Фотохимични процеси в ретината, свързани с трансформацията на редица вещества на светлина или на тъмно. Както бе споменато по-горе, външните сегменти на рецепторните клетки съдържат пигменти. Пигменти - вещества, които поглъщат определена част от лъчите на светлината и отразяват останалите лъчи. Поглъщането на светлинните лъчи се осъществява от група хромофори, които се съдържат във зрителните пигменти. Тази роля играят алдехидите на витамин А алкохолите.

Визуалният пигмент на шишарките, йодопсин ( jodos-виолетов) се състои от протеин фотопсин (снимки - светлина) и 11-цис-ретинал, пигментът на пръчките е родопсин ( родос-лилаво) - от протеин скотопсин ( scotos-тъмнина), както и 11-цис ретината. По този начин разликата между пигментите на рецепторните клетки се крие в характеристиките на протеиновата част. Процесите, които протичат в пръчките, са проучени по-подробно,

Ориз. 12.10. Схема на структурата на конуси и пръчки

следователно следващият анализ ще ги засяга.

Фотохимични процеси, протичащи в пръчките в света

Под въздействието на погълнат от родопсина квант светлина настъпва фотоизомеризация на хромофорната част на родопсина. Този процес се свежда до промяна във формата на молекулата, извитата молекула на 11-цис-ретинал се превръща в изправена молекула на изцяло транс-ретинала. Започва процесът на отделяне на скотопсин. Пигментната молекула става безцветна. На този етап приключва обезцветяването на родопсиновия пигмент. Обезцветяването на една молекула допринася за затварянето на 1 000 000 пори (Na + -канали) (Huebel).

Фотохимични процеси, протичащи в пръчките на тъмно

Първият етап е ресинтеза на родопсин - преходът на all-trans-retinal към 11-cis-retinal. Този процес изисква метаболитна енергия и ензима ретинална изомераза. След като се образува 11-цис-ретинал, той се комбинира с протеина скотопсин, което води до образуването на родопсин. Тази форма на родопсин е устойчива на действието на следващия квант светлина (фиг. 12.11). Част от родопсина подлежи на директна регенерация, част от ретинал1 в присъствието на NADH се възстановява от ензима алкохол дехидрогеназа до витамин А1, който съответно взаимодейства със скотопсин за образуване на родопсин.

Ако човек не е получавал витамин А дълго време (месеци), тогава се развива нощна слепота или хемералопия. Може да се лекува – до един час след инжектирането на витамин А изчезва. Молекулите на ретината са алдехиди, така че се наричат ​​ретиналуми и група витамини

Ориз. 12.11. Фотохимични и електрически процеси в ретината

Група А - алкохоли, затова се наричат ​​ретинол. За образуването на родопсин с участието на витамин А, 11-цис-ретиналът трябва да се превърне в 11-транс-ретинол.

Електрически процеси в ретината

особености:

1. MP на фоторецепторите е много ниска (25-50 mV).

2. В светавъв външния сегмент Na + - каналите се затварят, а на тъмно се отварят. Съответно хиперполяризацията настъпва във фоторецепторите на светлината, а деполяризацията настъпва на тъмно. Затварянето на Na + -каналите на външния сегмент предизвиква хиперполяризация от К + -струм, тоест поява на инхибиторен рецепторен потенциал (до 70-80 mV) (фиг. 12.12). В резултат на хиперполяризация освобождаването на инхибиторния медиатор, глутамат, намалява или спира, което допринася за активирането на биполярните клетки.

3. В тъмното: Ни + -канали на външни сегменти се отварят. Na + навлиза във външния сегмент и деполяризира фоторецепторната мембрана (до 25-50 mV). Деполяризацията на фоторецептора води до възбуждащ потенциал и засилва освобождаването на медиаторния глутамат от фоторецептора, който е инхибиторен медиатор, така че активността на биполярните клетки ще бъде инхибирана. По този начин клетките на втория функционален слой на ретината, когато са изложени на светлина, могат да активират клетките на следващия слой на ретината, тоест ганглиозните клетки.

Ролята на клетките на втория функционален слой

биполярни клетки,като рецепторни (пръчки и конуси) и хоризонтални, те не генерират потенциали на действие, а само локални потенциали. Синапсите между рецепторните и биполярните клетки са два вида - възбуждащи и инхибиторни, така че произвежданите от тях локални потенциали могат да бъдат или деполяризационни - възбуждащи, или хиперполяризационни - инхибиторни. Биполярните клетки получават инхибиторни синапси от хоризонтални клетки (фиг. 12.13).

Хоризонтални клеткисе възбуждат от действието на рецепторните клетки, но самите те инхибират биполярните клетки. Този тип инхибиране се нарича латерално (виж фиг. 12.13).

Амакринни клетки -третият тип клетки на втория функционален слой на ретината. те са активирани

Ориз. 12.12. Влиянието на тъмнината (A) и светлината (B) върху транспортирането на йони Να * в фоторецепторните клетки на ретината:

Каналите на външния сегмент са отворени на тъмно поради cGMP (A). Когато са изложени на светлина поради 5-HMF, те частично се затварят (B). Това води до хиперполяризация на синаптичните окончания на фоторецепторите (а - деполяризация b - хиперполяризация)

биполярни клетки и те инхибират ганглиозни клетки (виж фиг. 3.13). Смята се, че има повече от 20 вида амакринни клетки и съответно те отделят голям брой различни медиатори (GABA, глицин, допамин, индоламин, ацетилхолин и др.). Реакциите на тези клетки също са разнообразни. Някои реагират на включване на светлината, други на изключване, трети на движение на петното по ретината и други подобни.

Ролята на третия функционален слой на ретината

Ганглийни клетки -единствените класически неврони на ретината, които винаги генерират потенциали за действие; те са разположени в последния функционален слой на ретината, имат постоянна фонова активност с честота от 5 до 40 на 1 минута (Guyton). Всичко, което се случва в ретината между различни клетки, засяга ганглиозните клетки.

Те получават сигнали от биполярни клетки, освен това амакринните клетки имат инхибиращ ефект върху тях. Ефектът от биполярните клетки е двоен в зависимост от това дали локалният потенциал се появява в биполярните клетки. Ако се деполяризира, тогава такава клетка ще активира ганглийната клетка и честотата на потенциалите на действие в нея ще се увеличи. Ако локалният потенциал в биполярна клетка е хиперполяризиран, тогава ефектът върху ганглиозните клетки ще бъде обратен, тоест намаляване на честотата на нейната фонова активност.

По този начин, поради факта, че повечето клетки на ретината произвеждат само локални потенциали и проводимостта в ганглийните клетки е електротонична, това дава възможност за оценка на интензитета на осветяване. Потенциалите за действие „всичко или нищо“ не биха могли да осигурят това.

В ганглиозните клетки, както и в биполярните и хоризонталните клетки, има рецепторни места. Рецепторни места – набор от рецептори, които изпращат сигнали към тази клетка чрез един или повече синапси. Рецепторните места на тези клетки имат концентрична форма. Те правят разлика между центъра и периферията с антагонистично взаимодействие. Размерът на рецепторните места на ганглиозните клетки може да бъде различен в зависимост от това коя част от ретината изпраща сигнали към тях; те ще бъдат по-малки от фовеалните рецептори в сравнение със сигналите от периферията на ретината.

Ориз. 12.13. Схема на функционални връзки на клетките на ретината:

1 - слой фоторецептори;

2 - слой от биполярни, хоризонтални, амакринни клетки;

3 - слой от ганглийни клетки;

Черни стрелки - инхибиращ ефект, бели - възбуждащ

Ганглийните клетки с "включен" център се активират, когато центърът е осветен, и се инхибират, когато периферията е осветена. Напротив, ганглийните клетки с "изключен" център се инхибират, когато центърът е осветен, и се активират, когато периферията е осветена.

