Известия РАИ. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКИ, 200 ?, No 6, стр. 650-660
КЛЕТОВА БИОЛОГИЯ
САТЕЛИТНИ КЛЕТКИ НА МИСКОВАТА СИСТЕМА И РЕГУЛИРАНЕ НА ПОТЕНЦИАЛ ЗА ВЪЗСТАНОВЯВАНЕ НА МИСКИТЕ
© 2007 N. D. Ozernshk, O. V. Balan
Институт по биология на развитието на Н.К. Колцов РАН, 119991 Москва, ул. Вавилова, 26
Електронна поща: [защитен имейл]Постъпило на 26 март 2007 г.
Прегледът анализира основните аспекти на биологията на сателитните клетки на мускулната система: идентификация, произход в ранните етапи на развитие, механизми на тяхното самоподдържане поради асиметрично разделяне, съдържание в различни видове мускули и на различни етапи от онтогенезата, ролята на регулаторните гени на fam. Pax (по-специално Pax7) и техните продукти в контрола на пролиферацията, участието на растежни фактори (HGF, FGF, IGF, TGF-0) в активирането на тези клетки при увреждане на мускулите. Обсъдени са характеристиките на началните етапи на миогенна диференциация на активирани сателитни клетки по път, подобен на формирането на мускулите по време на ембрионалното развитие.
Тъй като стволовите клетки имат способността да се самоиздържат през целия живот и потенциално могат да се диференцират в различни типове клетки, тяхното изследване позволява по-задълбочено разбиране на механизмите на поддържане на тъканната хомеостаза при възрастен организъм, както и използването на този тип клетки за анализ на насочена диференциация in vitro. Много проблеми в биологията на стволовите клетки бяха успешно решени с помощта на модела на мускулната сателитна клетка. Сателитните клетки на мускулната система се изследват активно, за да се анализират особеностите на биологията на стволовите клетки (Comelison, Wold, 1997; Seale, Rudnicki, 2000; Seale et al, 2000, 2001; Bailey et al, 2001; Charge, Rudnicki, 2004 ; Gros et al, 2005; Shinin et al., 2006).
Диференцирането на клетките на мускулната система по време на ембрионалното развитие и образуването на клетки от миогенната серия от сателитни мускулни клетки на възрастен организъм са взаимосвързани процеси. В процеса на подмяна и възстановяване в мускулите на възрастни животни, сателитните клетки преминават основно по същия път на диференциация като миогенните клетки по време на ембрионалното развитие. Най -важният елемент в регулирането на регенеративния потенциал на мускулите е активирането на сателитни клетки в отговор на определени влияния или увреждания.
САТЕЛИТНИ КЛЕТКИ - МИСКУЛНИ СТЕЖЕНИ КЛЕТКИ?
Сателитните клетки са описани за първи път от Мауро в скелетните мускули на жаба (Mauro, 1961) въз основа на анализ на тяхната морфология и местоположение.
настаняване в зрели мускулни влакна. По -късно тези клетки са идентифицирани в мускулите на птици и бозайници (Schultz, 1976; Armand et al, 1983; Bischoff, 1994).
Сателитните клетки образуват стабилен самообновяващ се набор от стволови клетки в мускулите на възрастен организъм, където участват в процесите на мускулен растеж и възстановяване (Seale et al, 2001; Charge и Rudnicki, 2004). Както е известно, стволовите клетки от различни тъкани, освен че експресират специфични генетични и протеинови маркери, както и способността да образуват клонинги, при определени условия се диференцират в определени клетъчни линии, което се счита за един от важните признаци на стволови. Първоначално се смяташе, че мускулните сателитни клетки пораждат само един вид клетки - миогенни предшественици. Въпреки това, при по -подробно проучване на този проблем беше установено, че при определени условия сателитните клетки могат да се диференцират in vitro в други видове клетки: остеогенни и адипогенни (Katagiri et al., 1994; Teboul et al., 1995).
Обсъжда се и гледната точка, според която скелетните мускули на възрастни животни съдържат предшественици на сателитни клетки, които са стволови клетки (Zammit and Beauchamp, 2000; Seale, Rudnicki, 2000; Charge, Rudnicki, 2004). По този начин въпросът за сателитните клетки като стволови клетки на мускулната система изисква допълнителни изследвания.
Ориз. 1. Сателитни клетки на бедрените мускули на възрастен плъх, експресиращи специфичния маркер Pax7] на тези клетки: а - по периферията на мускулните влакна, б - в клетъчната култура. Мащабна лента: 5 микрона.
