Биология на клетъчния цикъл. Клетъчен цикъл, периоди и фази. Клетъчен жизнен цикъл: междуфазен

Биологичното значение на клетъчното делене.Новите клетки възникват в резултат на разделянето на съществуващите. Ако едноклетъчен организъм се раздели, тогава от него се образуват два нови. Многоклетъчният организъм също започва своето развитие най -често от една клетка. Чрез множество деления се образуват огромен брой клетки, които изграждат тялото. Клетъчното делене осигурява възпроизводството и развитието на организмите, което означава непрекъснатост на живота на Земята.

Клетъчен цикъл- животът на клетката от момента на нейното образуване в процеса на делене на майчината клетка до нейното собствено деление (включително това делене) или смърт.

По време на този цикъл всяка клетка расте и се развива по такъв начин, че да изпълнява успешно своите функции в организма. След това клетката функционира за известно време, след което или се дели, образувайки дъщерни клетки, или умира.

При различните видове организми клетъчният цикъл отнема различно време: например в бактериииздържа около 20 минути, реснички обувки- от 10 до 20 ч. Клетките на многоклетъчните организми в ранните етапи на развитие често се делят, а след това клетъчните цикли се удължават значително. Например, веднага след раждането на човек, мозъчните клетки се разделят огромен брой пъти: 80% от мозъчните неврони се образуват през този период. Повечето от тези клетки обаче бързо губят способността си да се делят, а някои оцеляват до естествената смърт на тялото, като изобщо не се делят.

Клетъчният цикъл се състои от интерфаза и митоза (фиг. 54).

Междуфазно- интервалът на клетъчния цикъл между две деления. По време на цялата интерфаза хромозомите не са спираловидни; те са в клетъчното ядро под формата на хроматин. По правило интерфазата се състои от три периода: предварително синтетичен, синтетичен и постсинтетичен.

Предсинтетичен период (G,)- най -дългата част от интерфазата. Тя може да продължи в различни видове клетки от 2 - 3 часа до няколко дни. През този период клетката расте, броят на органелите се увеличава в нея, енергията и веществата се натрупват за последващото удвояване на ДНК - По време на Gj -периода всяка хромозома се състои от една хроматида, тоест броя на хромозомите ( NS)и хроматиди (с)мачове. Набор от хромозоми и хромозоми

matid (ДНК молекули) на диплоидна клетка в G r периода на клетъчния цикъл може да се изрази чрез писане 2p2s.

В синтетичния период (S)Настъпва дублиране на ДНК, както и синтез на протеини, необходими за последващото образуване на хромозоми. Vв същия период има удвояване на центриолите.

Удвояването на ДНК се нарича репликация.По време на репликацията специални ензими разкъсват две вериги на оригиналната родителска ДНК молекула, разкъсвайки водородните връзки между комплементарни нуклеотиди. Молекулите на ДНК полимераза, основният ензим на репликация, се свързват с отделените вериги. Тогава молекулите на ДНК полимераза започват да се движат по родителските вериги, използвайки ги като шаблони, и синтезират нови дъщерни вериги, като подбират нуклеотиди за тях според принципа на комплементарност (фиг. 55). Например, ако част от родителската ДНК верига има нуклеотидна последователност A C G T G A, тогава частта от дъщерната верига ще има формата THCATsT. Vследователно репликацията се нарича реакции на синтез на матрица. Vв резултат на репликацията се образуват две идентични двуверижни ДНК молекули Vсъставът на всеки от тях включва една верига от оригиналната родителска молекула и една ново синтезирана дъщерна верига.

До края на S-периода всяка хромозома вече се състои от две идентични сестрински хроматиди, свързани помежду си в центромерната област. Броят на хроматидите във всяка двойка хомоложни хромозоми става равен на четири. По този начин наборът от хромозоми и хроматиди на диплоидна клетка в края на S-периода (т.е. след репликация) се изразява с нотация 2p4s.

Постсинтетичен период (G 2)настъпва след дублиране на ДНК - По това време клетката натрупва енергия и синтезира протеини за предстоящото деление (например, протеиновият тубулин за изграждане на микротубули, които впоследствие образуват вретено на делене). През целия период на С2 наборът от хромозоми и хроматиди в клетката остава непроменен - 2n4s.

Междуфазата завършва и започва дивизия,в резултат на което се образуват дъщерни клетки. По време на митозата (основният начин за делене на еукариотни клетки), сестринските хроматиди на всяка хромозома се отделят една от друга и попадат в различни дъщерни клетки. Следователно младите дъщерни клетки, влизащи в нов клетъчен цикъл, имат набор 2p2s.