Чрез промяна на честотата на импулсите на ганглиозните клетки ще се промени влиянието върху следващото ниво на зрителната сензорна система.

Установено е, че ганглиозните неврони не са само последното звено в предаването на сигнала от рецепторите на ретината към мозъчните структури. Откриха третия зрителен пигмент – меланопсин! Той играе ключова роля в осигуряването на циркадните ритми на тялото, свързани с промените в осветлението, влияе върху синтеза на мелатонин, а също така е отговорен за рефлексната реакция на зениците към светлина.

При опитни мишки отсъствието на гена, отговорен за синтеза на меланопсин, води до изразено нарушаване на циркадните ритми, намаляване на интензивността на реакцията на зеницата към светлината и поради инактивирането на пръчките и конусите до изчезването му. като цяло. Аксоните на ганглиозните клетки, които съдържат меланопсин, се изпращат към супрахиазматичните ядра на хипоталамуса.

Мозъкът получава повече от 90% от сензорната информация чрез органа на зрението. Фоторецепторите на ретината на целия спектър на електромагнитно излъчване регистрират само дължини на вълната от 400 до 800 nm. Физиологичната роля на окото като орган на зрението е двойна. Първо, това е оптичен инструмент, който събира светлина от обекти на околната среда и проектира техните изображения върху ретината. Второ, фоторецепторите на ретината преобразуват оптични изображения в невронни сигнали, предавани към зрителната кора.

Орган на зрението(фиг. 10-1) включва очна ябълка,свързани чрез зрителния нерв към мозъка защитна апаратура(включително клепачите и слъзните жлези) и апарат за движение(набраздени окуломоторни мускули). Очна ябълка.Стената на очната ябълка е образувана от черупки: в предната част има конюнктиватаи роговица,в гърба - ретина, хороидеяи склера.Кухината на очната ябълка заема стъкловидното тяло.Предно на стъкловидното тяло е двойно изпъкнало лещи.Между роговицата и лещата се намират

Фиг.10-1. Очна ябълка.Вмъкване - зеничен рефлекс

воден хумор предна камера(между задната повърхност на роговицата и ириса със зеницата) и задна камераочи (между ириса и лещата).

Защитен апарат на окото.Дълго миглигорните клепачи предпазват окото от прах; рефлексът на мигане (мигане) се извършва автоматично. Клепачите съдържат мейбомиеви жлези,благодарение на което ръбовете на клепачите винаги се овлажняват. Конюнктива- тънка лигавица - очертава както вътрешната повърхност на клепачите, така и външната повърхност на очната ябълка. Слъзна жлезаотделя слъзна течност, която напоява конюнктивата.

ретина

Диаграмата на зрителния отдел на ретината е показана на фиг. 10-2. В задния ръб на оптичната ос на окото ретината има заоблена жълто петнооколо 2 мм в диаметър (фиг. 10-2, вложка). Fossa centralis- задълбочаване в средната част на жълтото петно ​​- мястото на най-доброто възприятие. оптичен нервизлиза от ретината медиално към макулата. Тук се образува оптичен диск (сляпа точка)не възприема светлина. В центъра на диска има вдлъбнатина, в която се виждат съдовете, захранващи ретината. В зрителната ретина, като се започне от най-външната - пигментирана (предотвратява отражението и разсейването на светлината, предавана през цялата дебелина на ретината, виж стрелката на фиг. 10-2) и до най-вътрешния - слоят от нервни влакна (аксони на ганглийни неврони) на зрителния нерв, се разграничават следните слоеве.

Външен ядренслой съдържа ядрените части на фоторецепторните клетки - колбички и пръчици. конусиконцентриран в макулата. Очната ябълка е организирана по такъв начин, че именно върху конусите пада централната част на светлинното петно ​​от визуализирания обект. По периферията на жълтото петно ​​са разположени пръчки.

Външна мрежа.Тук се осъществяват контактите на вътрешните сегменти на пръчици и конуси с дендритите на биполярните клетки.

Вътрешно ядрено.Тук се намират биполярни клетки,свързващи пръти и конуси с ганглийни клетки, както и хоризонтални и амакринни клетки.

Вътрешна мрежа.При него биполярните клетки са в контакт с ганглийни клетки, а амакринните клетки действат като интерневрони.

Ганглиен слойсъдържа клетъчни тела на ганглийни неврони.

Ориз. 10-2. ретина(B - биполярни клетки; G - ганглийни клетки; планини - хоризонтални клетки; A - амакринни клетки). Вложка- очното дъно

Общата схема на предаване на информация в ретината е следната: рецепторна клетка биполярна клетка ганглийна клетка и в същото време амакринна клетка - аксони на ганглийни клетки на ганглийни клетки. Зрителният нерв излиза от окото в областта, наблюдавана с офталмоскопа като оптичен диск(Фигура 10-2, вмъкване). фоторецепторни клетки(фиг. 10-3 и 10-5B) - пръчки и конуси. Периферните израстъци на фоторецепторните клетки се състоят от външни и вътрешни сегменти, свързани с ресничка.

Външен сегментима много сплескани затворени дискове (дупликации на клетъчни мембрани), съдържащи зрителни пигменти: родопсин(максимум на абсорбция - 505 nm) - в пръчици: червен(570 nm), зелено(535 nm) и син(445 nm) пигменти - в конуси. Външният сегмент на пръчките и конусите се състои от правилни мембранни образувания - дискове(Фиг. 10-3, вдясно). Всеки фоторецептор има над 1000 диска.

Вътрешен сегментизпълнен с митохондрии и съдържа базално тяло, от което 9 двойки микротубули се простират във външния сегмент.

централно зрение,както и зрителна остротаизпълнени от конуси.

периферно зрение,както и нощно вижданеи възприемане на движещи се обекти- функции на пръчките.

ОПТИКА НА ОКОТО

Окото има система от лещи с различна кривина и различни показатели на пречупване на светлинните лъчи (фиг. 10-4.1), в т.ч.

Фиг.10-3. Ретинални фоторецептори.Външни сегменти, затворени в правоъгълник

shchuyu четири пречупващи среди между: За въздуха и предната повърхност на роговицата; За задната повърхност на роговицата и водната течност на предната камера; За водната течност на предната камера и лещата; Относно задната повърхност на лещата и стъкловидното тяло.

Пречупваща сила.За практически изчисления на пречупващата сила на окото се използва концепцията за така нареченото „намалено око“, когато всички пречупващи повърхности се сумират алгебрично и се разглеждат като една леща. В такова намалено око, с единична пречупваща повърхност, центрирана на 17 mm пред ретината, общата пречупваща сила е 59 диоптъра, когато лещата е адаптирана за гледане на далечни обекти. Пречупващата сила на всяка оптична система се изразява в диоптри (Д): 1 диоптър е равен на пречупващата сила на леща с фокусно разстояние 1 метър.

Настаняване- адаптиране на окото към ясно виждане на обекти, разположени на различни разстояния. Основната роля в процеса на акомодация принадлежи на лещата, която е в състояние да промени своята кривина. При младите хора пречупващата сила на лещата може да се увеличи от 20 до 34 диоптъра. В този случай лещата променя формата си от умерено изпъкнала до значително изпъкнала. Механизмът на акомодацията е илюстриран на фиг. 10-4, II.