ИДЕНТИФИКАЦИЯ НА МИСКУЛНИТЕ САТЕЛИТНИ КЛЕТКИ
Сателитните клетки се идентифицират по няколко критерия. Един от важните критерии е морфологичният. Тези клетки са локализирани в депресиите между базалната ламина и сарколемата на миофибрилите. Сателитните клетки се характеризират с високо ядрено-цитоплазмено съотношение, както и с високо съдържание на хетерохроматин и намалено съдържание на цитоплазмени органели (Seale и Rudnicki, 2000; Charge и Rudnicki, 2004). Сателитните клетки също се идентифицират чрез експресията на специфични генетични и протеинови маркери: преди всичко, генът Pax7 и неговият протеинов продукт, транскрипционният фактор Pax7, който се експресира в ядрата на почиващи и активирани сателитни клетки (фиг. 1). Скелетните мускули на мишката с дефицит на гена Pax7 не се различават от мускулите от див тип при раждането, но те са напълно лишени от мускулни сателитни клетки (Seale et al, 2000, 2001; Bailey et al., 2001; Charge и Rudnicki, 2004) .
Сателитните клетки също експресират стандартни гени за маркер на стволови клетки: CD34, Msx-1, MNF, с-Met рецепторен ген (Bailey et al., 2001; Seale et al., 2001). В сателитни клетки в покой, експресията на миогенни регулатори на fam. bHLH (Smith et al., 1994; Yablonka-Reuveni, Rivera, 1994; Cornelison, Wold, 1997; Cooper et al., 1999). По -късно обаче много ниско ниво на експресия на Myf5, представител на fam. bHLH, експресиран в ранните етапи на ембрионалната миогенеза (Beauchamp et al., 2000; Katagiri et al.).
ПРОИЗХОД НА МУСКУЛНИ САТЕЛИТНИ КЛЕТКИ В ЕМБРИОГЕНЕЗА: СОМИТА ИЛИ ВАСКУЛАРЕН ЕНДОТЕЛИЙ?
Един от съществените въпроси на биологията на стволовите клетки, анализиран с примера на мускулната система, е произходът на сателитните клетки по време на онтогенезата. Развитието на скелетните мускули при гръбначни животни се случва по време на ембриогенезата и попълването на пула от миофибрили поради тяхната диференциация от сателитните клетки продължава през целия живот (Seale, Rudnicki, 2000; Bailey et cil., 2001; Seale et cil., 2001; Charge, Rudnicki, 2004). От какви клетъчни източници се формира басейнът от сателитни клетки в ембриона, който функционира през цялата онтогенеза? В съответствие с общоприетата гледна точка, сателитните клетки произхождат от мултипотентни мезодермални сомитни клетки.
Мултипотентните клетки на аксиалната мезодерма на ембрионите се ангажират с миогенна диференциация в отговор на локални морфогенетични сигнали от съседни тъкани: неврална тръба (гени на семействата Shh и Wnt и техните продукти), акорди (ген на семейство Shh и неговия продукт), и ектодерма. Само част от клетките на мезодермата на ембрионите поражда мускулна диференциация (фиг. 2). Някои от тези клетки продължават да се делят и не се диференцират в мускули. Някои от тези клетки присъстват и в мускулите за възрастни, където служат като предшественици на сателитни клетки (Armand et al., 1983).
Първоначално хипотезата за сомитовия произход на сателитни клетки се основава на експерименти за трансплантация на сомити при птици: сомитите на ембрионите на донора (пъдпъдъци) са трансплантирани в ембрионите на реципиента (пиле) и
Невронна тръба
Миогенеза на сателитни клетки
Миогенин MRF4
Структурни гени за контрактилни протеини
Увреждане, разтягане, физическа активност, електрическа стимулация
HGF FGF TGF-ß IGF
Пролифериращи миобласти
I Myofibrils J ^ - Myogenin
Структурни гени за контрактилни протеини
Ориз. 2. Схема на регулиране на миогенезата в ембрионалното развитие и формиране, активиране, диференциация на сателитни клетки. DM - дермамиотом, С - склеротом; Shh, Wnt - гени, чиито продукти служат като индуктори на морфогенетични процеси; Pax3, Myf5, MyoD, миогенин, MRF4 - специфични протеинови регулатори на миогенезата; Pax7, CD-34, MNF, c-met-сателитни клетъчни маркери; HGF, FGF, TGF -ß, IGF - растежни фактори, които активират сателитни клетки.