По този начин клетъчният цикъл обхваща интервала от време от появата на клетката до нейното пълно разделяне на две дъщерни клетки и включва интерфаза (G r, S-, C 2 -периоди) и митоза (виж фиг. 54). Такава последователност от периоди на клетъчния цикъл е характерна за постоянно делящите се клетки, например за клетките на растежния слой на епидермиса на кожата, червения костен мозък, лигавицата на стомашно -чревния тракт на животните и клетките на образователна тъкан от растения. Те могат да споделят на всеки 12 до 36 часа.

За разлика от това, повечето клетки на многоклетъчен организъм поемат по пътя на специализация и след преминаване през част от Gj-периода те могат да преминат в т.нар. период на почивка (Go-период).Клетките в G n -периода изпълняват специфичните си функции в организма, в тях протичат метаболитни и енергийни процеси, но няма подготовка за репликация. Такива клетки, като правило, трайно губят способността си да се делят. Примерите включват неврони, лещи клетки и много други.

Някои клетки в Gn-периода (например, левкоцити, чернодробни клетки) могат да го напуснат и да продължат клетъчния цикъл, преминавайки през всички периоди на интерфаза и митоза. Така че, чернодробните клетки отново могат да придобият способността да се делят след няколко месеца в период на покой.

Клетъчна смърт.Смъртта (смъртта) на отделни клетки или техните групи постоянно се среща при многоклетъчните организми, както и смъртта на едноклетъчните организми. Клетъчната смърт може да бъде разделена на две категории: некроза (от гръцки. некроси- мъртъв) и апоптоза, която често се нарича програмирана клетъчна смърт или дори клетъчно самоубийство.

Некроза- смъртта на клетките и тъканите в жив организъм, причинена от действието на увреждащи фактори. Причините за некрозата могат да бъдат излагане на високи и ниски температури, йонизиращо лъчение, различни химикали (включително токсини, отделяни от патогени). Наблюдава се и некротична клетъчна смърт в резултат на техните механични повреди, нарушаване на кръвоснабдяването и инервацията на тъканите, в случай на алергични реакции.

В увредените клетки мембранната пропускливост се нарушава, синтезът на протеини спира, други метаболитни процеси спират, разрушаването на ядрото, органелите и накрая настъпва цялата клетка. Характерна особеност на некрозата е, че цели групи клетки претърпяват такава смърт (например, при миокарден инфаркт, част от сърдечния мускул, съдържащ много клетки, умира поради прекъсване на снабдяването с кислород). Обикновено умиращите клетки са атакувани от левкоцити и в зоната на некроза се развива възпалителна реакция.

Апоптоза- програмирана клетъчна смърт, регулирана от организма. По време на развитието и функционирането на организма, някои от неговите клетки умират без директно увреждане. Този процес се осъществява на всички етапи от живота на организма, дори през ембрионалния период.

В организма на възрастни планираната клетъчна смърт също се случва постоянно. Милиони смъртни случаи са клетки от кръв, епидермис на кожата, лигавицата на стомашно -чревния тракт и т. Н. След овулацията част от яйчниковите фоликуларни клетки умират, след лактацията - клетки на млечната жлеза. В тялото на възрастен 50-70 милиарда клетки умират всеки ден в резултат на апоптоза. По време на апоптоза, клетката се разпада на отделни фрагменти, заобиколени от плазмалема. Обикновено фрагменти от мъртви клетки се поемат от левкоцити или съседни клетки, без да предизвикват възпалителен отговор. Попълването на изгубените клетки се осигурява чрез делене.

По този начин апоптозата прекъсва безкрайността на клетъчните деления. От своето „раждане“ до апоптоза, клетките преминават през определен брой нормални клетъчни цикли. След всеки от тях клетката преминава или към нов клетъчен цикъл, или към апоптоза.

1. Какво представлява клетъчният цикъл?

2. Какво се нарича интерфаза? Кои са основните събития, настъпващи в G r, S- и 0 2 -периодите на интерфазата?

3. Кои клетки се характеризират с G 0 -nepnofl? Какво се случва през този период?

4. Как се извършва репликацията на ДНК?

5. Същите ли са молекулите на ДНК, които изграждат хомоложни хромозоми? Съставът на сестрински хроматиди? Защо?

6. Какво е некроза? Апоптоза? Какви са приликите и разликите между некроза и апоптоза?

7. Какво е значението на програмираната клетъчна смърт в живота на многоклетъчните организми?

8. Защо мислите, че ДНК е основният пазител на наследствената информация в по -голямата част от живите организми, а РНК изпълнява само спомагателни функции?