Фиг.10-4. ОПТИКА НА ОКОТО. I Окото като оптична система. II Механизъм на акомодация. A е отдалечен обект. Б - близък обект. III Пречупване. IV Зрителни полета.Пунктираната линия е зрителното поле на лявото око, плътната линия е зрителното поле на дясното око. Светлата (сърцевидна) зона в центъра е зоната на бинокулярно зрение. Цветните зони отляво и отдясно са полетата на монокулярно зрение)

При гледане на далечни обекти (A), цилиарните мускули се отпускат, поддържащият лигамент се разтяга и изравнява лещата, придавайки й форма, подобна на диск. При гледане на близки обекти (B) е необходима по-значителна кривина на лещата за пълно фокусиране, следователно GMC на цилиарното тяло се свиват, връзките се отпускат и лещата, поради своята еластичност, става по-изпъкнала. Зрителна острота- точността, с която обектът е видим; теоретично обектът трябва да бъде с такъв размер, че да може да стимулира една пръчка или конус. И двете очи работят заедно (бинокулярно зрение)за предаване на визуална информация до зрителните центрове на кората на главния мозък, където визуалният образ се оценява в три измерения.

Зеничен рефлекс.Зеницата – кръгла дупка в ириса – променя размера си много бързо в зависимост от количеството светлина, падащо върху ретината. Луменът на зеницата може да варира от 1 мм до 8 мм. Това дава на зеницата свойствата на диафрагмата. Ретината е много чувствителна към светлина (Фигура 10-1, вмъкване), твърде много светлина (А) изкривява цветовете и дразни окото. Чрез промяна на лумена зеницата регулира количеството светлина, влизаща в окото. Ярката светлина предизвиква безусловна рефлекторна вегетативна реакция, която се затваря в средния мозък: зеничният сфинктер (1) в ириса на двете очи се свива, а дилататорът на зеницата (2) се отпуска, в резултат на което диаметърът на зеницата намалява. Лошото осветление (B) води до разширяване на двете зеници, така че достатъчно светлина да достигне до ретината и да възбуди фоторецепторите.

Приятелска реакция на учениците.При здрави хора зениците на двете очи са еднакви по размер. Осветяването на едното око води до свиване на зениците на другото око. Тази реакция се нарича приятелска реакция на зениците. При някои заболявания размерите на зениците на двете очи са различни. (анизокория).

Дълбочина на фокуса.Зеницата подобрява яснотата на изображението върху ретината, като увеличава дълбочината на полето. При ярка светлина зеницата има диаметър 1,8 mm, средна дневна светлина - 2,4 mm, на тъмно максималното разширение на зеницата е 7,5 mm. Разширяването на зениците на тъмно влошава качеството на изображението на ретината. Има логаритмична връзка между диаметъра на зеницата и интензитета на осветяване. Максималното увеличение на диаметъра на зеницата увеличава площта му със 17 пъти. Светлинният поток, влизащ в ретината, се увеличава със същото количество.

Контрол на фокуса.Настаняването на лещата се регулира от механизъм за отрицателна обратна връзка, автоматично регулиращ фокусната сила на лещата за най-висока зрителна острота. Когато очите са фиксирани върху отдалечен обект и трябва незабавно да сменят фиксацията си към близък обект, акомодацията на лещата се случва за част от секундата, осигурявайки по-добра зрителна острота. При неочаквана промяна в точката на фиксиране, лещата винаги променя своята пречупваща сила в правилната посока. В допълнение към автономната инервация на ириса (рефлекс на зеницата), следните точки са важни за контрола на фокуса.

❖ Хроматична аберация.Червената светлина се фокусира по-късно от синята светлина, тъй като лещата пречупва синята светлина.

по-силно от червено. Очите имат способността да определят кой от тези два вида лъчи е в най-добрия фокус и да изпращат информация до акомодационния механизъм с инструкции, за да направят лещата по-силна или по-слаба.

❖ сферична аберация.Пропускайки само централните лъчи, зеницата елиминира сферичната аберация.

❖ конвергенция на очитепри фиксиране върху близък предмет. Невронният механизъм, който причинява конвергенция, едновременно сигнализира за увеличаване на пречупващата сила на лещата.

❖ Степента на акомодация на лещатапостоянно, но леко се колебае два пъти в секунда, което допринася за по-бърза реакция на обектива при задаване на фокус. Визуалното изображение става по-ясно, когато трептенията на лещата усилват промените в правилната посока; яснотата се намалява, когато силата на обектива се промени в грешна посока.

❖ Области на кората на главния мозъккоито контролират акомодацията, взаимодействат с нервните структури, които контролират фиксирането на очите върху движещ се обект. Окончателното интегриране на зрителните сигнали се извършва в полета 18 и 19 по Бродман, след което моторните сигнали се предават към цилиарния мускул през мозъчния ствол и ядрата на Edinger-Westphal.

❖ Точка на най-близко виждане- способността за ясно виждане на близкия обект на фокус - се отдалечава по време на живота. На десетгодишна възраст той е приблизително равен на 9-10 см и се отдалечава до 83 см на 60-годишна възраст. Тази регресия на точката на близкото зрение е резултат от намаляване на еластичността на лещата и загуба на акомодация.

Пресбиопия.С напредването на възрастта лещата расте, става по-дебела и по-малко еластична. Способността на лещата да променя формата си също е намалена. Силата на акомодация пада от 14 диоптъра при дете до по-малко от 2 диоптъра при човек на възраст между 45 и 50 години и до 0 на 70-годишна възраст. Така лещата губи способността си да се приспособява и това състояние се нарича пресбиопия (старческо далекогледство). Когато човек достигне състояние на пресбиопия, всяко око остава на постоянно фокусно разстояние; това разстояние зависи от физическите характеристики на очите на всеки индивид. Ето защо възрастните хора са принудени да използват очила с двойно изпъкнали лещи.

Рефракционни аномалии. еметропия(нормално зрение, фиг. 10-4, III) съответства на нормално око, ако паралелни лъчи от далечни обекти са фокусирани върху ретината, когато цилиарната

мускулът е напълно отпуснат. Това означава, че еметропичното око може да вижда всички далечни обекти много ясно и лесно да превключва (чрез акомодация) към ясно виждане на близките обекти.

❖ Хиперметропия(далекогледство) може да се дължи на твърде къса очна ябълка или в по-редки случаи окото има леща, която е твърде нееластична. При далекогледо око надлъжната ос на окото е по-къса, а лъчът от далечни обекти се фокусира зад ретината (фиг. 10-4, III). Тази липса на пречупване се компенсира от далновиден човек с приспособително усилие. Далновиден човек напряга аккомодационния мускул, разглеждайки далечни обекти. Опитите за разглеждане на близки предмети причиняват прекомерен стрес при настаняване. Далекогледите трябва да използват очила с двойно изпъкнали лещи, за да работят с близки предмети и да четат.

❖ късогледство(късогледство) представлява случая, когато цилиарният мускул е напълно отпуснат, а светлинните лъчи от отдалечен обект са фокусирани пред ретината (фиг. 10-4, III). Късогледството възниква или в резултат на твърде дълга очна ябълка, или в резултат на голяма пречупваща сила на очната леща. Няма механизъм, чрез който окото би могло да намали пречупващата сила на лещата в напълно отпуснат цилиарен мускул. Въпреки това, ако обектът е близо до очите, тогава късоглед човек може да използва механизма за настаняване, за да фокусира ясно обекта върху ретината. Следователно късогледът е ограничен само до ясна точка на „далечно виждане“. За ясно виждане в далечината късогледът трябва да използва очила с двойно вдлъбнати лещи.

❖ Астигматизъм- неравномерно пречупване на лъчите в различни посоки, причинено от различна кривина на сферичната повърхност на роговицата. Акомодацията на окото не е в състояние да преодолее астигматизма, тъй като кривината на лещата по време на акомодацията се променя по същия начин. За да се компенсират недостатъците на пречупването на роговицата, се използват специални цилиндрични лещи.