След завършване на ембриогенезата, донорски сомитни пъдпъдъчи клетки са открити при пилета и възрастни пилета (Armand et al., 1983). Въз основа на данните, получени в тази работа, беше направено заключение за сомитовия произход на всички миогенни клетъчни линии, включително мускулни сателитни клетки. Трябва също така да се отбележи, че някои произведения, посочващи различен произход на сателитни клетки, по-специално от костен мозък, не-мускулни резидентни клетки и т.н. (Ferrari et al., 1998; Bittaer et al., 1999).
Има и данни за образуването на сателитни клетки от съдовия ендотел на ембриони (De Angelis et al., 1999). Тази работа показа наличието на миогенни предшественици в гръбната аорта на миши ембриони. Ендотелните клетъчни клонове на този съд, когато се култивират in vitro, експресират както ендотелни, така и миогенни маркери, подобни на тези на възрастни мускулни сателитни клетки. В допълнение, клетките от такива клонинги са морфологично подобни на сателитните клетки на окончателните мускули. Когато тези клетки се инжектират директно в регенериращия мускул, те се включват.
в регенериращи фибрили и тези клетки имат сателитни характеристики. Освен това, ако ембрионалната аорта се трансплантира в мускулите на новородени мишки с имунен дефицит, клетките от трансплантирания съд могат да дадат много миогенни клетки (De Angelis et al., 1999; Minasi et al., 2002).
По този начин ендотелните клетки могат да участват в образуването на нови миофибрили по време на мускулното развитие поради способността им да произвеждат активирани сателитни клетки; обаче не е ясно дали ендотелните клетки са способни да допринесат за популацията на сателитни клетки в покой на възрастни мускули. Доказано е, че ембрионалните съдови ендотелни клетки могат да служат като допълнителен източник на сателитни клетки в ембриогенезата (De Angelis, 1999; Charge и Rudnicki, 2004).
Наскоро беше обсъден друг източник на произхода на сателитните клетки. Доказано е, че пречистените хематопоетични стволови клетки от костния мозък след тяхното интравенозно инжектиране в облъчени мишки могат да участват в регенерацията на миофибрили (Gus-
soni et al., 1999). В г
За по -нататъшно четене на статията, трябва да закупите пълния текст. Статиите се изпращат във формат
БАЛАН О. В., МЮЙГ НС, ОЗЕРНЮК Н. Д. - 2009
A- В перимизия.
B- В ендомизий.
B- Между базалната мембрана и плазмолемата на симпласта.
D- Под сарколемата
48. Какво е характерно за сърдечната мускулна тъкан?
A- Мускулните влакна се състоят от клетки.
B- Добра клетъчна регенерация.
B- Мускулните влакна анастомозират помежду си.
D- Регулира се от соматичната нервна система.
49. В коя част на саркомера няма тънки актинови миофиламенти?
A-B диск I.
B- диск А.
B- В областта на припокриване.
D- В областта на H-лентата.
50. Каква е разликата между гладкомускулната тъкан и набраздената скелетна тъкан?
A- Състои се от клетки.
B- Той е част от стените на кръвоносните съдове и вътрешните органи.
B- Състои се от мускулни влакна.
D- Развива се от сомитни миотоми.
E - Няма набраздени миофибрили.