Глава 1. Химически компоненти на живите организми

§ 1. Съдържанието на химични елементи в организма. Макро и микроелементи
§ 2. Химични съединения в живите организми. Неорганични вещества

Глава 2. Клетка - структурна и функционална единица от живи организми

§ 10. История на откриването на клетката. Създаване на клетъчна теория
§ 15. Ендоплазмен ретикулум. Комплекс Голджи. Лизозоми

Глава 3. Метаболизъм и преобразуване на енергия в организма

§ 24. Обща характеристика на метаболизма и преобразуването на енергия

Глава 4. Структурна организация и регулиране на функциите в живите организми

Растеж на човешкото тялопоради увеличаване на размера и броя на клетките, докато последната се осигурява от процеса на делене, или митоза. Клетъчната пролиферация се случва под въздействието на извънклетъчни растежни фактори, а самите клетки преминават през повтаряща се последователност от събития, известни като клетъчния цикъл.

Има четири основни фаза: G1 (пресинтетичен), S (синтетичен), G2 (постсинтетичен) и М (митотичен). Това е последвано от разделяне на цитоплазмата и плазмената мембрана, което води до две идентични дъщерни клетки. Фази Gl, S и G2 са част от интерфазата. Хромозомната репликация се случва по време на синтетичната фаза или S-фазата.
Мнозинство клеткине подлежи на активно делене, тяхната митотична активност се потиска по време на фазата GO, която е част от фазата G1.

Продължителност на М-фазатае 30-60 минути, докато целият клетъчен цикъл отнема около 20 ч. В зависимост от възрастта, нормалните (нетуморни) човешки клетки преминават до 80 митотични цикъла.

Процеси клетъчен цикълконтролирани чрез последователно повтарящо се активиране и инактивиране на ключови ензими, наречени цидин-зависими протеинкинази (CPK), както и техните кофактори, циклини. В този случай под въздействието на фосфокинази и фосфатази настъпва фосфорилиране и дефосфорилиране на специални комплекси циклин-CZK, отговорни за началото на определени фази на цикъла.

Освен това на съответното етапи, подобни на CGK протеинитепричиняват уплътняване на хромозомите, разкъсване на ядрената обвивка и реорганизация на микротубулите на цитоскелета, за да образуват вретено за разделяне (митотично вретено).

G1-фаза на клетъчния цикъл

G1-фаза- междинен етап между М- и S-фазите, по време на който се увеличава количеството на цитоплазмата. Освен това в края на фазата G1 се намира първата контролна точка, на която се извършва възстановяване на ДНК и се проверяват условията на околната среда (дали са достатъчно благоприятни за прехода към S-фаза).

В случай, че ядрената ДНКувредена, активността на протеина р53 се увеличава, което стимулира транскрипцията на р21. Последният се свързва със специфичен циклин-CZK-комплекс, който е отговорен за прехвърлянето на клетката към S-фазата и инхибира нейното делене на етапа на Gl-фазата. Това позволява на възстановяващите ензими да поправят повредени фрагменти на ДНК.

Когато възникнат патологии р53 протеинова репликация на дефектна ДНКпродължава, което позволява на разделящите се клетки да натрупват мутации и допринася за развитието на туморни процеси. Ето защо р53 често се нарича „пазител на генома“.

G0-фаза на клетъчния цикъл

Клетъчната пролиферация при бозайници е възможна само с участието на тези, секретирани от други клетки извънклетъчни растежни фактори, които упражняват ефекта си чрез каскадна сигнална трансдукция на протоонкогени. Ако по време на фаза G1 клетката не получава съответните сигнали, тогава тя напуска клетъчния цикъл и влиза в състояние G0, в което може да бъде в продължение на няколко години.

G0 блокът възниква с помощта на протеини потискащи митозата, един от които е протеин на ретинобластом(Rb протеин), кодиран от нормални алели на гена на ретинобластом. Този протеин се свързва с наклонени регулаторни протеини, блокирайки стимулирането на транскрипцията на гени, необходими за клетъчната пролиферация.

Извънклетъчните растежни фактори разрушават блока чрез активиране Gl-специфични циклин-CZK-комплекси, които фосфорилират Rb-протеина и променят неговата конформация, в резултат на което връзката с регулаторните протеини се разрушава. В този случай последните активират транскрипцията на кодираните от тях гени, които задействат процеса на пролиферация.

S фаза на клетъчния цикъл

Стандартно количество двуверижна ДНКвъв всяка клетка, съответният диплоиден набор от едноверижни хромозоми обикновено се обозначава като 2С. Комплектът 2С продължава по време на фазата G1 и се удвоява (4С) по време на S-фазата, когато се синтезира нова хромозомна ДНК.

Започвайки в края S-фазии до М фазата (включително фазата G2), всяка видима хромозома съдържа две плътно свързани ДНК молекули, наречени сестрински хроматиди. Така в човешките клетки, от края на S-фазата до средата на М-фазата, има 23 двойки хромозоми (46 видими единици), но 4C (92) двойни спирали от ядрена ДНК.

По време на митозаима разпределение на същите набори хромозоми в две дъщерни клетки по такъв начин, че всяка от тях съдържа 23 двойки 2С ДНК молекули. Трябва да се отбележи, че фазите G1 и G0 са единствените фази на клетъчния цикъл, през които 2C-наборът от ДНК молекули съответства на 46 хромозоми в клетките.