Зрително поле и бинокулярно зрение

❖ зрително полевсяко око е част от видимото за окото външно пространство. Теоретично трябва да е кръгла, но реално е отрязана медиално от носа и горния ръб на очната кухина! (Фиг. 10-4, IV). Картографиране

зрителното поле е важно за неврологичната и офталмологичната диагноза. Обиколката на зрителното поле се определя с помощта на периметъра. Едното око е затворено, а другото е фиксирано в централна точка. Чрез преместване на малка цел по меридианите към центъра, точките се маркират, когато целта стане видима, като по този начин се описва зрителното поле. На фиг. 10-4, IV, централните зрителни полета са очертани по допирателната линия с плътни и пунктирани линии. Белите зони извън линиите са сляпо петно (физиологичен скотом).

❖ бинокулярно зрение.Централната част на зрителните полета на двете очи напълно съвпада; следователно всяка област в това зрително поле е покрита от бинокулярно зрение. Импулсите, идващи от две ретини, възбудени от светлинни лъчи от обект, се сливат в едно изображение на нивото на зрителната кора. Точките върху ретината на двете очи, където изображението трябва да падне, за да бъде възприето бинокулярно като един обект, се наричат съответните точки.Лекият натиск върху едното око причинява двойно виждане поради несъответствие на ретината.

❖ Дълбочина на зрението.Бинокулярното зрение играе важна роля при определянето на дълбочината на зрението въз основа на относителните размери на обектите, техните отражения, движението им един спрямо друг. Всъщност възприятието на дълбочина също е компонент на монокулярното зрение, но бинокулярното зрение добавя яснота и пропорционалност към възприемането на дълбочината.

ФУНКЦИИ НА РЕТИНАТА

фоторецепция

Дисковете на фоторецепторните клетки съдържат зрителни пигменти, включително родопсин. Родопсинът (фиг. 10-5А) се състои от белтъчна част (опсин) и хромофор - 11-цис-ретинал, който под действието на фотоните се трансформира в транс-ретинална (фотоизомеризация). Когато светлинните кванти ударят външните сегменти на фоторецепторните клетки, следните събития се случват последователно (фиг. 10-5В): активиране на родопсин в резултат на фотоизомеризация - каталитично активиране на G-протеин (G t , трансдуцин) чрез родопсин - активиране на фосфодиестераза при свързване с G ta - хидролиза cGMP cGMP-фосфодиестераза - преход на cGMP-зависими Na + канали от отворено към затворено състояние - хиперполяризация на плазмолемата на фоторецепторна клетка - предаване на сигнал към биполярни клетки.

Ориз. 10-5. РОДОПСИН И АКТИВИРАНЕ НА ЙОННИ КАНАЛИ. А. Молекула на опсинсъдържа 7 трансмембранни алфа-спирални области. Запълнените кръгове отговарят на локализацията на най-често срещаните молекулярни дефекти. Така че, с една от мутациите, глицинът във втория трансмембранен регион на 90-та позиция се заменя с аспарагин, което води до вродена нощна слепота. Б. Трансмембранният протеин родопсин и неговата връзка с G-протеина (трансдуцин) в плазмолемата на фоторецепторна клетка.Фотон-възбуденият родопсин активира G-протеина. В този случай гуанозин дифосфатът, свързан с α-CE на G-протеина, се заменя с GTP. Разцепените α-CE и β-CE действат върху фосфодиестеразата и я карат да преобразува cGMP в гуанозин монофосфат. Това затваря Na+ каналите и Na+ йони не могат да попаднат в клетката, което води до нейната хиперполяризация. R - родопсин; α, β и γ - CE G-протеин; А - агонист (в този случай светлинни кванти); Е - ефекторен ензим фосфодиестераза. Б. Схема на пръчката.Външният сегмент съдържа купчина дискове, съдържащи зрителния пигмент родопсин. Дисковата мембрана и клетъчната мембрана са разделени. Светлината (hv) активира родопсин (Rh*) в дисковете, който затваря?+ каналите в клетъчната мембрана и намалява навлизането на Na+ в клетката

Йонни основи на фоторецепторните потенциали

❖ В тъмното Na+-канали на мембраната на външните сегменти на пръчките и конусите са отворени и токът протича от цитоплазмата на вътрешните сегменти към мембраните на външните сегменти (фиг. 10-5В и 10-6,I). Токът също се влива в синаптичния край на фоторецептора, причинявайки постоянно освобождаване на невротрансмитера. Na+,K+-

Фиг.10-6. ЕЛЕКТРИЧЕСКИ РЕАКЦИИ НА РЕТИНАТА. I. Реакция на фоторецептора към осветяване. II. Реакции на ганглийни клетки.Осветените полета са показани в бяло. III. Локални потенциали на клетките на ретината. P - пръчки; GC - хоризонтални клетки; B - биполярни клетки; АК - амакринни клетки; G - ганглийни клетки

помпата, разположена във вътрешния сегмент, поддържа йонния баланс, като компенсира изхода Na+ с входа K+. По този начин, на тъмно йонните канали се държат отворении се влива в клетката на Na+ и Ca 2 + през отворени канали осигуряват появата на ток (тъмно течение).О В светатези. когато светлината възбужда външния сегмент, Na + каналите се затварят и хиперполяризиращ рецепторен потенциал.Този потенциал, който се появи на мембраната на външния сегмент, се простира до синаптичния край на фоторецептора и намалява освобождаването на синаптичния медиатор, глутамат. Това веднага води до появата на АР в аксоните на ганглиозните клетки. По този начин

зом, хиперполяризация на плазмената мембрана- следствие от затварянето на йонните канали.

ОВръщане в първоначалното състояние.Светлината, която предизвиква каскада от реакции, които понижават концентрацията на вътреклетъчния cGMP и водят до затваряне на натриевите канали, намалява съдържанието не само на Na +, но и на Ca 2 + във фоторецептора. В резултат на намаляване на концентрацията на Ca 2 +, ензимът се активира гуанилат циклаза,синтезира cGMP и съдържанието на cGMP се увеличава в клетката. Това води до инхибиране на функциите на активираната от светлина фосфодиестераза. И двата процеса - увеличаване на съдържанието на cGMP и инхибиране на активността на фосфодиестераза - връщат фоторецептора в първоначалното му състояние и отварят Na + каналите.

Светла и тъмна адаптация

❖ Светлинна адаптация.Ако човек е на ярка светлина за дълго време, тогава в пръчките и конусите значителна част от зрителните пигменти се превръща в ретината и опсин. По-голямата част от ретината се превръща във витамин А. Всичко това води до съответно намаляване на чувствителността на окото, наречено светлинна адаптация.

❖ Тъмна адаптация.Напротив, ако човек остане на тъмно за дълго време, тогава витамин А отново се превръща в ретината, ретината и опсинът образуват зрителни пигменти. Всичко това води до повишаване на чувствителността на окото – тъмна адаптация.

Електрически реакции на ретината

Различни клетки на ретината (фоторецептори, биполярни, хоризонтални, амакринни, както и дендритната зона на ганглионните неврони) генерират местни потенциали,но не и PD (Фигура 10-6). От всички клетки на ретината, PD се срещат само в аксоните на ганглиозните клетки.Общите електрически потенциали на ретината - електроретинограма(ERG). ERG се записва по следния начин: единият електрод се поставя върху повърхността на роговицата, а другият - върху кожата на лицето. ERG има няколко вълни, свързани с възбуждането на различни структури на ретината и отразява като цяло интензитета и продължителността на действието на светлината. Данните от ERG могат да се използват за диагностични цели при заболявания на ретината

Невротрансмитери.Невроните на ретината синтезират ацетилхолин, допамин, Z-глутаминова киселина, глицин, γ-аминомаслена киселина (GABA). Някои неврони съдържат серотонин, неговите аналози (индоламини) и невропептиди. Пръчки и конуси вътре

синапси с биполярни клетки секретират глутамат. Различни амакринни клетки секретират GABA, глицин, допамин, ацетилхолин и индолеамин, които имат инхибиторен ефект. Не са идентифицирани невротрансмитери за биполярни и хоризонтални.

