، والتي تحيط بها الخلايا الداعمة ولها وصلات تشبه المشابك مع نهايات الألياف الواردة من العصب البلعومي اللساني.

تستجيب خلايا الكبيبة من النوع الأول لانخفاض pO 2 في الدم الشرياني عن طريق زيادة إفراز الدوبامين الوسيط. يتسبب الدوبامين في توليد نبضات عصبية في نهايات الألياف الواردة من لسان العصب البلعومي ، والتي يتم إجراؤها على الخلايا العصبية في الجزء الشهيق من مركز الجهاز التنفسي وإلى الخلايا العصبية للجزء الضاغط من المركز الحركي. وبالتالي ، يؤدي انخفاض توتر الأكسجين في الدم الشرياني إلى زيادة وتيرة إرسال نبضات عصبية واردة وزيادة نشاط الخلايا العصبية الشهية. هذا الأخير يزيد من تهوية الرئتين ، ويرجع ذلك أساسًا إلى زيادة التنفس.

تم العثور على المستقبلات الحساسة لثاني أكسيد الكربون في كريات الشريان السباتي ، وكريات الأبهر من القوس الأبهر ، وكذلك مباشرة في النخاع المستطيل - المستقبلات الكيميائية المركزية. تقع الأخيرة على السطح البطني للنخاع المستطيل في المنطقة الواقعة بين خروج الأعصاب تحت اللسان والعصب المبهم. تدرك مستقبلات ثاني أكسيد الكربون أيضًا تغيرات في تركيز أيونات H +. تتفاعل مستقبلات الأوعية الدموية مع التغيرات في pCO2 ودرجة الحموضة في بلازما الدم ، بينما يزداد استقبال الإشارات الواردة منها إلى الخلايا العصبية الشهية مع زيادة pCO 2 و / أو انخفاض في درجة الحموضة في بلازما الدم الشرياني. استجابة لتلقي عدد أكبر من الإشارات منهم إلى مركز الجهاز التنفسي ، تزداد تهوية الرئتين بشكل انعكاسي بسبب تعميق التنفس.

تستجيب المستقبلات الكيميائية المركزية للتغيرات في الأس الهيدروجيني و pCO 2 والسائل الدماغي الشوكي والسائل خارج الخلية في النخاع المستطيل. يُعتقد أن المستقبلات الكيميائية المركزية تستجيب بشكل أساسي للتغيرات في تركيز بروتونات الهيدروجين (pH) في السائل الخلالي. في هذه الحالة ، يحدث تغيير في الرقم الهيدروجيني بسبب سهولة اختراق ثاني أكسيد الكربون من الدم والسائل النخاعي من خلال هياكل الحاجز الدموي الدماغي إلى الدماغ ، حيث نتيجة تفاعله مع H2 0 ، يتكون ثاني أكسيد الكربون ، وينفصل مع إطلاق مسارات الهيدروجين.

يتم أيضًا توصيل الإشارات من المستقبلات الكيميائية المركزية إلى الخلايا العصبية الشهية في مركز الجهاز التنفسي. تتمتع الخلايا العصبية في مركز الجهاز التنفسي نفسها ببعض الحساسية تجاه التحول في درجة الحموضة في السائل الخلالي. ويرافق انخفاض درجة الحموضة وتراكم ثاني أكسيد الكربون في السائل الدماغي النخاعي تنشيط الخلايا العصبية الشهية وزيادة تهوية الرئة.

وبالتالي ، يرتبط تنظيم pCO 0 و pH ارتباطًا وثيقًا على مستوى أنظمة المستجيب التي تؤثر على محتوى أيونات الهيدروجين والكربونات في الجسم ، وعلى مستوى الآليات العصبية المركزية.

مع التطور السريع لفرط ثنائي أكسيد الكربون ، فإن الزيادة في تهوية الرئتين بنسبة 25 ٪ فقط ناتجة عن تحفيز البواسير المحيطية لثاني أكسيد الكربون ودرجة الحموضة. ترتبط نسبة 75 ٪ المتبقية بتنشيط المستقبلات الكيميائية المركزية للنخاع المستطيل بواسطة بروتونات الهيدروجين وثاني أكسيد الكربون. هذا بسبب النفاذية العالية للحاجز الدموي الدماغي لثاني أكسيد الكربون. نظرًا لأن السائل الدماغي النخاعي والسائل بين الخلايا في الدماغ لهما قدرة أقل بكثير من الأنظمة العازلة مقارنة بالدم ، فإن الزيادة في pCO 2 المشابهة للدم في الحجم تخلق بيئة أكثر حمضية في السائل النخاعي منها في الدم:

مع فرط ثنائي أكسيد الكربون لفترة طويلة ، يعود الرقم الهيدروجيني للسائل النخاعي إلى طبيعته بسبب الزيادة التدريجية في نفاذية الحاجز الدموي الدماغي لأنيونات HCO 3 وتراكمها في السائل النخاعي. هذا يؤدي إلى انخفاض في التهوية التي تم تطويرها استجابة لفرط ثنائي أكسيد الكربون.

تساهم الزيادة المفرطة في نشاط مستقبلات pCO 0 ومستقبلات الأس الهيدروجيني في ظهور إحساس مؤلم ذاتيًا بالاختناق ونقص الهواء. من السهل معرفة ما إذا كنت تحبس أنفاسك لفترة طويلة. في الوقت نفسه ، مع نقص الأكسجين وانخفاض p0 2 في الدم الشرياني ، عندما يتم الحفاظ على pCO 2 ودرجة الحموضة في الدم عند المستويات الطبيعية ، لا يعاني الشخص من أحاسيس مزعجة. يمكن أن تكون نتيجة ذلك عددًا من الأخطار التي تنشأ في الحياة اليومية أو في ظروف التنفس البشري بخلائط غازية من أنظمة مغلقة. غالبًا ما تحدث مع التسمم بأول أكسيد الكربون (الموت في المرآب ، والتسمم المنزلي الآخر) ، عندما لا يتخذ الشخص إجراءات وقائية بسبب عدم وجود إحساس واضح بالاختناق.