G2-фаза на клетъчния цикъл

Секундата контролен пункт, на който се проверява размерът на клетката, е в края на фазата G2, разположена между S-фазата и митозата. В допълнение, на този етап, преди да се пристъпи към митоза, се проверява пълнотата на репликацията и целостта на ДНК. Митоза (М-фаза)

1. Профаза... Хромозомите, всяка от които се състои от две еднакви хроматиди, започват да се сгъстяват и стават видими вътре в ядрото. На противоположните полюси на клетката започва да се образува вретенообразен апарат от тубулинови влакна около две центрозоми.

2. Прометафаза... Настъпва разделяне на ядрената мембрана. Кинетохорите се образуват около хромозомни центромери. Тубулиновите влакна проникват в ядрото и се концентрират близо до кинетохорите, свързвайки ги с влакна, излизащи от центрозомата.

3. Метафаза... Напрежението върху влакната принуждава хромозомите да се подреждат по средата между полюсите на вретеното, като по този начин образуват метафазна плоча.

4. Анафаза... Центромерната ДНК, разделена между сестрински хроматиди, се дублира, хроматидите се разделят и се разминават по -близо до полюсите.

5. Телофаза... Разделени сестрински хроматиди (които отсега нататък се считат за хромозоми) достигат до полюсите. Ядрена мембрана се появява около всяка от групите. Кондензираният хроматин се разсейва и се образуват нуклеоли.

6. Цитокинеза... Клетъчната мембрана се свива и в средата между полюсите се образува жлеб за разцепване, който в крайна сметка разделя двете дъщерни клетки.

Цикъл на центрозомата

В фаза G1 времеима отделяне на двойка центриоли, свързани с всяка центрозома. По време на фазите S и G2 се образува нов дъщерен центриол вдясно от старите центриоли. В началото на М-фазата центрозомата се разделя, две дъщерни центрозоми се разминават към полюсите на клетката.

От Уикипедия, свободната енциклопедия

Клетъчен цикъл- това е периодът на съществуване на клетка от момента на нейното образуване чрез разделяне на майчината клетка до нейното собствено делене или смърт.

Продължителност на еукариотния клетъчен цикъл

Продължителността на клетъчния цикъл варира от клетка на клетка. Бързо размножаващите се клетки на възрастни организми, като хематопоетични или базални клетки на епидермиса и тънките черва, могат да навлязат в клетъчния цикъл на всеки 12-36 часа.Кратки клетъчни цикли (около 30 минути) се наблюдават по време на бързото разцепване на яйцата от иглокожи , земноводни и други животни. При експериментални условия много линии на клетъчни култури имат кратък клетъчен цикъл (около 20 часа). В най-активно делящите се клетки продължителността на периода между митозите е приблизително 10-24 часа.

Фази на еукариотния клетъчен цикъл

Еукариотният клетъчен цикъл се състои от два периода:

Периодът на клетъчен растеж, наречен "интерфаза", през който се синтезират ДНК и протеини и се извършва подготовка за клетъчно делене.
Периодът на клетъчно делене, наречен "фаза М" (от думата митоза - митоза).

Интерфазата се състои от няколко периода:

G 1 -фаза (от англ. празнина- интервал), или фазата на първоначален растеж, през която има синтез на иРНК, протеини, други клетъчни компоненти;
S-фази (от английски. синтез- синтез), по време на който има репликация на ДНК на клетъчното ядро, също се случва удвояване на центриолите (ако те, разбира се, съществуват).
G 2 фаза, по време на която има подготовка за митоза.

Диференцираните клетки, които вече не се делят, може да нямат фаза G 1 в клетъчния цикъл. Такива клетки са във фаза на покой G 0.

Периодът на клетъчно делене (фаза М) включва два етапа:

кариокинеза (разделяне на клетъчното ядро);
цитокинеза (разделяне на цитоплазмата).

От своя страна митозата е разделена на пет етапа.

Описанието на клетъчното делене се основава на данните от светлинната микроскопия в комбинация с микрокино и на резултатите от светлинната и електронната микроскопия на фиксирани и оцветени клетки.