1. Какви междуклетъчни контакти присъстват в дисковете за вмъкване:
А- десмозоми
B- междинен
B- с прорез
G- полудесмозоми
2. Видове кардиомиоцити:
А - секреторна
B- контрактилен
B- преходно
G-сензорно
D- проводим
3. Секреторни кардиомиоцити:
А- локализиран в стената на дясното предсърдие
В-секретиращи кортикостероиди
В- секретира натриуретичен хормон
D- повлиява диурезата
D- допринасят за свиването на миокарда
4. Определете правилната последователност и отразявайте динамиката на процеса на хистогенеза на набраздена скелетна мускулна тъкан: 1- образуване на мускулна тръба, 2- диференциация на миобластите в предшественици на симпласт и клетки- сателити, 3- миграция на прекурсори на миобластите от миотом, 4- образуване на симпласт и клетки - сателити, 5- обединение на симпласт и клетки - сателити с образуване на скелетно мускулно влакно
5. Какви видове мускулна тъкан имат клетъчна структура:
А - гладка
B- сърце
В - скелетен
6. Структурата на саркомера:
А - участък от миофибрила, разположен между две Н -ленти
B- се състои от A-диск и две половини от I-дискове
B- при свиване мускулът не се скъсява
G- се състои от актинови и миозинови влакна
8. Гладки мускулни клетки:
A- синтезира компонентите на базалната мембрана
В -кавеола - аналог на саркоплазмения ретикулум
В-миофибрилите са ориентирани по надлъжната ос на клетката
D- плътни тела- аналог на Т-тръби
D-актиновите нишки се състоят само от актинови нишки
9. Бели мускулни влакна:
А - голям диаметър със силно развитие на миофибрили
В - активността на лактатдехидрогеназата е висока
В - много миоглобин
G - дълги контракции, ниска якост
10. Червени мускулни влакна:
А - бърза, голяма сила на свиване
В- много миоглобин
В - малко миофибрили, тънки
D - висока активност на окислителните ензими
D - малко митохондрии
11. По време на репаративната хистогенеза на скелетната мускулна тъкан се случва следното:
А- разделяне на ядрата на зрели мускулни влакна
B- разделяне на миобласти
B- саркомерогенеза в миобластите
G- образуване на симпласт
12. Какво е общото между мускулните влакна на скелетната и сърдечната мускулна тъкан:
А- триади
B- напречно напречно миофибрили
B- поставете дискове
D - сателитни клетки
D - саркомер
E - произволен тип редукция
13. Посочете клетките, между които има празни контакти:
А - кардиомиоцити
В- миоепителни клетки
В - гладки миоцити
G - миофибробласти
14. Гладкомускулна клетка:
А- синтезира колаген и еластин
В - съдържа калмодулин - аналог на тропонин С
B- съдържа миофибрили
G - саркоплазменият ретикулум е добре развит
15. Ролята на базалната мембрана в регенерацията на мускулните влакна:
А- предотвратява растежа на околната съединителна тъкан и образуването на белези
B- поддържа необходимия киселинно-алкален баланс
В-компонентите на базалната мембрана се използват за възстановяване на миофибрили
G- осигурява правилната ориентация на мускулните тръби
16. Назовете признаците на скелетната мускулна тъкан:
A- Образуван от клетки
B- Ядрата са разположени по периферията.
B- Състои се от мускулни влакна.
D- Има само вътреклетъчна регенерация.
D- Развива се от миотоми
1. Ембрионална миогенеза на скелетните мускули (всичко е вярно, с изключение на):
А - миобласт на мускулите на крайниците произхожда от миотома
В- част от пролифериращите миобласти образуват сателитни клетки
В- по време на митоза, дъщерните миобласти са свързани чрез цитоплазмени мостове
D - в мускулните тръби започва сглобяването на миофибрили
D-ядрата се придвижват към периферията на миосимпласта
2. Триадата от скелетни мускулни влакна (всички са верни, с изключение на):
А-Т-тубулите се образуват чрез инвагинации на плазмолемата
В-крайните казанчета в мембраните съдържат калциеви канали
B- възбуждането се предава от Т-тръби към терминални резервоари
D- активирането на калциевите канали води до намаляване на Ca2 + в кръвта
3. Типичен кардиомиоцит (всичко е вярно, с изключение на):
B- съдържа едно или две централно разположени ядра
B-T-тубула и терминална цистерна образуват диада
D- заедно с аксона на моторния неврон образува невромускулен синапс
4. Саркомер (всичко е вярно освен):
А - дебели нишки се състоят от миозин и С -протеин
В- тънките нишки се състоят от актин, тропомиозин, тропонин
B- саркомерът включва един A-диск и две половини от I-диск
Г- в средата на I -диска има Z-линия
D- с свиване, ширината на A-диска намалява
5. Структурата на контрактилния кардиомиоцит (всичко е вярно, с изключение на):
A- подредено подреждане на снопове миофибрили, наслоени с вериги от митохондрии
B- ексцентрично разположение на ядрото
В- наличието на анастомозиращи мостове между клетките
D - междуклетъчни контакти - дискове за вмъкване
D - централно разположени ядра
6. Когато настъпи мускулна контракция (всичко е вярно, с изключение на):
А - скъсяване на саркомера
B- скъсяване на мускулните влакна
В - скъсяване на актинови и миозинови миофиламенти
D - скъсяване на миофибрилите
7. Гладък миоцит (всичко е вярно освен):
А - веретенообразна клетка
B- съдържа голям брой лизозоми
B- ядрото се намира в центъра
D - наличието на актинови и миозинови нишки
D- съдържа междинни нишки десмин и виментин
8. Сърдечна мускулна тъкан (всичко е вярно с изключение на):
A- не може да се регенерира
B- мускулните влакна образуват функционални влакна
B-пейсмейкърите предизвикват свиване на кардиомиоцитите
D - автономната нервна система регулира честотата на контракциите
D - кардиомиоцитът е покрит със сарколема, базалната мембрана отсъства
9. Кардиомиоцити (всичко е вярно с изключение на):
A- цилиндрична клетка с разклонени краища
B- съдържа едно или две ядра в центъра
В-миофибрилите се състоят от тънки и дебели нишки
D - дисковете за вмъкване съдържат десмозоми и пролуки
D- заедно с аксона на моторния неврон на предните рога на гръбначния мозък образува невромускулен синапс
10. Гладка мускулна тъкан (всичко е вярно освен):
А- неволна мускулна тъкан
B- е под контрола на автономната нервна система
В - контрактилната активност не зависи от хормоналните влияния
A- Чрез цитолема.