Местни потенциали. Отговорите на пръчиците, конусите и хоризонталните клетки са хиперполяризиращи (фиг. 10-6, II), отговорите на биполярните клетки са или хиперполяризиращи, или деполяризиращи. Амакринните клетки генерират деполяризиращи потенциали.

Функционални характеристики на клетките на ретината

визуални образи.Ретината участва във формирането на три зрителни образа. Първо изображениеобразуван под действието на светлината на ниво фоторецептори, се превръща в второ изображениена ниво биполярни клетки, в ганглионни неврони, трето изображение.Хоризонталните клетки също участват във формирането на второто изображение, а амакринните клетки участват във формирането на третото.

Странично инхибиране- начин за подобряване на визуалния контраст. Страничното инхибиране е най-важният елемент в дейността на сензорните системи, което прави възможно засилването на контрастните явления в ретината. В ретината се наблюдава странично инхибиране във всички невронни слоеве, но за хоризонталните клетки това е тяхната основна функция. Хоризонталните клетки са странично синаптично свързани със синаптичните области на пръчиците и конусите и с дендритите на биполярните клетки. В краищата на хоризонталните клетки се освобождава невротрансмитер, който винаги има инхибиращ ефект. По този начин страничните контакти на хоризонталните клетки осигуряват появата на странично инхибиране и предаването на правилния визуален модел към мозъка.

рецептивни полета.Има около 1,6 милиона ганглийни клетки в ретината на всеки 100 милиона пръчици и 3 милиона конуси. Средно 60 пръчки и 2 конуса се събират на ганглийна клетка. Има големи разлики между периферната и централната ретина в броя на пръчиците и конусите, които се сближават с ганглионните неврони. В периферията на ретината фоторецепторите, свързани с една ганглиозна клетка, образуват нейното рецептивно поле. Припокриването на рецептивните полета на различни ганглийни клетки прави възможно увеличаването на светлочувствителността при ниска пространствена разделителна способност. Докато се приближаваме до централната ямка, съотношението на пръчките и

Конусите с ганглийни клетки стават по-подредени и има само няколко пръчки и конуси на нервно влакно. В областта на фовеята остават само конуси (около 35 хиляди), а броят на влакната на зрителния нерв, напускащи тази област, е равен на броя на конусите. Това създава висока степен на зрителна острота в сравнение с относително ниската зрителна острота в периферията на ретината. На фиг. 10-6,II показва: вляво - диаграми на рецептивни полета, осветени в центъра и по периферията на кръга, вдясно - диаграми на честотата на AP, които се появяват в аксоните на ганглионните нервни клетки в отговор на осветяване . При централно осветяване възбуденото рецептивно поле причинява странично инхибиране по периферията: в горната фигура вдясно честотата на импулсите в центъра е много по-висока, отколкото в краищата. Когато рецептивното поле е осветено по ръбовете на кръга, има импулс по периферията и липсва в центъра. Ганглийни клетки от различни видове.Ганглийните клетки в покой генерират спонтанни потенциали с честота от 5 до 40 Hz, които се наслагват от визуални сигнали. Известни са няколко вида ганглийни неврони.

❖ W клетки(диаметър на перикарион<10 мкм, скорость проведения ПД 8 м/сек) составляют 40% от общего числа всех ганглиозных клеток. W-клетки имеют обширное рецептивное поле, они получают сигналы от палочек, передаваемые биполярными и амакринными клетками, и ответственны за сумеречное зрение.

❖ X клетки(диаметър 10-15 µm, скорост на проводимост около 14 m/sec, 55%) имат малко рецептивно поле с дискретна локализация. Те са отговорни за предаването на визуалния образ като такъв и всички видове цветно зрение.

❖ Y клетки(диаметър >35 μm, скорост на проводимост >50 m/sec, 5%) - най-големите ганглийни клетки - имат обширно дендритно поле и приемат сигнали от различни области на ретината. Y-клетките реагират на бързи промени във визуалните модели, бързи движения пред очите, бързи промени в интензитета на светлината. Тези клетки незабавно сигнализират на ЦНС, когато внезапно се появи нов визуален образ в която и да е част от зрителното поле.

❖ включени и изключени отговори.Много ганглийни неврони се запалват, когато интензитетът на светлината се промени. Наблюдават се два типа реакции: реакция при включване за включване на светлината и реакция при изключване за изключване на светлината. Появяват се тези различни типове отговори

директно от деполяризирани или хиперполяризирани биполярни.

цветно зрение

Характеристики на цвета.Цветът има три основни индикатора: тон(оттенък), интензивности насищане.За всеки цвят има допълнителен(допълнителен) цвят, който при правилно смесване с оригиналния цвят създава впечатление за бяло. Черното е усещането, създадено от липсата на светлина. Възприемането на бяло, всеки цвят от спектъра и дори допълнителни цветове на спектъра може да се постигне чрез смесване на червени (570 nm), зелени (535 nm) и сини (445 nm) цветове в различни пропорции. Следователно, червено, зелено и синьо - основни (основни) цветове.Възприемането на цвета зависи до известна степен от цвета на други обекти в зрителното поле. Например, червен обект изглежда червен, ако полето е осветено със зелена или синя светлина, а същият червен обект ще изглежда бледорозов или бял, ако полето е осветено с червена светлина.

Възприятие на цветовете- функция на конусите. Има три вида конуси, всеки от които съдържа само един от трите различни (червени, зелени и сини) визуални пигмента.

Трихромазия- способността за разграничаване на всякакви цветове - се определя от наличието и на трите зрителни пигмента в ретината (за червено, зелено и синьо - основни цветове). Тези основи на теорията за цветното зрение са предложени от Томас Йънг (1802) и разработени от Херман Хелмхолц.

НЕРВНИ ПЪТИЦИ И ЦЕНТРОВЕ

зрителни пътища

Визуалните пътища са разделени на старата системакъде принадлежат средният мозък и основата на предния мозък и нова система(за предаване на визуални сигнали директно към зрителната кора, разположена в тилните дялове). Новата система всъщност е отговорна за възприемането на всички визуални образи, цветове и всички форми на съзнателно зрение.

Основен път към зрителната кора(нова система). Аксоните на ганглийните клетки в зрителните нерви и (след кръстосване) в зрителните пътища достигат до страничните коленчати тела (LCT, Фиг. 10-7A). В същото време влакната от носната половина на ретината в оптичния хиазъм не преминават към другата страна.

Фиг.10-7. Зрителни пътища (А) и кортикални центрове (В). А.Зоните на разрязване на зрителните пътища са обозначени с главни букви, а визуалните дефекти, които се появяват след нарязване, са показани вдясно. ПП - оптичен хиазъм. LKT - странично колено тяло. KShV - влакна с коляно-шпори. Б.Медиална повърхност на дясното полукълбо с проекцията на ретината в областта на жлеба на шпората

Добре. В ляво LCT (ипсилатерално око), влакна от носната половина на ретината на лявото око и влакна от темпоралната половина на ретината на дясното око синаптично контактуват с невроните на LCT, чиито аксони образуват геникулната шпора тракт (оптична радиация). Влакната с коленчати шпори се движат към първичния зрителен кортекс от същата страна. Пътеките от дясното око са организирани по подобен начин.

Други начини(стара система). Аксоните на невроните на ретиналния ганглий също преминават към някои древни области на мозъка: ❖ към супракръстните ядра на хипоталамуса (контрол и синхронизация на циркадните ритми); ❖ в ядрата на тегментума (рефлекторни движения на очите при фокусиране на обект, активиране на зеничния рефлекс); ❖ в горния коликулус (контрол на бързите насочени движения на двете очи); ❖ в LKT и околните зони (контрол на поведенческите реакции).