Регулиране на клетъчния цикъл

Редовната последователност от промени в периодите на клетъчния цикъл се осъществява по време на взаимодействието на протеини като циклин-зависими кинази и циклини. Клетките във фазата G 0 могат да навлязат в клетъчния цикъл, когато са изложени на растежни фактори. Различни растежни фактори, като тромбоцитни, епидермални и нервни растежни фактори, се свързват с техните рецептори и предизвикват вътреклетъчна сигнална каскада, което в крайна сметка води до транскрипция на гени за циклини и циклин-зависими кинази. Циклин-зависимите кинази стават активни само при взаимодействие със съответните циклини. Съдържанието на различни циклини в клетката се променя през целия клетъчен цикъл. Циклинът е регулаторен компонент на циклин-циклин-зависимия киназен комплекс. Киназата е каталитичният компонент на този комплекс. Киназите са неактивни без циклини. Различни циклини се синтезират на различни етапи от клетъчния цикъл. По този начин съдържанието на циклин В в жабните ооцити достига своя максимум към момента на митозата, когато се стартира цялата каскада от реакции на фосфорилиране, катализирани от циклин-В / циклин-зависимия киназен комплекс. До края на митозата циклинът бързо се разгражда от протеинази.

Контролни пунктове за клетъчния цикъл

За да се определи края на всяка фаза от клетъчния цикъл, е необходимо да има контролни точки в нея. Ако клетката "премине" контролната точка, тя продължава да се "движи" по клетъчния цикъл. Ако някои обстоятелства, например увреждане на ДНК, възпрепятстват преминаването на клетката през контролната точка, което може да се сравни с един вид контролна точка, тогава клетката спира и не настъпва друга фаза от клетъчния цикъл, поне докато не бъдат елиминирани пречките, които предотврати преминаването на клетката през контролния пункт. Има най-малко четири контролни точки на клетъчния цикъл: точка в G1, където ДНК се проверява за непокътнатост на ДНК преди влизане в S-фаза, контролна точка в S-фаза, в която се проверява правилната репликация на ДНК, контролна точка в G2, където пропуснатите лезии са проверява се при преминаване на предишни контролни точки или се получава на следващите етапи от клетъчния цикъл. Във фазата G2 се открива пълнотата на репликацията на ДНК и клетките, в които ДНК е недостатъчно репликирана, не влизат в митоза. В контролната точка на монтажния механизъм на вретено деление се проверява дали всички кинетохори са прикрепени към микротубулите.

Нарушения на клетъчния цикъл и образуване на тумор

Нарушаването на нормалната регулация на клетъчния цикъл е причина за появата на повечето солидни тумори. В клетъчния цикъл, както вече беше споменато, преминаването на контролните точки е възможно само в случай на нормално завършване на предишните етапи и липса на повреди. Туморните клетки се характеризират с промени в компонентите на контролните точки на клетъчния цикъл. Когато контролните точки на клетъчния цикъл са инактивирани, се наблюдава дисфункция на някои туморни супресори и протоонкогени, по -специално р53, pRb, Myc и Ras. Протеинът р53 е един от транскрипционните фактори, който инициира синтеза на протеина р21, който е инхибитор на комплекса CDK-циклин, което води до спиране на клетъчния цикъл в периодите G1 и G2. По този начин клетка с увредена ДНК не навлиза в S-фаза. При мутации, водещи до загуба на протеиновите гени на р53, или техните промени, не настъпва блокада на клетъчния цикъл, клетките навлизат в митоза, което води до появата на мутантни клетки, повечето от които не са жизнеспособни, другата дава се издигат до злокачествени клетки.

Напишете преглед на статията "Клетъчният цикъл"

Литература

Колман Ю., Рем К., Вирт Ю., (2000). „Визуална биохимия“,
Ченцов Ю.С., (2004). „Въведение в клетъчната биология“. М.: ICC "Академкнига"
Kopnin B.P., „Механизми на действие на онкогени и туморни супресори“