B- Според саркотубуларната система.
B- По протежение на цитоплазмената гранулирана мрежа.
D - За цитолема и саркотубуларна система.
D- Чрез микротубули.
40. Моторните нервни окончания в мускулите завършват:
А- върху плазмолемата на специализиран участък от мускулни влакна
B- върху кръвоносните съдове
B- на актинови дискове
G - върху миосателитоцити
D - на миозинови дискове
Каква тъкан се намира между мускулните влакна на скелетната мускулна тъкан?
A- Ретикуларна тъкан.
B- Плътна неформирана съединителна тъкан.
B- Плътно образувана съединителна тъкан.
D- Разхлабена влакнеста съединителна тъкан.
От кой ембрионален зачатък се развива сърдечната мускулна тъкан?
A- От париеталния лист на splanchnotome.
B- От миотоми.
B- От висцералния лист на splanchnotome.
D- От склеротоми.
43. Диади от кардиомиоцити са:
A- две Z-линии
B- едно казанче от саркоплазмения ретикулум и една Т-тръба
B- един Ι-диск и един A-диск
D - междуклетъчни контакти на вмъкнати дискове
Как се регенерира сърдечната мускулна тъкан?
A- Чрез митотично делене на миоцитите.
B- Чрез разделяне на миосателитоцити.
B- Чрез диференциране на фибробласти в миоцити.
D- Чрез вътреклетъчна регенерация на миоцити.
D- Чрез амитотично делене на миоцитите.
Кои от изброените структурни характеристики НЕ са характерни за сърдечния мускул?
A- Разположение на ядра в центъра на кардиомиоцита.
B- Разположение на ядра в периферията на кардиомиоцита.
B- Наличието на вградени дискове.
D- Наличието на анастомози между кардиомиоцитите.
D - в стромата на органа няма хлабава съединителна тъкан
Отговор: B, D.
Какво се случва, когато саркомерът се сключи?
A- Съкращаване на актинови и миозинови миофиламенти.
B- Намаляване на ширината на зоната "H".
B- Приближение на телофрагмите (Z - линии).
D- Намаляване на ширината на A - диска.
E - Плъзгане на актинови миофиламенти по миозиновите.
Отговор: B, C, D.
Къде са сателитните клетки на скелетната мускулна тъкан.
A- В перимизия.
B- В ендомизий.
B- Между базалната мембрана и плазмолемата на симпласта.
D- Под сарколемата
Какво е характерно за сърдечната мускулна тъкан?
A- Мускулните влакна се състоят от клетки.
B- Добра клетъчна регенерация.
B- Мускулните влакна анастомозират помежду си.
D- Регулира се от соматичната нервна система.
Отговор: А, Б.
В коя част на саркомера няма тънки актинови миофиламенти?
A-B диск I.
B- диск А.
B- В областта на припокриване.
D- В областта на H-лентата.
Каква е разликата между гладкомускулната тъкан и набраздената скелетна тъкан?
A- Състои се от клетки.
B- Част от стените на кръвоносните съдове и вътрешните органи .
B- Състои се от мускулни влакна.
D- Развива се от сомитни миотоми.
E - Няма набраздени миофибрили.
Отговор: A, B, D.