Странично колено тяло(LCT) - част от новата зрителна система, където завършват всички влакна, които преминават като част от зрителния тракт. LCT изпълнява функцията за предаване на информация

от оптичния тракт към зрителния кортекс, като точно запазва топологията (пространственото разположение) на различни нива на пътища от ретината (фиг. 10-7В). Друга функция на LCT е да контролира количеството информация, идваща в кората. Сигналите за осъществяване на входния контрол на LCT влизат в LCT под формата на обратни импулси от първичната зрителна кора и от ретикуларната област на средния мозък.

зрителна кора

Първичната зрителна рецептивна зона се намира от съответната страна на жлеба на шпората (фиг. 10-7В). Подобно на други части на неокортекса, зрителната кора се състои от шест слоя, като влакната на гену-шпорния тракт завършват предимно върху неврони на слой IV. Този слой е разделен на подслоеве, които получават влакна от ганглийни клетки от тип Y и X. В първичната зрителна кора (поле 17 според Бродман) и зрителна област II (поле 18), анализът на триизмерното местоположение на обектите, размерите на обектите, детайлизирането на обектите и техния цвят, движението на обектите и др.

Колони и ивици.Зрителният кортекс съдържа няколко милиона вертикални първични колони, всяка колона с диаметър от 30 до 50 µm и съдържаща около 1000 неврона. Невронните колони образуват преплетени ивици с ширина 0,5 мм.

Цветни колонни структури.Сред първичните визуални колони са разпределени вторичните зони - колонообразни образувания („цветни съсиреци“). „Цветните съсиреци“ приемат сигнали от съседни високоговорители и се активират специално от цветни сигнали.

Взаимодействие на зрителни сигнали от две очи.Визуалните сигнали, влизащи в мозъка, остават отделни, докато не влязат в слой IV на първичната зрителна кора. Сигналите от едното око влизат в колоните на всяка лента, същото се случва и със сигналите от другото око. По време на взаимодействието на зрителните сигнали зрителната кора декодира местоположението на две визуални образа, намира съответните им точки (точки в същите области на ретината на двете очи) и адаптира декодираната информация, за да определи разстоянието до обекти.

Специализация на невроните.Колоните на зрителната кора съдържат неврони, които изпълняват много специфични функции (например анализ на контраста (включително цвят), граници и посоки на линиите на визуално изображение и др.).

СВОЙСТВА НА ВИЗУАЛНАТА СИСТЕМА

Външни мускули на очната ябълка.Движенията на очите се осъществяват от шест двойки набраздени мускули (фиг. 10-8А), координирани от мозъка чрез III, IV, VI двойки черепни нерви. Ако ректус латералният мускул на едното око се свива, тогава ректус медиалният мускул на другото око се свива със същото количество. Горните ректусни мускули работят заедно, за да преместят очите назад, така че да можете да погледнете нагоре. Правите долни мускули правят възможно погледа надолу. Косата горна завърта окото надолу и навън, докато косата долна завърта окото нагоре и навън.

О Конвергенция.Едновременното и приятелско движение на двете очи позволява, като се имат предвид близки предмети, да се сближат (сближаване).

О Дивергенция.Гледането на далечни обекти води до разделяне на зрителните оси на двете очи (дивергенция).

О диплопия.Тъй като основната част от зрителното поле е бинокулярна, е ясно, че е необходима висока степен на координация на движенията на двете очи, за да се запази зрителният образ върху кората.

Фиг.10-8. Външни очни мускули. А.Очни мускули на лявото око. Б.Видове движения на очите

отговарящи точки на двете ретини и по този начин избягвайте двойно виждане (диплопия).

Видове движение.Има 4 вида движения на очите (фиг. 10-8В).

О Сакади- незабележими бързи скокове (в стотни от секундата) на окото, проследяване на контурите на изображението. Сакадичните движения поддържат задържане на изображението върху ретината, което се постига чрез периодично преместване на изображението през ретината, което води до активиране на нови фоторецептори и нови ганглийни клетки.

О Гладки последователидвижение на очите зад движещ се обект.

О Сближаванедвижение - приближаване на зрителните оси една към друга при разглеждане на обект близо до наблюдателя. Всеки вид движение се контролира отделно от нервния апарат, но в крайна сметка всички влияния завършват върху моторните неврони, които инервират външните мускули на окото.

О вестибуларендвижения на очите - регулаторен механизъм, който се появява при възбуждане на рецепторите на полукръговите канали и поддържа фиксация на погледа по време на движения на главата.

Физиологичен нистагъм.Дори при условия, когато субектът се опитва да фиксира фиксиран обект с поглед, очната ябълка продължава да извършва спазматични и други движения (физиологичен нистагъм). С други думи, нервно-мускулният апарат на окото поема функцията да поддържа зрителния образ върху ретината, тъй като опитът да се запази зрителният образ неподвижно върху ретината води до изчезването му от зрителното поле. Ето защо необходимостта от постоянно задържане на обекта в зрителното поле изисква постоянно и бързо изместване на зрителния образ по протежение на ретината.

КРИТИЧНА ЧЕСТОТА НА МИГАНЕ.Окото запазва следи от светлинна стимулация за известно време (150-250 ms) след изключване на светлината. С други думи, окото възприема прекъсващата светлина като непрекъсната на определени интервали между светкавиците. Минималната честота на повторение на светлинните стимули, при която отделните мигащи усещания се сливат в непрекъснато светлинно усещане, е критичната честота на сливане на мигане (24 кадъра в секунда). Телевизията и киното се основават на този феномен: човек не забелязва пролуките между отделните кадри, тъй като визуалното усещане от един кадър продължава до появата на друг. Това създава илюзията за непрекъснатост на изображението и неговото движение.

воден хумор

Водната влага непрекъснато се образува и реабсорбира. Балансът между образуването и реабсорбцията на водната течност регулира обема и налягането на водната течност. Всяка минута се образуват 2 до 3 µl водна течност. Тази течност протича между връзките на лещата и след това през зеницата в предната камера на окото. Оттук течността навлиза в ъгъла между роговицата и ириса, прониква между мрежата от трабекули в канала на Шлем и се излива във външните вени на очната ябълка. Нормално вътреочно наляганесредната стойност е 15 mm Hg. с колебания между 12 и 20 mm Hg. Нивото на вътреочното налягане се поддържа постоянно с флуктуации от ±2 mm и се определя от съпротивлението на изтичане от предната камера в канала на Schlemm по време на движение на течността между трабекулите, в които има пасажи от 1-2 микрона.

неврони на ретината. Ретиналните фоторецептори са синаптично свързани с биполярни неврони. Под действието на светлината освобождаването на медиатора (глутамат) от фоторецептора намалява, което води до хиперполяризация на мембраната на биполярния неврон. От него нервният сигнал се предава на ганглийни клетки, чиито аксони са влакна на зрителния нерв. Предаването на сигнал както от фоторецептора към биполярния неврон, така и от него към ганглийната клетка става по безимпулсен начин. Биполярният неврон не генерира импулси поради изключително малкото разстояние, на което предава сигнал.

За 130 милиона фоторецепторни клетки има само 1 милион 250 хиляди ганглийни клетки, чиито аксони образуват зрителния нерв. Това означава, че импулсите от много фоторецептори се сближават (конвергират) през биполярни неврони към една ганглиозна клетка. Фоторецепторите, свързани към една ганглиозна клетка, образуват рецептивното поле на ганглийната клетка. Рецептивните полета на различни ганглийни клетки частично се припокриват. Така всяка ганглиозна клетка обобщава възбуждането, което се случва в голям брой фоторецептори. Това увеличава светлочувствителността, но влошава пространствената разделителна способност. Само в центъра на ретината, в областта на фовеята, всеки конус е свързан с една така наречена биполярна клетка джудже, към която също е свързана само една ганглиозна клетка. Това осигурява тук висока пространствена разделителна способност, но рязко намалява светлочувствителността.