Връзки

Клетъчен цикъл

Фази





Други фази

Регулатори

Откъс от клетъчния цикъл

„Жители на Москва!
Нещастията ви са жестоки, но Негово Величество Императорът и Кралят искат да ги спрат. Страшни примери са ви научили как наказва неподчинението и престъплението. Предприети са строги мерки за прекратяване на объркването и възстановяване на общата сигурност. Бащинската администрация, избрана измежду вас, ще бъде вашата община или градска управа. Той ще се грижи за вас, за вашите нужди, за вашата полза. Членовете на това се отличават с червена панделка, която ще се носи през рамото, а главата на града ще има бял колан над него. Но, като изключим времето на офиса си, те ще имат само червена панделка около лявата си ръка.
Градската полиция е създадена според предишната позиция и чрез тяхната дейност съществува по -добър ред. Правителството назначи двама главни комисари или началници на полицията и двадесет комисари или частни съдебни изпълнители, назначени във всички части на града. Ще ги разпознаете по бялата панделка, която ще носят около лявата си ръка. Някои църкви от различни деноминации са отворени и в тях свободно се извършват богослужения. Вашите съграждани се връщат ежедневно по домовете си и са дадени заповеди да намерят помощ и защита в тях, последвани от нещастие. Това са средствата, които правителството използва, за да възстанови реда и да облекчи положението ви; но за да постигнете това, трябва да комбинирате усилията си с него, за да забравите, ако е възможно, вашите нещастия, които сте преживели, предали се с надеждата за не толкова жестока съдба, да сте сигурни, че неизбежна и срамна смърт очаква онези, които се осмеляват да ви вземат и останалата ви собственост, и в крайна сметка те не се съмняваха, че ще бъдат запазени, защото това е волята на най -големия и справедлив от всички монарси. Войници и жители, без значение каква нация сте! Възстановете общественото доверие, източник на щастие за държавата, живейте като братя, оказвайте си взаимно помощ и покровителство, обединете се, за да опровергаете намеренията на злите мисли, подчинете се на военните и цивилните власти и скоро сълзите ви ще спрат да текат. "
По отношение на хранителните доставки за войските, Наполеон заповядва на всички войски да се редуват, за да отидат в Москва a la maraude [плячкосване], за да си набавят храна за себе си, така че армията да бъде осигурена за в бъдеще.
Религиозно, Наполеон заповядва на ramener les papes [да върне свещениците] и да възобнови служението в църквите.
В търговски план и за храната на армията навсякъде беше окачено следното:
Обявяване
„Вие, спокойни жители на Москва, занаятчии и работници, които нещастието е премахнало от града, и вие, разпръснати земеделци, които все още се сдържат в нивите от неоснователен страх! Мълчанието се връща към същата тази столица и в нея се възстановява редът. Вашите сънародници излизат смело от приютите си, виждайки, че са уважавани. Всяко насилие, извършено срещу тях и тяхната собственост, се наказва незабавно. Негово величество император и крал ги защитава и сред вас той не счита никого за враговете си, освен за онези, които не се подчиняват на заповедите му. Той иска да сложи край на вашите нещастия и да ви върне в съдилищата и семействата ви. Съобразете се с неговите благотворителни намерения и елате при нас без никаква опасност. Жители! Върнете се в домовете си с увереност: скоро ще намерите начини да задоволите нуждите си! Занаятчии и трудолюбиви занаятчии! Върнете се към вашите занаяти: къщи, магазини, охранители ви очакват, а за работата си ще получите заплащането, което заслужавате! И вие, накрая, селяни, напуснете гората, където се скрихте от ужас, върнете се без страх в колибите си, с точната гаранция, че ще намерите защита. В града са създадени складове, където селяните могат да донесат излишните си запаси и да насадят растения. Правителството предприе следните мерки, за да гарантира тяхната свободна продажба: 1) От тази дата селяните, фермерите и живеещите в околностите на Москва могат безопасно да внасят доставките си в града, от какъвто и да е вид, в два обособени навеса за съхранение, т.е. , на Mokhovaya и Okhotny Ryad. 2) Тези храни ще се купуват от тях на такава цена, както купувачът и продавачът се договарят помежду си; но ако продавачът не получи справедливата цена, която е поискал, тогава той ще бъде свободен да ги върне обратно в селото си, в което никой под никакъв предлог не може да му попречи. 3) Всяка неделя и сряда се планира седмично за големи търговски дни; защо достатъчен брой войници ще бъдат разположени във вторник и събота по всички основни пътища, точно толкова извън града, за да защитят тези вагони. 4) Такива мерки ще бъдат предприети, така че селяните с каруците и конете да не се сблъскат с пречки по пътя обратно. 5) Веднага средствата ще бъдат използвани за възстановяване на обикновената търговия. Граждани на градове и села, а вие, работници и занаятчии, каквато и нация да сте! Вие сте призовани да изпълните бащините намерения на Негово Величество Императора и Краля и да допринесете с него за общото благосъстояние. Носете уважение и доверие на краката му и не се колебайте да се присъедините към нас! "
По отношение на издигането на духа на армията и хората непрекъснато се правят прегледи, раздават се награди. Императорът яздеше кон по улиците и утешаваше жителите; и въпреки цялата загриженост по държавните дела, той сам посещаваше театрите, създадени по негова заповед.
По отношение на благотворителността, най -добрата доблест на коронованите глави, Наполеон също направи всичко, което зависи от него. В благотворителни заведения той нареди да надпише Maison de ma mere [Къща на майка ми], съчетавайки с този акт нежно синовно чувство с величието на добродетелта на монарха. Той посети Детския дом и, като даде на сираците, които беше спестил, да целуне белите им ръце, любезно разговаря с Тутолмин. След това, според красноречивото представяне на Тиер, той наредил да разпредели заплатите на войските си с руснаците, направени от него, фалшиви пари. Съответните l "Emploi de ces moyens par un acte digue de lui et de l" armee Francaise, il fit distributer des secours aux incendies. Mais les vivres etant trop precieux pour etre donnes a des etrangers la plupart ennemis, Napoleon aima mieux leur fournir de l "argent afin qu" ils se fournissent au dehors, et il leur fit distribuer des рубли хартии. [Възвеличавайки използването на тези мерки в действие, достойно за него и френската армия, той разпорежда раздаването на обезщетения на изгорелите. Но тъй като хранителните доставки бяха твърде скъпи, за да се дадат на хората в чужда земя и в по -голямата си част враждебни, Наполеон смяташе, че е най -добре да им даде пари, за да могат да си набавят храната отстрани; и нареди да бъдат надарени с хартиени рубли.]