Няколко верни отговора
1. Какви междуклетъчни контакти присъстват в дисковете за вмъкване:
А- десмозоми
B- междинен
B- с прорез
G- полудесмозоми
Отговор: A, B, C.
2. Видове кардиомиоцити:
А - секреторна
B- контрактилен
B- преходно
G-сензорно
D- проводим
Отговор: A, B, D.
3. Секреторни кардиомиоцити:
А- локализиран в стената на дясното предсърдие
В-секретиращи кортикостероиди
В- секретира натриуретичен хормон
D- повлиява диурезата
D- допринасят за свиването на миокарда
Отговор: A, B, D.
4. Отразявайте динамиката на процеса на хистогенеза на набраздена скелетна мускулна тъкан:
А - образуването на мускулна тръба
В- диференциация на миобласти в предшественици на симпласт и клетки - сателити
В- миграция на прекурсори на миобластите от миотома
D- образуване на симпласт и клетки - спътници
D- обединение на симпласт и клетки - спътници с образуването
скелетните мускулни влакна
Отговор: C, B, D, A, D.
5. Какви видове мускулна тъкан имат клетъчна структура:
А - гладка
B- сърце
В - скелетен
Отговор: А, Б.
6. Структурата на саркомера:
А - участък от миофибрила, разположен между две Н -ленти
B- се състои от A-диск и две половини от I-дискове
B- при свиване мускулът не се скъсява
G- се състои от актинови и миозинови влакна
Отговор: B, D.
7. Подредете в правилния ред етапите на мускулна контракция:
А- свързване на Са 2+ йони с тропонин и освобождаване на активен
се концентрира върху молекулата на актина
B- рязко увеличение на концентрацията на йони на Са 2+
В- свързване на миозиновите глави към актинови молекули
G- отлепване на миозиновите глави
Отговор: B, A, C, D
8. Гладкомускулни клетки:
A- синтезира компонентите на базалната мембрана
В -кавеола - аналог на саркоплазмения ретикулум
В-миофибрилите са ориентирани по надлъжната ос на клетката
D- плътни тела- аналог на Т-тръби
D-актиновите нишки се състоят само от актинови нишки
Отговор: A, B, D.
9. Бели мускулни влакна:
А - голям диаметър със силно развитие на миофибрили
В - активността на лактатдехидрогеназата е висока
В - много миоглобин
G - дълги контракции, ниска якост
Отговор: А, Б.
10. Червени мускулни влакна:
А - бърза, голяма сила на свиване
В- много миоглобин
V - няколко миофибрили, тънки
D - висока активност на окислителните ензими
D - малко митохондрии
Отговор: B, C, D.
11. По време на репаративна хистогенеза на скелетната мускулна тъкан се случва следното:
А- разделяне на ядрата на зрели мускулни влакна
B- разделяне на миобласти
B- саркомерогенеза в миобластите
G- образуване на симпласт
Отговор: B, D.
12. Какво е общото между мускулните влакна на скелетната и сърдечната мускулна тъкан:
А- триади
B- напречно напречно миофибрили
B- поставете дискове
D - сателитни клетки
D - саркомер
E - произволен тип редукция
Отговор: B, D.
13. Посочете клетките, между които има празни контакти:
А - кардиомиоцити
В- миоепителни клетки
В - гладки миоцити
G - миофибробласти
Отговор: А, Б.
14. Гладкомускулна клетка:
А- синтезира колаген и еластин
В - съдържа калмодулин - аналог на тропонин С
B- съдържа миофибрили
G - саркоплазменият ретикулум е добре развит
Отговор: А, Б.
15. Ролята на базалната мембрана в регенерацията на мускулните влакна:
А- предотвратява растежа на околната съединителна тъкан и образуването на белези
B- поддържа необходимия киселинно-алкален баланс
В-компонентите на базалната мембрана се използват за възстановяване на миофибрили
G- осигурява правилната ориентация на мускулните тръби
Отговор: A, D.
16. Назовете признаците на скелетната мускулна тъкан:
A- Образуван от клетки
B- Ядрата са разположени по периферията.
B- Състои се от мускулни влакна.
D- Има само вътреклетъчна регенерация.
D- Развива се от миотоми
Отговор: B, C, D.