Взаимодействието на съседните неврони на ретината се осигурява от хоризонтални и амакринни клетки, чрез процесите на които се разпространяват сигнали, които променят синаптичното предаване между фоторецептори и биполярни клетки (хоризонтални клетки) и между биполярни и ганглийни клетки (амакринни клетки). Амакринните клетки извършват странично инхибиране между съседни ганглийни клетки.

В допълнение към аферентните влакна, зрителният нерв има и центробежни или еферентни нервни влакна, които предават сигнали от мозъка към ретината. Смята се, че тези импулси действат върху синапсите между биполярните и ганглийните клетки на ретината, регулирайки провеждането на възбуждане между тях.

Нервни пътища и връзки в зрителната система. От ретината зрителната информация протича по влакната на зрителния нерв (II двойка черепни нерви) към мозъка. Оптичните нерви от всяко око се срещат в основата на мозъка, където образуват частична хиазма. Тук част от влакната на всеки зрителен нерв преминават на страната, противоположна на собственото му око. Частичното кръстосване на влакната осигурява на всяко мозъчно полукълбо информация от двете очи. Тези проекции са организирани по такъв начин, че сигналите от дясната половина на всяка ретина влизат в тилната част на дясното полукълбо, а сигналите от лявата половина на ретината влизат в лявото полукълбо.

След зрителната хиазма, зрителните нерви се наричат ​​зрителни пътища. Те се проектират в редица мозъчни структури, но основният брой влакна идват до таламичния субкортикален зрителен център - страничното или външно колено тяло ( NKT). Оттук сигналите навлизат в първичната проекционна област на зрителната кора (стиарната кора или поле 17 според Бродман). Целият зрителен кортекс включва няколко полета, всяко от които осигурява свои специфични функции, но получава сигнали от цялата ретина и като цяло запазва своята топология или ретинотопия (сигнали от съседни области на ретината влизат в съседни области на кората).

Електрическа активност на центровете на зрителната система.Електрически явления в ретината и зрителния нерв.Под действието на светлината в рецепторите, а след това и в невроните на ретината, се генерират електрически потенциали, които отразяват параметрите на действащия стимул.

Общата електрическа реакция на ретината към светлината се нарича електроретинограма (ERG). Може да се запише от цялото око или директно от ретината. За да направите това, единият електрод се поставя върху повърхността на роговицата, а другият - върху кожата на лицето близо до окото или върху ушната мида. На електроретинограмата се разграничават няколко характерни вълни (фиг. 14.8). Вълна аотразява възбуждането на вътрешните сегменти на фоторецепторите (късен рецепторен потенциал) и хоризонталните клетки. Вълна бвъзниква в резултат на активиране на глиални (мюлерови) клетки на ретината от калиеви йони, освободени при възбуждане на биполярни и амакринни неврони. Вълна Сотразява активирането на пигментните епителни клетки и вълната д- хоризонтални клетки.

Интензитетът, цветът, размерът и продължителността на светлинния стимул се отразяват добре върху ERG. Амплитудата на всички ERG вълни се увеличава пропорционално на логаритъма на интензитета на светлината и времето, през което окото е било в тъмното. Вълна д(реакция на изключване) колкото по-голяма, толкова по-дълго е действала светлината. Тъй като ERG отразява активността на почти всички клетки на ретината (с изключение на ганглиозните клетки), този индикатор се използва широко в клиниката на очни заболявания за диагностициране и контрол на лечението на различни заболявания на ретината.

Възбуждането на ганглиозни клетки на ретината води до факта, че импулсите се втурват по техните аксони (влакна на зрителния нерв) към мозъка. Ганглийната клетка на ретината е първият неврон от "класически" тип във веригата фоторецептор-мозък. Описани са три основни типа ганглийни клетки: реагиращи на включване (реакция при включване), изключване (реакция на изключване) на светлината и и двата (реакция на включване-изключване) (фиг. 14.9).

Диаметърът на рецептивните полета на ганглиозните клетки в центъра на ретината е много по-малък, отколкото в периферията. Тези рецептивни полета са кръгли и концентрично изградени: кръгъл възбуждащ център и пръстеновидна инхибираща периферна зона или обратно. С увеличаване на размера на светлинното петно, мигащо в центъра на рецептивното поле, реакцията на ганглийната клетка се увеличава (пространствено сумиране). Едновременното възбуждане на близко разположени ганглийни клетки води до тяхното взаимно инхибиране: отговорите на всяка клетка стават по-слаби, отколкото при еднократна стимулация. Този ефект се основава на странично или странично инхибиране. Рецептивните полета на съседните ганглийни клетки частично се припокриват, така че едни и същи рецептори могат да участват в генерирането на отговори от няколко неврона. Поради своята кръгла форма, рецептивните полета на ганглиозните клетки на ретината произвеждат така нареченото описание точка по точка на изображението на ретината: то се показва от много тънка мозайка, състояща се от възбудени неврони.

10. Цветово възприемане. Трикомпонентната теория на цветното зрение (М. В. Ломоносов, Г. Хелмхолц, Т. Юнг) и теорията на противниковите цветове (Е. Гьоринг). Характеристики на цветното зрение при децата.

Целият спектър на електромагнитното излъчване, който виждаме, се намира между късовълновото (с дължина на вълната от 400 nm) излъчване, което наричаме виолетово, и дълговълновото излъчване (дължина на вълната до 700 nm), наречено червено. Останалите цветове от видимия спектър (синьо, зелено, жълто, оранжево) имат междинни дължини на вълната. Смесването на лъчи от всички цветове дава бяло. Може да се получи и чрез смесване на два така наречени сдвоени допълващи се цвята: червено и синьо, жълто и синьо. Ако смесите трите основни цвята - червен, зелен и син, тогава може да се получи всеки цвят.

Теории за цветовото възприятие.Най-призната е трикомпонентната теория (Г. Хелмхолц), според която цветовото възприятие се осигурява от три вида конуси с различна цветова чувствителност. Някои от тях са чувствителни към червено, други към зелено, а трети към синьо. Всеки цвят има ефект и върху трите цветово-чувствителни елемента, но в различна степен. Тази теория беше директно потвърдена в експерименти, при които поглъщането на радиация с различни дължини на вълната в единични конуси на човешката ретина беше измерено с микроспектрофотометър.

Според друга теория, предложена от Е. Херинг, в шишарките има вещества, които са чувствителни към бяло-черно, червено-зелено и жълто-синьо излъчване. При експерименти, при които импулсите на ганглиозните клетки на ретината на животните се отклоняват от микроелектрод при осветяване с монохроматична светлина, е установено, че разрядите на повечето неврони (доминатори) се появяват под действието на всеки цвят. В други ганглийни клетки (модулатори) възникват импулси, когато са осветени само с един цвят. Идентифицирани са седем типа модулатори, които реагират оптимално на светлина с различни дължини на вълната (от 400 до 600 nm).

В ретината и зрителните центрове са открити много така наречени неврони на цветния противник. Действието на радиацията върху окото в една част от спектъра ги възбужда, а в други части на спектъра ги забавя. Смята се, че такива неврони най-ефективно кодират информация за цвета.

Последователни цветни изображения.Ако гледате боядисан обект дълго време и след това гледате бяла хартия, тогава същият обект се вижда боядисан в допълнителен цвят. Причината за това явление е цветовата адаптация, тоест намаляване на чувствителността към този цвят. Следователно този, който е действал на окото преди, се изважда от бялата светлина, така да се каже, и има усещане за допълнителен цвят.