Възпроизвеждането и развитието на организмите, предаването на наследствена информация и регенерацията се основават на клетъчното делене. Клетката като такава съществува само във времевия интервал между деленията.

Периодът на съществуване на клетката от момента на нейното образуване чрез разделянето на майчината клетка (т.е. самото делене също е включено в този период) до момента на нейното собствено делене или смърт се нарича жизненоваженили клетъчен цикъл.

Жизненият цикъл на клетката е разделен на няколко фази:

фаза на разделяне (тази фаза е, когато настъпва митотично делене);
фаза на растеж (веднага след деленето започва клетъчният растеж, той се увеличава в обем и достига някакъв специфичен размер);
фаза на покой (в тази фаза съдбата на клетката в бъдеще все още не е определена: клетката може да започне подготовка за делене или да следва пътя на специализация);
фаза на диференциация (специализация) (настъпва в края на фазата на растеж - по това време клетката получава определени структурни и функционални характеристики);
фаза на зрялост (периодът на функциониране на клетката, изпълнение на определени функции, в зависимост от специализацията);
фаза на стареене (периодът на отслабване на жизнените функции на клетката, който завършва с нейното делене или смърт).

Продължителността на клетъчния цикъл и броят на фазите, включени в него, са различни в клетките. Например, клетките на нервната тъкан след края на ембрионалния период спират да се делят и функционират през целия живот на организма, а след това умират. Друг пример са клетките на ембриона. На етапа на смачкване те, след като са завършили едно разделение, незабавно преминават към следващия, заобикаляйки едновременно всички останали фази.

Има следните начини за клетъчно делене:

митоза или кариокинеза - косвено разделяне;
мейоза или редукционно деление - разделяне, което е характерно за фазата на зреене на зародишните клетки или образуването на спори при висшите спорови растения.

Митозата е непрекъснат процес, в резултат на който първо има удвояване, а след това равномерно разпределение на наследствения материал между дъщерните клетки. В резултат на митозата се появяват две клетки, всяка от тях съдържа толкова хромозоми, колкото се съдържа в майчината клетка. Защото хромозомите на дъщерните клетки произхождат от майчините хромозоми чрез прецизна репликация на ДНК, техните гени имат точно същата наследствена информация. Дъщерните клетки са генетично идентични с родителската клетка.
Така по време на митоза се осъществява точен трансфер на наследствена информация от родителски към дъщерни клетки. Броят на клетките в тялото се увеличава в резултат на митоза, която е един от основните механизми на растеж. Трябва да се помни, че клетките с различни хромозоми могат да се делят чрез митоза - не само диплоидни (соматични клетки на повечето животни), но и хаплоидни (много водорасли, гаметофити на висши растения), триплоидни (покритосеменни ендосперми) или полиплоидни.

Има много видове растения и животни, които се възпроизвеждат асексуално само чрез едно митотично клетъчно делене, т.е. митозата е в основата на безполовото размножаване. Благодарение на митозата клетките се заменят и изгубените части на тялото се регенерират, което винаги присъства в една или друга степен във всички многоклетъчни организми. Митотичното делене на клетките протича под пълен генетичен контрол. Митозата е централно събитие в митотичния цикъл на клетката.

Митотичен цикъл - комплекс от взаимосвързани и хронологично определени събития, настъпили по време на подготовката на клетката за делене и по време на самото клетъчно делене. При различните организми продължителността на митотичния цикъл може да варира значително. Най -кратките митотични цикли се откриват при разцепването на яйца на някои животни (например при златна рибка първите разделяния на разцепване се случват на всеки 20 минути). Най-честата продължителност на митотичните цикли е 18-20 часа. Има и цикли с продължителност няколко дни. Дори в различни органи и тъкани на един организъм продължителността на митотичния цикъл може да бъде различна. Например при мишки клетките на епителната тъкан на дванадесетопръстника се делят на всеки 11 часа, на йеюнума на всеки 19 часа и в роговицата на окото на всеки 3 дни.

Кои точно фактори предизвикват митозата на клетката, не са известни на учените. Има предположение, че основната роля тук играе ядрено-цитоплазменото съотношение (съотношението на обемите на ядрото и цитоплазмата). Има и доказателства, че умиращите клетки произвеждат вещества, които могат да стимулират клетъчното делене.

В митотичния цикъл се разграничават две основни събития: междуфазни и себе си разделение .