Всичко е вярно, освен
1. Ембрионална миогенеза на скелетните мускули (всичко е вярно, с изключение на):
А - миобласт на мускулите на крайниците произхожда от миотома
В- част от пролифериращите миобласти образуват сателитни клетки
В- по време на митоза, дъщерните миобласти са свързани чрез цитоплазмени мостове
D - в мускулните тръби започва сглобяването на миофибрили
D-ядрата се придвижват към периферията на миосимпласта
2. Триада от скелетни мускулни влакна (всичко е вярно с изключение на):
А-Т-тубулите се образуват чрез инвагинации на плазмолемата
В-крайните казанчета в мембраните съдържат калциеви канали
B- възбуждането се предава от Т-тръби към терминални резервоари
D- активирането на калциевите канали води до намаляване на Ca 2+ в кръвта
3. Типичен кардиомиоцит (всичко е вярно освен):
B- съдържа едно или две централно разположени ядра
B-T-тубула и терминална цистерна образуват диада
D - дисковете за вмъкване съдържат десмозоми и гелови контакти
D- заедно с аксона на моторния неврон образува невромускулен синапс
4. Саркомер (всичко е вярно освен):
А - дебели нишки се състоят от миозин и С -протеин
В- тънките нишки се състоят от актин, тропомиозин, тропонин
B- саркомерът включва един A-диск и две половини от I-диск
Г- в средата на I -диска има Z-линия
D- с свиване, ширината на A-диска намалява
5. Структурата на контрактилния кардиомиоцит (всичко е вярно, с изключение на):
A- подредено подреждане на снопове миофибрили, наслоени с вериги от митохондрии
B- ексцентрично разположение на ядрото
В- наличието на анастомозиращи мостове между клетките
D - междуклетъчни контакти - дискове за вмъкване
D - централно разположени ядра
6. Когато настъпи мускулна контракция (всичко е вярно, с изключение на):
А - скъсяване на саркомера
B- скъсяване на мускулните влакна
В - скъсяване на актинови и миозинови миофиламенти
D - скъсяване на миофибрилите
Отговор: A, B, D.
7. Гладък миоцит (всичко е вярно освен):
А - веретенообразна клетка
B- съдържа голям брой лизозоми
B- ядрото се намира в центъра
D - наличието на актинови и миозинови нишки
D- съдържа междинни нишки десмин и виментин
8. Сърдечна мускулна тъкан (всичко е вярно с изключение на):
A- не може да се регенерира
B- мускулните влакна образуват функционални влакна
B-пейсмейкърите предизвикват свиване на кардиомиоцитите
D - автономната нервна система регулира честотата на контракциите
D - кардиомиоцитът е покрит със сарколема, базалната мембрана отсъства
9. Кардиомиоцити (всичко е вярно с изключение на):
A- цилиндрична клетка с разклонени краища
B- съдържа едно или две ядра в центъра
В-миофибрилите се състоят от тънки и дебели нишки
D - дисковете за вмъкване съдържат десмозоми и пролуки
D- заедно с аксона на моторния неврон на предните рога на гръбначния мозък образува невромускулен синапс
10. Гладка мускулна тъкан (всичко е вярно освен):
А- неволна мускулна тъкан
B- е под контрола на автономната нервна система
В - контрактилната активност не зависи от хормоналните влияния
G- образува мускулната мембрана на кухите органи
D- способен на регенерация
11. Разликата между сърдечната мускулна тъкан от скелетната (всичко е вярно, с изключение на):
A- Състои се от клетки.
B- Ядрата се намират в центъра на клетките.
В- Миофибрилите са разположени по периферията на кардиомиоцитите.
D- Мускулните влакна нямат напречни ивици.
D- Мускулните влакна анастомозират помежду си.
Съответствие
1. Сравнете видовете мускулни влакна с източниците на тяхното развитие:
1. Кръстосано-раиран скелетен А-мезенхим
2. раиран сърдечен В-миотом
3. гладък В- висцерален лист
splanchnotome
Отговор: 1-B, 2-C, 3-A.
Направете сравнение.
Миофиламенти: образувани от протеини:
1. миозин А-актин
2. актин В-миозин
В-тропонин
G-тропомиозин
Отговор: 1-B, 2-A, C, D.
3. Сравнете структурите на миофибрила и видовете протеини, от които се образуват:
1. Z-лента A-виментин
2. М-линия В-миома д zine
В-С-протеин
G - α-актинин
D- десмин
Отговор: 1-A, D, D; 2-B, C.
Възстановяването на увредената мускулна тъкан става благодарение на сателитни клетки. И те не могат да функционират без специален протеин, установиха учените.