Вътрешната обвивка на окото - ретината - е рецепторният участък на зрителния анализатор, в който се извършва възприемането на светлината и първичният анализ на зрителните усещания. Светлинен лъч, преминаващ през роговицата, лещата, стъкловидното тяло и цялата дебелина на ретината, първо удря външния (най-отдалечен от зеницата слой на клетките на пигментния епител. Пигментът, разположен в тези клетки, абсорбира светлината, като по този начин предотвратява нейното отражение и дисперсия, което допринася за яснотата на възприятието. Фоторецепторните клетки-пръчици и колбички са в съседство с пигментния слой отвътре, разположени неравномерно (само колбичките са разположени в областта на ​​​​​​намалява броя на колбички към периферията и увеличават броя на пръчките) Пръчките са отговорни за зрението на здрача, конусите за цвета. Микроскопски ретината е верига от 3 неврона: фоторецептори-външен неврон, асоциативно-среден, ганглионно-вътрешен. нервният импулс от 1 до 2 неврона се осигурява от синапси във външния (плексиформен) слой клетка, а другата с дентриди на ганглийни клетки Биполярни клетки са в контакт с няколко пръчки ami и само с един конус.Свързаните към една клетка фоторецептори образуват рецептивното поле на ганглийната клетка Аксоните на третите клетки, когато са свързани, образуват ствола на зрителния нерв.

Фотохимични процеси в ретината. Рецепторните клетки на ретината съдържат светлочувствителни пигменти - сложни протеинови вещества, хромопротеини, които се обезцветяват на светлината. Пръчките на мембраната на външните сегменти съдържат родопсин, шишарките съдържат йодопсин и други пигменти. Родопсинът и йодопсинът се състоят от ретинал (алдехид на витамин А) и опсин гликопротеин.

Ако съдържанието на витамин А в тялото намалее, тогава процесите на ресинтез на родопсин отслабват, което води до влошено зрение при здрач - така наречената "нощна слепота". При постоянно и равномерно осветяване се установява баланс между скоростта на разпадане и ресинтеза на пигментите. Когато количеството светлина, падащо върху ретината, намалее, този динамичен баланс се нарушава и се измества към по-високи концентрации на пигмент. Този фотохимичен феномен е в основата на тъмната адаптация.

От особено значение при фотохимичните процеси е пигментният слой на ретината, който е образуван от епител, съдържащ фусцин. Този пигмент абсорбира светлината, предотвратявайки нейното отразяване и разсейване, което гарантира яснота на визуалното възприятие. Процесите на пигментните клетки обграждат светлочувствителните сегменти на пръчици и колбички, участващи в метаболизма на фоторецепторите и в синтеза на зрителни пигменти.

Във фоторецепторите на окото под действието на светлината поради фотохимични процеси възниква рецепторен потенциал поради хиперполяризация на рецепторната мембрана. Това е отличителна черта на зрителните рецептори, активирането на други рецептори се изразява под формата на деполяризация на тяхната мембрана. Амплитудата на зрителния рецепторен потенциал се увеличава с увеличаване на интензитета на светлинния стимул.

движения на очитеиграят много важна роля във визуалното възприятие. Дори в случай, когато наблюдателят фиксира неподвижна точка с погледа си, окото не е в покой, а през цялото време прави малки движения, които са неволеви. Движенията на очите изпълняват функцията на дезадаптация при гледане на неподвижни обекти. Друга функция на малките движения на очите е да поддържат изображението в зоната на ясно виждане.

В реални условия на зрителната система очите се движат през цялото време, изследвайки най-информативните части на зрителното поле. В същото време някои движения на очите ни позволяват да разглеждаме обекти, разположени на същото разстояние от наблюдателя, например, когато четем или гледаме картина, други - когато гледаме обекти, разположени на различни разстояния от него. Първият тип движения са еднопосочни движения на двете очи, докато вторият тип обединява или разделя зрителните оси, т.е. движенията са насочени в противоположни посоки.

Показано е, че прехвърлянето на очите от един обект на друг се определя от тяхното информационно съдържание. Погледът не се задържа върху онези области, които съдържат малко информация, и в същото време фиксира най-информативните области за дълго време (например контурите на обект). Тази функция се нарушава, когато са засегнати челните лобове. Движението на очите осигурява възприемането на индивидуалните характеристики на обектите, тяхното съотношение, въз основа на което се формира холистичен образ, съхраняван в дългосрочната памет.

Фотохимичните промени в рецепторите представляват началната връзка във веригата на трансформация на светлинната енергия в нервно възбуждане. След тях се генерират електрически потенциали в рецепторите, а след това и в невроните на ретината, отразяващи параметрите на действащата светлина.

Електроретинограма.Общият електрически отговор на ретината към светлината се нарича електроретинограма и може да бъде записан от цялото око или директно от ретината. За запис на електроретинограма единият електрод се поставя върху повърхността на роговицата, а другият се прилага върху кожата на лицето близо до окото или ушната мида.

На електроретинограмата на повечето животни, записана при осветяване на окото за 1-2 s, се разграничават няколко характерни вълни (фиг. 216). Първата вълна а е електроотрицателно трептене с малка амплитуда. Преобразува се в бързо нарастваща и бавно намаляваща електроположителна вълна b, която има много по-голяма амплитуда. След вълна b често се наблюдава бавна електроположителна вълна c. В момента на прекратяване на светлинната стимулация се появява друга електроположителна вълна c1. Електроретинограмата на човек има подобна форма с единствената разлика, че върху нея се отбелязва краткотрайна x вълна между вълните a и b.

Вълната a отразява възбуждането на вътрешните сегменти на фоторецепторите (късен

рецепторен потенциал) и хоризонтални клетки. Вълна b възниква в резултат на активиране на глиални (Мюлерови) клетки на ретината от калиеви йони, освободени при възбуждане на биполярни и амакринни неврони; вълна c - клетки на пигментния епител, и вълна c1 - хоризонтални клетки.

Амплитудата на всички електроретинограмни вълни се увеличава пропорционално на логаритъма на интензитета на светлината и времето, през което окото е било в тъмнина. Само. вълна D (реакция на изключване) е толкова по-голяма, колкото по-дълго е действала светлината.

Електроретинограмата също отразява добре такива свойства на светлинния стимул като неговия цвят, размер и продължителност на действие. Тъй като отразява в интегрална форма активността на почти всички клетъчни елементи на ретината (с изключение на ганглионните клетки), този индикатор се използва широко в клиниката на очни заболявания за диагностика и контрол на лечението на различни заболявания на ретината.

Електрическа активност на пътищата и центровете на зрителния анализатор.Възбуждането на ганглиозните клетки на ретината води до факта, че по техните аксони - влакната на зрителния нерв - електрически сигнали се втурват към мозъка. В рамките на самата ретина предаването на информация за действието на светлината става по безимпулсен начин (чрез разпределение и транссинаптично предаване на постепенни потенциали)". Ганглийната клетка на ретината е първият неврон от "класически" тип в директна верига за предаване на информация от фоторецепторите към мозъка.

Има три основни типа ганглийни клетки; реагиране на включването на светлината (op-реакция), изключването й (op-реакция) и двете (op-oGG-реакция) (фиг. 217). Отклоняването на импулси от едно влакно на зрителния нерв с микроелектрод с точкова светлинна стимулация на различни части на ретината направи възможно изследването на рецептивните полета на ганглийните клетки, т.е. тази част от рецепторното поле, на която невронът реагира с импулсен разряд. Оказа се, че в центъра на ретината рецептивните полета са малки, докато в периферията на ретината са много по-големи в диаметър. Формата им е кръгла и тези полета в повечето случаи са изградени концентрично.