Новите клетки се образуват чрез два последователни процеса:

митоза, водеща до удвояване на ядрото;
цитокинеза - разделяне на цитоплазмата, при което се появяват две дъщерни клетки, всяка от които съдържа едно дъщерно ядро.

Самото клетъчно делене обикновено отнема 1-3 часа, следователно основната част от живота на клетката се извършва в интерфазата. Междуфазно наречен интервал от време между две клетъчни деления.Продължителността на интерфазата обикновено е до 90% от целия клетъчен цикъл. Интерфазата се състои от три периода: пресинтетичен или G 1, синтетичен или S, и постсинтетичен или G 2.

Пресинтетично периодът е най -дългият период на интерфаза, продължителността му варира от 10 часа до няколко дни. Веднага след деленето се възстановяват характеристиките на организацията на междуфазната клетка: образуването на ядрото завършва, настъпва интензивен синтез на протеини в цитоплазмата, което води до увеличаване на масата на клетките, запас от ДНК прекурсори е образувани, ензими, катализиращи реакцията на репликация на ДНК и др. Тези. в пресинтетичния период протичат процеси на подготовка за следващия период на интерфазата - синтетичния.

Продължителност синтетичен периодът може да варира: при бактериите той е няколко минути, в клетките на бозайници може да бъде до 6-12 часа. В синтетичния период настъпва удвояването на молекулите на ДНК - основното събитие на интерфазата. В този случай всяка хромозома става дихроматидна и броят им не се променя. Едновременно с репликацията на ДНК в цитоплазмата протича интензивен процес на синтез на протеини, които изграждат хромозомите.

Въпреки факта, че периодът G 2 се нарича постсинтетичен , процесите на синтез на този етап от интерфазата продължават. Нарича се постсинтетичен само защото започва след края на процеса на синтез на ДНК (репликация). Ако в пресинтетичния период се извършва растеж и подготовка за синтез на ДНК, то в постсинтетичния период клетката се подготвя за делене, което също се характеризира с интензивни процеси на синтез. През този период процесът на синтез на протеини, които изграждат хромозомите, продължава; се синтезират енергийни вещества и ензими, които са необходими за осигуряване на процеса на клетъчно делене; започва спирализацията на хромозомите, синтезират се протеини, които са необходими за изграждането на митотичния апарат на клетката (вретеното на делене); има увеличение на масата на цитоплазмата и обемът на ядрото е значително увеличен. В края на постсинтетичния период клетката започва да се дели.

Клетъчният цикъл е периодът на съществуване на клетката от момента на нейното образуване чрез разделяне на майчината клетка до нейното собствено делене или смърт.

Продължителност на клетъчния цикъл

Фази на клетъчния цикъл

Еукариотният клетъчен цикъл се състои от два периода:

Периодът на клетъчен растеж, наречен "интерфаза", през който се синтезират ДНК и протеини и се извършва подготовка за клетъчно делене.

Периодът на клетъчно делене, наречен "фаза М" (от думата митоза - митоза).

Интерфазата се състои от няколко периода:

G 1 -фаза (от англ. празнина- интервал), или фазата на първоначален растеж, през която има синтез на иРНК, протеини, други клетъчни компоненти;

S-фази (от английски. синтез- синтез), по време на който има репликация на ДНК на клетъчното ядро, също се случва удвояване на центриолите (ако, разбира се, те са).

G 2 фаза, по време на която има подготовка за митоза.

Периодът на клетъчно делене (фаза М) включва два етапа:

кариокинеза (разделяне на клетъчното ядро);

цитокинеза (разделяне на цитоплазмата).

От своя страна митозата е разделена на пет етапа.

Регулиране на клетъчния цикъл

Редовната последователност от промени в периодите на клетъчния цикъл се осъществява по време на взаимодействието на протеини като циклин-зависими кинази и циклини. Клетките във фазата G 0 могат да навлязат в клетъчния цикъл, когато са изложени на растежни фактори. Различни растежни фактори, като тромбоцитни, епидермални и нервни растежни фактори, като се свързват с техните рецептори, предизвикват вътреклетъчна сигнална каскада, което в крайна сметка води до транскрипция на циклинови гени на ициклин-зависими кинази. Циклин-зависимите кинази стават активни само при взаимодействие със съответните циклини. Съдържанието на различни циклини в клетката се променя през целия клетъчен цикъл. Циклинът е регулаторен компонент на циклин-циклин-зависимия киназен комплекс. Киназата е каталитичният компонент на този комплекс. Киназите са неактивни без циклини. Различни циклини се синтезират на различни етапи от клетъчния цикъл. По този начин, съдържанието на циклин В в жабните ооцити достига максимум по време на митозата, когато започва цялата каскада от реакции на фосфорилиране, катализирани от циклин-В / циклин-зависимия киназен комплекс. До края на митозата циклинът бързо се разгражда от протеинази.