Мускулите имат забележителна способност да се лекуват сами. С помощта на обучение можете да ги възстановите след нараняване, а свързаната с възрастта атрофия се преодолява с активен начин на живот. При разтягане мускулите болят, но обикновено болката изчезва след няколко дни.
Мускулите дължат тази способност на сателитни клетки - специални клетки от мускулна тъкан, които са в съседство с миоцити или мускулни влакна. Самите мускулни влакна - основните структурни и функционални елементи на мускула - са дълги многоядрени клетки, които имат свойството на свиване, тъй като включват контрактилни протеинови нишки - миофибрили.
Сателитните клетки всъщност са стволови клетки от мускулна тъкан. В случай на увреждане на мускулните влакна, което се дължи на нараняване или с възрастта, сателитните клетки се делят интензивно.
Те възстановяват уврежданията, като се сливат, образувайки нови многоядрени мускулни влакна.
С напредване на възрастта броят на сателитните клетки в мускулната тъкан намалява и съответно намалява способността на мускула да се възстановява, както и мускулната сила.
Учени от Института за изследване на сърцето и белите дробове „Макс Планк“ (Германия) изясниха молекулярната механика на самовъзстановяването на мускулите с помощта на сателитни клетки, която все още не е напълно известна. Те писаха за резултатите в списанието Cell Stem Cell.
Учените смятат, че тяхното откритие ще помогне за създаването на техника за възстановяване на мускулите, която някой ден може да бъде прехвърлена от лабораторията в клиниката за лечение на мускулна дистрофия. А може би дори мускулна старост.
Изследователите са идентифицирали ключов фактор, протеин, наречен Pax7, който играе важна роля в регенерацията на мускулите.
Всъщност този протеин в сателитните клетки е известен от дълго време, но експертите смятат, че протеинът играе основната роля веднага след раждането. Но се оказа, че той е незаменим на всички етапи от живота на организма.
За да изяснят ролята му, биолозите създадоха генетично модифицирани мишки, при които протеинът Pax7 в сателитни клетки не работи. Това доведе до радикално свиване на самите сателитни клетки в мускулната тъкан. След това учените са причинили увреждане на мускулите на мишката, като са инжектирали токсина. При нормални животни мускулите започнаха интензивно да се регенерират и лезиите заздравяха. Но при генно инженерни мишки без протеин Pax7, регенерацията на мускулите е почти невъзможна. В резултат на това биолозите са наблюдавали голям брой мъртви и повредени мускулни влакна в мускулите си.
Учените тълкуват това като доказателство за водещата роля на протеина Pax7 в регенерацията на мускулите.
Мускулната тъкан на мишките се изследва под електронен микроскоп. При мишки, които нямат протеин Pax7, биолозите са открили много малко оцелели сателитни клетки, които са много различни по структура от нормалните стволови клетки. В клетките се забелязва увреждане на органелите и се нарушава състоянието на хроматина - ДНК в комбинация с протеини, която нормално е структурирана по определен начин.
Интересното е, че подобни промени се появяват в сателитни клетки, които се култивират дълго време в лаборатория в изолирано състояние, без техните „гостоприемници“ - миоцити. Клетките се разграждат по същия начин, както в тялото на генетично модифицирани мишки. И учените откриха в тези разградени клетки признаци на дезактивиране на протеина Pax7, което се наблюдава при мутантни мишки. По -нататък - още: изолирани сателитни клетки след известно време спряха да се делят, тоест стволовите клетки престанаха да бъдат стволови клетки.
Ако, напротив, активността на протеина Pax7 в сателитните клетки се повиши, те започват да се делят по -интензивно. Всичко показва ключовата роля на протеина Pax7 в регенеративната функция на сателитните клетки. Остава да видим как да го използваме в потенциална клетъчна терапия за мускулна тъкан.
„Когато мускулите се разграждат, като мускулна дистрофия, имплантирането на мускулни стволови клетки ще стимулира регенерацията“, обяснява Томас Браун, директор на института.
Разбирането как работи Pax7 ще помогне за промяна на сателитни клетки, за да ги направи възможно най -активни.
Това може да направи революция в лечението на мускулната дистрофия и евентуално да запази мускулната сила в напреднала възраст. "
Здравите мускули и физическата активност в напреднала възраст са най-добрият начин за предпазване от свързани с възрастта заболявания.
Зареждане ...